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Stephen Jay Gould (1941-2001) Niles Eldredge (1943-)...Models in Paleobiology, 1972 Un esempio di «gradualismo filetico» prodotto da Eldredge e Gould La modalità dell’evoluzione

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Niles Eldredge (1943-) Stephen Jay Gould (1941-2001)

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the peripheral isolates model (PIM) (=peripatric sensu Mayr, 1963), has been regarded as the dominant mode of animal speciation

(Frey, Syst Biol., 42, 373, 1993)

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Specie politipica (razze locali)

+ pressioni

della selezione naturale

+ mutazioni

= divergenza genetica

dalla specie

d’origine tempo

= possibile isolamento riproduttivo dalla specie d’origine

deriva

isolato geografico

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Le popolazioni “di terraferma” del martinpescatore Tanysiptera in Nuova Guinea sono uniformi, mentre le popolazioni delle isolette circostanti sono differenziate “come fossero” specie diverse

una possibile speciazione peripatrica

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Specie politipica (razze locali)

+ pressioni

della selezione naturale

+ mutazioni

= divergenza genetica

dalla specie

d’origine

tempo (di solito molto lungo)

= possibile isolamento riproduttivo dalla specie d’origine

deriva

isolato geografico

Che resti fossili dobbiamo attenderci, se le speciazioni avvengono prevalentemente in modo peripatrico?

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Sono raffigurati solo i due isolati che hanno avuto successo!

Speciazione e variazioni nel tempo degli areali di tre specie successive ipotetiche, A, B e C

Che resti fossili dobbiamo attenderci, se le speciazioni avvengono prevalentemente in modo peripatrico?

Ferraguti. In: Le virtù dell’inerzia. Bollati Boringhieri, 2006, pp. 145-197

Scavo di un paleontologo

1. In ogni sezione locale contenente la specie ancestrale, i resti fossili debbono consistere i n rotture nette fra le forme

2. Molte interruzioni dei resti fossili sono reali; esprimono il modo col quale avviene l’evoluzione, non sono frammenti imperfetti

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… considero la documentazione geologica naturale come una storia del mondo conservata imperfettamente e scritta in un dialetto che cambia; una storia di cui possediamo soltanto l’ultimo volume relativo a due o tre paesi. Di questo volume solo un breve capitolo ogni tanto è stato conservato e, di ogni pagina, solo qualche riga qua e là.

Ch. Darwin L’Origine delle specie …Trad it. Bur, 2009, p. 330 !"#$%&'()!"%*$+,(-).'%,'/))

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Il problema è che Darwin – e la maggior parte degli Evoluzionisti – non la pensavano affatto così!

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Da: E. Vrba South African Journal of Science, 76, 61, 1980

I due modelli di evoluzione messi a confronto Equilibri punteggiati Gradualismo filetico

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In: Eldredge & Gould Punctuated Equilibria. An Alternative to Phyletic Gradualism Models in Paleobiology, 1972

Un esempio di «gradualismo filetico» prodotto da Eldredge e Gould

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La modalità dell’evoluzione qui definita come filetica implica lo scivolamento intenso, orientato ( ma non necessariamente rettilineo) dei caratteri medi di una popolazione. Essa non consiste fondamentalmente nella scissione di una popolazione, ma nel suo cambiamento in blocco. E’ evidente che essa può dare nascita a nuove specie …

G.G. Simpson, Tempo and mode in evolution, 1944, p. 202

Il «gradualismo filetico» come lo dipingono Eldredge e Gould è un modello universale?

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Rate of change in time

Modernization of characters

Non per tutti i paleontologi gradualismo è uguale a costanza

Da Ridley, 2004. Originale: Westoll, in Genetics, Paleontology and Evolution, 1949, pp 121-184

Nei dipnoi il cambiamento è concentrato!

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I punti qualificanti degli equilibri punteggiati

Il cambiamento nell’evoluzione è concentrato all’atto della formazione delle specie

La maggior parte della durata in vita di una specie è passata in uno stato di «stasi»

La durata del processo di speciazione è molto breve rispetto alla «vita» di una specie

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Reazioni della comunità

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Storia del pensiero biologico, 1982 (it 1990, p. 565)

Reazioni della comunità: anche Mayr si associa!

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Gould provoca…

… I can see what is breaking down in evolutionary theory – the strict construction of the modern synthesis with its belief in pervasive adaptation, gradualism, and extrapolation by smooth continuity from causes of change in local populations to major trends and transitions in the history of life

S.J.Gould Is a new and general theory of evolution emerging? Paleobiology, 6, 119, 1980

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Che significa “graduale” nella letteratura evoluzionistica?

1 Gli adattamenti complessi evolvono attraverso numerosi stadi intermedi

L’evoluzione è andata procedendo a un ritmo relativamente costante 2

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Ospite originale: Cardiospermum corindum

Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38

Ospite introdotto: Koelreuteria elegans

Piante originali ed introdotte in Florida ospitano forme diverse del parassita Jadera haematoloma (Hemiptera)

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Le collezioni storiche di Jadera haematoloma permettono di seguire la diminuzione «graduale» del pungiglione nel tempo

Freeman & Herron Evolutionary Biology, 2004, p. 38

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L’unica figura dell’Origine delle specie illustra il gradualismo «2»…

ma Darwin (nella VI edizione!) commenta: “But I must here remark that I do not suppose that the process ever goes on so regularly as is represented in the diagram, though in itself made somewhat irregular, nor that it goes on continuously; it is far more probable that each form remains for long periods unaltered, and then again undergoes modification.”

Ch. Darwin On the origin of species… VI edition, 1876, p. 91

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Charoentitirat, Symp. On Geology of Thailand, 23-31 August 2002, Bangkok, pp. 77-81!!

Esistono «anche» esempi di gradualismo nel significato 2

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La stasi esiste, anche se non sembra!

Stasis is data: specie del gasteropode Amalda variano per milioni di anni, ma attorno ad un valore “medio”

B. MICHAUX Zool. J. Linn. Soc., 1989, 38: 239-255

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The empirics of punctuated equilibrium Punctuated equilibrium surely exists in abundance, but validation of the general hypothesis requires a relative frequency sufficiently high

S.J.Gould & N. Eldredge Punctuated equilibrium comes of age. Nature, 366, 223, 1993

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E’ difficile mettere un numero sotto a “basso” e “predominante”. Una affermazione a spanne del 90 % è sufficiente a scagionarmi dall’accusa di costruirmi una vittoria facile? Se Dio apparisse e ci informasse che il 48.647 % degli eventi evolutivi importanti è avvenuto per equilibri punteggiati, io ne sarei più (poco più) che semisoddisfatto. Avere mezza ragione, tuttavia, è una benedizione in un mondo complesso. S.J.Gould Scientia, 1983, 118, 135, 1983

Parliamo di percentuali!

In una rassegna, di 48 studi di serie fossili esaminati, sono stati trovati casi di

31 % gradualismo 21% gradualismo + stasi

48% punteggiature + stasi

Erwin & Anstey New approaches to speciation in the fossil record, CUP, 1995

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misure corporee prese dai più diversi esempi di cambiamento in fossili e popolazioni attuali: 6053 misure di divergenza morfometrica da 169 studi microevolutivi e paleontologici di uccelli, mammiferi e squamati

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Evoluzioni rapide a breve termine avvengono spesso in intervalli più brevi di un milione di anni, ma non si accumulano nel tempo; a tempi più lunghi (1-360 myr) vi è comunque un aumento di divergenza nel tempo. Il modello migliore per spiegare i dati è quello che combina rari ma sostanziali «esplosioni» di cambiamento fenotipico con fluttuazioni limitate a tempi brevi

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«Che cosa, dunque, limita la diffusione del cambiamento evolutivo, quando dati sperimentali e di campo mostrano chiaramente che il potenziale per un cambiamento rapido è quasi sempre presente all’interno delle popolazioni?»