Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste instituut

Botaanika õppetool

Tiina Kerov

LIIGISISENE VARIEERUVUS TEEL LIIGITEKKEKS

Bakalaureusetöö

Juhendaja: teadur Silvia Pihu

Tartu 2012

2

Sisukord

Sissejuhatus ................................................................................................................................ 3

1. Taimede liigisisene varieeruvus ja selle kirjeldamine ........................................................ 4

1.1 Liigisisene varieeruvus ................................................................................................ 4

1.2 Ökotüüp ....................................................................................................................... 4

1.3 Alamliik ....................................................................................................................... 7

2. Liigiteke ............................................................................................................................ 10

2.1 Darwini liigitekke teooria ............................................................................................... 11

2.2 Hübridisatsioon ............................................................................................................... 12

2.3 Reproduktiivne barjäär .............................................................................................. 14

2.3.1 Liigitekke geenid ................................................................................................ 15

2.4 Liigitekke geneetika................................................................................................... 17

2.5 Ökoloogiline liigiteke ................................................................................................ 18

3. Liigikontseptsioonid ja liikide eristamine ......................................................................... 20

3.1 Liigi definitsioon ............................................................................................................ 20

3.2 Liigi kontseptsioon ......................................................................................................... 20

3.3 Liigi piiritlemine ............................................................................................................. 22

3.3.1 Liigi piiritlemise probleemid ................................................................................... 22

3.4 Endeemsed liigid ............................................................................................................ 24

Kokkuvõte ................................................................................................................................ 25

Summary .................................................................................................................................. 27

Tänuavaldused .......................................................................................................................... 29

Kasutatud kirjandus .................................................................................................................. 30

3

Sissejuhatus

Õistaimed on tänapäeval laialdaselt levinud kõige liigirikkam taimerühm. Taimed pakuvad

liigitekke uurimiseks tohutult võimalusi. Seda suuresti seetõttu, et nad on paikse eluviisiga

ning peavad kohastuma keskkonnatingimustega. Taimed toodavad suurel hulgal seemneid,

mis teeb katsed nendega lihtsamaks, need on kergesti läbiviidavad ning taimi on kerge

mõjutada, aretada ja uurida.

Küsimusele, mis on liik, on püütud vastust leida juba kaua ning siiamaani ei ole sellele leitud

ühtset lahendust. Kuna taimedel esineb suurel määral liigisisest varieeruvust, alamliike,

ökotüüpe ja teisendeid, on nende süstematiseerimine küllaltki keeruline. Samuti on taimede

puhul tavaline liikidevaheline ristumine.

Liigisisese varieeruvuse uurimine on oluline, sest see aitab paremini mõista looduses

toimuvaid protsesse. Samuti on oluline uurida taksonitevahelisi suhteid. Eluslooduse

protsesside tundmine ning seaduspärasuste mõistmine aitab meil paremini tegeleda taksonite

kaitsmisega seotud probleemidega ning taimedele sobivate elutingimuste säilitamisega. See

on eriti oluline tänapäeval, mil inimtegevuse mõju liikide hävimisel on küllaltki suur.

Käesoleva töö eesmärgiks on (1) anda ülevaade vastava teema kirjandusest, (2) ülevaatlikult

kirjeldada termineid, mis on seotud liigitekkega, (3) kirjeldada erinevaid liikide määratlemise

võimalusi ja probleeme, (4) selgitada välja, millised uurimissuunad on vähem läbitöötatud

ning milliseid on perspektiivsem uurida.

4

1. Taimede liigisisene varieeruvus ja selle kirjeldamine

1.1 Liigisisene varieeruvus

Taimedel esineb suurel määral liigisisest varieeruvust, sest nad on paikse eluviisiga ning

peavad seetõttu kohastuma keskkonnatingimustega. Liikide alampopulatsioonid lahknevad aja

jooksul mutatsioonide, geenitriivi juhuslike muutuste ja loodusliku valiku kombinatsiooni

tõttu (Niklas 1997).

Liigisisene varieeruvus eksisteerib nii suurel määral, et on tekkinud ka vajadus seda

mingitmoodi süstematiseerida. Liigisiseste ühikutena tunnistatakse alamliiki, varieteeti,

vormi, aga ka alamvarieteeti ja alamvormi (Parmasto 1996). Varieteet ja vorm on

nomenklatuurikoodeksi järgi II järk ning alamvarieteet ja alamvorm III järk, mistõttu on need

vähem kasutatavad (International Code of Botanical Nomenclature 2005).

1.2 Ökotüüp

Ökotüübiks nimetatakse populatsiooni või populatsioonide gruppi, mis mingite omaduste

poolest erineb teistest sama liigi populatsioonidest. Tavaliselt on ökotüübil geneetiliselt välja

kujunenud kohastumused oma elupaiga suhtes. Kohastumustega võivad kaasneda muutused

taimede morfoloogias või füsioloogias. Siiski on ökotüübid võimelised ristuma teiste sama

liigi ökotüüpidega ning andma viljakaid järglasi (Dictionary of Botany 2003).

Süstematiseerimisel kasutatakse ökotüüpidel alamliigi või varieteedi ühikut. Tavaliselt neid

eraldi liikidena ei klassifitseerita, kuigi neil esinevad populatsioonisiseselt samad tunnused

ning ökoloogilised ja geneetilised erinevused sama liigi teiste ökotüüpidega, samuti esineb

neil valikulist paljunemist (Mallet 2008). Valikuliseks ehk assortatiivseks paljunemiseks

nimetatakse mittejuhuslikku paljunemist, kus sarnaste geno- või fenotüüpidega isendite

ristumine toimub sagedamini kui see juhtuks juhuslikul ristumisel. Näiteks eelistavad

valikulise paljunemise puhul putuktolmlevate taimede tolmeldajad kindla värvusega õisi

(Dictionary of Botany 2003).

Ökotüüpe võib nimetada liikide eelkäijateks, kuigi kõik nendest siiski liikideks ei muutu

(Mallet 2008). Ökotüüpidest liikideks üleminekul on vajalik mingi määr reproduktiivset

isolatsiooni ning tekkinud uued liigid võivad edaspidi säilida sümpatrilistes või parapatrilistes

tingimustes (Abbot et al 2007). Siiski on täpsed mehhanismid ökotüüpide arenemisel uuteks

liikideks veel tänapäevani suuresti teadmata.

5

Esimest korda kasutas mõistet ökotüüp oma töödes Rootsi päritolu botaanik Göte Wilhelm

Turesson (1922a). Ta pakkus välja termini ökotüüp kui ökoloogiline ühik, mis kirjeldaks liigi

genotüübilist vastust kindla elupaiga mõjutustele (Turesson 1922a).

Turesson viis paljud oma varased eksperimendid läbi korvõielise sarik-hunditubakaga

(Hieracium umbellatum L.). Sarik-hunditubakas on Rootsis tavaline taim ning kõik selle

peamised elupaigad, metsamaad, liivased väljad, luited, kaljutipud, on seal esindatud. Igast

elupaigast võis leida just sellele alale iseloomulike tunnustega taime. Turesson kogus

taimedest näidiseid ja kultiveeris neid. Katsest järeldus, et hoolimata mõningatest eranditest,

säilitasid kogutud taimed oma erisused ka siis, kui neid ühtsetes tingimustes kasvatada. Selle

põhjal väitis Turesson, et nendel erisustel peab olema geneetiline alus. Kokku kirjeldas

Turesson sarik-hunditubakal viit erinevat ökotüüpi ning lisas, et edaspidistes uuringutes

võidakse neid veel lisaks leida (Briggs, Walters 1997, Turesson 1922a, 1922b).

Võttes arvesse ökotüüpide päritolu, tegi Turesson tähtsa järelduse. Ta leidis, et laiaulatuslik

liigi geneetiliste teisendite leidumine näitab seda, et looduslikes populatsioonides on

peamiseks suunavaks jõuks looduslik valik, mitte juhuslikud muutused (Briggs, Walters

1997). Looduslik valik soosib kindlates elupaikades ellu jääma neid organisme, mis on sinna

sobivalt kohastunud ning seetõttu on ka välja kujunenud taime ja elupaiga vahelised

vastastikused seosed. Seda ideed on ta kajastanud mitmetes oma kirjutistes. Näiteks on ta

kirjutanud (Turesson 1922a), et ökotüübid ei pärine juhuslikest muutustest, mis jäävad püsima

juhusliku eraldatuse tõttu, vaid, vastupidiselt, ökotüüp iseloomustab populatsiooni

genotüübilist vastust elupaigale.

Esimesed Turessoni tööd olid Lõuna-Rootsist pärinevate ökotüüpide kohta, kuid edaspidi

kirjeldas ta ökotüüpe enam kui 50 Euroopa liigi kohta (Briggs, Walters 1997). 1925. aasta

töös kirjeldab ta näiteks ökotüüpe sellistel taimedel nagu mets lõosilm (Myosotis sylvatica

Hoffm.), sügisene seanupp (Leontodon autumnalis L.), kibe tulikas (Ranunculus acer L.) ja

hapu oblikas (Rumex acetosa L.) (Turesson 1925).

19. sajandil oli botaanikaalases kirjanduses levinud teated selle kohta, et mäestike taimed

õitsevad varem kui madalike taimed, kui neid mõlemaid kasvatada madalike aedades. Seda

kinnitasid Turessoni (1925) eksperimendid ojamõõla (Geum rivale L.) ja ümaralehise kelluka

(Campanula rotundifolia L.) ökotüüpidega. Katse näitas, et mägedest pärit ökotüübid olid

väiksemat kasvu ning nende võime varem õitseda säilis kultiveerimisel.

6

Turessoni panus liigisiseste varieerumismustrite mõistmiseks oli märkimisväärselt suur.

Samuti on ühed kuulsamatest eksperimentidest ökotüüpidega läbi viidud Ameerika

botaanikute Clausen, Keck ja Hiesey poolt (Briggs, Walters 1997).

Turessoni meetodiks ökotüüpide uurimisel oli koguda taimi (mõnel juhul ka seemneid)

erinevatest elupaikadest ning neid kõiki siis kasvatada ühel ajal madaliku aias. Nimetatud

meetodil olid ka omad puudused. Selle kaudu polnud võimalik saada teadmisi mõningate

tunnuste kohta. Näiteks ei andnud see üldse informatsiooni taimede tundlikkuse ja

vastupidavuse kohta külma ja põua tingimustes. Selleks, et seda probleemi lahendada, viisid

Clausen ja tema kaastöölised eksperimente läbi mitmetes erinevate tingimustega aedades.

Uuriti mitmete klimaatiliste taimede ökotüüpe, erilist tähelepanu pöörati marana liigile

Potentilla glandulosa Lindl. (Briggs, Walters 1997).

Tänu eksperimentidele, milles on taimi kasvatatud erilistes aedades või kontrollitud

tingimuste all, on kirjeldatud sadade liikide ökotüüpe. On tõendeid selle kohta, et ökotüübid ei

esine ainult ristviljastuvate liikide hulgas, vaid ka nende hulgas, milles on valdavalt levinud

isetolmlemine. Arvukates uuringutes on kirjeldatud ka ökotüüpseid mustreid apomiktilistel

taimedel, näiteks aasnurmikal (Poa pratensis L.) (Smith et al 1946).

Teadmisi ökotüüpidest ning liigisisesest varieeruvusest saab kasutada liikide kaitsmiseks.

Seda näiteks juhul kui populatsioonis esinevad erinevused, millel on geneetiline alus. Samuti

annab head võimalused ökotüüpse varieeruvuse ja liigisisese hübridiseerumise uurimiseks

looduslike taimepopulatsioonide ümberasustamine. Selleks, et looduslikke populatsioone

säilitada, ei piisa vaid taastamisprojektide loomisest, lisaks nendele tuleks uurida ka

(ohustatud) taimede elupaiku, et liike kaitstes säiliks ka nende evolutsiooniline potentsiaal

muutuvates keskkonnatingimustes püsima jääda (Hufford et al 2003).

7

1.3 Alamliik

Alamliik on liigi indiviidide kogum, mis erineb morfoloogiliselt teistest tunduvalt, millel on

erinev geograafiline või ökoloogiline levik, pärilikud erisused morfoloogias ja ökoloogias,

kuid (sugulise paljunemise puhul) mis ristuvad sama alamliigi teiste alamliikide esindajatega

(Parmasto 1996).

Alamliigid asustavad erinevaid geograafilisi alasid või jääb nende elupaik nende eellasliikide

areaali piiresse. Alamliik oleks justkui esimene samm teel evolutsioonile, liigitekkele. Samuti

on nende puhul kasutatud ka poolliigi mõistet. Ühe liigi alamliikide vahel toimub tavaliselt

mingil määral geenivool ning nad võivad ristuda, kui areaalid kattuvad looduslikult või

taimed viiakse kokku kunstlikult (Niklas 1997).

Kuna alamliigid erinevad algsetest liikidest suuremal või väiksemal määral, on ka nende

uurimine oluline. Tähtis on uurida, mis võis viia algse liigi lahknemiseni või mis protsessid on

olulised edasisel hargnemisel.

Banksia liik Banksia ionthocarpa (A.S.George) A.R.Mast & K.R.Thiele on Lääne-

Austraaliale endeemne haruldane põõsas. Banksia ionthocarpa on jagatud kahte alamliiki, mis

on pakkunud oma vastandlike paljunemissüsteemide poolest uurijatele palju huvi.

Lõunapoolsem alamliikidest, Banksia ionthocarpa ssp. ionthocarpa, leiti esmakordselt 1987.

aastal. Leitud on kaks populatsiooni, kummaski mõnisada taime. On teada, et see alamliik

paljuneb suguliselt ning ei suuda üle elada põlenguid. Põhjapoolsem alamliik, Banksia

ionthocarpa ssp. chrysophoenix, leiti 1999. aastal ning teada on neli populatsiooni. Nimetatud

alamliik suudab üle elada põlengud, paljuneb vegetatiivselt ning elab keskkonnas, kus esineb

poole vähem sademeid kui lõunapoolse alamliigi elualal (Millar et al 2010).

Mõlemad alamliikidest on kriitiliselt ohustatud (IUCN 2001). Rohkem säilinud populatsioone

ei ole leitud, ei ole ka herbaarset arhiivmaterjali. Millar ja teised (2010) uurisid nimetatud

alamliikide populatsioonide paljunemise erinevaid viise. Selleks, et saada mõõdetavat

informatsiooni kasutati genotüpiseerimist tuuma DNA mikrosatelliitmarkeritega. Erinevatel

paljunemisviisidel peaksid olema erinevad näitajad, näiteks erinev genotüübilisuse

mitmekesisuse tase, heterosügootsus jm. Analüüsi tulemused kinnitasid alamliikide erinevust

ja eelnevalt kirjeldatud paljunemissüsteemide esinemist. Kuid selleks, et vastata küsimustele

nende kahe sõsartaksoni vahelise lahknemise ja nende päritolu kohta, oleks vaja rohkem

8

analüüsimaterjali. Sobilik oleks näiteks edasine uurimine lisaks kloroplasti markerite

kasutamisega.

Mitmete alamliikide uurimine on olnud tarvilik ka seetõttu, et neist võib saada majanduslikku

kasu. Näiteks on sellekohased uuringud viidud läbi liikide aasia torupea (Aegilops tauschii

Coss.) ja mürri-kiviroosiku (Cistus creticus L.) alamliikidega.

Aasia torupea on Kesk-Euraasias kasvav metsik kõrreline. Seda liiki tuntakse kui vanemliiki

majanduslikult tähtsale liigile pehme nisu (Triticum aestivum L. ssp. aestivum). Kuna aasia

torupea võiks olla oluliseks aretusallikaks nisu põllumajandusliku toodangu parandamiseks,

uuritakse selle taime liigisisest varieeruvust intensiivselt. Aasia torupeal on kõrge geneetiline

varieeruvus, samuti on ta vähem vastuvõtlik erinevatele haigustele ning kahjuritele (Matsuoka

et al 2009).

Aasia torupeal on leitud kaks alamliiki, Aegilops tauschii ssp. strangulata ja Aegilops tauschii

ssp. tauschii. Pähiku kuju loetakse kahte alamliiki eristavaks võtmetunnuseks. Morfoloogilise

mitmekesisuse uurimine on vajalik taime sordiaretusega tegelemiseks. Samuti on vajalik ka

populatsioonisiseste suhete analüüs. Matsuoka ja teised (2009) uurisid aasia torupea

alamliikide pähikute kuju ja struktuuri varieeruvust. Uuringuteks kasutati 203 taime materjali

terve liigi ulatuses. Tulemused toetasid kahe alamliigi jaotust ning ilmnes, et uuritud ida ja

lõuna populatsioonidel kalduvad olema väikesed pähikud. Selle põhjus on aga ebaselge.

Seetõttu tulekski alamliikide paremaks lahknemisanalüüsiks uurida ka teiste piirkondade

alamliike ja nendevahelisi suhted. Varasemates uuringutes on kasutatud vaid populatsioone,

mis on pärit liigi mitmekesisuse keskpunktist, Taga-Kaukaasiast ja Põhja Iraanist. Taga-

Kaukaasiat peetaksegi aasia torupea päritoluregiooniks. Vajalik oleks uurida ka läänepoolseid

populatsioone, et saada teada miks pähiku kuju erineb, kas tegemist on kohastumisega

keskkonnatingimustega. Samuti, miks on alamliigi A. tauschii ssp. tauschii rändesuund ida

poole Hiina suunas, kuigi teised torupea liigid on levinud lõuna ja lääne suunas (Matsuoka et

al 2009).

Mürri-kiviroosik on aromaatne kiviroosiku liik Vahemere aladelt. Mürri-kiviroosikul tuntakse

kolme alamliiki: Cistus creticus ssp. corsicus, Cistus creticus ssp. eriocephalus ning Cistus

creticus ssp. creticus (GRIN Taxonomy for Plants 1996). Selleks, et seda liiki paremini

tundma õppida, uuriti neist kahte esimest, alamliike, mis on iseloomulikud Sardiinia ja

Korsika saartele (Paolini et al 2009).

9

On teada, et kiviroosik on võrdlemisi väike taimeperekond (~20 kirjeldatud liiki) suure

varieeruvusega (Ellul et al 2002).

Selles esineb taimi, mis sekreteerivad eeterlikku õli ja vaiku. Mitmed uuringud väidavad, et

selle liigi poolt sünteesitud ained on väärtuslikud. Neil on täheldatud tsütotoksilist aktiivsust

inimese leukeemia rakuliinide vastu, lisaks on ained bioloogiliselt aktiivsed ning taime

semisünteetilisi metaboliite kasutatakse meditsiinilistel eesmärkidel (Paolini et al 2009).

Paolini ja teised (2009) viisid oma uuringu läbi Korsika ja Sardiinia saartel leiduva kahe

alamliigiga. Uuringu hüpoteesiks oli, et sekundaarsete metaboliitide biosüntees on mürri-

kiviroosikul seotud morfoloogiliste ja geneetiliste erinevustega ning et see liik võiks

Vahemere aladele majanduslikult kasulik olla. Samuti püüti selgeks teha kahe alamliigi

sekreetide koostist, sest paljude alamliikide puhul ei ole seda seni kirja pandud ning paljud

ürgsed populatsioonid on üldse vähe uuritud, sealhulgas Sardiinia ja Korsika asurkonnad

(Paolini et al 2009).

Nimetatud uuring oli esimene katsetus alamliikide paremaks eristamiseks kombineerida lehe

struktuuri morfoloogilisi tunnuseid, eeterlike õlide koostist ja geneetilist varieeruvust. Juba

Demetzos (2002) arvas, et alamliigi Cistus creticus ssp. corsicus lehepinnal olevate

näärmekarvakeste olemasolu seletab eeterliku õli ja vaigu produktsiooni taset.

Kogutud lehenäidiste skaneerimisel elektronmikroskoobiga selgus, et see on tõepoolest nii.

Alamliigil corsicus esineb lehel kahte tüüpi karvu ning alamliigil eriocephalus vaid üht.

Seetõttu ei olnud võimalik alamliigilt eriocephalus saada eeterlikku õli, ilmselt on õli

sekreteerimiseks vajalikud just need näärmekarvad, mis alamliigil corsicus esinevad.

Kokkuvõtlikult tähendab see seda, et majanduslikust küljest on vaid üks nendest alamliikidest

tähtis (Paolini et al 2009) ja alamliikide eristamine on väga oluline.

10

2. Liigiteke

Liigitekkeks nimetatakse (evolutsiooni) protsessi, mille tulemusel tekivad uued liigid. Uus liik

loetakse tekkinuks kui populatsioonid enam omavahel kontakteerudes ei ristu, siiski võib

mingil määral säilida tugevalt divergeerunud taimegruppide omavaheline ristumisvõime

(Hancock 2005).

Liigitekke protsess võib olla nii järk-järguline kui ka järsk. Järk-järgulise liigitekke puhul

võivad kaks liiki lahkneda ühest ja samast eellasliigist kas geograafilise või ökoloogilise

eraldatuse kaudu. Sellisel juhul tekib uus liik alles mõne tuhande generatsiooni vältel. Järsu

liigitekke puhul tekivad uued liigid polüploidsuse teel ning see võtab suhteliselt vähe aega

(Briggs, Walters 1997, Rieseberg et al 2007).

Ühe liigi teket võib seletada mitu mudelit. Liikide tekke tunnustatud põhiviisid on järgmised

(Parmasto 1996, Niklas 1997):

allopatriline liigiteke – liik jaguneb kaheks osaks ja osad satuvad isolatsiooni füüsilise

takistuse tõttu;

sümpatriline liigiteke – liik saab alguse kohastumisest uuele nišile;

kvant-liigiteke – väikeses isoleeritud (osa)populatsioonis toimuvad geneetilised

muutused väikese põlvkondade arvu jooksul, neid muutusi võimendab geenitriiv;

hübriid-liigiteke – erinevate liikide hübriidid on muutunud sõltumatult paljunevateks

taksoniteks;

polüploid-liigiteke – uue liigi teke kromosoomistiku (kahe)kordistumise tulemusel;

parapatriline liigiteke – uus liik tekib areaali äärealal asuvast populatsioonist, mis ei

ole emaliigist täielikult isoleeritud, lisaks toimivad geenitriiv ja looduslik valik;

aseksuaalne liigiteke – klonaalsetel partenogeneetilistel organismidel, tekivad

mikroliigid, agaamsed kompleksid ning liikide eristamine on raske, taksonoomia

keeruline (nt perekonnal Taraxacum);

ökoloogiline liigiteke (sümpatriline või parapatriline) – liigid tekivad kohastumisena

erinevatele niššidele.

Geograafilist isolatsiooni ja polüploidset liigiteket loetakse taimeevolutsiooni keskseteks

kontseptsioonideks (Garcia-Verdugo et al 2009).

11

2.1 Darwini liigitekke teooria

Darwin esitles omal ajal intrigeeriva teooria liikide probleemi kohta. Oma 1859. aastal

ilmunud teosega liikide tekkest (’’The Origin of Species’’) väidab ta peamiselt, et organismid

on välja arenenud evolutsiooni teel, mida on juhtinud looduslik valik. Darwini elutöö näitas,

et eluslooduse evolutsioon on seletatav iseregulatsiooni protsesside kaudu ning puudub

vajadus luua maailmast mosaiikne ettekujutus, mille puhul iga elusolend peaks olema eraldi

loodud või kavandatud (Puura 2009).

Darwini idee kohaselt olid liigid morfoloogiliselt eristunud populatsioonid, mida eraldasid

tühimikud, mis tema vaadete kohaselt olid põhjustatud konkurentsist, mis viis vahepealsete

tunnustega isendite väljasuremisele (Darwin 1859). Darwini jaoks oli olulisel kohal ka

väljasuremine. Ühtlasi andis see võtme, mismoodi kujutada looduslikul valikul põhinevat

evolutsioonipuud.

Seda väljendab ta näiteks oma kirjas Harvardi botaanikaprofessorile Asa Grayle (1857) ’’[...]

iga elusolendi kohta, mis paljuneb kiiresti, võib öelda, et see püüab teha kõik, mis võimalik, et

oma arvukust suurendada. Nii on see iga liigi, järelkasvu puhul, pärast seda, kui see liik on

lahknenud teisenditeks, alamliikideks või tõelisteks liikideks. Ja minu meelest järeldub

ülaltoodud faktidest, et iga liigi muutlik järglaskond püüab hõivata nii palju ja nii

mitmekesiseid kohti looduse majapidamises, kui võimalik (see õnnestub ainult vähestel). Iga

uus teisend või liik, kui see tekib, võtab üldiselt üle oma vähem kohastunud eellase koha ning

seega hävitab selle. Ma usun, et selles seisneb kõigi aegade elusorganismide rühmituse ja

sarnasuse päritolu, kuna organismid tunduvad alati harunevat nagu puuharud ühisest tüvest,

kusjuures õitsvad ja harunevad oksad hävitavad nõrgemad, ning surnud ja kadunud harud

esindavad väljasurnud perekondi ja sugukondi (Puura 2009).”

Kuigi Darwini ideed on tänapäeva bioloogide poolt kinnitust saanud, on leidunud ka tema

vastaseid. Mõned evolutsionistidest on väitnud, et Darwin kirjutas huvitava raamatu

evolutsioonist loodusliku valiku teel, kuid tal ebaõnnestus seletada, kuidas liigid tekivad

(Mallet 2008). Mayr (1942) väitis, et Darwini raamat oli valesti pealkirjastatud, sest tegemist

oli teosega evolutsioonilistest muutustest üldiselt ning faktoritest, mis neid kontrollivad, kuid

see pole uurimus liikide päritolust.

Erinevad autorid tõlgendavad Darwini ideid omamoodi. Nii näiteks arvas Ereshefsky (2010),

et Darwin oli liikide eksisteerimise suhtes skeptiline, kuid kasutas siiski seda terminit oma

12

töödes edasi. Sama autor (Ereshefsky 2010) arvas veel, et need, kes Darwini ideedele vastu

vaidlevad, ei pruukinud aru saada, mida ta täpselt silmas oli pidanud. Ereshefsky arvates oli

Darwini eesmärgiks arutlemine, kas liigi kategooria kui selline üldse eksisteerib, mitte sellele

ideaalse kontseptsiooni leidmine.

Oma kirjas botaanikust sõbrale, Joseph Hookerile, kirjutab Darwin (1856), et on naeruväärne,

kuidas püütakse liike erinevate ideedega kirjeldada. Tema arvates on see püüe defineerida

defineerimatut (Darwin 1887). Juba Darwini aja bioloogid pakkusid liigile erinevaid

definitsioone, kirjas on mainitud neli, ning diskussioon liigidefinitsiooni üle käib tänapäevani.

Hey (2001) esitles oma artiklis kogunisti 24 aktsepteeritud kontseptsiooni.

Teoreetilisest küljest pakub Darwini idee liikide probleemile palju rahuldavama vastuse kui

hiljutised katsed liigi kategooria päästmiseks. Praktilisest küljest võiks loobuda otsimast

korrektset definitsiooni terminile 'liik', kuid samas, kaotamata selle termini kasutust

bioloogias nagu mõned praegused liigi kategooria skeptikud (näiteks Fisher 2006)

propageerivad (Ereshefsky 2010).

Ereshefsky (2010) on ka öelnud, et me peaksime rohkem tähelepanu pöörama Darwini

vaadetele liikide kohta, mitte neid lihtsuse tõttu eemale tõrjuma.

Mallet (2008) arvas, et võib-olla aitaks liigitekke bioloogilist alust mõista Darwini

uniformistliku kontseptsiooni eelistamine Mayri ’liikide reaalsusele’. Lisaks sellele kirjutas

Mallet (2008), et kui kõik liigitekke etapid, alates kohalikest populatsioonidest,

geograafilistest ja ökoloogilistest rassidest kuni täielike liikideni, oleks looduses tavapäraselt

nähtavad, oleks see heaks tõendiks sellele, et lakkamatu lahknemise protsess, mis viib

liigitekkeni, esineb sageli isegi siis, kui populatsioonid on omavahel ühendatud.

2.2 Hübridisatsioon

Hübridisatsiooniks on nimetatud nii liigisisest kui ka liikidevahelist erinevate genotüüpide

ristviljastumist. Tavaliselt nimetatakse hübridisatsiooniks siiski liikidevahelist ristumist. Kahe

erineva genotüübiga vanemorganismide järglast nimetatakse hübriidiks (Mallet 2005).

Hübriidid on taimeriigis tavalised. On teada, et vähemalt 25% taimeliikidest (enamasti noored

liigid) on võimelised hübridiseeruma ning ristuma potentsiaalse introgressiooni teel (Mallet

2005). Introgressioon on hübriidsete populatsioonide tagasiristamine ühe või mõlema

vanempopulatsiooniga (Rhymer et al 1996).

13

Tuntakse kaht liiki hübriid-liigiteket. Esimest, mille puhul ei toimu muutust kromosoomide

arvus, nimetatakse homoploidseks, ja teist, mille puhul kromosoomide arv kahekordistub,

allopolüploidseks (Rieseberg et al 2007).

Taksonitevahelise ristumise ja varieeruvuse uurimiseks on Harlan ja deWet (1972) välja

arendanud nn geenifondi süsteemi. Enamasti on see olnud kasutusel toidutaimede ja nende

sugulaste taksonite uurimisel.

Selle põhjal tunnustatakse kolme tüüpi geenikogumit:

1) primaarne geenifond - hübridiseerumine lihtne, hübriidid üldiselt viljakad;

2) sekundaarne geenifond - hübridisatsioon võimalik, kuid raske, hübriidid nõrgad,

madala viljakusega;

3) tertsiaalne geenifond - hübriidid surevad või on täielikult steriilsed.

Primaarne geenifond (gf1) on otseselt ekvivalentne bioloogiliste liikide sisese geenifondiga.

Gf2 ja gf3 kirjeldamine võimaldab teiste liikidega ristumise muud tasemed ühendada

üleüldisesse liigikontseptsiooni. Need on gf1-ga lähedaselt seotud taksonid, mis jagavad

sellega märkimisväärset hulka homoloogilisi geneetilisi tunnuseid, kuid on piisavalt erinevad

omamaks suuresti vähenenud võimet ristuda nimetatuga ja omavahel. Niisuguse

kontseptsiooni alusel on kirjeldatud mitmeid põllumajanduslikult tähtsaid gruppe, sealhulgas

liblikõielisi, nisu ja teisi teravilju (Harlan, deWet 1972).

Liikidevahelist hübridiseerumist ja polüploidsust võib lugeda taimeevolutsiooni ja liigitekke

pöördelisteks protsessideks. Tekkinud hübriidi ja polüploidse taksoni püsimajäämine sõltub

tema võimest paljuneda suguliselt või mittesuguliselt. Ebatavalise kromosoomide arvuga

hübriidid ja allopolüploidid on sageli steriilsed, kuid suudavad siiski püsima jääda

mittesugulise (vegetatiivse) paljunemise kaudu. See võimaldab välja kujuneda ka

geenisiirdest isoleeritud genotüüpidel ning viib komplekssete varieerumismustriteni

(Robertson et al 2010).

Heaks näiteks tekkinud taksonoomilise keerukuse kohta on perekond pihlakas (Sorbus L.),

kus leidub kombinatsioone hübridisatsioonist, polüploidsusest ja apomiksisest. Sellise

mitmekesisuse eest on peamiselt vastutavad suguliselt paljunevad diploidsed liigid valge

pihlakas (S. aria L.) ja vahtralehine pihlakas (S. torminalis (L.) Crantz) ning apomiktiliselt

paljunevad liigid alamperekonnast Aria Pers.. Nimetatud perekonna agaamses kompleksis on

uudsete genotüüpide teke põhjustatud peamiselt liikidevahelisest hübridiseerumistest ja

14

tagasiristumistest lähedaste taksonitega (Robertson et al 2010). Genotüübid fikseeruvad ning

saavad levida apomiktilise paljunemise teel. Taoliste keerukate taksonoomiliste rühmade

uurimine on oluline, sest nende kaudu on võimalik saada informatsiooni hübridisatsiooni,

hübriididevaheliste interaktsioonide ja genoomi mitmekordistumise kohta ning samuti võib

saadud informatsiooni kasutada taksonite mitmekesisuse kaitsmisel. Säärasele

mitmekesisusele viivaid evolutsioonilisi protsesse on oluline tuvastada ja säilitada, sest

ainuüksi liikide kaitsmisest ei ole siinkohal kasu, eluliselt vajalik on elurikkust suurendavate

protsesside püsimajäämine (Robertson et al 2010).

2.3 Reproduktiivne barjäär

Reproduktiivseks barjääriks loetakse takistusi, mis hoiavad ära populatsiooni isendite vahelise

geenisiirde. Geenisiirde puudumise tagajärjel võivad tekkida eraldatud mitteristuvad grupid,

mis aja jooksul võivad edasi areneda uuteks liikideks. Barjäärid võivad tekkida nii

geograafilistel kui ka sümpatrilistel põhjustel (Dictionary of Botany 2003).

Tavaliselt jaotatakse isolatsioonibarjääre kahte rühma: pre- ja postsügootsed mehhanismid.

Presügootsete mehhanismide korral ei lasta sügoodil tekkida. Välditakse viljastumist või

õietolmu sattumist emakasuudmele. Postsügootsete mehhanismide korral tekib sügoot, mis ei

ole elujõuline (Rieseberg et al 2007).

Ristumisbarjäär on liikide tekkel oluline faktor, kuid siiski on selle geneetikast veel

võrdlemisi vähe teada (McNiven et al 2011). Veel suuremad teadmistelüngad on barjääri

evolutsiooniliste põhjuste kohta. Palju väärtuslikke vihjeid ristumisbarjääri evolutsiooni kohta

on saadud katsetest kahe lähedaselt seotud, kuid reproduktiivselt isoleeritud taimeliigiga.

Charlesworth ja teised (2000) uurisid kahe pärdiklille (Mimulus L.) liigi, Lewisi pärdiklille

(M. Leisii Pursh) ja käreda pärdiklille (M. kardinalis Dougl. ex Benth.) hübriidide

tolmeldamist. Enamik liike pärdiklille perekonnast on tolmeldatavad mesilaste poolt, kuid

esineb ka erandeid. Lewisi pärdiklille tolmeldajaks on mesilane, lille õis on väike, roosaka

värvusega ning madala karotinoidide sisaldusega. Käreda pärdiklille tolmeldajaks on koolibri,

õis on suur, punast tooni ning sisaldab rohkelt antotsüaniine. Tolmlemise uurimiseks istutati

nimetatud liikide F2 põlvkonna hübriidtaimed põllule, kus mõlemad taimeliigid ja mõlemad

tolmeldajad olid esindatud. Tuginedes rohkem kui 8000 tolmeldaja külastusele 228

hübriidtaimel, selgus, et mesilase külastamissagedus oli nähtavalt positiivses korrelatsioonis

ja koolibrite külastamissagedus negatiivses korrelatsioonis antotsüaniini sisaldusega taimes.

15

Need vastandlikud efektid näitavad, et antotsüaniinide erinev sisaldus on üheks tolmeldajate

kaudu toimiva reproduktiivse isolatsiooni tekkemehhanismiks. Lisaks on oluline ka see

tähelepanek, et teised tunnused ei mõjutanud tolmeldajate käitumist, näiteks suurenenud

karotinoidide sisaldus õies vähendas küll mesilaste külastamist, kuid samas ei suurendanud

koolibrite poolt taimede tolmeldamist.

2.3.1 Liigitekke geenid

On kindlaks tehtud, et reproduktiivset isolatsiooni ja selle mõju kontrollivate geenide arv on

liikide vahel tugevasti varieeruv. See tõestab, et kromosomaalsetel muutustel on

reproduktiivse isolatsiooni tekkel limiteeritud tähtsus ning et isolatsioon on tekkinud

erinevatest kohastumustest, mida kontrollivad mõned geenid, mitte terve genoom. Seega

peaks reproduktiivne isolatsioon erinevate liikide vahel olema rakendunud vaid nendele

geenidele, mis iseloomustavad liikide erinevusi (Abbot et al 2008).

Üksik geenimutatsioon võib tekitada ajutised või mehhaanilised barjäärid, mis takistavad

sugulist paljunemist. Mutatsioonid toimuvad tavaliselt ühes geenis ja nende mõju on

omakorda reguleeritud mitmete teiste geenide või keskkonnafaktorite poolt. Samuti võivad

paljunemist takistada muutunud keskkonnatingimused. Näiteks mõned taimed vajavad

õitsemiseks valgust kindel tundide arv päevas, samuti on õitsemiseks ja ka idanemiseks

vajalik kindel temperatuur. Seega muutused temperatuuris ja päeva pikkuses (valguse tundide

arvus) võivad pärssida taimede paljunemist (Niklas 1997).

Taime geenide uurimises on toimunud kiire edasiminek ning nüüdseks on tuvastatud geenid,

mis avaldavad kohest mõju taimede reproduktiivsele käitumisele ning erinevuste tekkele.

Taimerühmade mitmekesistumine võib viia viimaks liigitekkeni. Taoliste geenide ja nende

efektide mõistmine ja tundmine on oluline nii looduslike ökosüsteemide kui ka kasvatatavate

toidutaimede jaoks (Pat Heslop-Harrison 2010).

Taimi puudutavas kirjanduses on tuvastatud 41 geeni, mis eeldatavasti mängivad liigitekkes

olulist rolli. Nende hulgas 7 geeni, mis soodustavad tolmlemiseelse ristumisbarjääri teket, 1

geen, mis on osaline presügootse barjääri tekkes, 8 geeni, millel on osa hübriidide

elujõuetuses ning 25 geeni, mis aitavad kaasa hübriidide steriilsuse tekkele (Rieseberg et al

2010).

16

Liigitekke geene võib rangelt defineerida kui geene, mis mõjutavad kahe liini lahknemist,

vähendades nendevahelist geenisiiret. Selle definitsiooniga kaasnevad ka probleemid. Esiteks

on vaieldav liigitekke geenide mõju juhul, kui geenisiirde seisak on vaid geograafilise

isolatsiooni tulemus. Liigiteket ei saa lugeda täielikuks enne, kui geograafiliselt isoleeritud

populatsioonide vahele on arenenud täielikult geenisiiret takistavad barjäärid. Teiseks,

liigiteke on pidevalt toimuv protsess ning muutused, mis avalduvad hilises ristumisbarjääris,

võivad akumuleeruda alles siis, kui liigiteke on juba toimunud (Rieseberg et al 2010).

Liigitekke geenide kohta on hetkel nii mõndagi uuritud, kuid samuti on teadmistes veel

suured lüngad, mis eeldavad tulevikus edasist arengut, uurimist ja katsetusi (Rieseberg et al

2010).

Liigitekke geenide uurimiseks on läbi viidud mitmeid uuringuid. Üks liigitekkega seotud

protsess on taimede tolmlemine. Peamised taimede uurimiseks kasutatavad mudelorganismid

nagu müürlook, mais, riis ja lõvilõug on iseviljastuvad, tuultolmlevad või kuuluvad

taksonisse, millel on vaid üks tolmeldaja. Seetõttu ei saa neid kasutada taimede

tolmlemissündroomide muutuste uurimiseks. Tolmlemissündroom on kompleks taime

erinevatest tunnustest nagu kroonlehe värv, õie lõhn ja morfoloogia. Kõik need tunnused

ühendatuna meelitavad ligi kindlat tüüpi tolmeldajaid. Tolmlemissündroomid erinevad

teineteisest mitmete tunnuste poolest ning selle põhjustajaks võivad olla mitmetes geenides

esinevad polümorfismid (Venail et al 2010).

Tolmlemissündroomide molekulaarsete aluste tundmaõppimine on võimalikuks saanud hiljuti

kasutusele võetud kvantitatiivse geneetika meetodite ja DNA sekveneerimise tehnoloogia

abil. See tähendab, et nähtust saab uurida ka teistel taimedel. Venail jt (2010) kasutasid oma

uuringus maavitsaliste sugukonda kuuluvat taimeperekonda petuunia (Petunia Juss.).

Petuuniat on kasutatud geneetikas mudelorganismina juba kaua aega, kirjeldatud on selle

taime antotsüaniinide biosünteesirada, samuti ka regulatoorseid geene. Rohkesti on petuuniat

kasutatud ka eksperimentides taime õievärvuse muutmises insenergeneetika abil (Nishihara et

al 2011).

Valge petuunia (Petunia axillaris (Lam.) Britton, Sterns et Poggenb.) on jagatud kolme

alamliiki: P. axillaris ssp. axillaris, P. axillaris ssp. parodii, P. axillaris ssp. subandina (Ando

1996). Antud uuringus ristati omavahel P. axillaris ssp. axillaris ja P. axillaris ssp. parodii.

Aretamise käigus saadi F2 põlvkonna taimed, mis erinesid õie morfoloogia poolest, neil olid

17

erineva pikkusega krooniputked ja erineva suurusega õiekrooni äärised. Andmeid koguti

tolmeldaja tubakasuru külastuste kohta ning selgus, et kuigi suru külastab kõiki taimi, eelistab

ta siiski neid, mille õitel on suuremad äärised ning lühemad krooniputked. Ilmselt on oluline

ka tõsiasi, et õie suurus on oluline faktor õie külastamisel vähese valguse tingimustes (Venail

et al 2010).

Kuigi tunnused, mis mõjutavad tolmlemist, kuuluvad ühtsesse kompleksi, on nendevahelist

seost siiski võimalik lõhkuda. Seda näitas F2 põlvkonna taimede hulgas õie morfoloogia

erinemine. Tunnuste muutumine näitab, et kui tunnustevaheline ühendus on mõne

generatsiooni vältel lõhutav, siis ei ole geenid piisavalt tugevalt seotud või kõrgelt

pleiotroopsed. See võib vihjata sellele, et spetsiifiliste sündroomide säilimiseks on vajalik

tugev valik. Tuleb ka arvestada sellega, et katse viidi läbi kasvuhoone tingimustes ning

paremate tulemuste saamiseks tuleks uuringuid teha ka välitingimustes (Venail et al 2010).

2.4 Liigitekke geneetika

Evolutsioonigeneetika uurimises on viimastel aastatel toimunud kiire edasiminek, kuna

geneetilised markerid on nüüd täiustatud ja rohkem kättesaadavamad. See võimaldab uurijatel

valida mudelsüsteemi baseerudes selle asjakohasusele seoses uuritava küsimusega. Nüüdseks

on teada, et mõned füüsikalised ja geneetilised muutused võivad viia ökoloogilistele

adaptatsioonidele ja liigitekkele (McNiven et al 2011). Veel on viimastel aastatel selgunud, et

geneetilised muutused on rohkem kompleksemad ja dünaamilisemad kui varem võis arvata

(Karrenberg 2010).

Lisaks uurimise lihtsustumisele, lubab molekulaarsete meetodite kasutamine

(sekveneerimine) abistada seni seletamatute nähtuste kirjeldamisel ja tuua vastused kaua

lahenduseta olnud küsimustele (Karrenberg 2010). Molekulaarsete abivahendite üldisem

eesmärk on selgeks teha, kuidas toimib evolutsioon laiemas mõistes ning kas muutused on

tüüpilised või esinevad ainult mõnedel liikidel (McNiven et al 2011).

Siiski võiks arvata, et kuna elusloodus ja selle protsessid on nii keerulised, ei suudeta kõige

kohta seletusi siiski saada ja palju jääbki teadmata. Molekulaarsete vahendite probleemiks

võib veel pidada seda, et see võimaldab küll uurida organismide geneetikat, kuid see ei

arvesta siiski keskkonnafaktoritega ja juhuslike muutustega.

18

2.5 Ökoloogiline liigiteke

Ökoloogilise liigitekke puhul toimub populatsioonide lahknemine kohastumisega uutele

niššidele.

Ökoloogilise liigitekkega seotud muutuste esinemine on harvem kui näiteks nende muutuste

esinemine, mis on seotud ökotüüpide ja ökoloogiliste rasside tekkimisega. Uue liigi tekkeks

tarvilik keskkonna nihe peab olema suur ning kaasnema peab rohkem vajalikke geneetilisi

muutusi kui on tarvis ökotüüpide tekkeks (Levin 2004).

Parimaid võimalusi ökoloogilise liigitekke uurimiseks võimaldavad ookeanisaared (Levin

2004) nagu näiteks Hawaii. Kuna Hawaii saarestik on noor, siis peavad ka sellel olevad liigid

olema üpriski noored (Niklas 1997). See oleks justkui looduslik laboratoorium, mis

võimaldab uurida ökoloogilisi lahknemisi. Hawaii saarestik on vanuseliselt liigendatud -

vanemad kõrged mäed paiknevad põhjapool ja nooremad lõunas. Samuti on ta bioloogiliselt

isoleeritud, lähim kontinentaalne rändeallikas asub ligi 3500 kilomeetri kaugusel, mistõttu

organismide saarele sattumise tõenäosus on praktiliselt olematu. Vulkaanilise päritoluga

saarte korduv teke on ilmselt viinud avanenud niššide rikkalikule kasutamisele, mis on

omakorda heaks lähteks liikide lahknemisele (Friar et al 2005).

Heaks näiteks ökoloogilisest liigitekkest on Hawaii saarestikku kuuluva saare Maui endeemse

perekonna pudiõisik (Dubautia Gaudich.) liigid. Pudiõisiku perekonnas viis kiirele

liigitekkele saarte moodustumisel tekkinud uute elukohtade rohkus. Vaatamata eri liikide

populatsioonide geograafilisele lähedusele, on neil välja kujunenud erinevad elupaiga

eelistused. Lisaks sellele esineb selles taksonoomilises rühmas madal geneetiline varieeruvus,

kuid on olemas arvestatav morfoloogiline ja ökoloogiline mitmekesisus (Carr et al 2001).

Friar ja teised (2006) uurisid seda mitmekesisust lähemalt ning kinnitasid pudiõisiku liikide

hulgas esinevat tunnuste erinevust. Lisaks sellele väideti, et liikide vahel polnud märgata

hiljutist geenisiiret. See tähendab, et uuritud populatsioonid on geograafiliselt lähemal teiste

taksonite populatsioonidega kui oma liigi asurkondadega. Samuti toetavad uurimistulemused

eelnevalt määratletud liikide esinemist ning osutavad morfoloogiliselt määratud liikide hulgas

introgressiooni minimaalsusele. Lisaks sellele väideti, et mõningate hübriidide esinemine

populatsioonides ei viita liikide efektiivsele ristumisele, vaid on pigem märk liigisisese

viljakuse vähesusest. Erinevate ökoloogiliste kohastumuste tõttu võib liikide vahel esineda

isegi ristumisbarjäär (Friar et al 2006).

19

Kokkuvõtvalt võib öelda, et uurimistulemused toetavad ökoloogilist liigiteket ja viitavad

sellele, et ilmselt on populatsioonide diferentseerumisele (võimele kasutada erinevaid

ressursse) aluse pannud erinev sademete hulk (Friar et al 2006).

20

3. Liigikontseptsioonid ja liikide eristamine

Võrreldes loomadega, on taimede süstematiseerimine oluliselt raskem. Niklas (1997) on välja

toonud mõned probleemid, miks taimede puhul erinevad liigikontseptsioonid ei pruugi

töötada:

1. Taimed on arengu poolest lihtsamad kui loomad.

2. Taimede puhul on reproduktiivne isolatsioon raskemini saavutatav kui loomadel.

Loomade liikumisvõimelisus, koordineeritud käitumine ja enesetaju võimaldavad

ristumisbarjääridel kiiresti tekkida.

3. Taimed kasvavad kogu elu. Neil esineb rohkesti vegetatiivset paljunemist, mis

võimaldab kasvatada suure klonaalse populatsiooni.

4. Steriilsed liigid on võimelised saama fertiilseteks, kui nende kromosoomide arv

sugurakkudes spontaanselt kahekordistub (tekib polüploidsus).

5. Enamik taimedest on hermafrodiidid, paljud neist iseviljastuvad. Taimede puhul on

tavaline, et ka sugulisel paljunemisel on vaid üks vanem.

3.1 Liigi definitsioon

Liik on üks tähtsamatest ühikutest bioloogias, kuid sellest hoolimata on selle mõiste sisu

siiamaani vastuoluline (Hausdorf 2011). Mõistele liik puudub üks ja ainus definitsioon.

Enamik bioloogilisest informatsioonist antakse edasi viidates liikidele ning ka looduskaitses

on enamik püüdlusi suunatud just neile. Isegi seadusandluses on liik enimkasutatud

bioloogiline ühik ja seda mitte ainult tunnustusest looduskaitse vastu, vaid seetõttu, et see on

oluline ka nendes küsimustes, mis puutuvad põllumajandusse ja meditsiini. Lisaks sellele on

liigi selge definitsioon oluline ka laiemale kuulajaskonnale, mitte ainult (akadeemilistele)

bioloogidele (Hausdorf 2011).

3.2 Liigi kontseptsioon

Liigikontseptsioon on teoreetiline lähtekoht, mille alusel liike üldse eristada saab.

Liikide paremaks defineerimiseks on arendatud välja arvukalt kontseptsioone, mis hõlmavad

ökoloogilisi ja reproduktiivseid kriteeriume. Siiski ei suuda mitte ükski mudel üksinda

21

lahendada kõiki potentsiaalseid probleeme, mis võivad eraldiseisvate evolutsiooniühikute

defineerimisel tekkida (Hancock 2005).

Eristatakse nelja põhilist kontseptsiooni (Parmasto 1996):

nominalistlik – liike ei olegi reaalselt olemas, need eksisteerivad vaid inimese

mõttetegevuse tagajärjel;

essentsialistlik – liigid erinevad üksteisest morfoloogiliste tunnuste poolest;

bioloogiline – reaalselt või potentsiaalselt ristuvate isendite populatsioonid, mis

esinevad liigiomases ökoloogilises nišis;

fülogeneetiline – ühendab ühte liiki monofüleetilise isendite rühma (sama esivanemate

paari või esivanema järglased).

Igal kontseptsioonil on omad plussid ja miinused ja ei ole tõenäoline, et üks neist saab

universaalseks ja ainuõigeks. Hetkel on kõige enam tunnustatud Mayri liigikontseptsioon,

milles on keskseks teguriks reproduktiivne isolatsioon. Liik on defineeritud kui grupp

ristuvatest looduslikest populatsioonidest, mis omab ristumisbarjääri teiste taoliste gruppidega

(Mayr 1942). See range bioloogiline liigikontseptsioon põhines Mayri uskumusel, et enamike

liikide vahel puudub geenisiire, juhuslikel hübriididel on madal kohasus ja et uued liigid

saavad väga harva alguse hübridiseerumisest (sealhulgas on tema väitel madal geenisiire ka

taimedel, kuigi ta möönis neid kalduvat hübridiseerumisele, Mayr 2002).

Mayri (1942) järgi kasutatakse terminit liik kahes erinevas tähenduses – liik kui kontseptsioon

ning liik kui takson. Liigi vaatlemisel kontseptsioonina on olulised nii muster kui protsess,

sealjuures tuleb pöörata tähelepanu sellele, kuidas erinevad iseseisvad eluvormid

moodustuvad ja looduses säilivad. See on viinud arvamuseni, et erinevate liikide

väljaselgitamiseks tuleks testida nende võimet säilida sümpatrilistes tingimustes (Abbott et al

2008). Siiski on enamik organisme geograafiliselt eraldatud ning selliseid teste ei saa

korralikult läbi viia.

Nagu eelnevalt mainitud, on bioloogiline liigikontseptsioon enim tunnustatud, kuid siiski ei

sobi see enamasti taimedele, sest nad hübridiseeruvad hästi ja ei ole sageli üksteisest

reproduktiivselt isoleeritud (Niklas 1997). Samuti on taimedel täheldatud suurel hulgal

iseviljastumist (isas- ja emasgameedid on pärit ühelt ja samalt taimelt) ning apomiktilist

(mittesugulist) paljunemist. Kui lähtuda bioloogilisest liigikontseptsioonist, peaks sel juhul

apomiktiliste gruppide puhul iga isend olema eraldiseisev liik (Hancock 2005).

22

Hey (2001) arutleb oma artiklis erinevate liigikontseptsioonidega seotud probleemide üle.

Kokkuvõtvalt ütleb ta, et vastusele, mis on liik, võiks väga lihtsalt vastata, et liik on

kategooria, millele on inimese poolt nimetus antud. Lisaks sellele võiks öelda, et liigid on

tekkinud kahe protsessi tulemusena. Esiteks, evolutsioonilised muutused, mis on viinud

elurikkuse tekkele ning teiseks, inimese poolt nende elusorganismide kirjeldamine ja

nimetamine (Hey 2001).

Kokkuvõttes, arvestades elurikkuse tohutut mitmekesisust ja varieeruvust, võib arvata, et

ideaalse liigikontseptsiooni loomiseni ei jõuta kunagi ning pigem tuleb nõustuda viimase

autori kirjutisega, et liik on inimese lihtsustus seletada looduslikku lahknemist.

3.3 Liigi piiritlemine

Kirjandust liigikontseptsioonide kohta on evolutsioonibioloogias küllaltki palju, kuid

liigipiiride määratlemisele on pööratud vähe tähelepanu. Praktiline küsimus liigipiiride

määratlemise kohta on siiski tähtis ja asub kesksel kohal mitmes evolutsioonibioloogia

valdkonnas (Sites et al 2003).

Üldiselt võiks jagada liigi määratlemise meetodid kaheks: fülogeneesipuust sõltumatud ja

sõltuvad. Fülogeneesipuust sõltumatute meetodite korral määratakse liike rajanedes

kaudsetele järeldustele olemasolevast või puuduvast geenisiirdest. Fülogeneesipuust sõltuvate

meetodite puhul rajaneb liikide määratlemine fülogeneesipuu topoloogiale (Sites et al 2003).

Vaatamata liigipiiride määratlemise tähtsusele ei ole kriteeriumid siiski täpselt kokku lepitud.

Seda suuresti ka seetõttu, et erinevatel bioloogia harudel on liikide lahknemise kohta oma

arvamus. Tavapäraselt on liikide eristamiseks kasutusel kaks peamist gruppi

analüüsimeetodeid: (traditsioonilised) morfoloogilised ja molekulaarsed (Duminil 2009).

3.3.1 Liigi piiritlemise probleemid

Tavaliselt on taimeriigis liikide määramine põhinenud taimede morfoloogilistel erinevustel.

Viimastel aastatel on liikide määramisele kaasa aidanud molekulaarsete ja ökoloogiliste

andmete kaasamine. Üks uudsetest kasutatavatest meetodidest on WP (Wiens and Penkrot

2002) meetod, mis põhineb sellel, et morfoloogilisi, molekulaarseid, fülogeneesipuust

sõltuvaid ja tunnustel põhinevaid analüüse kasutatakse samaaegselt (Ruiz-Sanchez et al

2010).

23

Seda meetodit kasutasid Ruiz-Sanchez ja teised (2010) neotroopilise bambuse Otatea

(McClure & E.W.Sm.) C.E.Calderón & Soderstr. liigipiiride määramisel ning selgus, et senise

kolme kirjeldatud üksuse asemel peaks tunnustatud olema seitse.

Bambuseperekonna Otatea uurimiseks oli 3 põhjust: liigi O. acuminata kahe grupi

kirjeldamisest ilmnenud vastuolu, perekonda kuuluvate liikide allopatriline jaotus ning

erinevate elupaikade asustamine, taimede monokarpsus ning massõitsemine. Uuringu

peamiseks eesmärgiks oli perekonna Otatea hulka kuuluvate liikide eristamine, kasutades

selleks erinevat tüüpi andmeid.

Molekulaarse analüüsi andmetest tuletati hüpotees, et liigid on lahknenud hiljutise

omavahelise geenivahetuse, hübridiseerumise või alleelide ebatäieliku sorteerumise

(incomplete lineage sorting) tõttu. Samuti on võimalik, et on toimunud ökoloogiline liigiteke.

Kokkuvõtvalt öeldes oli erinevate andmete (molekulaarsete, morfoloogiliste, ökoloogiliste)

ühendamine liikide tuvastamiseks kasulik, kuna molekulaarsed andmed üksi ei olnud

võimelised hiljuti formeerunud liike eristama.

Mitmete analüüsimeetodite koos kasutamine on oluline, sest eraldi kasutatuna võivad need

viia erinevate tulemusteni.

Näiteks on liigi kolmehambaline puju (Artemisia tridentada Nutt.) alamliikide kompleks

silmatorkav näide morfoloogilise ja geneetilise jagunemise ühtimatusest. Perekonna puju

(Artemisia L.) alamperekonnas Tridentatae puudub geneetiline divergeerumine, kuid samas

on olemas tugev morfoloogiline ja ökoloogiline eristumine ökotüüpideks ja alamliikideks.

Arvatavasti vähendab taksonisisest geneetilist eristumist tugev looduslik valik ja piiratud

geenisiire (Stanton et al 2002).

Mitmete erinevate andmete analüüsimine toetas ka Ponto-Kaukaasias esineva kannikese liigi

Viola sieheana Becker määramist eraldi liigiks Viola kaspia (Rupr.) Freyn.. Marcussen ja

teised (2011) kogusid kokku kõik asjasse puutuvad taksonid alates Balkanilt kuni Kaukaasiani

ning uurisid nende allosüüme, ploidsust, morfoloogiat, ristumisvõimet ning biogeograafiat.

Järeldati, et tõepoolest on need taimed kahte eraldi liiki kuuluvad, neil esinevad erinevused nii

geneetikas kui ka morfoloogias ning samuti erinevad nad teistest uuritud liikidest

alamsektsioonis Rostratae Kupffer.

24

3.4 Endeemsed liigid

Leidub palju taimeliike, mis on iseloomulikud ainult kindlatele aladele. See tähendab, et nad

on kohastunud elama kindlates ja väga spetsiifilistes tingimustes. Endeemsete liikide uurimine

on oluline, sest selle abil on võimalik saada teadmisi taimeevolutsiooni kohta. Näiteks, mis on

olnud evolutsiooni suunavaks jõuks ning kuidas on toimunud taimede kohastumine

konkreetsete tingimustega.

Sudarmono ja teised (2007) uurisid Jaapanile endeemse salvei liigi Salvia isensis Nakai

liigiteket. Selleks, et analüüsida fülogeneetilisi suhteid lähedaste liikidega, kasutati kloroplasti

DNA ja tuuma ribosoomide DNA andmeid. Geneetiliste suhete analüüsiks kasutati perekonna

salvei (Salvia L.) liikide allosüümide polümorfisme.

DNA andmetest rekonstrueeritud fülogeneesipuu põhjal ilmnes vastuolu - seosed nelja uuritud

liigi vahel olid kloroplasti DNA ja tuuma-ribosomaalse DNA puhul erinevad. Uuritud liigid

olid siiski monofüleetilised. Selliste tulemuste mõistmiseks on välja pakutud mitu seletust:

lühike liinide lahknemise aeg või hübridisatsioon koos introgressiooniga. Antud juhul

esimene variant ei sobi, sest uuritud liikidel oli lahknemiseks aega piisavalt.

Sudarmono jt (2007) oletasid, et vastuolu ilmnemise eest on vastutav introgressiooni

toimumine ning et geenivahetus liikide vahel võis toimuda pärast liikide lahknemist. Veel

ilmnes allosüümide analüüsist, et introgressioon on tõenäoliselt toimunud suurema

sagedusega liikide S. isensis ja S. lutescens Koidz. vahel ning et liigi S. isensis genoomi

mõjutavad tihti sugulasliigid.

25

Kokkuvõte

Käesoleva töö eesmärgiks oli ülevaatlikult kirjeldada liigisisese varieeruvuse ja liigitekkega

seotud termineid, kirjeldada liigi piiritlemise võimalusi ja sellega seotud probleeme ning

selgitada välja, millised uurimissuundadest on vähem läbitöötatud ning mida oleks

perspektiivne uurida.

Liigitekke ja taimeevolutsiooni kohta on tänapäeval küllaltki palju teada, kuid tänu uute

meetodite kasutuselevõtule on veel palju, mida saaks uurida. Kui varem liigitati taimi

peamiselt morfoloogiliste tunnuste abil, siis tänapäeval kasutusele võetud molekulaarsed ja

ökoloogilised tunnused võimaldavad täpsemat ja evolutsiooni paremini kajastavat

klassifikatsiooni. Töös on kirjeldatud ka viimaste aastate olulisi avastusi liigitekke geenide

ning ristumisbarjääri valdkonnas. Neil mõlemal on liigitekkes oluline roll, kuid uurimustööd

nende kohta on alles algusjärgus.

Üks olulistest teemadest on liigipiiride määratlemine. See on tähtis, kuid sellest hoolimata

ühtsed kriteeriumid liikide piiritlemiseks puuduvad. Seda muuhulgas ka seetõttu, et erinevad

bioloogia harud kirjeldavad liikide lahknemist erinevalt. Siiski, kuna see on oluline teema,

oleks seda perspektiivne ka edasi uurida. Töös on toodud näiteid ka selle kohta, kus erinevate

määramismeetodite kasutamine on viinud erinevate järeldusteni.

Taimede liigisisest varieeruvust on küllaltki palju uuritud ja kirjeldatud. On teada sadade

liikide ökotüüpe ning arvukal hulgal alamliike. Kuid siiski on vähem uuritud võrdlevalt ühe

liigi alamliikide erinevaid populatsioone. Enamik uuringuid on tehtud liigirikkuse

keskpunktist, kuid selleks, et mõista liikidevahelisi suhteid, on oluline uurida liigisisese ja

liikidevahelise muutlikkuse vahekordi.

Liigisisest varieeruvust uuritakse suurel määral mitmesugustel eesmärkidel. Näiteks on

oluline uurida liigisisest varieeruvust ohustatud liikide kaitse-eesmärkidel. Ainuüksi isendite

kaitsmisest ei piisa, liikide püsimajäämiseks on oluline teada tingimusi, milles nad elavad

ning mõista evolutsioonilisi protsesse, mis on liigirikkusele aluse pannud. Samuti on oluline

uurida alamliike, millest võib olla inimesele otsest kasu. Näiteks aasia torupea uurimine nisu

kvaliteedi parandamiseks.

Kindlasti on olulisel kohal varasemate uuringute tundmine, sest nende põhjal saab toimuda

edasine areng, näiteks on oluliseks olnud ökotüüpide kontseptsioon. Kuid on ka varasemaid

26

uuringuid, mis on tänaseks ümberlükatud. Näiteks on tänu geneetiliste vahendite

kasutuselevõtule muutunud arusaamad liigitekke geenidest, mutatsioonidest ning

ristumisbarjääri alustest.

27

Summary

Infraspecific variation leading to speciation

The aim of this work was to describe the main terms connected to the infraspecific variability

and speciation, to analyse species discrimination problems and to clarify which of the

research topics are less covered and which are perspective for the further investigation.

Nowadays there is quite a lot known about speciation and plant evolution, but much more can

be studied due to novel methods. Concerning plants, classification of species was long time

mainly based on morphological characteristics, but novel molecular and ecological traits

enable now more precise classification, which reflects evolution. The recent important

discoveries have been described in this work about reproductive isolation and speciation

genes. They both play an important role in speciation, but there is a lot more to be studied

about them.

One of the important subjects in evolutionary biology is species discrimination. Although it is

very important, there are no universal criteria to delimit species. One reason is that different

disciplines in biology have different views on speciation. As species discrimination has great

importance, it is necessary to be studied more precisely. In this work, there are described a

few examples how using different methods can lead to contradicting conclusions.

Plant intraspecific variation has been quite well studied. Hundreds of ecotypes and numerous

subspecies are described. But, the comparative studies of the different populations of the

different subspecies are less common. Lots of studies are carried at the center of diversity, but

wider studies are needed. In order to understand the interspecific relationships, it is important

to examine the relationships between inter- and intraspecific variation.

The infraspecific variation is studied intensely by various reasons. Certainly, it has a practical

use, for example it is important to examine infraspecific variation in order to conserve

endangered species. People need to know their habitats and understand evolutionary

processes, which have created the biodiversity; only then the conservation can be successful.

Also, it is necessary to study subspecies of the species, which have an economic value, for

example studying Aegilops tauschii in order to improve the quality of what.

28

Definitely, knowledge in the earlier studies will help to make a basis for the future work, for

example the ecotype concept. But there are also many earlier studies, which nowadays are

found to be incorrect. For example, due to the use of the genetic tools, the knowledge of the

speciation genes, mutations and reproductive barriers has greatly changed.

29

Tänuavaldused

Tänan juhendajat Silvia Pihu suure abi eest artiklite otsimisel ja selle töö viimistlemisel.

30

Kasutatud kirjandus

Abbott, R. J. & Comes, H. P. 2007. Blowin’ in the wind—the transition from ecotype to

species – New Phytol. 175, 197–200.

Abbott, R.J.; Ritchie, M.G.; Hollingsworth, P.M. 2008. Introduction. Speciation in plants and

animals: pattern and process – Phil. Trans. R. Soc B 363, 2965 – 2969.

Ando, T. 1996. Distribution of Petunia axillaris (Solanaceae) and its new subspecies in

Argentina and Bolivia – Acta Phytotax. Geoot. 47 (1): 19-30.

Briggs, D.; Walters, S.M. 1997. Plant Variation and Evolution – 3rd edition, Cambridge

Univesrsity Press, United Kingdom.

Caraway, V.; Carr, G.D.; Morden, C.W. 2001 Assessment of hybridization and introgression

in lava-colonizing Hawaiian Dubautia (Asteraceae: Madiinae) using RAPD markers –

American Journal of Botany 88(9): 1688-1694.

Charlesworth, B.; Charlesworth, D. 2000. Reproductice isolation: Natural selection at work –

Current Biology 2000, 10:R6B-R70.

Darwin, C. 1859. The origin of species by means of natural selection – Gramercy Books, New

York.

Darwin, F.1887. The life and letters of Charles Darwin – D. Appleton and Company, New

York.

Demetzos, C., Anastasaki, T., Perdetzoglou, D., 2002. A chemometric interpopulation study

of the essential oils of Cistus creticus L. Growing in Crete (Greece) – Z. Naturforsch., C 57,

89–94.

Ellul, P.; Boscaiu, M.; Vicente, O.; Moreno, V.; Rossello, J.A. 2002. Intra- and Interspecific

Variation in DNA Content in Cistus (Cistaceae) – Annals of Botany 90: 345-351.

Ereshefsky, M. 2011. Mystery of mysteries: Darwin and the species problem – Cladistics 27,

67-69.

Fisher, K.M. 2006. Rank-Free Monography: A Practical Example From the Moss Clade

Leucophanella (Calymperaceae) – Systematic Botany, 31(1): pp. 13-30.

31

Friar, E.A.; Prince, L.M.; Roalson, E.H.; McGlaughlin, M.E.; Cruse-Sanders, J.M.; De Groot,

S.J.; Porter, J.M. 2006. Ecological speciation in the East Maui – endemic Dubautia

(Asteraceae) species – Evolution 60(9), pp. 1777-1792.

Garcia-Verdugo, C.; Fay, M.F.; Granado-Yela, C.; Rubio de Casas, R.; Balaguer, L.; Besnard,

G.; vargas, P. 2009. Genetic diversity and differentiation processes in the ploidy series of

Olea europaea L.: a multiscale approach from subspecies to insular populations – Molecular

Ecology 18, 4545-467.

Hancock, J. 2005. Contributions of Domesticated Plant Studies to our Understading of Plant

Evolution – Annals of Botany 96: 953-963.

Harlan, J.R.; de Wet, J.M.J.; Price, E.G. 1973. Comparative evolution of cereals – Evolution,

Vol 27, No 2, pp. 311-325.

Hausdorf, B. 2011. Progress toward a general species concept – Evolution 65-4: 923–931.

Hey, J. 2001. The mind of the species problem – TRENDS in Ecology & Evolution Vol. 16

No.7.

Hufford, K.M.; Mazer, S.J. 2003. Plant ecotypes: genetic differentiation in the age of

ecological restoration – TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18. No.3

Karrenberg, S. 2010. Speciation genetics: Limits and promises – TAXON 59(5), 1404-1412.

Levin, D.A. 2004. Ecological Speciation: Crossing the Divide – Systematic Botany 29(4): pp.

807-816.

Mallet J. 2005. Hybridization as an invasion of the genome.Trends – Ecol Evol.;20(5):229-37.

Mallet, J. 2008. Hybridization, ecological races and the nature of species: empirical evidence

for the ease of speciation – Phil. Trans. R. Soc. B 363, 2971-2986.

Matsuoka, Y.; Nishioka, E.; Kawahara, T.; Takumi, S. 2009. Genealogical analysis of

subspecies divergence and spikelet-shape diversification in central Eurasion wild wheat

Aegilops tauschii Coss. – Plant Syst Evol 279:233-244.

Niklas, K.J. 1997. The Evolutionary Biology of Plants – The University of Chicago Press,

USA.

32

Pat Heslop-Harrison, J.S. 2010. Genes in evolution: the control of diversity and speciation –

Annals of botany 106:437-438.

Rieseberg, Loren .H.; Willis, H. 2007. Plant Speciation – Science 317. 910.

Rieseberg, Loren .H.; Blackman, B.K. 2010. Speciation genes in plants – Annals of Botany

106: 439-455.

Rhymer, J.M.; Simberloff, D. 1996. Extinction by hybridization and introgression – Annu.

Rev. Ecol. Syst. 27:83-109.

Sites, J.W.; Marshall, J.C. 2003. Delimiting species: a Renaissance issue in systematic

biology – TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18 No.9.

Marcussen, T.; Borgen, L. 2011. Species delimitation in the Ponto-Caucasian Viola sieheana

complex, based on evidence from allozymes, morphology, ploidy levels, and crossing

experiments – Plant Syst Evol 291:183-196.

Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species – Cambridge: Harvard University Press

Mayr. E. 2002. What Evolution Is – Basic Books, New York.

McNiven, V.T.K.; LeVasseur-Viens, H.; Kanippayoor, R.L.; Laturney, M.; Moehring, A.J.

2011. The genetic basis of evolution, adaptation and speciation – Molecular Ecology 20, 5119

– 5122.

Millar, M.A.; Byrne, M.; Coates, D.J. 2010. The maintenance of disparate levels of clonality,

genetic diversity and genetic differentiation in disjunct subspecies of the rare Banksia

ionthocarpa – Molecular ECOLOGY 19, 4217-4227.

Nishihara, M.; Nakatsuka, T. 2011. Genetic engineering of flavonoid pigments to modify

flower color in floricultural plants – Biotechnol Lett 33:433-441.

Paolini, J.; Falchi, A.; Quilichini, Y.; Desjobert, J.M.; De Cian, M.C.; Varesi, L.; Costa, J.

2009. Morphological, chemical and genetic differentiation of two subspecies of Cistus

creticus L. (C.creticus subsp. eriocephalus and C. creticus subsp. corsicus) – Phytochemistry

70, 1146-1160.

Parmasto, E. 1996. Biosüstemaatika teooria ja meetodid – lühiõpik. Tartu Ülikooli botaanika

ja ökoloogia instituut, Eesti Teaduste Akadeemia Zooloogia ja Botaanika Instutuut, Tartu.

33

Puura, I. 2009. Charles Darwin ja tema ''ohtlik idee'' – Eesti Loodus NR. 2.

Robertson, A.; Rich, T.C.G.; Allen, A.M.; Houston, L.; Roberts, C.; Bridle, J.R.; Harris, S.A.;

Hiscock, J. 2010. Hybridization and polyploidy as drivers of continuing evolution and

speciation in Sorbus – Molecular Ecology 19, 1675-1690.

Ruiz-Sanchez, E.; Sosa, V. 2010. Delimiting species boundaries within the Neotropical

bamboo Otatea (Poaceae: Bambusoiudeae) using molecular, morphological and ecological

data – Molecular Phylogenetics and Evolution 54, 344-356.

Smith, D.C.; Nielsen, E.L.; Ahlgren, H.L. 1946. Variation in ecotypes of Poa pratensis –

Botanical Gazette, Vol. 108, No. 2, pp. 143-166.

Stanton, D.J.; McArthur, E.D.; Freeman, D.C.; Golenberg, E.M. 2002. No genetic

substructuring in Artemisia subgenus Tridentatae despite strong ecotypic subspecies selection

– Biochemical Systematics and Ecology 30, 579-593.

Sudarmono, Okada, H. 2007. Speciation process of Salvia isensis (Lamiaceae), a species

endemis to serpentine areas in the Ise-Tokai district, Japan, from the viewpoint of the

contradictory phylogenetic trees generated from chloroplast and nuclear DNA – J Plant Res

120:483-490.

Turesson, G.W. 1922a. The species and the variety as ecological units – Hereditas 3, 100-113.

Turesson, G.W. 1922b. The Genotypical response of the plant species to the habitat –

Hereditas 3, 211-350.

Turesson, G.W. 1925. The plant species in relation to habitat and climate – Hereditas 6, 147-

236.

Venail, J.; Dell'Olivo, A.; Kuhlemeier, C. 2010. Speciation genes in the genus Petunia – Phil.

Trans. R. Soc. B 365, 461-468.

Wiens, J.J.; Penkrot, T.A. 2002. Delimiting Species Using DNA and Morphological Variation

and Discordant Species Limits in Spiny Lizards (Sceloporus) – Syst. Biol. 51(1): 69-91.

34

Internetileheküljed:

International Code of Botanical Nomenclature

[http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm] 14.05.2012

Dicionary of Botany [http://botanydictionary.org] 17.05.2012 – 24.05.2012

National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. [http://www.ars-

grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pl?405608] 20.05.2012