MIKROBIOLOGIJA TLA:

- MIKROBIOLOŠKI PROCESI - SVJEŽA ORGANSKATVAR PRETVARA SE U HUMUSNETVARI -

HUMIFIKACIJA

- MIKROBIOLOŠKI PROCESI - HUMUSNE TVARI PRETVARAJU SE I BILJNE ASIMILATIVE ZA ISHRANU BILJA -

DEHUMIFIKACIJA

MIKROBIOLOGIJA TLA• HUMIFIKACIJA-

TRANSFORMACIJA ORGANSKIH OSTATAKA ISINTEZA HUMUSNIH TVARI U TLU

• u procesima:• FERMENTACIJE• AMONIFIKACIJE• SAPONIFIKACIJE

•DEHUMIFIKACIJAGLAVNI PROCESI KOJIMA SE VRŠI MINERALIZACIJA humusa u tlu:

1. STVARANJE CO2

2. KRUŽENJE DUŠIKA : amonifikacija,

nitrifikacija, denitrifikacija, fiksacija dušika

3. KRUŽENJE P,S,Fe

HUMIFIKACIJA ORGANSKIH OSTATAKA

JEDAN OD NAJVAŽNIJIH FAKTORA PLODNOSTITLA- ORGANSKA TVAR TLA - UGLAVNOM HUMUS

osnovna uloga - u razgradnji biljnih ostataka i stvaranju složenih organskih tvari - humusa - pripada MIKROORGANIZMIMA

- PROCESI BIOKEMIJSKE I MIKROBIOLOŠKE PRIRODE

SVJEŽA ORGANSKA TVAR U TLU -PRETVARA U NOVE HUMUSNE TVARI KOLOIDNOG KARAKTERA

TRANSFORMACIJE TIPA

AMONIFIKACIJE

transformiraju se:

proteini i ostale ORGANSKE N tvari tla

izdvaja se AMONIJAK

kao ANORGANSKI N spoj

transformiraju se:

proteini i ostale ORGANSKE N tvari tla

izdvaja se AMONIJAK

kao ANORGANSKI N spoj

organski N u tlu (99% od ukupnog N u tlu):

-U OBLIKU SVJEŽE ORGANSKE TVARI

-U OBLIKU HUMUSA

organski N u tlu (99% od ukupnog N u tlu):

-U OBLIKU SVJEŽE ORGANSKE TVARI

-U OBLIKU HUMUSA

MIKROBIOLOGIJA TLA• HUMIFIKACIJA-

TRANSFORMACIJA ORGANSKIH OSTATAKA ISINTEZA HUMUSNIH TVARI U TLU

• u procesima:• FERMENTACIJE• AMONIFIKACIJE• SAPONIFIKACIJE

•DEHUMIFIKACIJAGLAVNI PROCESI KOJIMA SE VRŠI MINERALIZACIJA humusa u tlu:

1. STVARANJE CO2

2. KRUŽENJE DUŠIKA : amonifikacija,

nitrifikacija, denitrifikacija, fiksacija dušika

3. KRUŽENJE P,S,Fe

AMONIFIKACIJA

HUMIFIKACIJA organskih ostataka

MINERALIZACIJA humusa

U KOJOJ FAZI SE VIŠE IZDVAJA AMONIJAKA ?

HUMIFIKACIJAsvježih org. ostataka

MINERALIZACIJAhumusnih tvari

AMONIFIKACIJA

dvije faze:

1. DEGRADACIJA

2. DEZAMINACIJA

dvije faze:

1. DEGRADACIJA

2. DEZAMINACIJA

1. DEGRADACIJA

HIDROLITIČKI PROCES -enzimatskim djelovanjemproteini - razgrađuju - do AMINOSPOJEVA

EKSTRACELULARNI ENZIMIvećina mo. - ne može proteine direktno usvajati

PROTEAZE - iz proteina nastaju peptidi

PEPTIDAZE - iz peptida nastaju AMINOKISELINE

- odvija se u svim ekološkim uvjetima –

mnogi mikroorganzmi lako iskorištavaju proteineaerobi , anaerobi, fakultativno anaerobi

2. DEZAMINACIJA

aminokiseline se transformiraju –nastaje produkt mineralnog karaktera – amonijak

INTRACELULARNI ENZIMI - DEZAMINAZEspojevi topivi u vodi - mikroorganizmi ih prerađuju u svojojcitoplazmi

dezamnacija AK provodi se na više načina:

oksidacijom, hidrolizom, redukcijom ilidekarboksilacijom

2. DEZAMINACIJA

aminokiseline se transformiraju –nastaje produkt mineralnog karaktera – amonijak

INTRACELULARNI ENZIMI - DEZAMINAZEspojevi topivi u vodi - mikroorganizmi ih prerađuju u svojojcitoplazmi

dezamnacija AK provodi se na više načina:

oksidacijom, hidrolizom, redukcijom ilidekarboksilacijom

AMONIFIKACIJSKI MIKROORGANIZMI

razgradnja proteina i drugih organskih dušičnihspojeva u tlu - rezultat metabolizma

BROJNIH MIKROORGANIZAMA

oslobađaju NH3 iz organskih dušičnih spojeva

različite BAKTERIJE, GLJIVE i AKTINOMICETE

STUPANJ RAZGRADNJE - varira ovisno o vrsti, rodu i mikrobnoj zajednici

razgradnja proteina i drugih organskih dušičnihspojeva u tlu - rezultat metabolizma

BROJNIH MIKROORGANIZAMA

oslobađaju NH3 iz organskih dušičnih spojeva

različite BAKTERIJE, GLJIVE i AKTINOMICETE

STUPANJ RAZGRADNJE - varira ovisno o vrsti, rodu i mikrobnoj zajednici

BAKTERIJE - u neutralnim i alkalnimGLJIVE - u kiselim tlima

ANAEROBNE BAKTERIJE - u zbijenim tlima

vrlo velika heterogenost amonifikatora-- amonifikacija skoro nikada nije eliminirana

iz tla i u ekstremnim uvjetima

aerobne bakterije

sporogene: BACILLUS B. subtilis, B. mycoidesB. megaterium, B. cereus

asporogene: PSEUDOMONAS P. aeruginosa,P. fluorescens

fakultativno anaerobne bakterije:

ESCHERICHIA COLI PROTEUS VULGARIS

anaerobne bakterije

CLOSTRIDIUM CADAVERISCLOSTRIDIUM PUTRIFICUM

gljive:MUCOR spp.RHIZOPUS spp.ASPERGILLUS spp.PENICILLIUM spp.

U PRIRODNIM SREDINAMA - u tlu –

NE DOLAZI UVIJEK DO IZDVAJANJA AMONIJAKA

istovremeno - PROCESI RAZLAGANJA I PROCESI SINTEZE

nastali amonijakizvor N za stvaranje

MIKROBIOLOŠKOG PROTEINA

U SASTAV HUMUSA

da li će doći do IZDVAJANJA AMONIJAKA prilikom transformacije proteinskih tvari -

OVISI OD ODNOSA C : N

U NEKOJ SREDINI

sinteze odnosno razlaganja 100 g org. tvari:sadrži 50g C - troši se 2 g N C:N 25 : 1

1. ako je ODNOS C:N ŠIRI OD 25:1 -

CJELOKUPNI N POTROŠIT ĆE SE NA SINTETIČKEPOTREBE MIKROORGANIZAMA

NEĆE DOĆI DO IZDVAJANJA N U OBLIKU AMONIJAKA

mikroorganizmi dušik nastao razgradnjom proteina koristeza izgradnju vlastite biomase i NH3 se slabo ili nikako neizdvaja

ako je sadržaj N manji od 2% :unošenje biljnih ostataka- siromašnih N neće biti izdvajanja

Dušična depresija

mikroorganizmi koriste N za vlastite potrebe

IM OBILIZACIJA N u tlu• posljedica MIKROBNE ASIMILACIJE

ANORGANSKIH HRANIVA - dušik i drugahraniva

• IMOBILIZIRAJUĆI IH U SVOJU BIOMASU

- mikrobiološko uklanjanje hraniva - u poljoprivredi -VAŽNO:

biljke usvajaju N - u nitratnom i amonijskom obliku

- INKORPORIRA SE U MIKROBNE STANICE - U PROCESUSUPROTNOM OD MINERALIZACIJE

mikroflora - ne može se razmnožavati i razgrađivatiorgansku tvar - BEZ DA ASIMILIRA DUŠIK

IMOBILIZACIJA povezana sa pH i sa sadržajemdrugih hraniva

IMOBILIZACIJA MINERALNOG DUŠIKA i MINERALIZACIJA ORGANSKIH TVARI - imajuVAŽAN AGRONOMSKI I EKOLOŠKI ZNAČAJ

biljke su u kompeticiji sa mikrobima -

ANORGANSKI DUŠIK NALAZI U TLU U KOLIČINAMA NEDOVOLJNIM za razvojmikroflore i biljaka

dodatak tlu organske tvari siromašne N

OPASNA - tijekom vegetacijskog razdoblja-jer BLOKIRA OSNOVNO MAKROHRANIVO-DUŠIČNA DEPRESIJA - POTREBNO DODAVATIMINERALNI DUŠIK

u jesen - može biti korisno- jer IMOBILIZIRA MINERALNI DUŠIK - naročito NITRATNI koji se inače GUBI ISPIRANJEM

2. pri C:N ODNOSU UŽEM OD 25:1

može jedino doći do IZDVAJANJA AMONIJAKA –

proces dehumifikacije - proces mineralizcijehumusa - sredina gdje je više od 2% N

U KOJOJ FAZI SE VIŠE IZDVAJA AMONIJAKA ?

HUMIFIKACIJAsvježih org. ostataka

MINERALIZACIJAhumusnih tvari

N - u humusu - većinom u obliku MIKROBIOLOŠKOGPROTEINAMINERALIZACIJA HUMUSNIH TVARI - iste reakcije -transformacije proteinskih tvari iz svježe organske tvari -AMONIFIKACIJA

amonijak se izdvaja pod određenim uvjetima:

PRETEŽNO I SKORO CJELOKUPNA KOLIČINA AMONIJAKA STVARA SE U FAZI

MINERALIZACIJE HUMUSNIH TVARIpogotovo “mull” tipa

SUDBINA NASTALOG AMONIJAKA :

najčešće - VEŽE SE SA KISELINAMA –u amonijeve spojeve - izvor N samo zamikroorganizme i biljke

amonijevi spojevi - OKSIDACIJA - nitratnispojevi-povoljniji za mnoge mikroorganizme i najpovoljniji oglik za biljke

VOLATIZACIJA - odlazi u atmosferu kao plinovitiprodukt

U kiselim tlima - onemogućene nitrifikacija-uglavnom amonijevi spojevi -otežan pristup slobodnog kisika

u neutralnim tlima - amonijak se brzo oksidirau nitrate - pogotovo pod aerobnim prilikama

BIOLOŠKI ZNAČAJ - AMONIJEVIH SPOJEVA:

BOLJE SE ADSORBIRAJU ZA ČESTICE TLA- u odnosu na nitrate – sprječava ispiranje N

- stvoreni amonijak - ublažava kiselu reakcijutla → VEŽUĆI KISELINE U AMONIJEVE SPOJEVE

NITRIFIKACIJA

- AUTOTROFNA NITRIFIKACIJA –amonijevi spojevi se oksidiraju do NITRATA –odvija se u 2 stupnja – specifični mo. anorganski N – izvor energije za nitrifikatore

- HETEROTROFNA NITRIFIKACIJA –neki mo. stvaraju nitrate u oksidacijskim procesima – nisu povezani s mikrobnim rastom

MIKROBIOLOŠKI PROCES NASTANKA NITRATA

AMONIFIKACIJA ⇔ NITRIFIKACIJA

- nitrifikacija - nastavak procesa amonifikacijepod određenim uvjetima

nitrifikacija strogo SPECIFIČAN proces vezan uz:

- određene uvjete u tlu- jako specijalizirane mikroorganizme

nitrati - najpovoljniji oblik N - spojeva za ishranuviših biljaka

- važan mikrobiološki proces u tlu - poljoprivrednatla

BIOKEMIZAM NITRIFIKACIJE1. NITRITACIJA:NH4

+ + 1,5 O2 → NO2- + H2O + 2H+ + E (66 kcal)

oksidacijaCO2 + H20 + E → (CH2O) + O2

redukcija

2. NITRATACIJA:NO2

- + 0,5 O2 → NO3- + E (20 kcal)

oksidacijaCO2 + H20 + E → (CH2O) + O2

redukcija

- nitrifikatori - za staničnu sintezu upotrebljavajusamo ugljik iz: CO2 , karbonata i bikarbonata - autotrofni mo.

ENERGIJA za redukciju CO2iz oksidacije anorganskih dušičnih spojeva -

KEMOAUTOTROFNI mikroorganizmi

NITRIFIKATORI

NITRIFIKACIJA = biološka oksidacija amonijakado nitrata

- nitrifikatori - obuhvaćaju 2 fiziološke grupe:

1. NITRITNE BAKTERIJE - oksidiraju AMONIJAK DO NITRITA

2. NITRATNE BAKTERIJE - oksidiraju NITRITE DONITRATA

U PRIRODNIM UVJETIMA:

2 faze- nisu odvojene - istovremeno se odvijaju u tlunitriti - odmah oksidiraju u nitrate - nalaze se u tlu u većimkoličinama

utjecaj organske tvari - otopljenu org. tvar u tlu - koristedrugi heterotrofni mo. - nema štetnog djelovanja nanitrifikatore

produkti ovih mo. - dalje se iskorištavaju od strane drugihmo. i biljakane dolazi do povećane koncentracije nitrata koje bi štetnodjelovale na nitrifikatore

KARAKTERISTIKE NITRIFIKATORA:

OBLIGATNI KEMOAUTOTROFIne mogu upotrijebiti organski C za rast niti kao izvor

energije

- ne oksidiraju anorganske supstrate koji nesadrže dušik

optimalni pH: 7

optimalne temperature: 30-37°C

- asporogeni, aerobni,neutofilni, mezofilni, kemotrofi, specifični za pojedine faze

1. nitritne bakterije

NITROSOMONAS EUROPEA

NITROSOCOCCUS NITROSUS

NITROSOSPIRA sp.NITROSOLOBUS sp.NITROSOVIBRIO sp.

2. nitratne bakterije

NITROBACTER WINOGRADSKIINITROBACTER AGILIS

Utjecaj vanjske sredine - na nitrifikatore:

pH, aerobni uvjeti - u prirodnim uvjetima nisu striktnagranicai u kiselim tlima - puno slabija- adaptacija m.o - obrađena – neobrađena tla

značaj nitrifikacije:

ispiranje nitrata - jači procesi - nestašica N za više biljke

nitrati - slabo se adsorbiraju na čestice tla⇓onečišćenje podzemnih voda, eutrofikacija, gubitak N

- nitrifikacija - doprinosi mobilizaciji netopivih anorganskihspojeva u tlu - stvaranje jakih kiselina - povoljno - namobilizaciju fosfata

značaj nitrifikacije

ispiranje nitrata - jači procesi - nestašica N za više biljke

• nitrati - slabo se adsorbiraju na čestice tla• ⇓• onečišćenje podzemnih voda, eutrofikacija, gubitak N

• - nitrifikacija - doprinosi mobilizaciji netopivihanorganskih

• spojeva u tlu - stvaranje jakih kiselina - povoljno - na• mobilizaciju fosfata

DENITRIFIKACIJANITRIFIKACIJA↔ DENITRIFIKACIJA

REDUKCIJA NITRATA DO ELEMENTARNOG, PLINOVITOG DUŠIKA

posljedica denitrifikacije - gubitak vezanog dušikauvjeti: anaerobni, prisustvo mo., energetska tvar

biološki - skup procesa - anaerobno disanje-nitrat služi kao konačni akceptor elektronaoslobađanje ATP-a putem transportnog sustavaelektrona

DENITRIFIKACIJA U ŠIREM SMISLU - redukcijaNITRATA DO NITRITA ILI AMONIJAKA

ne dolazi do gubitka dušika iz tla“nitratna asimilacija” – šteta privremenog karaktera – korisno: nema biljne vegetacije

DENITRIFIKACIJA U UŽEM SMISLU - PRAVADENITRIFIKACIJA - redukcija NITRATADO PLINOVITOG DUŠIKA koji se gubi iztla

NO3- → NO2

- → N2O → N2

PRAVA – DIREKTNA I INDIREKTNA → mo.sudjeluju u prvoj fazi

↓mo. neposredno sudjeluju u cijelom procesu

uvjeti: anaerobni mo. : aerobni ili fakultativno anaerobni – koriste kisik iz nitrata za oksidaciju energetske tvari (organska ili anorganska)

zajedno s nitratima, koji se lako ispiru u dublje slojeve, denitrifikacija je RAZLOG GUBITKA DUŠIKA IZ TLA

POVEĆANU DENITRIFIKACIJU - uvjetuje:

povećanje vlažnosti tla, smanjena količina kisika, alkalitet, relativno visoke temperature, dostupnost oksidirajućihspojeva kao donora elektrona

denitrifikacija - osiromašuje tlo samo jednim hranjivom

ISPIRANJE NITRATA - uzrokovano kišama ilinavodnjavanjem - uzrokuje onečišćenje okoline- racionalna primjena gnojiva pomaže u sprečavanjunakupljanja nitrata

DENITRIFIKATORI

PSEUDOMONAS DENITRIFICANSP. FLUORESCENS

ALCALIGENES DENITRIFICANS

THIOBACILLUS DENITRIFICANS

PROTEINI

AMONIJAK

AMINOSPOJEVI

ELEMENTARNIDUŠIK

NITRATI

NITRITI

BILJKE

DEGRADACIJAFIKSACIJA

DUŠIKA

NITRITACIJANITRATACIJA

DE

NIT

RIF

IKA

CIJ

A DE

AM

INA

CIJA

ŽIVOTINJE

MJESTO BIOLOŠKE FIKSACIJE U KRUŽENJU DUŠIKA

GNOJIVAOBORINE

ŽETVA