Studien zur vergleichenden mikroskopischen Anatomie des Labyrinthes der Nagetiere

(Aus dem physiologischen Institut der Wiener Universit~tt. Abtlg. Prof. Kolmer.)

Studien zur vergleichenden mikroskopischen Anatomie des Labyrinthes der Nagetiere.

Von Dr. Katajama.

Mit 17 Tcxt~bbildungen.

(Eingegangen am 21. Juli 1927.)

Das Geh6rorgan der Nager geh6rt zu den bestbekannten Geh6rorg~nformen, da .ia die meisten Laboratoriumstiere, insbesondere Kaninehen, Meersehweinehen, Maus, R,~tte zu den Nagern zghlen und ist daher aueh sehon ziemlich eingehend besehrieben worden. Die Nager umfassen aber eine groBe Anzahl yon Tierord- nUngen, welehe in ihren Vertretern noeh nicht bez/iglieh des Labyrinthes eingehend untersucht worden sind. Die Form des kn6ehernen Labyrinthes wurde sehon dureh direkte Pritparation yon den alten Autoren, dureh diese und mit ttilfe der Korrosion yon Hyrtl studiert, zuletzt hat Grey an Celloidin-Korrosions- Pr/tlmraten, die Form der endo- und perilymphatisehen g~ume bei einzelnen Vertretern dieser Ordnungen dargestellt.

Die Nager umfassen Sgugetiere yon in bezug auf die Bewegungsart sehr versehiedenem Charakter. Wir linden kletternde und springende, wie die Eieh- hSrnehen und FlughSrnchen, die Siebensehl/~fer und Haselmiiuse, flinke Springer, ~vie Dipus, rasche L/~ufer und Springer wie die MiSuse und Itatten. Am anderen Ende der Reihe stehen langsamer bewegliche Tiere wie das Meerschweinchen, der H~mster, das Aguti und die Wasserschweine.

I)a yon versehiedensten Seiten auf Zus~mmenhgnge zwisehen der Ausbil- dung der Anteile des Vestibul~rapparates und der Form und dem AusmaB der Bewegungen der Tiere hingewiesen worden ist, wobei nattirlich die besondere Ausbildung der Vogellabyrinthe vor allem den Anstog gegeben hat, war es yon Interesse zu konstatieren, ob und inwieweit irgendwelehe naehweisbare Unter- sehiede in der Ausbildung des Labyrinths und seiner coehlearen und vestibularen Endstellen mit den gesehilderten Varianten der Bewegungsweise in Parallele gestellt werden kSnnen. Was d~s akustische Labyrinth anbel~ngt, mu8 hervorgehoben werden, dab gerade bei den Nagern sowohl die meisten Windungszahlen der Sehneeke und somit der l~ngste Duetus eoehlearis bei den relativ tr~gen Formen wie Hydroehoerus und Cavia sigh finden, als aueh Angaben iiber be- Senders kurze Schneeken wie bei Crieetus vorlagen, und dies legt uns die Frage

�9 nahe, inwieweit Lebensweise und die von uns erkennbaren i~uSeren Faktoren, eventuell Organkorrelationen auf die verschiedene Ausbildung des GehSrorganes yon Einfluft gewesen sind.

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Es ist daher yon Interesse in m6gliehst eingehender Weise verschiedene Vertreter der Nager zu untersuehen. In Betraeht kommt das Leben auf den B~umen, der Aufenthalt unter der Erde, die mehr minder groge Geschwindigkeit, Beweglichkeit und Geschieklichkeit daneben natfirlieh aueh die versehiedene Ausbildung der anderen Simmsorgane, vor allem die Augen, die ja sehon Gegen- stand yon Untersuchungen yon seiten Alexanders gewesen ist.

Die relativ geringe Gr6ge der Nagetiere und die verh~ltnism:<kgige Zartheit ihrer Knoehen erleiehtert die Untersuehung in maneher Hinsicht, r eine gute Konservierung eher gelingt als bei volumin6seren Geh6rorganen.

Zahlreiehe Autoren haben das Geh6rgang tier Nager bearbeitet. Das ihigere Ohr, vor allem seine Knorpel wurden an Essigs/iure mid Salzsi~uremaeerations- prhparaten von Boas bei Lepus, Lagomys, Seiurus, Aretomys, Cynomys, Spermo- philus, Sminthus betulinus, Dipus aegyptieus, :Spalax, Myoxus, Idiurus, Mus silvatieus, deeumanus, minutus, Gerbillus, Hydromys, Arvieola glareola, agrestis, Fiber eibethieus, Myodes lemmus, Crieetus frumentnrius, Dasyproeta aguti, Cavia, Hydrochaerus eapybara, Coelogenys paea, Lagostomus triehodaetylus, Atherura, Hystrix und Myopotamus coypu eingehend besehrieben. Aueh ]<'reund besehrieb Einzelheiten der Form des iiugeren Geh6rganges.

Uber das Mittelohr beriehteten auBer den klassisehen Mten Autoren Bertelli, Jenlcinson, Cleric, Gan/ini, Clcmud. Die kn6ehernen Teile des Mittelohrs sehilderte van Kampen, Gaupp, van der Klaauw, die Gefhge Nabeya, eine vergleiehende Darstellung der Muskeln fanden wir nieht, aueh die Beobaehtungen Beyers enthalten wenig darfiber. Bond?/ sehilderte in seinen ausgedehnten Studien Lepus eunieulus und Lepus timidus, Seiurus vulgaris und Spermophilus eitillns, Myoxus avellanarius und Myoxus glis, Crieetus frumentarius, Arvieola arvalis, Mus deeumanus, Mus musculus, Mus siivatieus, Mus minutus. Er behandelt vor Mlem das Verhalten des Tympanieum und des Annulus, der Shr~pnellsehen Membran, die er als nieht zum Trommelfell geh6rig auffal3t, den Verlauf der Chorda und ihre topographisehen Beziehungen zu den Teilen des Mittelohrs.

Das Labyrinth beschrieben Bdltcher, Deiters, K6lliker, Hensen, Ldwenberg, Gottstein, Karl, Winiwarter, Lawdowsky, Pritchard, Retzius, TannhoJer, Katz, Rawitz, Joseph, Panse, Rickenbacher, Alexander, Baginslcy, Denis, Kishi, Held, Asai, London und Peslcer 1. Besonders genau besehrieb die Topographie der End- stellen de Burlet und de Haas, beim Meerschweinchen und Kaninchen, Cummins bei der Ratte. Zahlreiche Angaben finden sich bei Vali. R. Krause beschrieb neuerdings zusammenfassend makroskopiseh und mikroskopisch das GehSr- organ des Kaninchens. Eclcert-Mdbius schilderte ebenso wie Claoud das Bi|d der Schnittserie durch das Meerschweinehen-Labyrinth in versehiedenen l~ich- tungen.

An Korrosionspri~paraten wurde das Labyrinth und die perilymphatischen t~gume von Lepus timidus, Lepus cuniculus, Mus decumanns, Mus musculus, Dipus hirtipes, Sciurus wflgaris, Hydrochaerus eapybara, yon Grey untersucht. Die Topographic aller Teile behandelte Alexander, de Burlet und Claoud sowie Ectcert- Mdbius. Spalax typhlus wurde yon Alexander und Szalcall beschrieben. Lunqhini,

J Liter~turangaben bei Kol,mer in Politzers Geschichte der Ohrenheilkunde Bd. iI und v. Moellendor//sHandhuch (let mikroskopis(~hen Anatomic Bd. I[I, 1. 1.()27. Gch~irorgan.

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der unter versehiedenen anderen Si~ugetieren Mus alexandrinus, Lepus cuni- eulus, Lepus timidus und Hystrix untersueh~e und speziell die Frage der Winkel der Geh6rknSehelehen und der L,~ge des Trommelfells behandelte, betont, daft er bei den niederen S~ugetieren das runde Fenster mnfangreicher als das ovale gefunden habe.

Das Labyrinth der wilden, weiBen und der TanzmSuse ist in zahlreiehen Untersuchungen yon Alexander, Bagins]cy, Kishi, van Lennep, Kuyper, Quix, Rawitz, Panse und anderen vielf~ch beschrieben worden. Die Innervation ist bei diesen Nagern am gen~uesten bekannt. Sic bearbeiteten Ca~al, de Castro, Held, Kolmer, Lenhosse~, London and Pesker, van Oort, de Burlet, bei M~usen und Ratten. Vali hat naeh Knochenpr~i.paraten die GehSrorgane der ungarischen Sfi.ugetiere besehrieben, darunter zahlreiehe Nagetiere.

Die Durchsicht der Literatur hat ergeben, daft aufter Zuc]eerlcandl niemand ausftihrlicher die Binnenmuske!n des Ohres bei den Nagetieren untersuchte und tiber Einzelheiten der kleinen Nager anscheinend kehm Angabe vorliegt, so dab hier manches nene zu erwarten war, da offenbar die Ausbildung der Bulla, die Lagebeziehungen der Binnenmuskeln beeinflugt, l[]ber die physiologische Rolle der Bulla sind wit wenig unterrichte~, da sie sich ebensogut bei den als sehr feinh6rigen geltenden Nagern als bei anderen finder. Es ist aber auch nicht ohne weitcres erlaubt,, wie es oft geschieht, aus den fiberaus intensiven Reak- tionen von Tieren wie l%ennmaus und Springmaus auf ein besonders empfind- liches peripheres GehSrorgan zu schlieften, da es ja sehr gut m6glich ist, daft es sieh hier blo[.~ um eine zentral bedingte sehr heftige Reaktion auf kleinste Reize handelt. AuBerdem sind alle diese Tiere durch ein vorztigliches TastvermSgen mittels ihrer enorm entwiekelten Sinushaare zur Wahrnehmung yon Erschfitterungen besonders befis so daft die Entscheidung auch experimentell sehr schwer fallt, auf welche IKeize die Tiere rein akustisch und auf welche sie auch talctil reagieren.

Die Untersuchung sollte anch dazu dienen, gewisse fiber den Mechanismus des H6rens strittige Fragen vom Standpunkte der vergleichenden Anatomie ~us zu beleuchten, ein Verfahren, das sehon hgufig zur Erkl~irung physiolo- gisehen Geschehens mit Erfolg herangezogen worden ist. In gewisser Beziehung muft die Variabilitgt der Apparate, welche die Schallfibertragung auf das innere Ohr vermi~teln, uns in die Lage versetzen, diejenigen Einzelheiten herauszu- finden, welehe allen Tieren gemeinsam sind, somit zum Zustandekommen des H6rens bei diesen Tieren unbedingt vorhanden sein mfissen, andererseits festzustellen, welehe Varianten das Verhalten dieser Teile zeigen kSnnen, bzw. welche Einzelheiten unbesehadet guter Funktion fehlen k6nnen. Von be- SOnderem lnteresse war unter anderem, das niihere Verhalten der Arteria stapedia zu den einzelnen Teilen des Mittelohres, auch des inneren Ohres zu prfifen, da ja zwisehen niederen und h6heren Sgugetieren in gewisser Hinsicht ein Unter- schied gegeben zu sein schien, indem bei den letzteren die Arteria stapedia riickgebildet wird.

Es ist vielfaeh behauptet worden, daft bei manehen Sgugern, insbesondere Nagern eine Ankylose zwischen den Geh6rkn6chelchen besteht. Speziell sell eine eehte Gelenkverbindung zwischen Hammer and AmboB nieht n~ehzuweisen

Zeitsehr. f, d. gcs, Anat . I . Abt,. Bd. 85. 19

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sein. Dabei muft man unterscheiden, ob lokale knorpelige oder kn6chcrne Kon- tinuit~t besteht. Von einer Ankylose, welche funktionell in Betr~cht kommt, dfirfte man eigentlich nut dann spreehen, wenn dieses Verhalten bei vieleu, auch sehon relativ jungen Individuen der Art, beobachtet wird. Auch sollten diese Tiere auf ihr Geh6rverm6gen geprtift werden, d~t man ja nicht in einer solchen Ankylose mit Sicherheit eine Alterserscheinung ausschlieften kann.

W~hrend dem Fernerstehenden die Nagetiere ziemlieh 5hnliche Typen zu repr~sentieren scheinen, hat die Systematik 15ngst die N~herverwandten in einzelne Gruppen zusammengestellt, die speziell dureh ihre Skeletteigentfimlieh- keiten, die ,~uffallenden Verschiedenheiten des Gebisses und dergleichen als nSher verwandt und zusammengehSrig charakterisiert sind. Es ist das Scblhfenbein in seinen eharakteristischen Einzelheiten zur systematisehen Charakterisierung wiederholt herangezogen worden, so yon Tullberg und yon van Kampen. Ver- tieft man sieh n~ther in die systematinchen Unterscheidungen, wird man erst sieh iiber die zahlreichen Ver'sehiedenheiten Mar, die &~bei zut~ge treten. Nicht zum geringsten Teil treten auch solehe Verschiedenheiten bei der Zusammen- setzung des Geh6rapparates in Erseheimlng, so die Lange des Ductus cochlearis, die verschiedene Einbet tung des Labyrinthes in Knoehensubst~nz, die ~uffallend verschiedene Ausbildung einer Bull~.

Tullio hat dureh eine Anzahl physiologischer Versuehe seine Ansieht begrfin- det, dab die Bogeng~i, nge mit der Lokalisation des Scha/les in enger Beziehung stfinden und durch sic, da jeweils der entspreehende Bogengang bzw. sein ]nhalt. s tarker mitschwinge, das Tier fiber die Schallriehtung orientiert wiirde. Auch Jannuzzi beriehtet, (lag ein gleiches an Tauben beobaehtet wurde. Er gibt auch an, d~ft bei Freilegung eines Bogenganges speziell Bewegungen in der Ebene dieses Bogenganges vom Tier ausgeffihrt wurden, wenn dem Tiere dureh ein Rohr Pfeifent6ne zum hufteren Geh6rgang geleitet wurden. Tullio hat darauf hingewiesen, dag schon Scarpa, sparer Comparetti das Vorkommen einer offenen Ver- bindung zwisehen den ]qogeng~ngen bei manchen Tieren beschrieben hat und darauf aufmerksam gemaeht hat, dab diese 0ffnung durch eine zarte yon Gef~gen versorgte Membran versehlossen ist. Von Jannuzzi wird neuerdings angegeben, daft bei Kaninehen und Hase eine Kommunika t ion zweier sieh fiberkreuzender Bogeng:~nge im kn6chernen Anteil besteht, dazwisehen aber eine Membran er- halten ist. Es ist das Verhfiltnis der Membran zu den hSutigen Bogengttngen fraglich und ob diese Verkn6eherungsliicke konstant zu finden ist. Jannuzzi sieht darin im Hinblick auf die Annichten yon Tullio eine Einrichtung, die m6g- licherweise dazu dienen k6nnte, die Richtung des zugeffihrten Schalles mit Hilfe der Bogenghnge zu erkenuen.

Es wfirde sich im allgemeinen darum handeln, dal3 in physiologischer %;eise gerade an diesem Orte keine Verkn6eherung eintreten wfirde und bloB das Periost vorhanden w~re, eine Einriehtung, die bei rnanchen Reptilien vorkommt mad bei V6geln, die, wie man aus dem Atlas von Grey ersieht, weit verbreitet ist.

J. Fischer untersuehte dan Ligamentum spirale als bei Maus, Tanzmaus, Rat te Kaninchen, Meersehweinchen und Spalax. Eine ausfiihrliehe Besehreibung der Blutgef~lte des N~gerl~byrinthes ~n den Beispielen des Meerschweinchens und des Kaninehens gab Nabeya.

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Cummins hat das GGhSrorgan der weigen l~atte rekonstruiert und sehr ge- naue Angaben fiber die Dimensionen der einzelnen Bestandteile des hgutigen Labyrinthes sowie die Stellung der vestibularen EndfliiGhen im Sch/idel und untereinander gegeben.

Guild hat neuestens ausffihrliche Untersuchungen fiber den Saceus endolymphatieus beim Meerschweinehen vorgenommen. Er unterseheidet an ibm 3 Absehnitte mid sieht in dem mit Zotten versehenen mit BlutgefgBen versorgten mittleren und dem proximalen Absehnitt einen physiologisch aus der Endolymphe Stoffe in die Blutbahn iiberleitenden Apparat, was er dutch Einbringung yon Berlinerblau in die Basahvindungen der Schneeke zu demonstrieren in der Late war. g r betont aueh das Vorkommen yon Wanderzellen im erweiterten Teil des Saecus. [wasa hat cytologische Einzelheiten am l~{eersehweinehen studiert nnd besonders das Verhalten der Mitoehondrien in den Anteilen des Duetus coehlearis bei diesem Tier gesGhildert. Iwata hat, wie bei anderen Tieren, die ,,Wurzelzellen" bei einigen Nagern besehrieben.

Material nnd Methodik.

Untersueht wurde yon Muriden, Mus musculus, v~r albinotic~, Mus silvatieus, Epimys norvegicus v~r. albinotiea, Mus avellanarius, Gerbillus pyramidarum, ferner Myoxus myoxus, jung nnd erwachsen, Citillus eitillus, Fiber eibethieus, Seiurus vulgaris, Crieetus frumentarius, Lepus cuniculus, Cavia eobaja und ])ipus egypticus. Die meisten der genannten Tiere wurden in mehreren Exempl~ren untersueht. Bei einzelnen, wie Epimys mM Gerbillus wurde aueh naeh der Fixation noeh eine GefS~l.~injektion rail, Karmin-Gelatinemasse oder l~erlinerblau vorgenommen.

Voraussetzung einer neuerliehen Durehmusterung des Geh6rorganes der Nager war besonders gut konserviertes Material. Es wurde daher hauptsiiehlich Material yon Tieren verwendet, welche iiberlebend veto Herzen aus mittels I)urehspfiltmg konserviert women waren. Es diente dazu, die Heldsche oder die wenig davon abweiehende von Wittmaack angegebene Konservierungsflfissig- keit in einigen F:Mlen Formolalkohol, we versueht wurde, naeh Entkalkung dig Nerven nach Bielscho/sky-Agduhr darzustellen. I)a es sigh fast durehwegs um kleinere Tiere handelte, wurde in tiefer Athernarkose das Sternum 1/~ngs- gespMten, das Perikard er6ffnet, der reehte Vorhof oder Ventrikel angesehnitten, in die Spitze des linken Herzens eine Kanfile eingestoehen und zuerst mit k6rper- Warmem l~inger, mit Hilfe yon einer 10ccm Rekordspritze bis zum AusflieBen reiner Fliissigkeit aus dem rechten Herzen gespiilt, dann unmittelbar die Fixie- rungsflfissigkeit eingespritzt. Nut bei Kaninehen, Cavia und Fiber eibethicus Wurde in der oft besehriebenen Weise mit Trichter, SGhlaueh und Kaniile die l)urehspiilung vom linken Herzen aus durehgeftihrt.

Speziell bei den kleincren Tieren und solehen, we die Dfinne der Labyrinth- kapsel davon einen Erfolg erw,~rten lieB, wurde gleich nach der Durehspfilung d~s Labyrinth aus den Weiehteilen herauspr~pariert, Mle iiberflfissigen Knoehen- sttieke, aueh Teile der Bulla entfernt und das so verkleinerte Objekt in die Fi- xierungsfliissigkeit mit Zusatz yon Osmiums~ture eingelegt. Eine Osmierung gelingt aueh dadureh nur in geringem Ausmag, ist aber fiir viele Einzelheiten yon

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gro2em Wert. Dies gesehah meist auf der rechten Seite, w~thrend das linke Laby- rinth saint den Weichteilen eingebettet und gesehnitten wurde. Die Entkalkung wurde bei kleinen Tieren nach der Celloidineinbettung, bei den gr6f3eren vor derselben durchgeffihrt, nachdem die Objekte durch die zumindest 6 Wochen be- tragende Einwirkung der gewechselten Fixierungsfliissigkeit schon teilweise entkalkt waren. Die sehr zartwandigen Labyrinthe der kleinen Tiere wurden in Ce]loidin-Paraffin nach Apathy eingebettet und geschnitten, die grSBeren bis in 16proz. Celloidin gebracht und sodann Celloidinscrien hergestellt. Reine Paraffineinbettung, die bei den mit Silberreduktionsmethoden bchandelten Objekten versucht wurdc, zeigte trotz sehr schonender Entw/isserung, Einbet ten dm'ch Benzol oder CedernS1, doch immer erhebliche Schrumpfungen, speziell des Knochens, fiir grSBere Objekte, wie Kaninehen, erwies sich diese Methode als wenig brauchbar. Die Schnittdicke betrug bei Paraffineelloidin 10/~, bei den Celloidinserien 10--25 it. GefSrbt wurde nach den seinerzeit von Held entwickelten Normen nach Beizung mit Eisenalaun mi t einer Mischung gleicher Teile von Weigertschem und Heldschem Molybd~nh/imatoxylin. So war geniigende Differenzierung selbst in dicken Schnitten m5glich, wie es Held und Kolmer wiederholt empfohlen haben. Es wurde zumeist eine Sagittalserie der linken Seite des Kopfes ausgefiihrt bis zur Sagittalebene bei kleinen Tieren, dann der Rest des Kopfes frontal geschnitten, we mehrere Exemplare vorhanden, wurden aueh Horizontalschnittserien hergestellt, die manches wie Cochlea und Saccus endolymphaticus besonders g/instig zu fibersehen gestatten.

Eigene Befunde. Im folgenden sollen nur ehar~kteristische Einzelheiten, die yon den bei den

Nagern sehon bekannten abweichen hervorgehoben werden.

Sciurus. Am Ansatz des/~u[~eren Geh6rgangs seheinen neben den yon .Boas beschrie-

benen Forts/itzen des Ohrknorpels kleine Knorpelinseln im Bindegewebe vorhanden zu sein. In der PaukenhShle kommt Flimmerepithel weir verbreitet vor bis nahe an das Trommelfell, auch die Bullasepten stellenweise iiberziehend.

Hammer und Ambof3gelenk zeigen partielle knorpelige Verwachsung. Der Musculus Tensor tympani enthMt in ziemlich regelmii$iger Verteilung zwischen den Biindeln der Fasern grof~e Fettzellen.

Der Stapes ist etwas kr/s gebaut a.ls bei anderen Tieren, enth/%lt auf- fallenderweise Ansammlungen yon Fe t tmark und zwar eine solehe nahe dem KSpfehen, eine andere im Ansatz des Schenkels an der Platte.

Der Incus wird in der N/~he des Stapeskopfes durch ein kurzes Ligament festgehMten. Er enth/~lt ebenfalls ~Fettmark.

Die Arteria stapedia wird yon einer knSchernen Halbrinne bis in die n:~ichste N/~he der Stapesschenkel begleitet, zieht dann frei zwischen diesen hindurch, um in eine kn6eherne ]~inne 1/~ngs der Schnecke fiberzutreten. In der ganzen N/~he des Labyrinthes zcigt sich die Arterienwand blol3 aus Endothel, elastisehen Fasern und zirkulSren Bindegewebslagen zusammengesetzt, Muskeln scheinen fast vollkommen zu fehlcn, ein Verhalten, das anscheinend fiir die Arteria stape-

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dig aller Nager in gleicher Weise eharakteristiseh ist. Verfolgen wir die Arteria stupedia bei Seiurus, so sehen wit, dab sie l~ngs der Basalwindung der Sehneeke so dieht verlguft, dal./ ihre Wand nur dutch eine ~tuBerst diinne Knochenlage veto Ligamentuln spirale der Basilarwindung getrennt erseheint. Dieses Verhal- ten, das aueh bei einigen anderen Nagern zu konstatieren ist, ist von grogem Interesse, da es daffir sprieht, dag auf dem Knoehenwege auf das Cortisehe Or- gan Sehwingungen physiologiseherweise nieht so iibertragen werden, da6 die lgrsehtitterungen dutch den Puls yon Einflu8 witren.

Im Tubenknorpel finder sieh vie] Fet t in den Zellen. An der Oberkreuzungs- stelle der BogengS~nge findet sieh ein nieht yon Knoehen tiberbrficktes Fenster mit Membran.

An den Ampullen k6nnen wir neben dem Sinnesepithel das hohe zylindrisehe Epithel des Planmn als Fortsetzung der Cristaerhebung zu beiden Seiten in der Querriehtung, das Epithel der ,,I~egio seeretoria" in der Lgngsrichtung des Bogen- ganges gelegen, nnterseheiden. Letzteres besteht aus den typisehen Besenreiser- zellen, deren freier Endteil besonders stark mit basisehen Farbstoffen und Beiz- h~matoxylinen sieh fitrbt.

Es war yon Interesse, den Saeeus endolymphatieus yon Seiurus mit der Be- sehreibung, die Guild yon Cavia gegeben hat, zu vergleiehen. Es zeig~e sieh, dab ebenfalls der proximale Teil des Saeeus in einer Knoehenrinne liegt, welter caudal kleine Zotten im Epithel entwiekelt sind, doeh erseheint die Gefiigver- SOrgung dieser Region nieht so auffallend, wie es naeh der Sehilderung Guild.+ zu erwarten wfi.re. Der caudale Pol des a]lseits gesehlossenen Saekes zeigt keinerlei Beziehung zu den Gefii.Ben; es finden sieh im Saeeus endolymphatieus zahlreiehe Wanderzellen mit Ausl/~ufern. Aussehlieglieh mononueleiire Formen krieehen in dem Lumen zwisehen den Zotten mit langen am6boiden Fortsgtzen, die durch die Durehspfilung in ihrer Form konserviert wurden, umher, stellen- Weise den spaltenf6rmigen g a u m vollst~ndig ausftillend. Das Bild ist ein auff~lli- ges Analogen zu den Bildern, die Kolmer yon den entspreehenden Zellen auf den Zotten des Plexus ehorioideus des Gehirns versehiedener Tiere in durehspiilten l?riiparaten besehrieben hat.

Im Cortisehen Organ der drei Windungen zeigenden Sehneeke finden wir deutlieh typisehe Einschlugk6rper in beiden Pfeilern, wie bei Carla, hohe Zellen inn Sulcus spiralis externus der Basilarwindung, gut ausgebildete B6ttehersehe Zellen in allen Windungen. Die Basilarmembran ist verh/tltnism/igig diek, zeigt abet keinerlei Wiilste auf dem Querschnitt, die tympanale Belegsehiehte erseheint iiberall zart.

Das Ligamentum spirale ist dadurch ausgezeiehnet, dag viele seiner Zell- elemente stark mit Fet t infiltriert sind und wit in diesen Elementen ganz an- sehnliehe Fet t t ropfen finden, ein Verhalten, dab bei anderen Tieren bisher nieht beobaehtet wurde,, auger bei experimenteller extremer MS, stung, wie sie yon Nakamichi am Geh6rorgan versueht wurde.

Das Ligamentum spirale enth/~lt reiehlieh Pigmentzellen. Wurzelzellen haben wit in 1Jbereinstimmung mit Iwata gefunden, sie reiehen his umnittelbar an den Abgang des Duetus reuniens.

In der Sehnecke zeigen die Arterien starke spiralige Sehlangelungen.

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Citillus citellus.

Bei Citillus ist durch die reichliche Ausbildung von knSchernen Septen die Trommelh6hle iiugerst kompliziert, so dab man auch mit der binocul~ren Lupe die Zusammenh~tnge nut durch Wegnahme einzelner Knochenteile iiberblicken kann. So liegt der Stapes unter einer dfinnwandigen tiefen Knochennische, die den Stapedius und seine Sehne vollkommen fiberdeckt, und damit auch die Ar- teria stapedia. Die Chorda l~uft vollkommen frei durch die Trommelh6hle hindurch. Der Plexus tympanicus ist, wie man am besten in Osmiumpr~paraten sieht, sehr kr~ftig ausgebildet. Die m~chtig entwickelte Arteria stapedia verl~uft nur auf eine kurze Strecke zwischen den Schenkeln des Stapes frei hindurch und ist yon einem kn6chernen Kanal (Pessulus) umgeben. Sic fiberbriiekt das in einer tiefen Nische verborgene runde Fenster, fiber dem sie eine starke Kniekung aus- ffihrt. Es ist auffgllig, dag wit sowohl dort, wo die m/ichtige Arteria stapedia als gr6gte oder zweitgr6gte Arterie des Sehiidels von Knochen umhiillt ist oder nut yon einer Halbrinne begleitet ist, die Muskulatur so sehr zurficktreten sehen. Denn wit linden nut streekenweise 1--2 Sehiehten glatter Muskelfasern.

Der Tensor tympani enthalt wenig Fettzellen, der kurze Museulus stapedius inseriert in einer engen KnoehenspMte, ohne abet dag Fasern dureh den Knochen hindurehtreten. Auffallend sind bei Citillus stark gewundene GefiiBe in der Nghe der Basis der einzelnen Cristae und des Ganglion vestibulare, die bei anderen Tieren in dieser Art nieht hervortreten. Eigenartig ist die Vorw61bung des Tubenknorpels in der Trommelh6hle.

Bei r linden wir einen auffallend grol3en Saeeus endolymphatieus yon Birnenform. Dessen ganze Oberflaehe triigt zahlreiehe Falten, die mit Zotten versehen sind, und yon ziemlich hohem Epithel fiberzogen werden. Die Gefii2- durchspfilung lagt erkennen, dal3 aueh sehon der ~Jbergangsteil ziemlich reiehlieh mit Gef/~Ben versehen ist und Capillaren bis in die bindegewebigen Teile der Zotten eindringen. I m Innern sieht man kolloidale geronnene Massen. Zwischen dem Saccus endolymphaticus und den seitliehen Ausbuchtungen des Plexus ehorioideus des vierten Ventrikels bestehen nahe Lagebeziehungen, da beide nur dutch ein dfinnes Blat t der Dura mater gesehieden sind.

Das Cortische Organ ist ganz hhnlich wie beim Meerschweinehen entwickelt, in den Pfeilern finden wit deutliehe Kopfeinschlfisse, dagegen keine in den unteren K6pfen der I)eiterssehen Zellen. Die Basi larmembran ist in allen Windungen ziemlich dfinn und zeigt auch in der Basilarwindung keine auffallenden Ver- dickungsstreifen. Besonders s tark entwickelt sind die gewundenen Arterien, nieht nut in der Sehnecke, sondern auch an den in der N/the der fibrigen Endstellen.

Bei Citillus findet sich ebenso wie bei Sciurus ein deutliehes Hervor t re ten des vestibularen Randes des Ligamentum spirale, das auff/illig weit gegen den Modiolus fiber die Abgangsstelle der Reignersehen Membran hinausreieht.

Cavia eobaya. Zahlreiche Serien durch das Meerschweinchenlabyrinth zeigten, dab alle

nachweisbaren Einzelheiten bereits bekannt und eingehend besehrieben sind, so dab dieses Tier nur bei der Zusammenfassung berfieksiehtigt werden wird.

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Lepus euniculus.

Das Geh6rorgan des Kaninehens ist seit Retzius sehr genau bekannt, neuerdings erst wieder yon R. Krause beschrieben. ])ieser Autor erw~hnt im ~ui~eren Geh6rgang Schweif~drfisen neben Talgdrtisen; wit konnten hier wie bei den anderen Nagern nur letztere finden. Das ~ncus-Stapesgelenk macht oft den Ein- druck einer fast unbeweglichen Synchon- drose. Das Hammerligament ist sehr cha- rakteristisch dutch zwei strahlenfSrmig verlaufende Bindegewebszfige inmitten einer lockeren Gewebsmasse. Die Arteria stapedia ist schon vor der Geburt riickgebildet. Der Tensor tympani enthi~lt sehr viel Fe t t und eine auffallend grol3e Binde- gewebsmasse, wie wir sie bei keinem der anderen S~uger gesehen haben; offenbar haben ghnliche Befunde Zuckerkandl zu der Idee eines rfickgebildeten Muskels an- geregt. Am Labyrinth ist hervorzuheben, daf~ an der l~lberkreuzungsstelle die Bo- geng~nge konstant bindegewebig geschie- den sind, v:as mit den ~lteren und neueren Angaben diesbeztiglich iibereinstimmt. Auffallend ist in der Schnecke die von del~ anderen Nagern abweichende Dicke der Basilarmembran in allen Windungen, die starke Entwicklung der B6ttcherschen Zellen, die in der Basilarwindung in 13 I~eihen, an der Spitzenwindung noeh ~lit 6 Reihen vertreten sind, und die stark Abb, 1. Kaninclten. 40 Tagc alt. Ambol~-Stal)es-

gcleak, l(eichert 4, Compl. Oc. 2. 30 cm Plattcn- f~rbbaren, reichlichen Einschlul~kSrper in ab~tand. den unteren K6pfen der Deitersschen Zellen. Die Wurzelzellen sind nicht sehr auffallend entwickelt und seh0n beim jungen Tiere etwas vakuolisiert. Das Ligamentum spirale ist yon der Basalwindung bis zum Beginn der Mittelwindung strei/enweise bis zum Ansatz der Basilarmem- bran bei erwachsenen Tieren verknSchert.

Dipus aegypticus. Dipus aegypticus fi~llt sehon in seiner Kopfform dutch die stark entwickelten

Bullen auf. Das ~uSere Ohr und der Geh6rgang zeigen wie bei den anderen Nagern nur Talgdrfisen. Im Geh6rgang sind sie stellenweise zu etwas gr6fteren Kom- plexen vereinigt. In dem ger~iumigen Mittelohr f~llt das geringe Her~Tortreten der Schnecke auf. Wir finden ein kr~ftiges entwickeltes Petrosum neben einem sehr zarten Tympanicum. In der Umgebung des Facialis finder sich stellenweise Fett. Eigenartig ist der Stapes gebaut, indem seine Platte sehr dfinn und gegen das Mittelohr tief ausgeh6hlt erscheint. Das AmboB-Stapesgelenk pr~sentiert sieh als Synchondrose. Die Arteria stapedia ist stark entwickelt, besitzt abet

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nur eine ganz diinne Muskelschicht. Sie wird gr613tenteils von einem zarten Knochenkanal begleitet.

Der Tensor tympani liegt mit einem Teil seiner Fasern in einem Kanal zwisehen Petrosum und Tympanicum, eine Faserportion zieht welt nach innen, um nahe der Dura fimerhalb eines kleinen Fetttr/~ubchens sich anzusetzen, w/~hrend eine andere Faserportion fl/~chenhaft unter der Mittelohrschleimhaut ansetzt.

Die Fenestra rotunda ist trichterf6rmig. Das La- byrinth ist ziemlich stark in Knochen eingebettet, besonders der Vestibular- anteil. Am Labyrinth f~llt die relative GrS~e der Ampullenr/~ume auf, gegeniiber dem geringen Durchmesser der Bogen- g~inge und der geringeren H6he der Cristae. Der Duetus reuniens ist auffallend lang. Pigment ist in allen Ampullen deutlich in perilymphatischen Sicheln entwickelt, die relativ kleine Schneeke umfa~t drei Windungen. Die Konfiguration des Ductus cochlearis ist ganz

Abb. 2. Dipus aegypticus. Li~ngsschnitt dcr Artcria stapcdia, wclchc zwischcn den Stapesk6pfchen und dcr Stapesplattc hindurchzieht. ~hnlieh wie bei tier Maus.

In der Basilarwindung des Cortisehen Organs ist der Kopf der innersten Hensenschen Zelle zu einer langen Platte ausgezogen. An den K6pfen der /~ul~eren Pfeiler f~]lt auf, da~ ein Biindel yon Stiitzfasern beiderseits von zarten auseinanderweichenden Faserportionen, die in den Rand des Kopfes einstrahlen, begleitet wird. Die Basilarmembran ist iiberall zart, zeigt auch in der Basilarwindung keinerlei Verdickungsleisten.

Myoxus myoxus. Bei Myoxus bietet das ~,uf~ere Ohr keinerlei Besonderheiten. Im Mittelohr

ist das Ligament des Hammers sehr charakteristiseh ausgebildet, indem zwei Ziige von straffen Bindegewebsfasern inmitten eines lockeren Polsters die/~ufierste Spitze des KnSchelchens in einer Grube fixieren, eine Anordnung, wie sie aueh beim Kaninchen auff~llt und offenbar physiologisehe Bedeutung hat. Das Ham- mer-Ambo2gelenk zeigt lokale Ankylosen, das Stapesgelenk fast vollkommen eben, ist frei. Die Arteria stapedia ist als ein stark reduziertes Gef/~ vorhanden, das am I~ande der Nische des runden Fensters voriiberleitend von einem zarten Knochenvorsprung begleitet, zwischen den Schenkeln des Stapes herfiberzieht.

Studien zur vergleichenden mikroskopischen Anatomie des Labyrinthes dcr Nagetiere. 297

Ihr Kaliber ist sehr gering. Was die Binnen- muskeln betrifft, so sehen wir den Tensor gr6/]tenteils in einem Spalt zwischen Tympa- nicum und Petrosum gelagert, er reicht ziemlich welt in die Niihe der Sch~delhOhle, wobei wir zwischen den Muskel- fasern ziemlich viel Fe t t linden.

Eine interessante Eigenttimlichkeit land sich im Verhalten des Musculus stapedius bei Myoxus. W~hrend wir Sonst zu sehen gewohnt sind, i~hnlich wie wires

Abb. 3. Myoxus. L i g a m e n t u m incudis, lr 4, Compl. Oc. 2. 44 cm 1)lat tenabstand.

aus der Anatomie des Menschen kennen, dab der Musculus stapedius sich in einer lnehr minder vertieften Grube nahe der Scheide des FaciMis an der mediMen und eaudalen Wand der Paukenh6hle ansetzt, zeigt sich hier ein ganz abweichendes Ver- halten. Wir verfolgen vom K6pfchen des Stapes die ~ul~erst zarte Sehne caudM- W~rts, aber nicht gegen die mediale Wand der Paukenh6hle, sondern wir sehen, dab die Paukenh6hle ein nicht abgegrenztes Continuum mit der Bull~ bildet, das aber die Knochenblase der Bu/la durch drei an- a/~hernd in frontaler l~ichtung ausgebildete kn6cherne Leisten gegliedert ist. Wir sehen nun die SCapessehne am Rande der cau- dalsten dieser drei Leisten verschwinden und k6nnen die nicht sehr zahlreichen Muskel- fasern, deren Ansatz sie bildet, in einem ]angen schmalen KanM auf den Serien- schnitten weiter verfolgen. Dieser Kanal durchbohrt den Knochen der Bulla, und wit finden die Muskeln weiterziehen und schlieBlich die ~ul]ersten Muskelfasern an der Aul~enseite des knSchernen Sch~dels an einer Fascie inserieren, an welcher andrerseits

Abb, 4, Si tusbild der Trommelhl)hle yon 31yo.'rus myo:a~s m i t der Tensorsehne der Chorda, d e m StapeskSpfchett , d e m Ansa tz der Stapcdiusse lme a n d dem im Scp tum hervor- r K~tlta! des Musculus s tapedius . Auf d e m P r o m o n t o r i u m ein Tell des P lexus t y m -

panicus. Ell 1)(~ll'r u ng �9

2 9 8 Katajama :

yon auBen auch Oecipitalmuskulatur sich ansetzt. Wir haben somit den bisher noch unbekannten Fall vor uns, dab der Musculus stapedius nicht als Binnen- muskel bezeichnet werden kann, da er gr6fitenteils auflerhalb des Schddels entspringt, es ist dies gleichzeitig der ungewOhnliche Fall, dab am Schadel ein Muskel dutch einen Kanal ins Inhere einer H6hle hineinreicht, was unseres Wissens bisher nicht beschrieben wurde. In den Ampullen sehen wir die CupnlagMlerte, wie es Wittmaack und Kolmer schon erw~ihnt haben, auch an den Zellen zu beiden Seiten der Crista mit zarten Fgden angeheftet, l)as Pigment an den Labyrinthendstellen ist s tark entwickelt, entspricht den Beschreibungen yon Alexander. Die Ampullenpigment- sicheln sind st/s auf einer Seite der Crista entwickelt. Die gut entwiekelte Cochlea zeigt 21/2 Windungen. Eigenartig ist die Basalwindung des Cortischen Or-

ganes ausgebildet, in dem die Hensensehen Zellen mit ihren freien Endplat ten s tark ver- 1/hlgert sind und so ein relativ breites/~u Beres Tunnel bilden. Die Basilaris zeigt in der Basalwindung auf dem Quer- schnitt Querwfilste, die durch diinne Stellen getrennt sind, wie es Zimmermann als Be- sonderheit bei Fledermis hervorhob. In den oberen Windungen t r i t t dieses Ver- halten nicht deutlich hervor. I m Ligamentum spirale

Abb. 5. Myoxus. Ansatz dcr CUl)uh~ alff dcm indiffel'(mten Epi thcl zu bcideu St i tch der Crista. Reichcl ' t 4, Complan. ec. 4. 61 era. sind (tie Wurzelzellen deut-

lich erkcnnbar, an der Basal- windung ist das Ligamentum spirale bis zum Ansatzpunkt der Basilarmem- bran verkn6chert. Die kn6cherne Zwischenwand zwischen den einzelnen Windun- g e n d e r Schnecke ist aul~erordentlich diinn.

Sehr deutlich treten im Cortischen Organ die EinschluIlk6rper in den K6pfen beider ge ihen yon Pfeilerzellen hervor, 5hnlich wie wir sie yore Meerschweinchen kennen, in den gut erhaltenen Deitersschen Zellen liellen sich keine Einschlul3- k6rper darstellen. Die Tectoria liegt auch in der Basalwindung den Haaren der Haarzellen eben an.

Der Hensensche Streifen der Tectoria ist deutlich ausgebildet. Die GefiiBe der Schnecke zeigen starke SpirMwindungen.

Mus silvatieus.

Das Geh6rorgan von Mus silvaticus steht dem der gew6hnlichen Maus sehr nahe. Am Ligamentum incudis finden wir einseitig einen kleinen eigenartigen Schwellk6rper ausgebildet. Sehr eigenartig ist das Verhalten der Binnenmuskeln des Mittelohrs. Die ~ullerst zarte Ausbildung der die Trommelh6hle bildenden Knochen mit ihrer geringen Dickendimension bringt es mit sich, dalt die Mus- keln die Kapsel beiderseits durchbrechen. Der Tensor tympani entspringt neben


dem Facialis in ether tiefen Grube der zweiten Sehneckenwindung und breitet sich dem Knoehen dicht eingelagert in dieser Grube so aus, dab ein Fortsatz dureh eine Offnung in die Scbgdelb6ble hindureh t r i t t und mit ether ansehnlichen Faserportion direkt an der Dura mater inseriert. Er wird von einem kleinen Nerven bis in die 8chgdelh6hle begleitet. Die Sehne des Musculus stapedius k6nnen wir in einen kn6chernen Kanal an der Spitze eines Septmns der Bulla verfolgen, innerhalb dieses Kanales geht sie in die darin gelagerten Muskel- fasern des Museulus stapedius fiber, deren langgestrecktes Bfindel in dem Kanal die Bulla durchbricht, mid in ziemlich komplizierter Anordnung zwischen der BullaoberflSche mid der hul3eren Faseie inseriert. Es besteht also tats~ichlich eine doppelte Durehbohrung der Trommelh6hle durch diese Muskeln, die also hier

Abb. 6. M u s silvaticl~s. A nsatz ei I1('1' Fllserportioll des Tensor nieht mehr mit Recht als Binnen- tympani zwischen Tympanieum mldl~et rosum an tier ])un~

lnuskeln bezeiehnet werden mater, l~cichert 4, Comlfl. Oc. 2. 48 em l ' l a t te lmbs tand .

k6nnen, da ja der Musculus stapedius teilweise auL]en, teilweise von Knochen umhiillt ist, und nur seine 8ehne die Trommelh6hle erreieht. Am Kopf des Hammers sehen wir ein eigenartig entwickeltes Li- gament, das ein aus vielen zarten Gefgl3en gebildeten kurz sichelf6rmigen Gefgfl- konvolu~ enthglt. Das Ligament, welches diese ,,8ehwellk6rper" enth~It, setzt sich in Form eines deutlichen Stranges dureh

eino kleine 0ffnung ins Abb. 7. ~llus silvaticu.r ]~l'ollta sel ilil, d s Saeeus endoly, I lmficus Innere der Sehgdelh6hle mit, Elf i thelzotten und zahlreichcn Wanderzellen, die f e in s t eP igmen t . fort, u m a n tier ] ) u r & gramfl~ nebcn Vakuolen ent,halten, im Innern. Zeiss 3 ram. 1,40.

Comlfian. Oc. 2.

zu enden. Die Bedeutung diesse Gebildes, woffir wir bisher kein Analogon bet anderen Tieren kennen, ist unklar. Wir diirfen vielleioht in dora yon Y'andler besehriebenen Sehwellk6rper in der Trommelh6hle des Seehundes und in dem von Kawano beschriebenen,

300 KatQama:

am Ansatz des hugeren Geh6rganges befindliehen bei Dasypus ein entferntes Analogon hierzu erblieken. Bondy hat/ihnliehes am Almulus tympanieus einiger Nager erwithnt. Auffallend ger~tumig erscheint auf der Frontalsehnittserie der Saeeus endolymphatieus, besonders in seinem Mittelteil ist er mit vielen epi- thelialen Zotten ausgekleidet und enth~lt in seiner Mitte grol3e monoeule~re, offenbar phagoeythre Elemente. Diese waren bei der Durehspiilung yon den Ge- fit[ten in ihrem am6boiden Krieehformen mit langen Lobopodien dargestellt. Eine Gruppe yon diesen ziemlieh grogen Elementen zeigte intensive Braun- fitrbung dureh Einlagerung feinster gelbbrauner Pigmentk6rnchen, ein Ver- halten, das bisher nirgends beobaehtet wurde. Es diirfte sieh wahrseheinlieh mn aufgenommenes Abnutzungspigment handeln, doeh l:~igt sieh seh~.er be- stimmen, welches Material dafiir den Ausgangspunkt gebildet hat.

Auf Radihrsehnitten und Sehr~igsehnitten der Sehneeke seheint die Basilaris aus zwei Bestandteilen aufgebaut zu sein, aus einer unter dem Epithel gelegenen unstrukturierten Lage und aus ~kugerst feinen, reeht regelmitNgen Fasern, die sieh anseheinend ausschlieBlieh in das Faserwerk der tympanalen Kante des Ligamentum spirale verfolgen lassen. Deutliehe Wurzelzellen ragen in das Ligamentum spirale hinein, wie sie iwata bei der Fledermaus und Nagern besehrieben hat, ohne zwisehen sieh erkennbare HohlrSmme zu begrenzen.

(lerbillus pyrmnid~mml.

Das Geh6rorgan von Gerbillus pyramidarum, der ggyptisehen Rennmaus, ist bisher noeh nieht vollstitndig untersueht worden, bietet abet fiir das Studium feinerer Verhitltnisse, vielleieht aueh fiir physiologisehe Untersuehungen be- senders giinstige Verhitltnisse, da nieht nur die Sehneeke, wie bei anderen Nage- tieren, frei in die TrommelhShle hervorragt, sondern aueh Bogengiimge und Ampullen fast gar nieht in kompaktem Knoehen eingebettet sind, sondern nur dutch papierdiinne Zwisehenwfinde mit dem iibrigen Sehlitfenbein zu einem Ganzen vereinigt sind, was sie operativen Eingriffen besonders leieht zugi~ng- lieh maeht, ebenso leieht, wie bei den diesbeziiglieh gtinstigen V6geln.

Das ziemlieh groge, gut entwiekelte ~tugere Ohr zeigt einen Fettknorpel als Stiitze, in welehem jede Zelle yon einem zentralen gro2en Fet t t ropfen ausgefiillt ist, so dab ein blasiges Btiitzgewebe (Scha[[er) gebiidet wird, der zentrMe Tropfen dritngt den Kern oder vielmehr die beiden meist nebeneinander gelegenen Kerne, fast jede Zelle weist zwei solche auf, gegen die Zelloberflhche. Vereinzelt ist das Zentrmn dieser Kerne sehr verdiinnt oder durehlSchert, so dag Bilder, die an die Lochkerne echter Fettzellen erinnern, zustande kommen. Wie bei den anderen Nagern sind holokrine Talgdrtisen das ausschlieftliehe Drtisenelement des itugeren Geh6rganges. Darunter findet sich eine makroskopisch siehtbare konglobierte Ddisenbildung.

Die Anteile dieser gro[~en wurstf6rmigen Talgdriise, die bis 3 mm L~Lnge besitzt und leicht isolierbar ist, sind durch derbes Bindegewebe miteinander verbunden. Im proximalen Anteil findet sich der gemeinsame Ausfiihrungsgang mehrerer L~tppchen eystisch erweitert. Neben dem Hauptausfiihrungsgang linden sieh noeh einige kleinere Driisen, neben dieser auf einer ]?apille miindend,


in ihrer Umgebung liegt etwas lymphatisches Gewebe. Burne hat eine wohl ~hn]iche T~lg- drfise auf der Concha des BeuteL tieres Dasyurus besehrieben.

Bei Gerbillus linden sich ebenso wie bei anderen Nagern ~ahe dem Ansatz des Knorpels des ~uf~eren GehSrganges mehrere kleine, anscheinend selb- stgndige Knorpelstiickchen. Auffallend gro[~ und gertLumig ist die Bulla des Tieres, welche fast ein Drittel der Schtidel- l~nge einnimmt, sie ist sehr dtinn, Leisten im Innern sind wenig entwickelt, der Annulus tympanicus mit dem Trommel- fell springt in sie hinein vor. Diese Entwicklung der Bulla ftihrt fiber zu den Formen mit extrem en~wickelter komplizierter Bulla, die bis zum hin- teren Sch~delpol, diesen noeh iiberragend hinaufreicht; solche Formen speziell nordafrika- nischer Nager sind yon Wettstein beschrieben worden. (Desmodil- liscus) yon Cheesman und Hinton (Meriones ismahelis) und aus Asien yon V inogradov ( Salpingotus Koslovi und crassicauda) mit den um- fassendsten Bullen.

Die auffallend stark entwickelte Arteria stapedia zieht durch einen knSchernen Kanal, der der Basal- windung der Schnecke angeschmiegt ist. Dieser Kanal hSrt in der Ns des Stapes auf, um jenseits des Stapes wieder zu beginnen. Durch den S~apes hindureh zieht die Arterie frei ausgespannt, ihre Wandung ist sehr dtinn, die Media und die einzel- l~en Sehichten sind kaum zu unter- seheiden. Das PaukenhShlenepithel unlhtillt diesen frei durchziehenden

Abb. 8. Gerbillus. Konglobier tc Talgdri isc m i t zent ra lem Aus- f i ihrungsgang, der auf kleiner :Papille in deu ttuBeren Geht i rgang

mi indet . Zeiss-Planar. 25. 58 cm.

Abb. 9. Situsbild dcr Trommelh5hle yon Gerbillus m i t der s t a rk lmrvor t re tenden Sclmcckcnkapsel , i iber welchc tcil- weise im Knochcnkana l , tcilwcisc frei die Art,. spapedia 7,ieht, ulster derselben das l'm~llc l"cnster , obcrhalb des Stapes und des Musc. s tapedius gckrcuz t yore Bogengang.

Abb. 10. G'erbillus. Stapes, Muse. stal)cdiu,% Art. s tapcdia , Vcs t ibu lum trod Cochlea. Re ichcr t 2, Compl. Oc. 2. 40 cm P la t t enabs t and .

302 Katajama :

Teil allseits, wie es auch die Stapessehenkel einhiillt, ohne dal~ ein Septum zwischen der Arterie und dem Stapes dureh dieses Epithel gebildet wfirde. Es erscheint somit im Bereich des Stapes die Arterie vollkommen yon diesem

mechaniseh isoliert. Der Tensor tympan i

sitzt in ganz eigentfim- licher Weise teilweise bei der Schneckenkapsel auf, wobei seine ovale Basis zwisehen der Mittel- und Endwindung der Schneeke befestigt erseheint. Ein- zelne Fettzellen liegen zwischen seinen ]Pasern, an der Basis werden alle Fasern von Fettzellen umgeben.

Der Sacculus zeigt ein hohes Epithel, Stfitz- elemente und Sinnes- elemente sind besonders durch die verschiedene Besehaffenheit des Kernes leieht unterscheidbar, die dicht an der Zellbasis gelegenen Kerne der

Abb. 11. Gerbillus. Fl i ichcnsclmit t durch das Cortisclm Organ und das L i g a m c n t u m spirale m i t zahlreichen Wurzelzellen. Re i che r t 4, Compl. Oc. 2. 55 cm P l a t t enabs t and .


Stfitzzellen enthalten nahe der Kernoberfltiehe gelegene Chromatinbrocken. Die Otolithensehicht ist ctwas dicker als bei M{iusen and ga t ten .

Das Cortisehe Organ stimmt im allgemeinen mit dem der Rat te tiberein, stellenweise linden sich 5 l~eihen yon B6tteherschen Zelien. Als Besonderheit sei hervorgehoben, dab in der Mittel- und Spitzenwindung dieser etwas fiber zwei Windungen aufweisenden Schnecke in den unteren K6pfen der Deitersschen Zellen die von Retzius, Kolmer usw. beschriebenen Einsehluf~k6rper auffaIlend deutlich hervortreten. Sie sind durch Eisenhgmatoxylin elektiv ftirbbar, haltcn die Farbe stgrker lest als die Stfitzfibrillen der Deitersschen Zel]en und bilden dreieckige K6rperehen in den beiden inneren, 4- -5 solehe dicht gedriingte in der gugersten Reihe der Deiterssehen Zellen, was ebensowohl auf Flachsehnitten des Cortischen Organs sis am l~adigrschnitt deutlich hervortr i t t . Ein Zusammen- hang mit den Stfitz- t~iden der Zellen konnte nieht sicher festgestellt Werden. In der Stria sind die Wurzelzellen, wie vorstehende Figur zeigt,besonders deutlich.

Hus avellanarius. Bei der Haselmaus

sind die Drfiseu im gu- l]eren GehSrgang besonders flach. Das Mittelohr ist d~durch eigentfimlich gestaltet, dab das Epi. tYmloanicum so stark entwickelt ist, dal] die Bogengiinge teilweise yon ibm mngeben sind. Ira Mittelohr fgllt ein GefgBkonvolut ~uf, das in das Ligamentum in- cadis hineinreieht. Der

Abb. 12. Mus. avellanarius. Ansatz des Stapedius all dcr Fascie al~ dcr Bulla dcr i~uIlcren Seite, das Epi tympatmm umgibt den horizontalenund vertikatm~

:Bogengang mit Luftriiumem Zciss-~Planar. 25. 55 cm YflM,tcnabstand.

Stapes zeigt eine kleine Variante, indem von den Schenkeln aus ein ldeiner MitteifuB entwiekelt ist. Die Arteria stapedia fehlt. Das tympanale Ende der Tube springt htigelartig in die Pauke vor. Die Binnenmuskeln des Mittelohrs eatsprechen nicht mehr vollkommen ihrem Namen, der Tensor tymlaani ist gr6B- tenteils in eincm Kanal zwischen Tympanicum und Petrosum gelegen und reieht n~it einer ansehnlichen Faserportion bis an die Schiidelh6hle, wo er unmittelbur an der Dura inseriert. Der Musculus stapedins verhglt sich vollkommen so wie bei Myoxus, indem er, in einem schmalen Kanal gelegen, die Achse des Bogen- ganges kreuzt und bis zur AuI~enflii, che der Bulla reicht, wo er unter der Faseie gegenfiber den guBeren Kopfmuskeln sieh ansetzt, somit auch grSBtenteils an der AuBenseite des Sehiidels entspringt.

304 K a t a j a m a :

Abb. 13. Mus avellanarius. Anaatz des Musculus stal)cdius an (lc't' ~ill~(~|'(!ll Sch~idclfascic d(~r Bulla.

Abb, 14. Mus avellanarius. Lhngssc lmi t t be ider Tuben. Zciss-Planar . 75. 65 cm P l a t t e n a b s t a n d .

Studien zur vergleichenden milcroskopischen Anatomic des Labyrinthes der Nagetiere. 305

Die Tuben verlaufen vollkommen gerade gestreekt, so dal3 man beide der L~nge nach auf einem gfinstigen Schnitt iibersehen kann. Im Labyrinthe er- scheinen die Ampullen relativ grol3, im iibrigen entsprieht das Labyrinth so ziemlieh der Schilderung bei Myoxus. AufffLllig ist der Saecus endolymphaticus, der caudal kurze geschlossene Forts~tze zeigt, seine Epithelzellen zeigen fast aus- nahmslos qrofle Fetttrop/en, die den Kern gegen die Peripherie drangen, ein Ver- halten, das bisher niemals beschrieben zu sein scheint. Der Saccus enth~flt amorphe Gerinnsel. Die Oberkreuzungsstelle der Bogeng~nge ist nur dureh eine bindegewebige Membran zwischen den perilymphatischen R~umen getrennt.

Abb. 15. 3Ius avellanarius. Verfcttete ]~pithelauskleidung des Saecus endolymphatieus mit, Gerbmscl und Zelldetritus.

Zeis.~ 4 ram. (!ompl, Oc. 2,

Epimys norvegicus var. alb.

Das GehSrorgan der Ratte ist so gut bekannt, dab wir den Beschreibungen r~icht viel hinzuzufiigen haben, scheinbar iibersehen wurde eine grol]e konglo- hierte Talgdriise, die sieh ~hnlich wie bei Gerbillus nahe des Ansatzpunktes des ~uI3eren GehSrganges am Annulus tympanicus finder, die bis 2 mm gro!~ wird und mit einem Ausfiihrungsgang auf einer minimalen Papille in den Geh6r- gang ausmtindet. Diese makroskopiseh noch erkennbare Driisenbildung scheint bisher yon den Untersuehern nirgends erw~hnt zu sein. Die Arteria stapedia bei der Ratte ist sehon eingehend yon Tandler aueh an Injektionspri~paraten geschildert worden. Der Tensor enthMt viel Bindegewebe.

Das Labyrinth der Ratte ist in viel festeren Knochen eingebettet als das alIer anderen hier untersuehten Nager mit Ausnahme des Kaninehens; die Kno- chert sind besonders kompakt angelegt, was schon in der Jugend hervortritt.

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 85. 50

306 Katajama:

Fiber eibethieus. Bei Fiber cibethicus fanden wir im Geh6rgangsknorpel Fettknorpel in der

Gestalt,, wie sie Boas geschildert hat, im Geh6rgang nur Talgdrfisen. Im Mittel- ohr zwischen Ambol~ und Hammer eine leichte Ankylose, zwischen Ambol~ und

Stapes keine Ankylose, eine stark ausgebildete Arteria stapedia, die ein Stiick welt ganz frei durch den Stapes hindurehzieht, wie die beistehende Abbildung zeigt und hier blol~ eine Schicht glatter Muskeln besitzt und allseits von dem Mittelohrepithel umhiillt ist. Ein eigentlicher Pessulus ist nicht entwickelt. Der Tensor tympani ist vollkommen in einem langen Kanal zwisehen Petrosum und Tympanicum verborgen und entsendet eine lange Sehne durch eine enge (~ffnung in die Pauke. Er enthi~lt nur hSchst sp/~rliche Fettzellen und ist relativ zart entwickelt. Das Labyrinth erscheint relativ klein, nicht grSl~er als das der Ratte. Die Cochlea zeigt drei Windungen. Sie ent-

Abb. 16. Sclmcckc. St.apca. Artcria s tapcdia spricht im allgemeinen der der Ratte. Dureh umi Stapediussehne bei Fiber cibethicus, n a t i i r l i c h e Injektion priisentierten s i c h d i e

Lup(mvergrSl3crung. GefgfSe der Stria im Tangen- tialsehnitt sehr deutlich, wie beistehende Figur zeigt.

Mus museulus.

Bei der Maus ist das GehSrorgan absolut und rela- t iv zarter als bei der l~atte und bei Gerbillus. Auch die Maus besitzt ebenso wie die ICatten die in den GehSrgang einmiindende konglobierte grof~e Talgdrtise, wenn auch in den geringeren ihrem Kopfe entsprechenden Di- mensionen.

Hammer und Ambo~ zeigen deutliche Ankylose sehon bei jungen Tieren.

Abl). 17. Fiber cibethfeus. Tangentialschnit t zweicr Windungen der Schnecke, natiirliche Injektion der Gef~il.~c der Stria vascularis, eer Hammergriff ist mit

dem Annulus verwachsen. Die Arteri a stapedia ist vorhanden aber stark rtickgebildet. Das Fe t t im Bereich des Tensor tympani bei der Maus besonders in der Seh-

nengegend hat die Charaktere des braunen Fe~ttes mit den dichtgedr/~ngten,


kleinen Fet t t ropfen in der Zelle, bei anderen Si~ugern haben wir solches hie gesehen.

Bei Tanzmiiusen finder sieh im Gegensatz zu allen anderen beobachteten Nagern eine bindegewebige ausgedehnte Verwachsung der Arteri~ stapedia mit den Stapessehenkeln, was wohl als zu den Entwicklungsanomalien dieses degenerierten Tiertypus gehSrig zu werten ist. Auch van Lennep hat dies, ohne es besonders hervorzuheben, auf Abb. 2d seiner Tafel 8,IV bereits im Mikrophoto- gramm festgehalten. Quix erw/~hnt in seinem Sammelreferat fiber die Tanz- m/~use nichts yon dieser Anomalie des Mittelohrs.

Crieetus frumentarius.

Das GehSrorgan von Cricetus ]rumentarius ist besonders einfaeh gestaltet, da bei diesem Tier die Bulla viel weniger entwickelt ist als bei allen anderen Nagern. Der/tuBere GehSrgang bietet nichts Besonderes, enth/ilt nur mittelgroi3e Talgdrfisen. Die PaukenhShle ist sehr eng. Bei Wegnahme der ventralen Wand- teile sieht man den Stapes und die Stapediussehne nur schwer, da die Arteria stapedia vorliegt. Der Tensor tympani inseriert in einem Spalt zwischen Petro- sum und Typanicum als flaches Band. Er besitzt eine auffallend reichliche Innervation, zwischen den Fasern findet sich im Gegensatz zu dell anderen Nagern Icein Fett. Der Stapedius sitzt in einer flachen Nische breit auf und ist sehr klein. Die Arteria stapedia wird yon einem zarten Pessulus ein Stiick welt halbrinnenfSrmig begleitet, zieht aber dann frei durch die Stapesschenkel hindurch wobei sieh ihr aus zwei Lagen bestehender Muskelbelag auf eine Lage verdfinnt. Die Chorda liegt fast fiberall der Schleimhaut des Mittelohres an und bildet keine deutliche Chordafalte. Die Membrana tympani secundaria ist flach ausgespannt. Am Vorhof, der relativ klein ist, sieht man die Maculae, am Abgang des horizontalen Bogenganges eine ansehnliche Macula neglecta oder Crista quarta mit einer Cupula zahlreichen Sinnes- und Stiitzzellen in vollkommener Ausbildung yon einem zarten Nerven/~stchen innerviert. Das Sinnesepithel enth~lt Pigment. Starke Pigmentsicheln umgeben die Basen der Cristae besonders des horizontalen Bogenganges.

Im Widerspruch zu der alten Angabe yon Hyrtl, dab die Schnecke nur ein- einhalb Windungen besitze, fanden wir wie bei den Muriden zweieinviertel Win- dungen der in ziemlich festen Knochen eingebetteten Schneclce. Der Ductus cochlearis ist relativ ger~umig, am Cortischen Organ fi~llt der breite AuBentunnel auf, an dessen Bildung sich zwei Reihen der sehr verl/~ngerten und verdfinnten I-Iensenschen Zellen beteiligen. Einschlfisse in den Deitersschen Zellen, die sich sonst wie bei der Maus verhalten, fehlen. Die Membrana tectoria liegt den HSr- haaren in allen Windungen an, ist sehr dfinn und der Breite des Duetus coehlearis entsprechend breit. Basal linden sich 5 Reihen BSttcherscher Zellen. Die Basilar- membran zeigt keinerlei Leistenbildungen. In der Stria sehen wit die Wurzelzellen nut schwach ausgebildet. Pigment ist im Bereiche des Vas prominens vorhanden.

Zusammenfassung. Die hier untersuehten Repr/~sentanten der Nager zeigen zahlreiche gemein-

same Charaktere und einzelne abweichende. Vergleicht man sie untereinander,

20*

30S Kat,ajama :

so sind die haupts~tehliehsten Abweiehungen solche, welehe gr6Btenteils auch sehon in der Skelettbildung ihren Ausdruek finden und daher zum Teil sehon in den Arbeiten, die sieh mit der vergleiehenden Osteologie befassen, beschrieben worden sind. Die auffglligsten Untersehiede sind in der relativen und absoluten Gr6Be der Paukenh6hle gegeben, mater Ausbildung der Bulla. Ferner zeigen sieh groge Untersehiede in bezug auf die Umhiillung der Labyrinthkapsel mit Knoehen bzw. das Hervortreten der Labyrinthkapsel in der Modellierung des Sehliifen- beins infolge Ausbildung yon epitympanalen Hohlr~tumen, die aueh die Bogen- gis mehr minder deutlieh hervortreten lassen.

Letzteres Verhalten erscheint mit einer besonderen Ausbildung der :Bulla verbunden, so dab man geradezu den Eindruck erh/~lt, als ob entwicklungsge- sehiehtlieh der Hohlraum der Bulla sieh wie eine Blase in der Umgebung ausbrei- ten wtirde und auf diese Weise Teile des Labyr in ths einhiille. Der Vorgang ist teilweise embryonal dutch Gallertbihtung, die dann resorbiert wird, vorgebildet, teilweise spielt er sich wohl annhhernd so ab, wie die Ausbildung und das Konfluieren yon Zellen bei tier Pneumatisierung der Warzenforts~ttze bei anderen Shugern.

Das &uBere Ohr ist bei Mien Nagern eharakterisiert dureh das Vorkolnmen von stark fetthaltigem, hyMinem Knorpel, dessen Zellen zentrale Fet t t ropfen enthalten, die einen zumeist abet zwei Kerne gegen die Peripherie der Zellen dri~ngen. Zwisehen dem eigentliehen Knorpel der Ohrmusehel und dem kn6ehernen Mea- tus externus sind fast bei Mlen Nagern zumindest zwei kleine unabhi~ngige Knorpelstfiekehen eingesehoben. Die Auskleidung des itu6eren Geh6rganges entsprieht dem Typus der Oberhaut, enth~lt nur kleine zarte Lanugoh~trehen und ausschlie/31ich Talgdriisen. Driisen yore Typus der apokrinen Sehweigdrtisen wurden bei keinem der untersuehten Nager gefunden. In unmittelbarer NiChe des kn6ehernen Duetus mtinden auf einer Papille mit einer oder mehreren Off_ nungen bei einzelnen Nagern, Mus, Epimys, auffMlender noeh bei Gerbillus, groBe inehrere Millimeter lange zusammengesetzte Talgdriisenbildungen aus, deren Drfisenli~ppchen dutch derbfaseriges Bindegewebe zusammengehMten wird und die zwisehen der Bulla, der Parotis und der Muskulatur liegend~ sehr/~g yon unten her in den Geh6rgang einmtinden. Diese konglobierten Drtisen sind wohl ein Analogon der yon Burne bei Dasyurus und Kolmer bei Talpa besehriebenen Drii- sen. Aueh Kawano hat eine Talgdriisenbildung, in besonderer Beziehung zum Trommelfell stehend, auf einer Falte des Geh6rganges bei dem Gtirteltier Dasypus septemeinetus besehrieben. Es ist interessant, zu sehen, dag wir hier einen besonders ausgepr~igten Fall yon Konvergenzbildung desselben Organes in versehiedenen Si~ugerordnungen, MarsupiMier, Inseetivoren, Xenarthra vor uns haben, zu denen sieh nunmehr aueh Vertreter der Rodentia gesellen, wi~hrend bei den iibrigen bisher untersuchten Verwandten aller dieser Tiere eine homologe Driise bisher nieht gefunden wurde. Wahrseheinlieh handelt es sieh in allen F~llen um den Sehutz gegen eindringende Insekten, bei Tieren, welehe zeitweise in der Erde oder im Sande graben, l)er feinere Bau dieser Driise entsprieht bei allen genannten Tieren im wesentliehen dem, den wit hier linden und ithnelt weitgehend dem Aufbau einer Meibomsehen Drtise, so dab bei solehen Tieren Auge und Ohr mit verwandten Mitteln gesehfitzt erseheinen.

Studien zur vergleichenden mikroskopischen Anatomic des Labyrinthes der Nagetiere. 309

Des Mittelohr zeigt reeht wechselnde Verh~ltnisse, besonders in bezug auf die Ausbildung einer Arteria stapedia, die Entwicklung und die Ansatzpunkte der Binnenmuskeln. Die Arteria stapedia kann fehlen wie bei Kaninchen und Meer- schweinchen, Ms schwach entwickelt sein, wie bei Myoxus oder sehr stark entwickelt, wie bei Epimys, Fiber, Citillus, Mus avellanarius. Sic verl~tuft a) in einem Knoehenkanal, dem Pessulus bei Citillus, b) teilweise in einem kn6ehernen Rohr, Fiber zibethicus, Sciurus oder c) gr6Btenteils frei, Gerbillus. Dement- sprechend erseheint ihre Wand iiuBerst dfinn und die Media besteht bei der grfBeren Form trotz der Gr6Be der Arterie wie bei Seiurus und Fiber aus 2 hagen yon Muskelfasern, bei den kleineren Formen wie Gerbillus bloB aus einer und auch diese k6nnen im Mittelteil des freien Verlaufes stellenweise fehlen. Ein Ver- hMten, des diesen Abschnitt des Arteriensystems so ziemlich yon allen iibrigen Arterien entsprechenden Kalibers grundlegend unterscheidet. Die Arteria stapedia ist immer so gelagert, dab zwisehen ihr bzw. ihrer Umhiillung, auch wo diese knSchern ist, und den Stapesschenkeln ringsum ein relativ welter Zwisehenraum besteht. Sic ist im Bereich ihres freien Verlaufes ringsum yon sehr verdiinnten Trommelh6hlenepithel und etwas Bindegewebe umhfillt, so daft prinzipiell eine Ubertragung /ortgeleiteter PulsationsstSfle au[ den Stapes ver- mieden zu sein scheint. Im Bereich und in der N~the der Fenestra rotunda ver- l~uft dagegen die Arteria stapedia so, dab eine ~)bertragung yon Erschfitterungen zumindest ebensosehr auf den Knoehen anzunehmen ist, als Knochenleitung des Sehalles. Aber aueh hier dfirfte bei der geringen Entwicklung einer Media und dem Fehlen einer Elastiea ein eigentliches Pulsieren im Knochenkanal nieht zustande kommen.

Wit sehen, dab bei einer ganzen Anzahl yon Tieren, wo die Algeria stapedia zeitlebens das Hauptgefi~B des Kopfes darstellt, dieses Erhaltenbleiben damit vergesellschaftet ist, dab im Bereiehe des Mittelohrs die Arterie einen ganz un- gew6hnlichen histologisehen Bau zeigt. Sic besteht entweder auf gewisse Strek- ken nur aus Int ima und Bindegewebe oder bei anderen Formen kommen ganz zarte einsehiehtige Muskellagen vor oder es sind solehe nut auf einem Tell der Cireum- ferenz der Arterie entwickelt. Es ist dies ein Verhalten, des yon anderen Arterien uns nicht bekannt erseheint, da aber dieses Verhalten aussehlieBlich in der N~he des Stapes und der Cochlea gefunden wird, so liege der Gedanke sehr nahe, dab damit eine physiologische Bedeutung verbunden sein muB und man da vielleich~ der teleologischen Anschauung Raum geben muB, dab hier aus irgendwelchen Griinden die Pulsation in einem elastisehen Gebilde eingesehrhnkt werden soll. Die Tatsache, dab niemals ein Kontak t der Arterie mit dem Stapes auBer bei den degenerierten Tanzmhusen zu konstatieren fst, sondern fiberM1 ein ver- hMtnism~ig weites Spatium zwischen beiden mit groBer Sorgfalt ausgebildet erscheint, daft unseres Erachtens als eln Hinweis au/ die Bedeutung des Stapes al8 (]bertriiger mechanischer Energie gedeutet werden, der in ganz auff~lliger Weise anderen mechanisehen Beeln[lussungen mit Ausnahme der physiologischen vom Incus aus entzogen erscheint.

Des Trommel/ell ist bei allen Arten sehr dfinn, die Geh6rkn6chelchen entspreehen den bekannten Besehreibungen, sind fast stets aus kompakter Knochensubstanz aufgebaut, nut bei Seiurus enthalten sic, selbst der Stapes, an drei PunktenFet tmark .

310 Katajama:

Beziiglich tier Gdenk~erbindungen der GehSrknSehelchen haben wit zumeist in ~Ybereinstimmung mit den frfiheren Beobaehtern bald blo~ lekale, bald ausge- dehntere knSeherne Synostosen zwischen den ursprfinglieh knorpeligen Endflhchen yon Hammer und AmboI3 beobachtet, se da~ im aUgemeinen nut yen Ankylose, nieht yon echter Gelenksverbindung die Rede sein kann. Etwas beweglich, wenn auch gering, erseheint bei den meisten das Ineus-Stapesgelenk. Die Gelenks- fl~che selbst erscheint dabei sehr flach; man finder sie so beim neugeborenen Kaninchen, w~hrend schon beim 40t~gigen blol3 eine Synchendrose durch Ver- einigung der Knerpel erkennbar ist.

Von besonderem Interesse ist die Ausbildung der Lagerung der Binnenmus- ]celn bei denjenigen Fermen, bei welchen unter gleichzeitiger Bildung einer relativ gro]3en Bulla eine hochgradige Verdiinnung der PaukenhShlenwandungen einge- treten ist, und auch bei dem starken Hervortreten ;der Schneckenkapsel gleichzeitig nur geringe Ansatzfl~chen ftir die GehSrknSchelchen gegeben sind.

Wir sehen dann den Tensor tympani mit seinem Muskelbaueh bei manchen Fermen sehr tier in den Knoehen, teilweise in einen langen Kanal verlagert, der zwischen Petrosum und Tympanieum zum Tell verl~uft, se'daB der physiologische Querschnitt des Muskels bei seiner kemplizierten Gestaltung und bei der auBerordentlieh versehiedenen L~nge der den Muskel zusammensetzenden Fasern nur aus einer vellst~ndigen Serie ersehlossen werden kann. Der Tenser enth~lt fast bei allen Fermen Fettzellen. Eine typische Rfickbildungserscheinung im Sinne Zuckerkandls lie]~ sieh aber darin nicht erkennen, was jiingst auch Spiesmann ablehnt. Ein Tell der Fasern reicht bei in dieser Hinsicht extremen Formen, wie Fiber zibethicus und Mus silvaticus bis zur inneren Oberfl~ehe der Seh~delhShle, we bei letzterer Form einige Fasern direkt an der Dura inserieren.

Auch der Musculus staTedius zeigt ein ~ul~erst weehselndes Verhalten. W~hrend er bei Lepus Und Cavia in einer Grub~in der N~he des Canals facialis, ~hnlich wie beim Mensehen undden meisten iibrigen S~ugern entspringt, sehen wir ihn als Folge der exzentrisehen TremmelhShlenvergriil~erung bei einigen extremen Formen, wie Myoxus und Mus avellanarius, in einem Septum der Bulla als schmaleS langes Band verlaufen. Dabei liegt der Haupttefl seiner Fasern in einem Kanal, der schliel31ich triehterfSrmig an der Aul]enseite der Bulla unter der l~ascie miindet, so daB. erhebliche Anteile der Fasern auf der Auflen- seite des Sch~lels ihren Insertienspunkt haben und somit bei den letztgenannten Tieren, aueh fiir Mus silvaticus triift dies zu, die Bezeichnung Binnenmuskel nicht mehr vollst~ndig zu Reeht besteht. F ettzellen werden wie bei allen S~ugern im Musculus stapedius vermi]~t.

Zuckerkandl hat sich schon seinerzeit mit der Frage besch~ftigt, warum bei den verschiedensten Tieren speziell im Tenser tympani reichliche Fettmengen gefunden werden, w~hrend im Musculus stapedius sich nichts Derartiges finder. Zur Erkl~ung fiihrt er an , daft es sioh um einen effenbar rudiment~ren, aus der Gesichtsmuskulatur stammenden Muskel handle und dab diese Fettbfldung auf einer partieUen Atrophie yon wenig oder nicht funktionierenden Fasern beruhe. Es ist schwer, zu glauben, dab diese Erkl~rung zutrifft, da ja das Verhal- ten und die Anordnung der Fetttropfen sehr konstant ist. Auch der Umstand, dal3 wir in zahlreichen, mit Osmium behandelten Objekten niemals erhebliche

Studien zur vergleiehenden mikroskopischen Ana~omie des Labyrinthes der Nagetiere. 3 1 1

Fettmengen in den Muskelfasern selbst, sondern nur stets riehtige Fettzellen ira Bindegewebe des Perimysiums und im intramuskul~ren Bindegewebe gelegen linden, spricht wenig zugunsten dieser Ansehauung, die wohl so gemeint ist, da~ as sich nieht um Fet t eines degenerierenden Muskels, sondern um eine Ge. websbildung im ,,ex vacuo" im Sinne der pathologischen Anatomen handeln k6nne, we das Bindegewebe den durch das Versehwinden eines anderen Gewebes leerbleibenden Raum durch Bildung yon Fettzellen aufffillt. Aber gerade wenn wir die weehselnde Morphologie des Muskels dabei betraehten, so ist es kaum zu verstehen, da~ der Muskel gerade dann nur durch Fettbildung und nicht durch Form~nderungen bzw. Verkleinerungen .auf solche in geologischen Epoehen sich abspielende Riickbfldung reagiert haben sollte. Vielleicht w~re eine mechanische Bedeutung des Fettes als eine Art yon D~mpfungsmeehanismus gegeniiber den Eigensehwingungen des Muskeltones bei der Kontrakt ion des Muskels denkbar. Ein besonderes LinsenknSchelehen oder das KnSehelchen yon Paauw war nirgends nemhweisbar.

Beziiglieh der Chorda stimmen unsere Erfahrungen mit den Darstellungen der fr~iheren Beschreiber, besonders Bondy, im wesentlichen iiberein. Sie verlguft bei manchen Nagern, wie Citillus unct Fiber, vollkommen frei auf mehrere Millimeter ausgespannt, an der Tensorsehne scharf abknickend, dabei kann zuweilen aueh die Falte der Mittelohrsehleimhaut vollkommen riiekgebildet sein.

Die Tube ist bei den kleineren Formen so angeordnet, dab man beispielsweise bei Mus avellanarius auf einem Schnitt beide Tuben im L~ngsschnitt des Lumens erkennen kann, da offenbar fast gar keine Kriimmung des Lumens bestehen bleibt. Im iibrigen seheint der Bau der Tube wenig Varia'nten unterworfen. Zur Tube gehSrige Nebenrgume warden nicht beobaehtet.

Driisen im Mittelohr, wie sie Clerk besonders bei der Katze besehrieben hat und die in solchen F~llen vorgesehobene Ausffihrungsggnge yon Schleimdriisen der Tube darstellen, w~hrend, wie er angibt, andere Arten yon Driisenbfldungen bloB dureh Sehleimhautfalten vorgetguscht werden, haben wir nirgends beobaehtet.

Lunghini erkl~rt die Bulla als einen besonders ausgebildeten Resonator. Macht man sieh diese Ansicht zu eigen, so wfirde damit iibereinstimmen, dab Tiere, die als besonders feinh6rig fiir hohe T6ne gelten, wie Rodentien und Carnivoren, eine so gut ausgebildete Bulla besitzen. Schwieriger aber kann man damit die auffallende Entwieklung der groBen Bullen bei einigen Wassers~ugetieren ver- st/~ndlieh machen. Machen wir uns dagegen die Ansehauungen yon S1~ech~ zu eigen, der im Mittelohr eine Art yon Sehalldose sieht, so miil]te die Vergr61]er~mg der Bulla einer Vergr6Berung der Sehalldose gleiehwertig sein, unabh~ngig yon der Vergr6Borung der sehwingenden Membran, Trommelfell und Fenster . Es ist nieht ganz leicht, physikalisch zu verstehen, wie dadurch eine Verbesserung des Geh6res zustande kommen sell. Man gewinnt aber den unmittelbaren Ein- druek, da]], wenn das Mittelohr als eine Art yon Schalldose wirken kann und Schwingungen einmal dureh die Geh6rkn6ehelchenkette auf das ovale Fen~ter, ein andermal dutch Luftiibertragung darin fortgeleitet werden, dal] beide Ein- wirkungen auf das runde Fenster in entgegengesetztem Sinne dureh die Gr6~en- zunahme der Bulla und dami tdes Mittelohrs beeinflul3t werden miissera Das

312 KaSajama:

Trommelfell wird bei der Vergr6Berung des Mittelohrraumes den Luftwellen leichter folgen k5nnen, da ibm yon innen her ein geringerer Widerstand ent- gegengesetz$ wird und damit wird ceteris paribus yon schw~eheren Schwingungen noeh eine Wirkung auf die Stapesplatte ausgefibt werden k6nnen. Dagegen mul~ eine l~bertragung yon Sehwingungen auf dem Luftwege vom Trommelfell auf das runde Fenster dureh die gleiehen Umst~nde eine Absehw~ohung erfahren, da im gr6Beren Luftraum die Luftleitung ungfinstiger ist. Das oft in einer Nische gelegene runde Fenster ist bei den meisten Nagern dadureh eharakterisiert, dai] es trichterfSrmig und unregelm~Big gestaltet ist und in versehiedenem MaB mit der Lamina spiralis ossea in ihrem .untersten Antefl verl6tet ist. Es ist so schwer zu beurteilen, ob es in allen seinen Teilen fiir eine mechanisehe Schall- fibertragung, wie sie ihm manche Autoren zumuten geeignet ist oder als be- wegliehe l~embran bei Drucksteigerung in der Scala tympani funktionieren kann. Beide ]~ISgliehkei~en dfirften yon Art zu Art etwas versehieden sein.

Vergleiehen wir die Morphologie der Bogengangsapparate, der Maculae und Cristae der versehiedenen Nagetiere untereinander und stellen wir die verschiedene Art und Geschwindigkeit der Bewegungsweise eines Eichk~tzchens neben die eines l~eerschweinchens oder eines Hamsters, so miissen wir konstatieren, dab wir eigentlieh nut 5uflerst geringe Unterschiede in der Ausbildung der Bogeng~nge und des fibrigen Vestibularapparates gefunden haben. Zu ~hnliehen SchluB- folgerungen gelangte jiingst Michlowic, der auch zur ~berzeugung gekommen ist, dab fiber die Funktion des Labyrinths aus der Deutung der vergleiehenden Anatomie in diesem Hinbliek wenig zu ersehlieBen ist. Es ist dies etwa mit der Tatsaehe in ~bereinstimmung, dab auch die schnell bewegliehen Flederm~use in bezug auf die Gr6Be der Bogeng~nge, Ausbildung und Kompli- kation der Cristae keinen Vergleich mit V6geln aushalten kSnnen, und auch keine Andeutung der Ausbildung eines Septum crueiatum bei diesen Tieren, wie bei den sehnellbewegliehen Nagern sieh finder. Dieser eigentlieh negative Befund muB uns zur ~berzeugung fiihren, dab bei den S~iugern die Ursache der hohen Beweglichl~eit einzdner Arten au/ Schall night im peri~h~ren Au/nahme- organ, sondern im Ba~u der zentralen Apparate, der hohen Komplikation der Reflexeinrichtungen im Mittelhirn und Rfiekenmark zu suchen ist.

Eine Raphe indifferenten Epithels, die die Crista refit, land ich nur bei der l~aus. Aueh die Dimensionen der Bogeng~nge variieren trotz der so wechseln- Gr6Be der in Betracht kommenden Tiere nut in geringen Grenzen. Es ist dies zu konstatieren, trotzdem und unabh~ngig davon, dab bei den einen: wie Kaninehen, Bogeng~nge und AmpuUen fiberall tier im Knochen gelagert sind, im anderen Fall, wie bei Gerbillus BogengEnge und Ampullen weitgehend ireiliegen. Es stimmt dies im allgemeinen mit den Befunden yon Michlovic iiberein, der aueh eine funk- tionelle Ausbfldung des statischen Labyrinthanteils bei den S/iugern im Gegensatz zu den V6geln einigermaflen vermiBt. Auffallend groB sind allerdings die Am- puUen bei Dipus und Mus aveUanarius im Verh~ltnis zum Bogengang, ein Ver- h~ltnis, das sich bei Seiurus trotz seiner auBerordentlichen Sprunggesehieklich- keit nieht deutlieh auspragt. Die yon Iwata neuerdings als Regio seeretoria der Ampulle bezeichnete Region, die Region der ,,protoplasmatischen EpithelzeUen" der alten Autoren ist iiberall erkennbar, tritt aber nicht besonders auffallend her-

S~udien zur vergleiohenden mikroskopischen Anatomie des L~byrinthes der Nagetiere. 313

vor. Die Pigmentsicheln, die das perilymphatisehe Bindegewebe der Ampullen eha- rakterisieren, en~spreehen ganz den Darstellungen yon Alexander. Das Pigment ist fast fiberall dunkelbraun. Die Diinne der Labyrinthwand erm6glieht bei den kleinsten Formen die Fixation mittels Dorehspiilung mit der dorch direkte Einwirkung yon der Labyrinthkapsel her wirksamer zu gestalten als es sonst ohne Freilegung des kn6chernen Labyrinthes der Fall ist. Man bekommt daher bei diesen besonders gfinstige Fixation und kann gewisse sonst sehwer erkennbare Einzelheiten feststellen. So beispielsweise das ~bergehen der Cupulagallerte auf Zellen in der Umgebung des Sinnesepithels und die Anheftung daselbst, auf die Wittmaack zuerst aufmerksam maehte. Beziiglich der Maeulae k6nnen wit nur die bekannCen Darst~llungen best~r Die Angaben Tullios fiber das Bestehen eines bindegewebigen Fensters an der ~berkreuzungsstelle der Bogeng~nge konnten wir fiir das Genus Lel0us, Seiurus, Epimys und Mus avellanaxius best~tigen. Man daft aber keineswegs vergessen, dab sich eine solche Kommtmikation der perilymphatischen R~ume auch in ganz anderem Sinne auswirken' kSnnte, als es Jannuzzi annimmt. S~ellt man sich eine Welle yon bewegter Endolymphe in einem Kanal fortsehreitend vet, so daft man annehmen, dal] dort, we der Kanal naeh auBen weniger starr begrenzt ist, ein Flfissigkeitsstol] yon dem beim Anlangen einer Welle momentan etwas erweitertem Rohr auf das Lumen des kreuzenden Rohres fibertragen werden k6nnte, was natiirlich nor fiir besonders s~arke Flfissigkeitsverschiebungen sich bemerkbar maehen k6nnte. Dies kommt ffir statisehe Funktionen ebenso in Betracht als fiir akustische.

Der Ductus reuniens ist bei Mus avellanarius auffallend lang. Die Suche naeh Rudimenten der Nervenendstellen darin war ergebnislos. Beztiglich des Ductus un4 Saceus endolymphatieus konnten wir die Beobaehtungen yon Guild im wesentlichen best~tigen und es zeig~ sieh, dal3 bei vielen der Nager besonders Myoxus der Saccus endolymphatieus ein relativ stark entwickeltes Organ ist, das teilweise bei diesen Formen von einer gut ausgebildeten kn6chernen Grube umfal3t wird. Unter Umst~nden kann das Epithel das auf den zatflreichen zottenartigen Falten angeordnet ist, grol3e Fetttropfen enthalten. R6hrenf6rmige Ausstfil- pungen am eaudalen Pole kommen vor, sind aber keinesfalls die Regel. Im In- halte des Sackes finden sich grol3e mononuele~re Wanderzellen, die gelegentlieh mit feinstem braunen Pigmentstaub vollgepfropft sind und offenbar phagocyt~re Bedeu~ung haben.

Was das Cortische Organ betriff~, so liegen so eingehende Besehreibungen gerade bei den Nagern vor, dal3 diesen wenig hinzuzuffigen ist. Es variiert stark bloi3 die Basalmembran, bei der das Kaninehen die kr~ftigste Ausbildung in allen Windungen, bei Myoxus die zarteste Ausbildung zeig$. Die ~u~eren Haarzellen sind iiberall in 3 Reihen entwiekelt, die Deitersehen Zellen entspreehen muta~is mutandis der Bes.chreibung Helds, die Einschlfisse in den unteren K6pfen der Deiterssehen Zellen Waxen besonders bei Lepus und bei Gerbillus sehr auffallend, fanden sieh aber bei den anderen nieht so deutlieh. Das Epithel dos Suleus spiralis externus vaxiiert stark an H6he, besonders in der Basalwindung.

Die iYlembrana teetoria liegt den Haaxen der ~uBeren Haarzellen in allen Windtmgen dich~ an, ein Naehweis, der in tier Basalwindung gerade bei den dfinnwandigen Sehnecken der kleinen Nager am besten zu erbringen ist, wenn man

314 Katajama :

Durchspfilung mit Au|~enfixation kombiniert. Eine Befestigung am Wulst der Hensenschen ZeUen war niemals zu erkennen, trotzdem manchmal die Tectoria noeh fiber die Hensenschen Zellen hinausreicht. Der Hensensche Streifen seheint allen Arten gemeinsam, der Naehweis einer Randfadenmembran war nieht zu erbringen. Fet~tropfen in Elementen des Cortisehen Organes fanden sich nur bei Cavia, hSchst selten bci Sciurus fanden sich auch solche Tropfen in den bindegewebigen Elementen des Ligamentum spirale.

Das Vorkommen der von lwata ausffihrlich schon beim Meerschweinehen und Eichh6rnchen besehriebenen Wurzelzellen und WurzelstSeken konnten wir bei allen untersuchten Nagern best~tigen. Wir fanden bei gut fixierten Objekten die hellen protoplasmareichen Zellen mit kleinen runden Kernen genau in der von Iwata geschilderten Anordnung. Sowohl auf l~adi~rsehnitten als auf Sehnitten parallel zur Basilarmembran haben wir aber einwandfrei drfisenartige Lumina nicht beobachtet, dagegen gelegentlich trotz ausgezeiehneter Fixation der Zellen Andeutungen yon Kiigelehen an deren freien Fl~che, sonst nirgends im Cor- tischen Organ.

Die Arterien des Labyrinths zeigen die bekannte Sch!~ngelung sehr ausgepr~gt, bei Citillus nicht nur im Bereieh der Cochlea, sondern auch an den Vor- hofendstellen.

Was die Nerven betrifft, so ist der eigenartige Kegel, der von den Stellen des Beginns der Sehwanuschen Scheiden im Stamme des Octavus gebildet wird, bei den kleinen Formen bis unmittelbar in den Modiolus hinein vorgeschoben; bei der Ratte linden sich mitten im Octavusstamme gelegentlich vereinzelte gro~e Ganglienzellen.

Pol]ak hat darauf aufmerksam gemaeht, da[] bei Flederm~usen die Ganglien- zellen yon der Basis bis zur Spitze allm~hlich an Gr6~e abnehmen, was er im Sinne der HelmhoRzschen Ansehauungen deutet.

Bei manchen Nagern zeigt sieh auch vonder Spitze zur Basis eine Gr6flen- zunahme der Ganglienzellen, aber nicht sehr deutlieh.

Die neueren Mitteilungen von Zimmermann einerseits, von He/d und Klein- knecht andererseits, haben uns neuerdings auf die Einzelheiten der Basilarmem- bran aufmerksam gemaeht. Diesbeztiglich w~re zu bemerken, dal~ ~hnlieh wie Zimmermann es bei Flederm~usen gesehildert .hat, aueh bei einigen der hier be- obaehteten Nager der Radi~rsehnitt der Basilarmembran zwei auff~llige ganz analoge Verdickungen aufweist, welehe aber bei den meisten Tieren ausschlie8- lieh auf die Basalwindung besehr~nkt sind, im allgemeinen sind aber die Quer- schnitte der Basilaris in den oberen Windungen viel gleichm~l~iger. Relativ sehr dick gegenfiber den anderen Nagern, aber auch gegenfiber vielen h6heren S~ugern ist die Basilarmembran des Kaninehens, die sich dureh ihre Dieke in allen Windungen yon den anderen unterscheidet. Im Gegensatz zu den hSheren S~ugern ist gew6hnlich die tympanale Belegschichte bci allen Nagern sehr zart entwickelt.

Kolmer hat ausgeffihrt, dal3 das Erhaltenbleiben einer dickeren tympanalen Belegsehichte, wie sic bei einzelnen Tieren und Individuen vorkommt, auf Grund der Resonanzhypothese im Sinne einer geringeren Empfindlichkeit des Organes gedeutet werden dtirfte. In dieser Beziehung sind die Nager aber als sehr rein-

Studien zur vergleiehenden mikroskopischen Anatomie des Labyrinthes der Nagetiere. 315

hSrige Tiere anzusehen, d~ solche Verdickungen der t y m p a n a l e n Belegschichte

n i rgends beobach te t werden. Die besonders gi inst ige F ixa t ionsmSgl ichke i t bei den kleinen Nagern li~Bt

erkennen, daft nur bei op t imaler E r h a l t u n g zahlreiche s thbehenar t ige KSrpe rehen im Pro top la sma tier Bindegewebszel len des L i g a m e n t u m vo rkom m en , die wahr-

seheinlich bei weniger gfinstiger F i x a t i o n i ibe rhaupt n ioht gesehen werden, dab

also hier auch besonders labile S t ruk tu r en v o r h a n d e n sind. Bezfiglich der Mit te i lung yon Held und Kleinknecht m u g he rvorgehoben

werden, da/] n ieh t bei allen Tieren in gleieher Weise ein solehes Sys tem der Faser-

zfige im L i g a m e n t u m spirMe nachweisbar zu sein seheint und gerade das t y m - pana l gelegene Faserbf indel n ich t immer deut l ich e rkennba r ist. Bei manchen

Tieren ist es fast bis zum Ansa tz der ~V[embran verknScher t .

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Studien zur vergleichenden mikroskopischen Anatomie des Labyrinthes der Nagetiere