Über das Pigment in der Neurohypophyse des Menschen

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Aus dem histologischen Insti tute der deutschen Universit:~t in Prag.

0ber das Pigment in der Neurohypophyse des Menschen.

Von

Prof. Dr. Alfred Kohn.

l-tierzu Tafel XIV und XV.

Die Hypophyse des Menschen geh6rt zu den Organen, die man d u a l i s t i s c h nennen kSnnte. Wie in der Nebenniere sind auch in ihr zwei - - nach Abstammung und Art verschiedene - - Anteile zu einem einheitlichen anatomischen Ganzen vereinigt.

Die Analogie mit der Nebenniere kann noch eiu struck weitergefiihrt werden. Hier wie dort ist tier eine Anteil von epithelialem Bau, w~hrend der andere seine Herkunft yore Nerven- system ableitet. In der Marksubstanz der Nebenniere ist vorwiegend eine besondere Abaft neurogener E l e m e n t e - die chromaffine ZeUe - - vertreten; ira nervSsen Lappen der Hypophyse abet ist der Typus des Muttergewebes deutlich erhalten gebliebea. Es entbehrt ~Iso nicht einer gewissen Berechtigung, wenn L u s c h k a (24) nach dem Vorg~nge R e m a k s , der die Neben- niere als eine Nervendrtise bezeichnet hatte, auch die Hypophyse in die Kategorie tier ,,Nervendriisen ~ einreiht.

Ob eine derartige anatomische Verbindung zweier heterogener Anteile auch ein funktionelles Zusammenwirkea der beiden Komponenten zur Folge hat, ob die neugeschaffene anatomische Einheit auch eine besondere funktionelle Resultante ergibt, ist noch eine offene Frage.

Die beiden Teile der Hypophyse werden meist als Vorder- lappen (epithelialer oder driisiger Anteil) und Hinterlappen (nervSser Anteil) bezeiehnet. Letzteren hat G. R e t z i u s (43) auch Neuro- hypophyse genannt.

In neuerer Zeit wird der Hypophyse in der theoretischen und praktischen Medizin erhShte Beachtung zuteil. Dem Stand- punkte des Morphologen entsprechen besonders jene Erfahrungen der Pathologen und Chirurgen, welche den Vorderlappen als ein

Archly- f. mikr. Ant~l;. Bd. 75. 23

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wichtiges Organ mit innerer Sekretion erscheinen lassen. Abet yon einigen Vertretern der experimentellen Pathologie werden auch dem Hinterlappen bedeutende physiologische Leistungen zugeschrieben, ftir welche die Morphologie noch keine entsprechende Orundlage finden konnte. Hatte man sich doch seit B u r d a c h (5) gewOhnt, in dem Hinterlappen das Analogon des Fflum terminale zu sehen, auf den die V i r c h o w sche Bezeichnung ,,Filum terminale anterius" vorztiglich passte. Wahrscheinlich ist er in Ver0dung und Entartung begriffen, meint L u s c h k a im Jahre 1860, und als ein stark riickgebiIdeter Hirnteil erscheint er B e n d a im Jahre 1903 (3). Durch die eben erwithnten Ansichten der Pathologen wurde man aber doch veranlasst, diesem wenig gewttrdigten Organ mehr Aufmerksamkeit zu schex~ken, und bei dieser Gelegenheit fiel mir wieder einmal das eigenttimliche I ' i g m e n t auf, iiber welches ich im folgenden kurz berichten will.

Man braucht bloss einen medianen Sagittalschnitt dutch die Hypophyse eines alteren Individuums anzulegen, um die grau- grtine, fleckige Fitrbung des Hinterlappens deutlich wahrzunehmen. 8ie bleibt auch nach allen ttblichen Fixierungs- und EinbettuHgs- methoden unver/tndert bestehen. Nach Sublimatfixierung setzt sich yon dem rein weiss gebleichten Vorderlappell der braun- gefleckte Hinterlappen nut noch schsrfer ab. Die Intensitttt der F~trbung schwankt in ziemlich weiten Grenzem Im allgemeinen nimmt sie mit dem Alter stetig zu.

Ein so auffallendes Vorkommnis konnte nattirlich auch den /tlteren Anatomen nicht entgehen. Vircho~v (55), L u s c h k a (24), H e n l e (13), S c h w a l b e (50), T o l d t (52)erwahnen es ebenso wie yon neueren B e n d a (3), E r d h e i m (9) und N e u b e r t (3211. Aber genauere Angaben wird man kaum finden. Es ist nicht einmal immer zu ersehen, ob das Pigment frei oder in Zellen eingeschlossen liegt, und namentlich nicht, welcher Art die pigmentierten Zellen angeh0ren. Von Pigmentzellen, Bindegewebs- zellen, yon iNervenzellen und ganz besonders yon entarteten Ganglien- zellen ist in alter und neuer Zeit die Rede.

Man darf auch nicht erwarten, an einem Durchschnitte des geharteten Organs gleich ein klares Urteil fiber das Pigznent gewinnen zu kSnnen. Es ist schon nicht leicht~ den Bau der Neurohypophyse und die ~'atur ihrer Elemente richtig zu deuten, woftir die zahlreichen Widersprfiche in der Literatur Zeugnis

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abtegen. O:mn sind die 8chnittbilder infolge der wechselnden Verlaufsrichtung des Grunagewebes yon solcher Mannigfaltigkeit, dass man sich nicht wundern darf. ungenauen Angaben zu begegnen.

H e n l e (113) finder Kltimpchen eines feinkbrnigen ge~ben Fettes regellos in der Masse zerstreut. Andere, wie 8chwalbe (50), sehen es in grossen Zellen eingeschlossen, die nach T o l d t (52) eine gewisse :~hnlichkeit mit Ganglienzellen haben, nach Ben d a (3) (lurch ihr braunes pigment an sympathische Ganglienzellen erinnern, aber der Nervenfortsittze entbehren, nach den Mteren Angaben yon L u s c h k a (24) allein hnseheine nach entartete Nervenzellen sind. h~och in allerjtingster Zeit sl)richt ~Neuber t (32) bald ~on pigmenthaltigen Zellen. bald yon Pigmentzellen, bald w m pigmentierten I ~anglienzellen.

Fiir die erste Orientierung sind meiner .Meimmg naeh Isolationspritlmrate den 8 e h n i t t e n weit vorzuziehen. Wenn man ein kleines 8tiiekehen des pigmentierten Gewebes griindlieh zerfasert, wird man wenigstens auf die Hauptfrage unsehwer Antwort finden. Das Pigment liegt nieht frei zerstreut, sondern meist in langgestreekten Fasergebilden eingesehlossen. Weleher Art diese sind. bleibe zun','mhst dahingesteUt. ,ledenfalls aber weicbt selmn das Pigment selbst in seinem Aussehen merklieh yon dem ab. das man in Gangtienzellen oder in Pigmentzellen tindet. Mir erseheint es so eigenartig, class ieh jedermann zutraue, es bei n~herer Bekanntsehaft leicht als tier Hypophyse zugehSrig zu erkennen.

8ehon im f r i s e h e n Z u s t a n d e , noeh deutlieher durch gewisse Reaktionen und Fgrbungen, bekundet es seine Eigenart. Seine nattirliehe Farbe erseheint grilnlich gelb, 'ahnlieh tier der roten BlutkSrl)erehen, oder spielt aueh mehr ins gelbe his gelb- braune hintiber. Die Gr~sse der diehtgedrcmgten Pigmentpartikel sehwankt yon kleinen, punktfSrmigen KGrnehen bis zu grSsseren, 2--0,--7 ,tt messenden Kltimpehen. Ihre Gestalt ist lmregelmassig. weder Kiigelehen noeh 8t'abehen oder Nadeln oder irgendwelehe kristalloide Formen sind vorhanden. Sit erseheinen vielmehr als feinere und gr0bere, rundliehe oder eekige Krtimel, Broeken und Sehollen. and geben in ihrer Gesamtheit ein Bild, das lebhaft an die Zerfallsmassen der degenerier.enden markhaltigen Nervenfasern erinnert. Fiir Fettfarbungen ganz unzuganglich, lassen sie sich au~serordentlich leieht und sch(in durch die , ,Vi tal farbung" mit

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Neutralrot darstellen. Die befallenen Faserabschnitte weide~l vom Pigment haufig ausgeweitet 1,,d ~,~ aut einen schmalen Rand- saum dieh* o . r -~ . An Durchschnitten solcher Stellen ist es aann natfirlich nicht immer leicht zu entscheiden, ob das Pigment frei oder intraplasmatisch liegt.

Bevor ich Naheres fiber Lage und Verteilung des Pigments ausffihre, muss ich das Notwendigste fiber seine L a g e r s t a t t e - t i b e r t t a s G e w e b e d e r N e u r o h y p o p h y s e des M e n s c h e n - - vorausschicken. Vom Boden des Zwischenhirns setzt sich das ursprtingliche Medullarrohr in einen absteigenden Blindsack, den primitiven Trichter fort, das ,,Filum terminale anterius". Dieser anfangs hohle Fortsatz verdickt sich an seinem distalen Ende zu einem soliden Lappen - - Lobus infundibuli oder Neurohypophyse - - tier durch einen gr0sstenteils soliden Stiel mit dem Infundibulum in Verbindung bleibt. Der K0rper der Neurohypophyse geht auch fast ausschliesslich - - von den Blutgefassen und einer geringen Menge einstrahlenden Bindegewebes abgesehen - - aus der Wand des Medullarrohrs hervor. Seine Vordertlache wird yon einem beim Menschen sehr niedrigen, bei vielen Saugetieren machtigeren, aus tier Aalage des Vordcrlappens stammenden Epithelsaum be- kleidet, und auch l~ngs tier Vorderflache des Stieles zieht ein Fortsatz des Epithelgewebes des Vorderlappens weit nach auf- witrts. Abet das Grundgewebe tier Neurohypophyse geht aus dem zentralen Nervensystem hervor, ist neurogenes Gewebe; denn es reicht in seiner Ascendenz auf das Medullarepithel des primitiven Trichters zurfick. Es kommen aber aus diesem sonst so mannigfache AbkSmmlinge zeugenden Muttergewebe in der Neurohypo- physe des Menschen nur solche Elemente zur Entwicklung, welche tier spezifischen Differenzierung ffir die eigentlich nerv(isen Leistungen entbehren, also nur sogenannte Stfitzsubstanz, G l i a - g e w e b e, nicht aber Nervenzellen und darum auch keine Nerven- fasern. Gewiss ware es gar nicht auffallend, wenn auch Ganglien- zellen mit Nervenfasern zur Ausbildung gelangten oder doch gelegentlich gefunden wiirden. Ich muss aber sagen, dass ich, beim Menschen wenigstens, (]anglienzellen niemals angetroffen babe, trotzdem ich ein sehr reichliches Material verschiedenster Altersstadien, yore Fetus bis zum Greise, sorgfaltig durchsuchte.

Die vorliegenden Angaben tiber d a s V o r k o m m e n v o n G a n g l i e n z el l e n halten auch einer strengeren Kritik nicht gut

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stand. L u s ch k a s Angaben lassen sich leicht widerlegen. Weder seine ~gut erhaltenen, mit Forts~ttzen versehenen Ganglienzellen des Neugeborenen" (Fig. 6 seiner Tat'el), noch die ,,allem Anscheine nach entarteten Nervenzellen eines Erwachsenen" (Fig. 5) tragen, wie wit noch sehen werden, diesen INamen mit Recht. Beim Erwachsenen insbesondere sind es die uns schon bekannten im Verlaufe yon Fasern gelegenen Pigmentanschwellungen, die kernlose rudimentare Ganglienk0rper vort~tuschten. Diese und ahnliche noch zu besprechende Bildungen sind es auch, die nach T o l d t (152) Ganglienzellen gleichen, nach B e n d a (3) an sympathische Ganglien- zellen erinnern und immer wieder mit diesem Namen beehrt werden. Wahrend sie aber yon B e n d a mangels wesentlichel' Kennzeichen, der Nervenfortsi~tze und der iNisslgranula, sehr skeptisch beurteilt werden, spricht z. B. N e u b e r t (32) ganz un- bedenklich yon reichlichen, yon gut ausgebildeten, yon kernlosen, yon pigmentierten, verkalkten und glykogenhaltigen Ganglienzelle~. Auch die schwarzen Silhouetten der G olgimethode waren selbst ftir die erfahrensten Beobachter schwer zu deuten. C a j a l ((i) spricht yon Zellen zweifelhafter ~'atur, B e r k 1 e y (4) yon Nerven- zellen; R e t z i u s (43) abet und K 0 1 1 i k e r (20) vermOgen die fraglichen Elemente nicht als Ganglienzellen anzuerkennen und finden nur Gliagewebe. Trotzdem sind die Angaben tiber diesen Punkt immer noch sehr widerspruchsvoll. Uberhaupt ist die Beschreibung des neuralen Tells der Hypophyse zumeist noch so, wie sie R e t z i u s (43) im Jahre 1894 kennzeichnete, ,,kurz, schwebend und in mancher Beziehung unrichtig". Auch jetzt noch erzahlen die Lehrbticher yon ,Zellen, die mit bipolaren oder multipolaren Nervenzellen eine gewisse Ahnlichkeit haben" und yon dichten b~ervengeflechten. Man kann sich offenbar nicht teicht yon der Vorstellung freimachen, dass ein Hirnteil Ganglienzellen besitzen oder doch in irgendeinem Entwicklnngs- stadium besessen haben muss. ~Nochmals will ich betonen, dass ich den gelegentlichen Befund yon Nervenzellen nicht ftir aus- geschlossen halte, dass aber die in der Literatur beschriebenen und abgebildeten Ganglienzellen keinen Anspruch auf Anerkennung erheben k6nnen und dass tiberhaupt ~ervenzellen - - seien es ausgebildete oder r t i c k g e b i l d e t e - in der Neurohypophyse des Menschen im allgemeinen nicht vorkommen. Es ist vielmehr


Gliagewebe, das den Hinterlappen aufbaut, Gliagewebe nach seiner Abkunft und allen seinen Eigenschaften.

hllerdings zeigt die Glia hier einige B e s o n d e r h e i t e H, was bei der Eigenart dieses Tells des Nervensystems nicht ttber- raschen kann. Man muss doch bedenken, dass die Glia, die sonst allgemein als das Stfitzgewebe nerv0ser Organe gilt, hier dieser Aufgabe nicht entsprechen kann. Fehlen doch die spezifischen nerv6sen Elemente, die sie stfitzen oder einscheidea sollte. Die t~lia tritt in der Neurohypophyse einmal selbstandig auf, form- gebend und organbildend. Die ~'eurohypophyse ist nicht ei~ aerv0ses Organ mit gliSsem Stfitzgewebe, sondern ein yon Glia selbstandig gebildetes und geformtes Organ. Deshalb stimmt auch die Analogie mit dem Filum terminale nicht ganz. Man kann ihm wohl das Inflmdibulum vergleiehen, aber der Lobus infundibuli ist eine neue eigenartige Bildung, deren Besonderheit durch die innige organisehe Verbindung mit dem drfisigen Vorderlappen noch gesteigert wird. Unterscheidet sich die Neurohypophyse demnach wesentlich yon anderen Hirnteilen, so folgt daraus noch lange nicht, dass sie fortan ein bedeutungsloses Rudiment sein mfisse. Die Schilddrtise verliert auch ihren urspriinglichen Charakter -- einer mit einem Ausftihrungsgange ausgestatteten Drfise -- und spielt doch eine wesentliche Rolle im Haushalt des 0rganismus.

Die bTeurohypophyse ist also ein vom Zentralnervensystem abstammendes und dauernd mit ihm verbundenes gli()ses Organ. Mit diesem Attribut soll nur ihre Abkunft und Bauart, nicht aber ihre etwaige physiologische Leistung gekennzeichnet werden. Gegenwartig ist auch zum mindesten die Beteiligung der Glia an ihrem Aufbau ziemlich allgemein anerkannt. Dass man nur yon Bindegewebe sprach, bevor man fiber elektive Methoden zur Darstellung der Glia und des Bindegewebes verftigte, ist nattirlich ; dass abel" auch noch in unserer Zeit von mancher Seite das Binde- gewebe in den Vordergrund gestellt wird, ist auf die Eigenart diesel" Glia zurfickzuffihren.

Von der Glia im zentralen Nervensystem, deren Art und Anordnung durch die nerv(isen Elemente mitbedingt wird, weicht sie erheblich ab. Auch mit der ependymaren Glia ist sie nicht ohne weiteres zu vergleichen, da ein zentraler Hohlraum ebenso fehlt, wie Ganglienzellen und autochthone Nervenfasern. Doch

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stel~t sie, u m e s kurz zu sagen, dem Ependym naher. Aber es fehlt die freie Fl~tche der Ependymzellen, es fehlt ihre epitheliale Gruppierung um ein Lumen. Dadurch ist die ftir einen Hirnteil sonst typische Anordnung gleichsam verworfen, so dass wit eine Art ependymarer Glia in der ganzen Ausdehnung des Organs an- tt'effen, wahrend die ftir die peripheren Partien sonst charakte- ristischen Sternzellen in auffallender Minderzahl bleiben. Vor- herrschend sind langgestreckte Zellen mit elliptischen Kernen, ~'on deren Basis dtinne weitreichende Fasern abgehen, die strecken- weise parallel laufend, den Eindruck yon (septalen)Faserziigen machen, zwischen denen andere Fasern und Faserbiindel kreuzen. So wird es verstandlich, dass W. Mt i l l e r (31) eine gewisse -~.hnlichkeit mit dem Bau eines Spindelzellensarkoms finden konnte, wenn man eben nur die Anordnung der Elemente in Betracht zieht. Dass man aber bei genauer Prtifung der isolierten Elemente zu einem zutreffenderen Urteil kommen kann, lehren L u s c h k a s altere Beobachtungen. Zwar nennt auch er die Mehrzahl der Elemente Bindegewebszellen. Aber ihm entgeht nicht die auffallende Rigiditat des Fasersystems, u n d e r erwahnt ausdrficklich die vorkommenden Epithelialzellen, die er den Epithelzellen des Rtickenmarkskanals und des Aquaeductus Sylvii vergleicht. Auch t i e n l e s (13) kritischer Blick erkennt die Besonderheit tier S~ruktur: die Faserbtindel ,,lassen sich unter keinem der Gewebe des erwachsenen KSrpers unterbringen". Fiir v. M i h a 1 k o wi c s (29) aber ist der Hinterlappen wie ftir W. Mt ' l l ler (31) nur ein binde- ge~vebiger Anhang des Gehirns; das Bindegewebe dringt mit den Bl~tgef~ssen ein und soll die ursprtinglichen runden Zellen des Zentralnervensystems bis auf einzelne bleibende ~ester verdrangen, wdche aber L o t h r i n g e r (23) schon direkt als ,Glianester" be~eichnet.

Die Golgimethode erwies sich zwar als unzulanglich ft,r eine einwandfreie Beurteilung, wie aus den Beschreibungen und Aboildungen yon C a j a l (6), B e r k l e y (4) und R e t z i u s (43) her~orgeht ; aber doch dringt bei R e t z i u s u n d noch bestimmter bei K (i 11 i k e r (20) die ?Jberzeugung durch, dass das Grund- gewebe der Neurohypophyse als Glia anzusehen sei.

Bessere Resultate erguben die elektiven Farbemethoden. Bertha (3) halt die Hauptmasse ffir faserarme Glia, da er nach W e i ~ e r t s und seiner eigenen Methode nur sehr sparliche Glia-

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fasern (beim Menschen) darstellen konnte. R u b a s c h k i n (44) aber erzielte mit seiner Methode bei Saugetieren gute Farbungen. Es stellte sich dabei heraus, dass der Processus infundibuli ausschliesslich aus Gliagewebe besteht, welches hier einen embryonalen Charakter beibehalt und der Neuroglia am distalen Ende des Ventriculus terminalis entspricht. Der Hauptbestandteil der Glia sind hier die Fortsatze der Ependym- und Radiarzellen. Diese sind verhaltnismassig dick, protoplasmatisch und schwach farbbar. Sparlich finden sich Sternzellen vom ,Typus der jungen Astrozyten".

Die Darstellung passt nicht ganz auf die Neurohypophyse des Menschen, die kein Lumen besitzt. Mall kann daher auch nicht yon Ependym-, sondern eher yon Radi/irzellen sprechen, ftir welche die angegebene Schilderung zutrifft.

Am raschesten orientiert man sich fiber d i e v e r s c hi e d e n e ~t Z e l l t y p e n an Isolationspraparaten. Man fiberzeugt sich leicht, dass beim Menschen mehr als die oben beschriebenen Zellformen vorkommen, unter denen allerdings Radiitrzellen sehr h'hufig sind. Es sind dies langliche, zylindrische Zellen, mit einem, auch zwei, selten mehr, Kernen. Das granulierte Protoplasma schliesst oft Pigment, manchmal Fettr/ipfchen ein. An der Basis verschmachtigt sich der Zelleib und setzt sich in eine lange schmale homogene, matt, gl~tnzende scharf konturierte Faser fort, die - - deutlich verschiede~ vom Protoplasma, aus dem sie h e r v o r g e h t - einer elastischen Faser nicht unahnlich ist und mitunter spitz auslaufend endigt (s. Taf. XIV, Fig. 1). Dieser Typus herrscht vor. Er erinnert ein wenig an Ganglienzellen, da vom Zelleib auch noch kurze protoplasmatische Fortsatze abgehen k/~nnen und die basale Faser

gleich einem Neuriten - - sich durch ein besonderes Aussehen und Verhalten auszeichnet. Kein Zweifel, dass wir in ihnen die Epithelialzellen L u s c h k a s zu sehen haben. Sie sind sicherlich auf die protoplasmareichen Jugendformen yon Ependymzellen zurtickzufiihren und bewahren inmitten des 0rganes ann~themd die bipolare Form dieses Typus oder nahern sich mehr dem Ty~us der ,Radiarzellen" yon R e t z i u s .

An anderen Zellen fiberwiegt der protoplasmatische A~teil in viel hfherem Grade. Diese haben einen mehr rundlichen malti- polaren Zelleib, reichlichere Protoplasmafortsatze, yon dene~ in weiterer Folge feine Gliafasern abgehen. Sie entsprechen den jungen Astrozyten R u b a s c h k i n s. l~icht selten sind auch birolare

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Spindelformen protoplasmareicher, nicbt gliOs differenzierter Zelleu (s. Tar. XIV, Fig. 2). Ein ganz sonderbarer und g~r nicht so sparlicher Typus sind ferner multipolare Riesengliazellen, die an die monstrSsen Gliazellen W e i g e r t s (56) oder die ganglien- zellartigen Formen erinnern, wie sie aus Gliomen beschrieben werdea (St r o e b e [51] u.a.). GewShnlich treten sie gruppenweise auf. Mit ihren m~.~chtigen Leibern, den weit ausgreifenden, sich ~llmahlich verjtingenden Forts~tzen und ihren chromatinarmen, grosseu Kerneu fordern sie den Vergleich mit motorischen Vorder- hornzellen heraus. Abet das gleichmassig granulierte ProtopIasma, die gleichartigen, spitz auslaufenden Fortsatze, der Mangel aller positiven Ganglienzellmerkmale, unterscheiden sie doch erheblich. Wir werden fibrigens spater noch manches fiir ihre Zugeh(irigkeit zur Glia auzuffihren haben.

Endlich ist noch ei~er aufl'ullenden, weniger h'~ufigen Zei1- fo~'m zu gedenken. Man denke sich eine bipolare Zelle; deren beide Fortsatze in homogene keratinisierte Fasern auslaufen. Lasst man die Keratinisierung auch auf den Zelleib tiber- greifen, so hat man ein Bild aus dieser Kategorie (s. Tar. XIV, Fig. 17). Sie erscheinen als homogen glanzende Gebilde mit einer zentralen Verbreiterung, in der ein diirftiger Kern, (ifter ein granulierter Kernrest oder auch keine Spur eines solchen zu finden ist. Mehr als zwei Fortsatze sind selten, Dreistrahlern begegnet man noch hie und da. Dabei kann das Zentrum bauchig bleiben und sich schari gegen die abgehenden Strahlen absetzen, oder so verschm~tlert sein, dass die ursprtingliche Zeliform kaum mehr hervortritt. Dieser letztere Typus, der den ,Hornfaden" G i e r k e s (12) entspricht, stellt gleichsam einen Endtypus dar I tier aUerdings yore :,Endtypus ~ R u b a s c h k i u s in dem Marie abweicht, als sich die einfache Glia in der bTeurohypophyse yon der vielgestaltigen Glia im tibrigen Zentralnervensystem unterscheidet. Dem geringeren Differenzierungsgrude entspricbt eben dieser End- typus, der direkt auf eine Ependymzelle oder einen primitiven Astrozyten als Ausgangspunkt zurtickzuftihr6n ist.

Das Grundgewebe der Neuroh)-pophyse ist nach alledem als eine p r i m i t i v e G li a aufzufassen. Primitiv, insofern ihre Elemente dem Ependym, tier Matrix aller Gliaelemente, dauernd nahestehen. Dies finder seinen Ausdruck in den einf~cheren Zell-


formen, der geringeren Differenzierung der Fasern und dem Zuriickbleiben reichlicher protoplasmatischer Anteile.

Aus dem geringeren Differenzierungsgrad folgt aueh die leichtere F~trbbarkeit. Man weiss, dass die normalen Gliafasern des erwachsenen Menschen nur nach ganz besonderen Methoden f~trbbar sind. Das gilt von tier Glia tier Neurohypophyse nicht. Im Gegenteil, B e n d a findet sie mit besten Methoden faserarm, und R u b a s c h k i n bemerkt, dass sich bei S~tugetieren die Fortsatze nut schwach f~trben. Das ist auch leicht verstiindlich. Die ,,besten Methoden" sind jene, die ausschliesslich nur die voll- kommen differenzierte Gliafaser zur Anschauung bringen. I)a abet die gliale Differenzierung in der Neurohypophyse weniger voll- standig ist, erscheint sie bei elektiven Methoden faserarm oder schwach gefarbt. Dagegen sind mit weniger exklusiven F~rbungen aus demselben Grunde oft recht gute Resultate zu erzielen. Damit stimmt auch eine yon O. F i s c h e r (I1) mitgeteilte Erfahrung tiberein, dass auch die pathologische Glia ~ die man doch wohl als ein jfingeres Bildungsprodukt ansehen kann - - im allgemeinen leichter farbbar ist als die normale. Da s Fasergewebe tier Neuro- hypophyse des Menschen ist besonders leicht mit Eisenhamatoxylin nach M. H e i d e n h a i n darzustellen und zwar nach den ver- schiedensten Fixierungsmethoden, auch ohne Chromierung, insbesondere auch nach einfacher Snblimatfixierung (s. Tat'. XV, Fig. 3). Allerdings fMlt bier die st0rende Konkurrenz markhaltiger Nerven- fasern (Benda) ganz weg. Es darf abet doch daran erinnert werden, dass gerade diese Farbemethode ftlr die Darstellung der Glia niederer Wirbeltiere (E r i k M ~ 11 e r [30]) und Wirbelloser (H. J o s e p h [18]) ausgezeichnete Dienste leistete. Auch nach C a j a l s Silberreduktionsmethode- mit und ohne vorhergehende Fixierung in ammoniakalischem Alkohol -- konnte ich bei Kindern und Erwaehsenen die Gliafaserung gut darstellen. Die Methode ist also nicht so elektiv ftir alas eigentlich nerv6se Gewebe, wie manche glauben, und der yon ihnen gezogene Schluss, es masse sich urn Nervenfasern handeln, well die fraglichen Fasern nach C a j a l f~rbbar seien ( S a v a g n o n e [47]), traut ihr zuviel zu.

Besonders m6chte ich aber eine Farbung nennen, die im f r i s c h e n unfixierten Gewebe die Gliafasern sehr schSn hervortreten lasst. Das ist die F~rbung mit Anilinviolett B, einem yon S i egm. M a y e r (27) in die mikroskopische Technik ein-

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geftihrten Farbstoff, der bei der Untersuchung frischen Gewebes mehr als bisher angewendet zu werden verdient. Besonders schhtzbar macht ihn unter anderem die Eigenschaft, die elastischen Fasern ganz distinkt und intensiv zu farben, whhrend gleichzeitig das Bindegewebe nut bl,~ssrosa erscheint. Es gibt kaum eine bessere Darstellung elastischer Fasern - - etwa in einer Membran - - ,~ls die, welche man in wenigen Minuten am frischen Objekte durch eine mit M a y e r s Violett B ges~tttigte physiologische KochsalzlSsung erzielen kann. Dieser Farbstoff farbt bei gleicher Anwendung ebenso distinkt und intensiv auch die frischen GIia- fasern der menschlichen Neurohypophyse, wodurch ihre Beobachtung und Verfolgung sehr erleichtert wird. An so hergestellten Zupf- prhparaten kann man auch sehen, dass sich das Protoplasma yore Zelleib mitunter deutlich als schmaler kSrniger Randsaum strecken- weise auf die abgehende Gliafaser fortsetzt; oder man findet auch innerhalb der Faserwande diskontinuierliche kleine granulierte Anhaufungen.

Es fragt sich nun, wo das P i g m e n t zu suchen ist. Ausser den Gef~ssen mit einer geringen Menge einstrahlenden Bindegewebes gibt es doch nur Glia in der Neurohypophyse. Nun, d i e G l i a i s t a u c h d e r S i t z d e s P i g m e n t s , nicht angebliche Ganglien- oder Pig~nentzellen, sondern die Gliazellen und ihre Auslaufer. Das ist gewiss, besonders in diesem Aus- marie, ein ungewOhnliches Vorkommnis, und deshalb wurden die pigmentierten Gebilde auch nicht richtig erkannt. Wir wissen wohl, dass auch Gliazellen pigmentiert sein k6nnen. Das ist aber zumeist nur in geringerem Grade der Fall. (Vergl. O b e r - s t e i n e r [35]). Auch in peripheren Nervenfasern (yon FrSschen) hat S. M a y e r (28) PigmentkSrnchen in den Nervenfaserzellen ( S c h w a n n schen Zellen) gefunden, welche N e u m a n n (34) den ,,jodophilen Lipochromen ~ zurechnet. Wo aber im Nervensystem eine Stelle schon dem freien Auge pigmentiert erscheint, sind gewShnlich die Ganglienzellen Tragerinnen des Pigments. Noch ein unterscheidendes Moment w'hre anzuftihren. In den iibrigen pigmentierten Gliazellen ist das Pigment im Zelleib angesammelt, in der Hypophyse sind die G l i a f a s e r n der Hauptsitz der Pigmentanhaufungen. Das ist ein so ungewOhnliches, aber- raschendes Bild. dass die fr~heren Beobachter eher auf unwahr- scheinliche Annahmen -- von kernlosen und entarteten Ganglien-


zellen --_als_auf.die einfache richtige Deutung verfielen, lJber- dies ist das Pigment der Neurohypophyse auch in seinem chemischen Verhalten yon dem verschieden, das an anderen Stellen des INervensystems zur Beobachtung gelangt. Ich will abet vorerst yon seiner 5 r t l i c h e n V e r t e i l u n g und dann yon seinen Eigenschaften sprechen.

Unter den oben beschriebenen Zellformen sind es die langgestreckten, den Ependymzellen n~chststehenden, welche am reichlichsten Pigment fiihren. In geringerem Grade, wenn auctl nicht selten, ist der Zelleib selbst pigmentiert; yon einzelnen verstreuten KSrnchen bis zur dichtesten Anschoppung sind alle mSg- lichen Ubergange vertreten; manchmal beschrankt sich die Pigmentierung auf den basalen Teil der Zelle, manchmal hfillt sie den Kern ringsum ein (s. Tafel XIV, Fig. i --3).

Die Hauptmasse des Pigments lagert in den Zellfortsatzen und Gliafasern; nicht einmal so sehr in den Fortsatzen soweit sie protoplasmatisch sind, wiewohl auch diese hinlanglich bedacht sind, als vorwiegend in den homogenen eigentlichen Gliafasern, was doch ganz besonders merkwtirdig ist. Der schon ~)fter er- w',lhnte geringere Differenzierungsgrad drilckt sich in diesem un- gew0hnlichen Verhalten am auffallendsten aus. Eine solche Faser geht meist e i n s e i t i g - selten beiderseitig - - yon der verjfingten Basis ihrer Zelle ab und gewinnt in ihrem weiteren Verlaufe das bekannte gleichmassige glanzende hussehen. Solange keine Ein- lagerung ihre normalen Verhaltnisse stSrt, ist sie an Isolations- praparaten auf lange Strecken hin als ein stets gleich schmaler Faden zu verfolgen und hat wirklich eine grosse :~hnlichkeit mit einem isolierten Achsenzylinder. In diesen Fasern kommen ganz vereinzelte Pigmentk0rnchen vor, ohne ihre Breite oder ihren Habitus weiter irgendwie zu beeinfiussen, daneben aber auch schon kleine Ansammlungen, welche die ganze Faserdicke ein- nehmen und so del) gleichmassigen Verlauf unterbrechen. Dabei bleibt es aber meist nicht; gew(ihnlich liegt das Pigment in an- sehnlichen Verbreitel~mgen und bauchigen hnschwellungen. Bald einzeln, bald in Vielzahl, kleiner und gr0sser, yon mannigfacher Form, bald dichter, bald in weiteren Absti~nden, besetzen sie die Fasern, die dadurch ein knotiges oder roseI~kranzahnliches Aus- sehen annehmen (s. Tafel XIV, Fig. 5--11). Vorherrschend sind langgestreckte Spindelfolznen, gedrungenere Birn- und kugelrunde

Uber das Pigment in der Neurohypophyse des )[enschen. 34!)

Ballonformen. Wenn die Auftreibungen, die mit Pigmentschollen dicht angeftillt sind, in ziemlichen Distanzen auftreten, werden sie durch normale Fasersegmente verbunden, rficken sie aber allzunahe aneinander, so entstehen Zwerchsackformen, bei denen auch das Verbindungssttick schon pigmentiert ist.

Neben diesen httufigsten Bildern kommen noch andere vor, ,lie leicht missdeutet werden k6nnten, wean man sich tiber die Ausgangsstadien nicht klar ware. Einzelne Auschwellungen k0nnen nach Lange und Dicke ganz unverhaltnismassige Dimen- sionen erreicheu und zu unfarmlichen, schlauch- und sackartigen Gebilden anwachsen. Diesen gegenttber treten die feinen ver- bindenden Faserstficke so sehr zurtick, dass sie - - besonders an Schnittpraparaten - - Ieicht iibersehen werden. Man steht dann ganz r~ttselhaften Dingen gegenfiber, deren Deutung dadurch noch erschwert wird, dass ihre Inhaltsmasse meist weniger intensiv pi~o~nentiert ist. Nur in selteneren Fallen ist das Pigment noch in gr0sserer Menge vorhanden, hautiger ist es auf eineu kleineu Bezirk beschrankt, und der Rest gleicht einem farblosen k6rnig- scholligen Detritus. An Zupfpraparaten, an denen die abgehenden Fasern erhalten sind, wird man fiber die Natur dieser Gebilde nicht im Zweifel sein k6nnen. Sie stellen eben Extreme der oben geschilderten Befunde dar. bei denen auch der Inhalt noch Veranderungen erfahrt. Andere in diese Kategorie zu zahlende Formen erscheinen in Kugelgestalt, sind ebenfalls mehr oder weniger pigmentiert und kannen auch als farblose, scharf um- siimnte gek6rnte Kugeln auftreten. Findet man wiederum den Zusammenhang mit Fasern, dann wird man sich auch fiber ihre Herkunft klar sein. An einzelnen gelingt dies auch leicht, wie Fig. 16 auf Tafel XIV lehrt. Die zentrale gek6rnte Kugel ist da yon einem schmalen homogenen Saum umrahmt, yon dem an beiden Polen die typischen Fasern abgehen. Das ist aber nicht immer der Fall. Aus Schnittpraparaten kann man fiber solche Fragen fiberhaupt nicht zuverlassig urteilen. Da erscheinen solche Gebilde in gr0sserer Anzahl, abet meist ohne jeden sicht- baren Zusammenhang mit ihren zugeh6rigen Fasern. Aber auch bei sorgfaltiger Durchmusterung yon Isolationspraparaten gewinnt man den Eindruck, dass solche granulierte Kugelu tatsachlich des Zusammenhanges mit ihren Fasern verlustig werden k(innen. Man mfisste doch sonst an den freien Kugeln Spuren eines


Faseransatzes sehen k6nnen. Ieh finde aber manehmal nur an dem einen Pol einen l~J'bergang in einen verschmalerten, oft pigmentierten Fortsatz, w~thrend sonst ringsum ein ununter- brochener schmaler Grenzsaum lauft (is. Tafel XIV, Fig. 15). Doch erweisen auch solche unipolare Formen unzweifelhaft, dass ebenso wie die pigmentierten Anschwellungen auch die unpigmentierten geki~rnten Kugeln aus der Glia entstehen. Diese Feststellung scheint mir nicht unwichtig; denn es bieten sich in der Neuro- hypophyse eine ganze Reihe yon Elementen dar, die man ftir die Bildung solcher Kugeln verantwortlich zu machen geneigt sein k0nnte. Ausser dem autochthonen (;(,webe des Hinterlappens bev01kern den Hinterlappen mancherlei Eindringlinge aus dem Vorderlappen, wie eingewanderte und degenerierende Epithel- zellen, Kolloidbl~tschen und freie Kolloidballen, von denen wir noch spreehen werden.

Ahnliche feinkOrnige, aber unpigmentierte K0rperchen mit scharfem Randsaum sind auch bei S~tugetieren oft zu beobachten. Vermutlich geh0ren die yon B e r k l e y (4) beim Hunde beobachteten, den Glomeruli olfactorii ahnlichen Bildungen auch hierher. Ich selbst habe sie bei Kaninchen, Rindern und Pferden gefunden~ aber nicht eingehend genug untersucht, um ~iber ihre Ent- wieklung bestimmte Angaben machen zu k0nnen. Doch darf man es wohl als sehr wahrscheinlich hinstelle~, dass sie auch in ithnlicher Weise aus der Glia entstehen.

Wie ich schon frtiher erwi~hnte, sind nicht nur die Fasern, sondern auch die Zellen Yundstatten des Pigments. Das gilt ausser yon den verbreitetsten, langgestreckten Zellformen in gewissem Grade auch yon den oben beschriebenen ganz grossen protoplasmareichen Gliazellen. Auch in ihnen macht sich oft eine schwache, r~mralieh beschr;mkte Pigmentierung bemerkbar. Bei manchen geht abet die Veranderung viel welter (s. Tar. X_IV, Fig. 14 und Tar. XV, Fig. 1). Der Zellinhalt wird zu einer gleichmassig feink(~rnigen Masse, der Kern verliert seine distinkte Farbbarkeit, schwindet auch teflweise oder ganz, und als Endstadium dieses Vorganges finder man grosse granulierte, schwach pigmentierte KSrper (s. Taf. XIV, Fig. 14p). An den zuweilen erhaltenen Kern- resten und Fortsatzen erkennt man ihre Zugeh6rigkeit zu den grossen Gliazellen, die in ihrer unmittelbaren Nachbarschaft oft ganz intakt gefunden werden.

(~ber das Pigment in der Neurohypophyse des l~Ienschen. 351

In auch nut annhherndem Ausmalte wie beim ~Ienschen ist das Pigment bei keinem der yon mir untersuchten S h u g e t i e r e vorhanden. (Kaninchen, Hund, Katze, Zicklein. Schaf, Schwein, Ilind und Pferd.) Ich finde auch bei keinem der Autoren eine fiir das freie Auge sichtb~re Farbung der Tierhypophysen erw~thnt. I'igmentierte Zellen kommen aber doch vor. Das Pigment ist yon grtmlichgelber Farbe und im Protoplasm~ der Zelle selbst eingelagert. 5olche pigmenthaltige Gliazellen sehe ich verstreut beim Schafe, Rind und etw~ts httufiger beim Pferde. Die ft~r die Neurohypophyse des Menschen so charakteri~tischen Pigmentkolben im Verlaufe der (}liafasern sind mir bei meinen, nicht gent~gend ausgedehnten l:ntersuchungen nicht zu Gesicht gekommen. T r a u t m a n n (53) aber teilt mit, class er ,,die yon den meisten Autoren im cerebralen Lappen gefundenen, ganglienzell;thnlichen ~ebihle mit deutlicher Pigmentation" namentlich beim Esel oft und deutlich beobachten konnte.

Nebenher will ich an dieser Stelle erw~thnen, dass die Neurohypophyse mancher 5~tugetiere, z. B. des Rindes, eine ganz enorme Menge yon ~ [as t z e l l en enth~tlt, die beim Menschen Hur ganz w~reinzelt auftreten.

Bisher war immer nur vom Pigment im frischen Zustande die Rede. Um seine Eigensclmften rather zu prfifen, habe ich verschiedene F ~ t r b u n g e n und R e ~ k t i o n e n angesteUt. Zu den instruktivsten Bildern gelangt m~n durch Fttrbung des frischen Pr~tparats mit N e u t r a 1 r o t , die man als eine Vital- farbung bezeichnen kann; denn sie gelingt nur an ganz frischem Materi~le, an dem die Kerne den Farbstoff noch nicht annehmen. Nach halb- bis einstfindigem Verweilen in einer schwachen L0sung yon ~'eutralrot in physiologischer KochsalzlSsung werden Zupf- praparate angefertigt. Alles Pigment ist intensiv rot gefarbt (is. Taf. XIV, Fig. 5, 6, 7, 9, 10). Man wird - - falls das Praparat yon einem alteren Individuum stammt -- tiber die Menge des sich jetzt aufs deutlichste darstellenden Pigments gerecht erstaunen. Nattirlich h~mgt dies mit der besseren Sichtbarkeit zusammen. Jetzt, wo selbst die kleinsten rotgef~trbten Einlagerungen aus dem ungefarbten Grundgewebe aufs deutlichste hervortreten, scheint ihre Menge viel imponierender. Man wt~rde dieses eigenartige Bild auf den ersten Blick kaum als pigmentiertes gliSses Faser- gewebe erkennen.


Es braucht weiter kein Wort dariiber verloren zu werden. dass diese ,Vitalfarbung ~' nichts Lebendiges zur Anschauung bringt. Von ihr gilt dasselbe, was H. J o s e p h (19) yon der Vitalfarbung der kristalloiden ~inschltisse in den Epidermiszellen yon Amphioxus sa~ , dass sie ,,nur aufzufassen ist als eine F~trbung ,,intra vitam', die aber ein lebloses, passives Plasma- produkt betrifft. ~ Mir drttngte sich immer beim Anblick der zerfaserten Neurohypophyse die Erinnerung an degenerierende Nervenfasern auf, die auch durch diese F:~rbung nicht abgeschwacht wird. Denn gerade yon den im unversehrten peripherischen Nerven degenerierenden Nervenfasern hebt ihr Entdecker 5 i e g m . M;~yer (28a) als auffallendste Reaktion hervor, dass sich ihr Nervenmark in einem bestimmten Stadium der Umwand- lung intensiv in Neutralrot farbe.

Eine so ausgezeichnete Methode leistet nattirlich ftir die [;ntersuchung wertvolle Dienste. Insbesondere da, wo die Pigmentierung schw'acher ist, wird die Verstltrkung dutch das Neutralrot sehr erwiinscht sein. Ftir die Offer erwahnten, ums~umten gekSrnten Kugeln und Kolben, die ich im allgemeinen mit den tibrigen Faseranschwellungen auf eine Stufe stelle, well sie sich nur durch den geringeren oder auch fehlenden Pigment- gehalt yon ihnen unterscheiden, wird auch dutch diese Farbung die Zugeh0rigkeit zur Glia bestatigt. Der blassk(irnige Inhalt nimmt nut eine schwach riitliche Farbung an, wahrend die pigmentierten Partikel darin intensiv rot hervorleuchten. Da so die verschiedenen Zwischenstadien von den vollpigmentierten bis zu den unpi~oanentierten Anschwellungen viel leichter nachweisbar sind, wird jeder Zweifel an dem Zusammenhang aller dieser Bildungen behoben.

Andere Farbungen, die ich am frischen Praparate anstellte, stehen in unserem Falle sehr gegen die Vitalflirbung zurtick, weft sie nicht nur vom Pigment, sondern auch yon den anderen Gewebsbestandteilen samt den Kernen angenommen werden. Es sind vor allem die b a s i s c h e n h n i l i n f a r b s t o f f e in physiologischer Kochsalzltisung, die fiir diese Zwecke brauchbar sind. Schwache L0sungen yon Methylenblau, Toluidinblau, Thionin und ebenso das friiher genannte Anilinviolett flirben alle das Pigment rasch und intensiv. Gerne wtirde man solche Farbungen auch fixieren. Ich bin so ziemlich mit den bekannten Methoden aus-

Uber d~s Pigment in r BIeurohypophyse des Menschen. 353

gekommen, die Pr':tparate nach vorhergehender Behandlung mit Ammoniumpikrat oder Ammoniummotybdat in Glyzerin einzu- schliessen, in dem sie sich monatelang brauchbar erhalten, allerdings welt entfernt yon der ursprfinglichen SchSnheit.

Die beste Farbung fiir frisches Material gibt also das Neutralrot, ffir f i xie r t e s a b e r stelle ich das Eisenhamatoxylin yon M. H e i d e n h a i n an erste Stelle. Ich nenne nur die F'~trbung ohne bestimmte Vorbehandlung, well sie immer gelang; aber fair sagten die Bilder nach Sublimatfixierung am meisten zu. Man muss nut die Entfarbung recht welt treiben; dann treten auf blassem Grunde die geschwarzten Pigmentgranula sehr distinkt hervor, da die mitgefitrbten Gliafasern die Farbe rascher abgeben (s. Taft XV, Fig. 2). Nattirlich kann nicht jedes schwarze Granulum dem Pigment zugerechnet werden, aber die grosse Menge gehSrt ihm an, wie die Untersuchung im frischen Zustande lehrte. Alaunh[mlatoxylin fhrbt das Pigment kaum. Die pigmentierten Stellen erscheinen in einem etwas dunkleren Ton, an dem alas Hamatoxylin nur geringen Anteil hat. Die Eigenfarbe des Pigments wird nur dadurch abge;mdert, class die Partien zwischen den Pigmentschollen vom H~'tmatoxylin gef'~rbt werden. Die weniger pigmentreichen k6rnigen Anschwellungen erscheinen datum auch besser gefi~rbt. Eosin und Orange lassen das Pigment ganz unver','mdert, auch in Neutralrot farben sich im fixierten Pr~tparat nur vereinzelte Kbrnchen. Dagegen kommen sehr annehm- bare F~rbungen dutch die basischen Anilinfarbstoffe zustande. Besonders gut gelingen sie mit Thionin nach Sublimatfixierung. Das Pigment wird grasgr~in in prttchtigem Kontrast zum blau- violetten Farbenton des tibrigen Gewebes. J(hnliche Resultttte erzielt man auch mit Methylenblau, wobei es nur noch wahrschein- licher wird, dass der Effekt auf einer Mischung tier Eigenfarbe mit dem anhaftenden Farbstoffe beruht. Auch mit der Cajalschen Silberreduktionsmethode gelingt es leicht, die PigmentkSrner zu schwarzen. Da gleichzeitig auch die Gliafasern imprt~gniert werden, kann man mitunter ganz deutlich vom spitz zulaufenden Ende einer Pigmentspindel die feine Faser abgehen sehen.

So geeignet sich manche der angefiihrten F~rbungen fiir die Darstellung des Pigments erweisen, so wenig lehren sie itber seine Natur. Die Vitalfarbung nehmen zwar nicht viele Pigmente, aber doch sehr verschiedenartige Dinge an, insbesondere Sekret-

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granula, Reserve- und Abbaustoffe. ~Iit Eisenhamatoxylin lassen sich mannigfache Zelldifferenzierungen und Einschliisse darstellen, unter anderem die Kristalloide, die R e i r~ k e (41) in den Zwischen- zellen des Hodens land, ebenso wie J o s e p h s (19) kristalloide Einschltisse in den Epidermiszellen des Amphioxus, die ausserdem auch vitale Neutralrotfarbung gaben. Desgleichen farbt sich das Pigment der Nebennierenrinde in Eisenhamatoxylin schwarz ( P l e c n i k [37], D i a m a r e [7]) und tiberdies auch ,mit poly- chromem Methylenblau und Glyzerimitherdifferenzierung tier gras- g r i i n . . . " ( P l e c n i k [37]).

Ich babe darum auch noch einige der gebrltuchlichen R e a k t i o n e n angestellt, um vielleicht auf diesem Wege etwas mehr fiber die Natur des Pigments zu erfahren. Vor allem ist seine hohe Widerstandsfahigkeit bemerkenswert. Es bleibt in den ver- schiedensten Fixierungsfltissigkeiten unverandert und iiberdauert alle Prozeduren der Einbettung in Celloidin oder Paraffin ohne Schaden.

Man hlltte sonst am ehesten an ein Lipochrom denken kSnnen. Manclms li~sst sich zugunsten einer solchen Vermutung anftihreu. Wit wissen, class im Nervengewebe Lipochrome hilufig vorkommen; das hel]gelbe Pigment der Ganglienzellen, Gliazellen und Nervenfasern wird ihnen zugerechnet. Der eigenttimliche Fett- glanz unseres Pigments wurde schon 6fter betont. In der alteren Literatur wird es auch geradezu als gelbes kiirniges Fett oder als fett~thnliche Molekularmasse bezeichnet. Abet bei naherer Pr~ifung litsst sich diese Meinung nicht aufrecht erhaIten. Das Pigment widersteht unverandert der Einwirkung des absoluten Alkohols auch bei Siedehitze. Es kann, ohne eine Veranderung zu erfahren, nach tagelangem Verweilen in absolutem Alkohol mit J(ther oder Chloroform behandelt werden. Ebensowenig gelang es, mit Sudan oder Scharlachrot eine Farbung zu erzielen. Nur Osmiums~ure brachte doch eine sichtbare Wirkung hervor. Lasst man fi:ische Praparate 24 Stunden in einprozentiger Osmiumsaure- 16sung, so wird das Pigment allerdings nicht geschwarzt, wie ein Lipochrom, aber es nimmt doch einen dunkleren, braunlichen oder schwarzlichgrfinen Farbenton an; die gr6sseren Schollen erscheinen mattglanzend mit breitem dunkelolivenfarbigen Saum. Auch nach vorhergehender Chromierung wird das Pigment durch Osmiumsaure leicht gebraunt, nur vereinzelte KSrnchen und Haufchen auch geschwlirzt.

Ober d~s Pigment in der Neurohypophyse des Menschen. 355

Auch an eine Myelinsubstanz zu denken liegt nahe, wo es sich um schollige Einlagerungen des INervengewebes handelt. Mich erinnerte das Bild der pigmentierten Fasern schon rein iiusserlich immer an degenerierende, besonders segmental degenerierende �9 Nervenfasern, und diese ~,hnlichkeit wurde dutch die Neutralrot- farbung noch gesteigert. Dass Myelin auch im Gliagewebe vorkommen kann, ist bekannt. Besonders nach W l ~ s s ~ k (57) sind es die Gliazellen, in denen das Mark der zentralen Nerven- fasern ~,orgebildet ~vird, wie nach H. S c h u l t z e (49) das der peripheren 1Nerven in dell S chw ann schen Zellen eutstehen soll. R e i c h (40) findet in den Gliazellen Protagon und myelinartige Substanzen. Auch beim Abbau der Zerfallsprodukte markhaltiger Fasern soll die Glia in erster Reihe beteiligt seim Dazu kommt noctl eine beachtenswerte Ang~be L n s c h k a s . Er konnte in Prgtparaten des Hinterh~ppens der Hypophyse nach Zusatz yon Wasser oft Myelinformen beobachten und meint, class diese kaum aus den Nervenfasern stammen, sondern aus zelligen Elementen, in deren Imlerem sie vorgebildet, erzeugt oder freigemacht wfirden. Ieh konnte am f r i s c h e n P i g m e n t auch bei Inehrsttindiger Einwirkung yon destilliertem Wasser keine Qnellung sehen, auch dann nich L wenn ich erwi~rmtes und heisses Wasser hierzu be- ntitzte. Auch die Wirkungslosigkeit der meisteu oben ,~ngeftihrten Reagentien spricht in gleichem negativen Sinne. Ebenso versagte auch die W e i g e r t s c h e Markscheidenfarbung; sie br'~tunte die Pigmentk0rnchen kaum, die sich rnit Eisenhilmatoxylin so prompt schw;trzen.

Von sonstigen Reaktionen will ich nur noch folgende an- ffihren. Mit Ferrocyankalium-Salzsaure liess sich keiu Eisen nachweisen, nur g~nz u I(5rnche~l wurden intensiv blau. Mit Si~uren erzielte man keine Yeranderung. Das gilt yon ver- dtinnter und konzentrierter Essigsaure, Salz- und S~lpetersaure. In erwiirmter konzentrierter Schwefelsaure wurde alas 1)igment dunkler. KochsalzlOsung (10%) war ohne jegliche Wirkung. In Jod-Jodkalil0sung wurde der Farbenton ein wenig nach Reingetb bis Gelbbraun hin abgeandert.

Nur dutch die J~tzalk~lien wurde das Pigment angegriffen. Kali- und ~'atronlauge wirkten gleich, verdtinnt wie konzentriert. Bei Zusatz yon 10% iger K~lilauge quillt das Gewebe und somit auch die pigmentftihrende Faser mit einem Ruck auf. Dadurch

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rticken die Pigmentk(irner weiter voneinander. Das: ist das erste sichtbare Ergebnis. Bei Ii~ngerem Zuwarten sieht man dann deutlich, wie die Schollea abblassen und endlich in eine iarblose k6r,~ig-krtimelige Masse zerfallen. Jedenfalts erfolgt (lie LOsung bei $tubeatemperatur ziemlich langsam. Noch nach 24 Stunden findet man blasse feinkOrnige H'aufchen und verwaschene diflus gelbliche Flecke als Reste der Pigmenthaufen :~hnlich wirkt . auch Ammoniak auf das fl'ische Prilparat. Der Quellung des Fasergewebes folgt laagsam Entfarbung, Zerfa]l und LSsung der Schollen. In den Ammoniakpr~tparaten traten regelm~tssig, abet sp~rlich, gewundene verschlungene und konzentrische Faden- bildungen auf, die an Myelinformen erinnerten, ohue dass sich irgend ein Anhaltspunkt ergab, sie auf die PigmentkOrner zu be- ziehen. Dattir war auch ihre Zahl und Menge eine viel zu geringe. Durch Fixierung i, ammoniakalischem Alkohol leidet das Pign,ent in keiner Weise.

Eine bestimmte Meinung tiber die Natur des Pigments konnte ich mir nicht bilden. Eeinesfalls handelt es sich um Fett, wie altere Autoren glaubten, noch um ein Lipochrom.

Ich halte es f(ir wahrscheinlich, dass dem Pigmentierungs- prozess ein Abbauprodukt zugrunde liegt. In dieser Vermutmig werde ich durch den Umstand bestarkt, dass die Menge des Pigments mit dem A l t e r gauz erheblich wiichst. Reichlich findet man es schon in den mittleren Lebensiahren, in hOherem Alter - - bei Individuen yon 60~70 Jahren - - abet" so massenhaft, dass Pigmenthaufen an Pigmenthaufen liegt und kaum eine Faser ganz frei zu sein scheint. Beim Neugeborenea ist es recht dtinn ges~tt; selten gltickt es, eine pigmentierte Zelle, 6fter eine k6ruige unpigmentierte Anschweliung aufzufinden. Bei einem vierjahrigen Madchen sind pigmentierte Zelleiber nicht mehr allzu sparlich an- zutreffen, ebenso Faserauftreibungen, mit pigmentierten und unpigmentierten K0rnern angeftillt. Vom 10. his zum 20. Lebens- jahre werden schon regelmassig pigmentierte, teilweise pigmentierte und farblose K(irnermassen in den Gliafasern gefunden. Meist sind die pigmentierten Anschwellungen noch zart und langgestreckt. Als Ausnahme muss ich es bezeichnen, dass bei einem 15jahrigen idiotischen Knaben schon sehr reichliches Pigment vorhanden war. Vom 20. bis zum 30. Lebensjahr ist in Zupfpraparaten stets, und in $chnittpriparaten, wenn sie die Mitte des Hinterlappens treffen~

{~'ber das Pigment in der Neuroh:ypophyse des Menschen. 357

Pigment immer leicht nachweisbar. Vom 30. Lebensjahre auf- whrts treten die Pigmentzfige schon reichlich und gehgtuft auf. Als nicht ganz in das allgemeine Bild passend, will ich zwei Falle herausheben. Bet ether 37jahrigen graviden Frau war die Menge viel geringer als man erwarten durfte; bet einem 40jgthrigen Paralytiker dagegen wurde die Norm welt ~lbertroffen. Vom 40. bis zum 50. Lebensjahre finde ich regelm~assig sehr reichliche und mSchtig entwickelte Pigmenthaufen; aber geradezu massen- tlaft bet einem 45j~hrigen Mann, der einen Hirntumor hatte. Nach dem 50. Lebensjahre kommen ausnahmslos sehr dichte und ausgedehnte Anhaufungen zur Beobachtung. Vom 60. Lebens- jahre ab wird oft eine dunklere F~rbung zu bemerken sein; die einzelnen 8chollen sind oft grSber und klumpig; in einzelnen Fasern erscheinen reihenartig angeordnete Fettktigelchen.

Wenn wit diese summarische Zusammenstellung nochmals fiberblicken, so ergibt sich ungezwungen eine Vermehrung des Pigments mit zunehmendem Alter. Gleiches wird bekannthch auch yon anderen Stellen berichtet, so vom hellgelben Pigment det' tJanglien- und Oliazellen (s. O b e r s t e i n e r [35J), vom Pigment tier Niere, Nebenniere, Leber, des Herzens, Nebenhodens und der Samenblasen (Maas [25l). Bemerken will ieh nur, dass ieh in meinen Prgtparaten bet C~raviden - - ohne dass ieh sonst zwisehen mgmnlichen und weibliehen Neurohypophysen Unter- sehiede feststellen k o n n t e - weniger Pigment fand als ihrem Alter entsprochen h~tte und bet Hirnkranken auflhllend mehr. l)ass es sieh nm zufiillige Beflmde handle, mSehte ich fiir den zweiten Fall nicht gem zugeben, well die Abweiehung so auffallend war. Sehon bet einem 15j~hrigen Idioten land sieh eine Pigmentmenge, die noeh ftir das doppelte Alter hhtte als reichlieh gelten kOnnen. Die Hypophyse eines 40jahrigen Paralytikers ttbertraf in dieser Riehtung selbst die Greisenhypophyse. Ebenso t~berrasehte bet einem 45j~thrigen Manne mit Tumor cerebri ein unverhtfltnismassiger Pigmentreiehtum.

Um die Menge des Pigments verlasslieh absch~ttzen zu kSnnen, dart' man sieh nicht auf einzelne Sehnittbilder verlassen. Zupfpraparate erm~gliehen sehon eher eine l)bersieht, well man viel Material ant e inmal nntersuchen kann. Um Schnittpr~tparate in diesem Punkte vergleiehbar zu maehen, mt~ssen die Sehnitte am besten sagittal u~gefithr dureh die Mitte der Hypophyse gefiihrt


werden. Das liegt an der raumlichen Verteilung des Pigments. Am dichtesten gehauft ist das Pigment in der ~Iedianebene, an tier Basis des Hinterlappens, in der an den Vorderlappen angrenzenden Region. Weniger stark pigmentiert erscheinen die oberen Partien saint dem Stiele und welt geringer die seitlichen und hinteren Randteile. Ist die Pigmentierung aber auf roller HShe, dann erweitert sich ihr Verbreitungsbezirk nach allen Richtungen hin und dehnt sich auch auf die ganze Lange des Stiels aus. Um die Pigmentverteilung auch t'ih" das /~'eie Auge schon deuttich zu machen, braucht man (lie Hypophyse llur ftir 24 Stunden ill wiisserige Sublimatl0sung einzulegen. Die pigmentreichen Bezirke heben sich dann dm'ch ihre Braunfarbung sehr scharf yon tier weissgebleichten Umgebung ab. I~efremdend dtirf'te die Mitteilmlg klingen, dass man auch in eine~" schmalen anstossenden Grenzzone des Vorderlappens interfbllikullir ganz das gleiche Pigment wiederfindet. Die Beschr~'mkung auf die n~tchste Nachbarschaft der ,Neurotffpophyse und der Mangel einer scharfen Abgrenzung der beiden Lappen bei erwachsenen und besonders bei alteven Individuen machen es sehr wahrscheinlich, dass auch hier die Glia Tragerin des Pigments ist, welche bei der gegenseitigen Durchdringung tier Grellzzonen zwischen die epithelialen Bildmlgen des Vorderlappens hineingeriet Auch in der Hypophyse des Pferdes dringen stellenweise Ztige yon Glia- gewebe tier zwischen die angrenzenden Epithelhaufen und Kolloid- ibllikel ein, was sich schon dutch eine einfache Pikrofuchsinf/irbung feststellen l~,tsst. Um etwas anderes aber handelt es sich wohl in den Fallen yon abnormer Pigmelltierung des Vorderlappens, welche B e n d a (2) zweimal in Basedowhypophysen und einmal bei einem Zwerge beobachten konnte.

Die m~gewShnliche intensive Pigmentierung der Neurohypo- physe des Menschen ist unter den Merkmalen, die ihr der fibrigen Glia gegenfiber eine Sonderstellung sichern, das auffallendste. Man ist im allgemeinen geneigt, die Glia ffir ein passives Sttitz- gewebe anzusehen. Nur wenige heben auch ihre stofflichen Leistungen hervor. W l a s s a k (57) hat ihre Rolle bei der Mark- bildung genauer verfolgt~ und yon den Pathologen wird ihr eine wichtige Aufgabe bei der Verarbeitung und Wegschaffung der Degenerationsprodukte des Nervengewebes zugeschrieben. Nun aber sehen wir in der Neurohypophyse des Mensehen, wie normaler-

0-her das Pigmen~ in der Neurohypophyse des Menschen 359

weise in der reifen Glia eine weitgehende substantielle Umwandlung Platz greift. Was aber dabei ganz besonders merkwfirdig ist, nicht der protoplasmatische Zelleib ist der Hauptsitz dieser Vor- glmge, sondern in viel hOherem Grade die yon ihm abgehende differenzierte (_~liafaser. Auch wenn man sich vor Augen halt, dass diese Glia fttr die ihr anderen Orts zukommende Leistung einer Sttttzsubstanz nervOser Elemente in geringerem Grade aus- gebiidet ist, und dass sie der unentwickelten, nicht roll differen- zierten Gila naher steht, wird man fiber alas Mal~ der Leistung staunen, die zur Aufstapelung solcher Pigmentmassen ftlhrt. Man kOnnte einwenden, dass auch Ganglienzellen, deren eigentliche Funktion doch auch in anderer Richtung liegt, Pigment ablagern, dessen Menge auch init dem Alter zunimmt. Aber abgesehen davon, dass dieses Pigment andere Eigenschaften zeigt, stimmt der Vergleieh auch sonst nicht. In der Ganglienzelle ist das Pigment auf einen bestimmten Bezirk des Zelleibes beschrankt. \Venn es zunimmt, dehnt sich dieser Bezirk innerhalb der Zelle aus, ohne class dabei alas Volum tier Zelle w'achst. Es ist daher die Vermutung berechtigt, dass hier das Pigment aus einer Umwandhmg der ursprfinglichen Zellsubstanz hervorgehe. Das trifft fttr die Glia der ,Neurohypophy~e nicht zu. Hier ist die Pigmentieruug mit einer bedeutenden Massenzum~hme tier befallenen Elemente verbunden. Die 8ubstanz einer normalen Faser wttrde nur eine beseheidene Menge Pigment zu liefern verm/)gen. Wir sehen abet, dass die Pigmentmassen so erheblich sind, dass ihre Ein- lagerung mgtchtige Anschwellungen tier Faser hervorruft. Es kann sich demnaeh nieht bloss um einen Zerfall der Faser- substanz handeln, sondern es muss das der Anschwellung zugrunde liegende Material erst erzeugt oder aufgenommen und verarbeitet werden. Gegen die Aufnahme der pigmentierten 8ub- stanz als solcher, etwa auf dem Wege der Phagoeytose, sprieht der Umstand, dass wir sie nirgend frei ausserhalb der Glia- elemente aufzufinden vermoehten. Darum muss man annehmen, dass die Pigmentierung erst innerhalb der Fasern znstande kommt. Woher stammt aber das Material? Der Beantwortung bieten sich zwei M{$gliehkeiten dar. Es geh6rt entweder zur normalen Lebenstatigkeit dieser Elemente, pigmentierte Substanz aufzubauen, oder sie werden durch besondere, aussere Umsthnde in dle Lage gebracht, solche Stoffe aufzuspeichern. Im ersteren


Falle erfolgt das Wachstum auf Kosten der yore Blutstrom zu- geftihrten Nahrstoffe, und das gewonnene Plus wird in eigenartiger Weise verarbeitet. Dabei bleibt es merkwtirdig, dass nicht der protoplasmatische ZeIIeib, soMern hauptsachlich die Faser Sitz der Zunahme und Verurbeitung ist und ausserdem noch in so sonderbarer diskontinuierlicher Verteilung. Im zweiten Falle kSnnten Stoffe, die aus dot Nachbarschaft stammen, kurzer- hand yon der Glia resorbiert oder phagocytiert werden, wie dies auch im degenerierten Nervengewebe geschieht, um dann noch innerhalb der Faser in eigenartiger Weise umgewandelt zu werden. Wie wir noch sehen werden, fehlt es auch ftir diese zweite M(iglichkeit nicht ganz an tatsachlichen Grundlagen; aber eine bestimmte Entscheidung zu bringen, bin ich nicht in der Lage.

Eines aber daft unter allen Umstanden behauptet werden. Woher immer das ~[aterial stammen m(ige, die Aufspeicimrung und Verarbeitung spricht auf alle Falle fiir eine sehr ausgebildete Fahigkeit des Stoffumsatzes. Es scheint, dass dasGewebe der Neurohypophyse des Menschen trotz seiner glibsen Satur mit einer besonderez~ Fahigkeit zu stoffverarbeiteMen, produktiven Leistungen ausgestattet sei. Ob sich darin auch gleich eine be- deutungsvolle Funktion anktindigt, die ftir dieses gli0se Orgaa dann in ganz anderer Richtung liegen wfirde als seiner (~enese undBauart entspricht, dies zu entscheiden, reichen unsere gegen- wartigen Kenntnisse nicht aus. In neuerer Zeit spricht man gern yon einer ,Infundibulardrtise" der Saugetiere oder yon einer infundibularen Drfise mit innerer Sekretion, welche das ,Infundibulin 'c liefern soll; aber solche Benennungen eilen dem tatsachlichen Wissen weit voraus.

Lange hat reich der Gedanke beschtfftigt, dass die Ablage- rung des Pigments irgendwie mit den eigenartigen Beziehungen der Neurohypophyse zum Vorderlappen zusammenhangen kOnnte. Die Fahigkeit der Glia, Stoffe, die sich ihr gelegentlich dar- bieten, aufzunehmen und zu verarbeiten, ist bekannt. Erst kilrzlich hat M a r c h a n d (26) diesen Vorgang wieder naher be- leuchtet, der im degenerierten Nervengewebe zur Bildung gli(iser K5rnchenzellen fiihrt; K r t i c k m a n n (21) konnte zeigen, dass unter pathologischen Verhaltnissen das Pigment der Retina yon ihrea gli(isea Sttitzi~sera aufgenommen werden kann. So ware

Uber dus Pigment in der Neurohypophyse des Menschen. 361

es bei der besonderen Beschaffenheit der Glia der :Neurohypophyse umso leichter verst~ndlich, dass gewisse $toffe, die man hier in ihremursprt'mglichen oder umgearbeiteten Zustunde ~tntrift't, nicht an' ihrem [~'undort entstanden sein mtissen, sondern ihre Quelle ill dem sehr ~ktivell drtisigen Vorderl~ppen haben. Die An- .~c|tauullg, dass auch diesel' ein rudiment~/u'es bedeutungsloses ()rgal~ sei, ist endgiiltig beseitigt. Es unterliegt keinem Zweifel, dass er eine sehr wichtige Rolle im Organismus spielt und unter den DrtiseH mit innerer Sekretion durch ganz besonders I)ragnante Korrelationen zu anderen Organen - - ich nenne nut die Schild- drtise und die Keimdrtisen--ausgezeichnet ist. Dass ein solches Organ Erzeugnisse seiner T~ttigkeit in Umh~uf bringen muss, liegt auf der Hand; dass daher mancherlei bei der innigen Ver- bindung dcr beiden Lappen auch in die Neurohypophyse gelangt, ist gewiss. Abet bestimmte Angaben lassen sich nicht machen, bestimmte ~chltisse nicht ziehen, m~a muss sich damit begntigen, auf diese M(~glichkeiten hinzuweisen.

Ausser dieser fraglos anzunehmenden aber wenig klaren \Vechselwirkung bestehen noch recht sinnfallige grSbere B e - z i c h u n g e n z w i s c h e n V o r d e r - u n d H i n t e r l ~ p p e n . An der Begrenzungsflt~che ist tier Neurohypoph)'se Drtisengewebe dicht angelagert, nur dutch elsie schmale Bindegewebszone ge- tremlt; auch lgmgs der Vorderfl~che des Stiels zieht Driisen- gewebe weir nach aufwarts. Wit wollen diese Verh;dtnisse ge- naucl' betrachten. Im Laufe der Entwicklung wird die HOhle des Hypophysensackchens immer mehr gegen den Hinterlappen bin ~'erdr;~ngt und eingeengt (Sa lz e r [46]), da vornehmlich die vordere Wand dutch Wucherung ihrer Eiemente die Anlage des Drtisenk0rpers erzeugt. So bleibt endlich ein relativ schmaler und wenig umgew~ndelter Streifen der hintel'en Wand dem hffundibularteil als ,~Epithelsuum" ( L o t h r i n g e r ) angelagert, der nut durch den Umschlagsteil mit dem HauptkSrper zusammenhangt, sonst aber dutch den spaltfSrmigen Rest der Hypophysenhbhle ~ol~ ihm geschieden wird. Solche Verhaltnisse findet man bei vielen Saugetiere~l und auch beim Kinde. Beim Erwachsenen ist die friiher einheitliche Spalte in zahlreiche, mit kolloiden Massen erftillte Hohlrhume zerteilt, und dadurch wird der - - schon immer unansehnliche, niedrige -- Epithelsaum unter- brochen und undeutlich. Wo der Epithelsaum gut ausgebildet


ist, wie beim Pferd, Rind, Schaf, Ziege, Schwein, Hund, Katze~ wird er yon mehreren Zellagen ~ufgebaut und ahnelt einem ge- schichtetenEpithel, dessen H6he nach der Spezies und nach dem Alter wechselt, bei der neugeborenen Katze 3--6, bei der erwachsenen 8--12 Zell~gen umfasst.

Die Schichtung entspricht keinem der Typen eines ge- schichteten Epithels, da die Zellen yon der Basis bis zur freien Fl~che alle ziemlich gleiclmrtig sind und hie und da eine Kolloid- kugel einr~hmen. Vom Hinterlappen wird der Epithetsaum dureh eine zarte, blntgefttssreiche 5cllicht yon Bindegewebe getrennt. Vo~l dieser str~thten feinste Bindegewebsztige, mit Blutgefiissen, senkrecht zur Grenzflitche durch die ganze Dicke d~_~s Epithelsaums. Diese Septula ftihren langgestreckte, dunkelgef~irbte Kerne, die ~fllenthalben zwischen den Epithelzellen angetroffen werden, basal, mittelsti~ndig und bis an die freie Flltche reichend, wo sie sich httufig sogar eill wenig kolbig verbreiterrl Is. Taf. XV, Fig. 4).

Am besten wtirde man den Epithelsaum charakterisierenl wenn man ihr~ als einen flach ausgebreiteten El~ithelkSrper bezeichnet, wodurch auch die Mitbeteiligung yon Bindegewebe und Blutgefii~sen an seinem Aufbau sofort verstiindlich wird. Die Benennung ., Epithelsaum ': hat einige Verwirrung an- gerichtet, da manche ihn als ein Deckepithel der freien Flitche des Hinterlappens angesehen zu haben scheinen und dadurch veranlasst wurden, die vorhandenen Bindegewebssepta anders zu deuten. So behauptet G. R e t z i u s (43), dass der Epithelsaum ,,nicht, wie L o t h r i n g e r sagt, aus einer mehrere Zellreihen hohen Epithelschicht" besteht und beruft sich auf die Bilder, die er mit der ftir diese Zwecke sicher ungeeigneten C~olgimethode erhielt. Er fand schmale, fadenartige, durch die ganze H/Jhe des Saumes reichende, Epithelzellen t~hnelnde Zellen: ,,Die Zellenkerne liegen besonders oft in der Nhhe des ausseren Endes, das innere Ende der fadenfi)rmigen Zellen verbreitert sich oft zu einem dreieckigen Flmse, der gegen das eigentliche Gewebe des Trichter- lappens st6sst."

Es ist klar, dass diese fadenartigen Gebilde, die auch T r ~ t u t m a n n (53) beschreibt, und alle die mehrfach erw~thnten shulenf0rmigen und zylindrischen Elemente des Epithelsaumes nichts anderes sind als die eben geschilderten feinen kernfiihrenden

I]ber das Pigment in der Neurohypophyse des l~Ienszhen. 363

Bindegewebsseptula, wovon man sieh durch jede gute Bindegewebs- farbung leicht fiberzeugen kann.

Ebensowenig kann ich reich mit der Durstellung yon J or is (116, 17) befreunden, nach welcher Ependymzellen aus der Wand der InfundibularhOhle auswandern und sich zwischen die Epithel- zellen schieben sollen, um gemeinsam mit ihnen den Saum zu bilden. Immerhin ~ber bedeutet sie einen kleinen Fortschritt, da derselbe Autor noch kurz vorher behauptet hatte, dass sogar der ganze Epithelsaum aus ausgewanderten Ependymzellen bestehe (15).

Wo ein gut ausgebildeter Epithelsaum bestehen bleibt, liegt er dem Hinterlappen dicht ~m. M~tn darf ihn, wenn man will, amttomisch diesem auch zurechnen, da er bei der Trennung beider Lappen, besonders d~nn, wenn eine einheitliche Hypophysenspalte persistiert (Hund, K~ttze, Rh~d), nattirlich am Hinterlappen haften bleibt. Abet nach seiner Entwicklung und seinem Bau geh0rt er zum Gewebe des Vorderlappens.

Es besteht demnach eine innige Verbindung zwi~chen Neuro- hypophyse und Dr(isengewebe, die dadurch noch intimer wird, dass - - retch ~ibereinstimmenden Angaben zahlreicher Beobachter -- oft Epithetzellen des Saumes einzeln und gmppenweise in den Hinterlappen eindringen.

T r a u t m a n n (53) hat bei a l t e n Tieren haufig Epithelsaum- substanz im cerebralen Lappen inselweise verstreut gefunden. Noch ausgiebiger aber wird der Hirnlappen yon Drfisengewebe dann durchsetzt, wenn ein zusammenhhngender Epithelsaum fiberhaupt nicht mehr vorhanden ist. Besonders ausgepragt ist dies beim Menschen der Fall, bei dem der Epithelsaum, schon im Kindesalter niedrig, in sp~tteren Jahren kaum noch nachweisbar ist, so dass der Drfisenk0rper und die hier sehr zahlreichen Drilsen- blaschen unmittelbar an die Neurohypophyse angrenzen. Da ist es nun eine ganz gew0hnliche Erscheinung, dass solche kolloid- haltige Acini sich in den Hinterlappen vorschieben, auch den Zusammenhang mit dem Vorderlappen ganz verlieren und dann iYei mitten in der Neurohyophyse auftauchen. Man kann fiber die Herkunft dieser ortsfremden Einschlfisse gar nicht im Zweifel sein, well sich ihr Vordringen haufig ganz klar nachweisen lhsst und ihre Identitat mit den gleichen Bildungen im Vorderlappen nicht anzuzweifeln ist. In der Folge scheint aber die Losl0sung


vom natiirlichen Standorte doch sch~dlich zu wirken, die Blasen erreichen oft eine ganz mlgew0hnliche cystische GrSsse, ihr Wand- epithel wird ganz abgetiacht oder geht auch zugrunde, undes wird eine Menge grosset und kleiner Kolloidklumpen frei.

Eine andere, beim Menschen sehr auffallende Erscheinung ist die E i n w a n d e r u n g vot~ Z e l l e n des V o r d e r l a p p e n s , die dem basophilen Typus angehSren ( E r d h e i m [lO]). Manchmal treten sie nur vereinzelt auf oder in kleinen ~ruppen (s. Taft XV, Fig. 2), manchmal aber durchsetzen ganze Ztige verzweigter Epithelstr~tnge die Neurohypophyse. Es scheint, dass dieser Vor- gang vorwiegend im spateren Lebensalter statthat; abet in geringerem Ausmal~e konnte ich ihn auch schon bei Kindern nachweisen, und im mittleren Lebensalter (um 40 Jahre) babe ich ihn oft in roller Ausbildung gefnnden.

Man muss doch wohl daran denken, da~s die Ansiedlung all dieser fremde~ Eindringlinge flit die autochthonen Elemente der Neurohypophyse nicht ganz gleichgtiltig sein kann. Es kann sich doch nicht bloss nm eine mechanische Einschiebung handeln. Die von ihrem ursl~rth~glichen Standort, aus ihren naturgem~tssen Lebensbedingungen gerissenen Elemente werden auf dem fl'emden Boden kaum sofort ihre Lebensttitigkeit einstellen. Sie werden auch dort zun~tchst in ihrer eigenen Weise weiterleben, und die Produkte ihrer Lebenst~itigkeit fallen dem Hinterlappen zu. Oder angenommen, dass sie sich auf dem fremden Boden verandern und zum Teil zugrunde gehen, so miissen auch in diesem Falle ortsfremde Produkte im Hinterlappe~ auftreten, die zur Abfuhr gelangen oder auch den Lebensvorgang tier autochthonen Elemente beeintlussen kSnnen. Das wird man jedenfalls gelten lassen, weml auch bestimmte Anhaltspunkte dafiir fehlen, dass alle diese Vor- gange mit der Pigmentierung in irgend einem ursachlichen Zusammenhang stehen.

Durch die letztgenannten Erscheinungen wird das Bild der Neurohypophyse verandert und mannigfaltiger. Nicht genug daran, dass tier Epithelsaum ihr fest anhaftet, gleichsam ihre Abgrenzung gegen den DriisenkSrper bildet; begegnen wir in ihrem eigenen Gebiet einem M i s c h g e w e b e aus b o d e n s t t t n d i g e n und e i n g e w a n d e r t e n E l e m e n t e n . So enthMt der als Hinter- lappen bezeichnete Organteil schliesslich eine ansehnliche Menge

Uber das Pigment in der Neurohypophyse des ~[en~ehen. 365

epithelialer, drtisiger Elemente und Produkte, die samtlich aus dem Vorderlappen stammen, also genetisch und histologisch zum Gewebe des vorderen DrtisenkSt'pers gehOren. K 6 1 1 i k e r (20) hat die Meinung ausgesprochen, dass der Lobus infundibuli der Hypophysis, ,,wie das Vorkommen yon Driisenblasen beim Menschen lehrt, in der Umbildung in eine Infundibulardriise im Sinne yon v. K u p f f e r begriffen ist. Mir scheint diese Vorstellung der Ansieht v. K u p f f e r s (22) und clem yon R a b l - R t ~ c k h a r d (3~) geschaffenen Begriff der , ,Infundibulardr[tse" direkt zu widersprechen. Diese ist eine ureigene Drfisenbildung des Lobus infundibuli, eine wirkliche ,,Hirndr~se ", deren Schlauche aus Ver- zweignngen der InfundibularhOhle hervorgehen, v. K u p f f e r (22) selbst dachte nicht im entferntesten aa eine solche fortschreitende Umbildung zu einer Inflmdibulardrt~se, sondern sagte im Gegen- tell: ,,Dass der knopffSrmige, durch den massiven Stiel mit der Spitze des Infundibulum zusammenh;tngende hintere Lappen des Hirnanhanges des Menschen als verOdete Infundibulardrtise aufzufassen i s t , . . , bedarf nicht weiterer Auseinandersetzung ~'. Die yore Vorderlappen in die ~Neurohypophyse gelangenden epithelialen Elemente und Drfisenbildungen kOnnen wohl ,die Beschaffenheit der Neurohypophyse wesentlich ver~mdern, abet sie kOnnen sie niemals zu einer ,,Infundibulardrfise" umschaffen, deren Auskleidung yore Epithel der InfundibularhOhle und somit yore Medullarepithel abstammen mfisste.

Ich kann auch denen nicht beipflichten, welehe, wie H e r r i n g (14) die Neurohypophyse schon deshalb eine ~Drfise" nennen, well drt~sige Zellen des Vorderlappens ihr anhaften und sie - - z i eml i ch regellos und i n k o n s t a n t - durchsetzen. Diese sollen die aktiven Elemente der ,,Hirndrftse" darstellen. Man kann aber die Bestimmung des Wesens eines Organs doch nicht yon zufalligen Vorkommnissen abhangig machen. Sonst mtisste eine Neurohypophyse, in welche gerade keine Driisenzellen eingedrungen sind, wieder aus der Reihe der Dr~isen gewiesen werden. Das geht wohl doch nicht an. Die Neurohypophyse ist entweder unter allen Umstanden eine Drfise, oder sie ist ~iberhaupt keine. Des- halb erscheint mir die Bezeichnung ,,Hirndrfise" nicht gerecht- fertigt und der Satz: ,,The posterior lobe of the mammalian pituitary is a brain g l a n d . . . " nicht geeignet, Stellung und Bedeutung dieses Organs richtig zu kennzeichnen.

~66 A l f r e d Kohn:

In dem yon J o r i s gebrauchten Sinne kSnnte man eher yon einer infundibularen Drtise sprechen, wenn die seiner Auffassur~g zugrunde liegenden Daten nicht so ungentigend waren. J o r i s (15--17) ist tiberzeugt, dass die Neurohypophyse eine Drtise ist. Mit der Infundibularhiihle zusammenhangende Drtisenbildmlgen findet er allerdings bei erwachsenen Si~ugetieren nicht mehr. Aber der Drtisencharakter kommt nach ihm tiberhaupt weniger in typischen Drtisenformationen zum Ausdruck, als vielmehr in der s e k r e t o r i s c h e n Ti~t igkei t der ,'tus tier ~u der TrichterhOhle stammenden und ringsum in die Peripherie ausstrahlenden Zellen. Man trifft solche sezernierende Zellen dann nicht nur tiberall, einzeln und in Gruppen, im Strom~ des Hinterlappens verstreut, sie siedeln sich angeblich auch fr~ihzeitig zwischen den Zellen des Epithe]saumes an, so dass d i e s e r - der ,,Lobule paranerveux ~ ' - eigentlich ein Gemisch sekretorischer Zellen darstellt, yon denen die einen aus tier hinteren Wand der R a t h k e schen Tasche, die anderen aber aus der ~u der InfundibularhShle abstammen soIlen.

Aber das Epithel des Saumes ist tatsltchlich kein Misch- gewebe. Seine Zellea sind durchaus gleicher Herkunft und Art und gehen ununterbrochen in die stammesgleichen Zellen des Umschlagsteiles tiber. Bindegewebsbalkchen strahlen ein und Blutgef~tsse, und stellenweise unterbricht wohl auch ein vor- dringender Zug yon Gli~ des Hinterlappens die Kontinuitat tier Grenze. Abet in solchen Fallen sind die differenten Gewebsarten auch leicht zu unterscheiden. Die wesentlichen Elemente des S~tumes sind Epithelzellen und geh0ren geaetisch ausschliesslich zum Gewebe des Vorderlappens. Sie st~mmen nicht aus zweierlei Quellen, und somit beweisen die yon ihnen produzierten Sekrete nichts ftir die drtisige Natur des Gewebes der Neurohypophyse. Und wenn die inmitten des Hinterlappens gefundenen Sekrete denen des Epithelsaumes gleichen, dann sind sie auch sicherlich nicht yon seinem autochthonen Gewebe gebildet worden. Die yon J o r i s (16) a.ngefiihrten Momente scheinen mir keine vollgtiltigen Beweise ftir seine Behauptung zu erbringen: ,,Le lobe post~rieur est donc une glande . . . La glande fonctionne normalement et activement" (pag. 25 und 26).

Von anderen wurde die Neurohypophyse o h n e ~ l le Rt ick- s i c h t a u f B a u und E l e m e n t e , bloss auf Grund physio-

!]ber das Pigment in tier hYeurohypophyse des Menschen. 367

logischer Experimente eine Drilse genannt. Man rechnete sie kurzweg zu den Drt~sen mit innerer Sekretion, well man wirksame Extrakte aus ihrer Substanz darstellen konnte, die insbesondere die Harnabsonderung bedeutend zu steigern ver- mSgen ( S c h ~ f e r and H e r r i n g [48]). Es scheint, dass tat- s~chlich diese Extrakte aus dem eigenen Gewebe des Hinter- lappens stammen und nicht - - w i e man sonst glauben k S n n t e - auf beigemischte dr~lsige Elemente des Vorderlappens zurfick- zuftihren sind. Ubereinstimmend wird angegeben, dass sich diese Extrakte aus dem Vorderlappen nicht gewinnen Iassen; einige -Autoren (Salviol i und Ca r ra ro [45]. Foder i t und P i t t a u [11 a]) erhielten die gleichen Wirkungen auch nach Abtrennung des Epithelsaums vom Hinterlappen. Es ist auch ohnedies nicht wahrscheinlich, dass der Epithelsaum dabei eine Rolle spielt, well man auch mit den Extrakten der menschlichen Neurohypophyse, die gar keinen richtigen Epithelsaum besitzt, dieselben Resultate erh~alt, tMtindliche Mitteilung von Prof. W i e c h o w s k i . ) Da es also tier Vorderlappen nicht ist, tier Epithelsaum auch nicht, so sind es auch kaum die eingewanderten epithelialen Elemente, welche die Extraktwirkung verursachen. Denn ihr Vorkommen ist wechselnd, und erreieht bei Tieren tiberhaupt; soviel ieh sehe, nicht eine solche Ausdehnung wie beim Menschen. Dass die Pigmentmassen an dem Phhnomen ganz unbeteiligt sind, geht schon aus ihrer Unl6slichkeit hervor. Es besteht demnach, wie ich glaube, keine Veranlassuug, daran zu zweifeln, dass wirklich die Extrakte der Neurohypophyse die wirksamen Stoffe liefern. Das ist gewiss in hohem Mage interessant. Aber ich kann nicht verstehen, wie man schon daraus allein schliessen darf, dass die Neurohypophyse eine Drtise sei, Meines Wissens ist noch yon niemandem der Beweis erbracht worden, dass diese Substanz auch wirklich sezerniert werde. Es braucht doch nicht n~aher aus- geffihrt zu werden, dass die MSglichkeit, aus einem Organ irgendwie wirksame Extrakte zu bereiten, noch keineswegs den Schluss rechtfertigt, class die Funktion dieser Organe darin bestehe, solche Substanzen zur Ausscheidung zu bringen. Gerade aus den Organen, die man als Typen tier ,,Drtisen mit innerer Sekretion ~ hinstellen kann -- Schilddrttse, Epithelk{Jrperchen, Vorderlappen der Hypophyse - - konnten analoge, rapid wirkende Extrakte nicht gewonnen werden. Daher scheinen mir auch alle Angaben

368 ~ l f r e d Kohn:

tiber Korrelationen zwischen der supponierten physiologischel~ Infundibul~rdrtise und anderen Driisen mit innerer Sekretion auf sehr unsicherem Grunde zu stehen.

Wie wir .eben gesehen haben, ist die Neurohypophyse der St~ugetiere in letzter Zeit oft und yon ganz verschiedenen Gesichts- punkten aus eine D r t i s e genannt worden. Es stellt sich abet heraus, class diese Einreihung sich nicht auf einwandfreie Grtinde sttitzen kann.

Die Neurohypophyse ist k e i n e I n f u n d i b u l a r d r t i s e im Sinne R a b l - R i i c k h a r d s und v. K u p f f e r s ; denndielnfundi- bularhShle ist sehr reduziert und erzeugt keine Drtisenbildungen. Sie i s t ~uch n i c h t a u f d e m W e g e z u r U m b i l d u n g in e i n e I n f u n d i b u l a r d r f i s e ; denn die vorhandenen Drtisen- bllischen, die K011 ike r ~mf diesen Gedanken brachten, sind un- regelmassige Einwtichse aus dem angrenzenden Vorderlappen und keineswegs in genetischer Beziehung, nicht einmal in raumlicher Verbindung mit der Infundibularh0hle.

Man nannte sie ferner eine Drtise, weil ihre eigenen yore Ep en d y m stammenden, im Fasergewebe verstreuten zelligen Elemente s e z e r n i e r e n sollten. (J o r is). Auch daftir ist kein Beweis erbracht worden. Die Sekrete im Epithelsaum rfihren ebenso wie die im K0rper des Hinterlappeas yon den zum Vorder- lappen geh(irenden Epithelzellen her.

Man nannte sie endlich eineDrfise, ohne alle Rticksicht auf Entwicklung, Bau und Art ihrer Elemente, bloss auf Grund der Wirksamkeit ihrer E x t r a k t e . Ganz abgesehen davon, class wir eine derartige Begriffsbestimmung nicht gutheissen k(innen, fehlt bisher jeglicher Nachweis dafiir, dass die extrahierbaren Stoffe auch wirklich im Organismus zur Sekretion und Wirksamkeit gelangen.

Auffallend ist die intime Verbindung der Neurohypophyse, besonders der des Menschen, mit dem Drtisenksrper des Vorder- lappens. Aber weder ihr Bau, noch die reiche Pigmentproduktion, noch die massenhafte Durchsetzung mit drfisigen Elementen und Produkten des Vorderlappens machen es wahrscheinlich, dass sie eine wichtige Rolle im Organismus spiele oder in aufsteigender Entwicklung begriffen sei.

P r a g , November 1909.

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53. T r a u t m a n n , A.: Anatomic und Histiolo~e der Hypophysis cerebri einiger S2ugel'. Archly f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 74, 1909.

54. V i n c e n t S w a l e : The ductless Glands. Science Progress. 1909.

55. V i r c h o w , R.: Die krankbaften Geschwtilste III. 1862 63. 25*

372 l k l f r e d K o h n :

56. W e i g e r t , C. : Bemerkungen fiber das Neurogliagertist des menschlieher~ Zentrainervensystems. Anatom. Anzeiger, Bd. 5, 1890.

57. W1 a s s a k, R. : Die Herkunft des ~yelins. Ein Beitrag zur Physiolo~e des nerv5sen Stfitzgewebes. Archiv f. Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. 61, 1898.

Erkl~trung der A b b i l d u n g e n a u f Tafel XIV und X V .

T a f e l XIV.

(Zumeist Isolationspr~paratc aus der Neurohypophyse des Menschen.)

Fig. 1. Zweikernige isolierte Zelle mit abgchender Gliafaser (f), Pigment (p) im basalen Protoplasma. Von einem 74j~thrigcn Weibe. In physiologischer KochsalzlSsung. Vergr. 600.

Fig. 2. 8pindelfiirmigeprotoplasmareicheZelle mit eingelagertemPigment(p). Von einem 55j:,thrigen Manne. In physiologischer Kochsalzl5sung. Vergr. 600.

Fig 3. SehL' dicht rings um den Kern pigmentierte Zelle. Von einem 70ji~hrigen 5[annc. In physioh)gischer Kochsalzliisung. Vergr. 500.

Fig. 4. Zelle mit verbreitcrtem pigmentiertcn Fortsatze. Von einem 40j~hrigen ~Ianne. In Glyzerin. Vergr. 600.

Fig. 5. Zelle mit langgestreektcm Gliafortsatze. Zelleib selbst und diskontinuierliche Anschwellungen tier Faser stark pigmentiert. Neatralrotfiirbung des frischen Pigments. Von einem 74ji~hrigen Weibe. In physiologischer Kochsalzliisung. Vergr. 600.

Fig. 6. Zelle mit langgestrecktem protoplasmatischen Fortsatze. Leib. und Fortsatz dicht pi~olnentiert. Pigment in frischem Zustande, durch Neutralrot gefiirbt. Von einem 74jiihrigen Weibe. In physiologischer KochsalzlSsung. Vergr. 600.

Fig. 7. Zelle mit spindelfSrmiger, stark pigInentierter Faseranschwellung. ~Vitale '~ Neutralrotfiirbung des Pigments. Von einem 40ji~hrigen Manne. In physiologischer Kochsalzliisung. Vergr. 500.

Fig. 8. SpindelfSrmige pigmentierte hnschwellung im Verlaufe einer langen Gliafaser. Von einem 15ji~hrigen Knaben. In Glyzerin eingeschlossen. Vergr. 450.

Fig. 9. Birnf~irmige pigmentierte Anschwellung im Verlaufe einer Gtiafaser. Neatralrotfi~rbung des Pigments im frischen Fri~parate. Von einem 15jiihrigen Knaben. In physiologischer KochsalzlSsung. Ver- griisserung 600.

Fig. i0.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 13.

Fig. 14.

Fig. 15.

Fig. 16.

Fig. 17.

Fig. 1.

Fig. 2.

Uber das Pigment in der Neurohypophyse des Menschen. 373

Mehrere. kleinere und grSssere, diskontinuieriiche, pigmentierte Anschwellungen im u einer Gliafaser. Nentralrotfi~rbung des frischen Pigments. Von einem 15ji~hrigen Knaben. In physiologischer KochsahlSsung. Vergr. 600.

Zarte diskontinuierliche, pigmentierte Anschwetlungen im Verlaafe einer Gliafaser. Von einem 55ji~hrigen l~Ianne. In physiologisehcr KochsalzlSsung. Vergr. 500.

Grebe Pigmentschollen in einer verdickten Gliafaser, durch Osmium schwih'zlich griin gefitrbt. Von einem 55ji~hrigen Manne. In Glyzerin eingeschlossen. Vergr. 600.

Bipolare Zelle lait abgehender Gliafaser (f). FettrSpfchen (t) im Zellprotoplasma. Von einem 70ji~hrigen Manne. In physiologischer Kochsalzliisung. Vergr. 500.

Einzelne Zellen aus einer Gruppe grosset protoplasmareicher Glia- zellen. TeiIweise Umwandlung des Zeltinhalts in Pigment. Kern- loser bipolarer KSrper (k)'mit Fortsi~tzen. Kernloser, schon deutlieh pigmentierter (p) KSrper mit Fortsatz. Schnittpri~parat. Triacid- f~rbung. Von einem 32ji~hrigen Weibc. Vergr. 350.

GekSrnte, fast unpigmentierte Kugel mit unipolarem, stark pigmentierten (p) Fortsatz. Vitalf~rbung des Pigments dutch 1Neutralrot. Isolationspri~parat in physiologischer KochsalzlSsung. Yon einem 15ji~hrigen Knaben. Vergr. 500.

GekSrnte, schwaeh pigmentierte, kernlose Kugel mit Saum und bipolar abgehenden Gliafasern~ offenbar aus einer bipolaren Glia- zelle hervorgegangen. Neutralrotfiirbung. Isolationspri~parat in physiologischer KoehsalztSsung. Von einem 15j~hrigen Knaben. Vergr. 600.

Fast vollst~tndig keratinisierte bipolare Gliazelle. Das gekSrnte Zentrum ist wohl als Rest des kernhaltigen Zelleibes aufzufassen. Von einem 28j~hrigen ~[anne. Isolationspr~parat. Vergr. 600.

Tafel XV.

Gruppe grosser protoplasmareicher Gliazellen. Einzelne zeigen Kerndegeneration (d) oder Kernreste (kr), in einzelnen war kein Kern nachweisbar (ld), in anderen t r i t t schon Pigment auf (p). Das Pigment ist dutch Eisenh~matoxylin sehwarz gefitrbt. Von einem 32 ji~hrigen Weibe. u 350.

Partie aus einem Sagittalschnitt dutch die Netu-ohypophyse eines 45j~hrigen Mannes. In Alkohol-Formol ( S e h a f f e r ) fi.~iert, mit Eisenhi~matoxylin (H e i d e n h a i n) gef~rbt. Reichtum an schwi~cher und sti~rker pigmentierten Zellen, Fasern und Anschwellungen. Pigment (p) in Form grSberer Schollen und feinerer KSrner auf- tretend, schwarz gef~rbt. Eingedrungene basophile Zellen (z) aus dem Vorderlappen. Vergr. 350.

374

Fig. 3.

Fig. 4.

1 f r e d K o h n : Neurohypophyse des Menschen.

Partie aus einem Sagittalschnitt durch die Neurohypophyse eines 67 j~hrigen Weibes. Sublimatfi~erung. F~rbung mit H e i d e n h ain s Eisenh~matoxylin. Schwarzf~rbunff der Gliafasern (f) und des Pigments (p). Vergr. 350.

Durchschnitt durch den Epithelsaum einer neugeborenen Katze. Bindegewebe schwarz (im Pr~parat durch Pikrofuchsin rot) dar- gestellt. Von dem an der Grenze zwischen Glia- und Epithel- gewebe verlaufenden, Blutgef~sse fiihrenden Bindegewebe (b) strahlen feine kernfiihrende Septula (s) in den Epithelsaum. Ihre dunkler gef~rbten l~nglichen Kerne (k) liegen basal, in der Mitte oder reichen auch bis an die freie Fl~che des Saumes. Vergr. 500.

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Über das Pigment in der Neurohypophyse des Menschen