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Planta 56, 517--529 (1961) Aus dem Institut fiir Zierpflanzenbau der Technischeattochschule ttanaover (Direktor: Prof. 1%. M~Tscg) (JBEI~ DEN EINFLUSS DER STICKSTOFFERN24HRUNG UND DER TEMPERATUI~ WAHI~END LANGTAG- UND KURZTAGPERIODEN AUF DIE BLUTENBILDUNG VON KALANCHOE BLOSSFELDIANA Vor~ Mi~ 2 Textabbildungen (Eingegangen am 20. Januar 1961) Der Einflu]~ mineralischer Erni~hrung, besonders der Stiekstoff- ern~hrung auf die Blfitenbildung yon Kurztag- und Langtagpflanzen ist schon mehrfach Gegenstand yon Untersuchungen gewesen (Zusammenfl MC~EK 1948, spi~ter K~OTT 1950, HI~AWY 1956). Teilweise, be- sonders bei einigen Langtagpflanzen, f5rderte oder beschleunigte Stick- stoffmangel das Blfihen. Andere Pflanzenarten, so auch Kalanchoe bloss/eldiana (v. D~NFrnR 1940, I-II~AWY 1956), wurden dutch reich- liche Stickstoffern~hrung in der Entwicklungsgeschwindigkeit und in der Ausbildung des Blfitenstandes begfinstigt. Die Untersuchungen wurden racist so durchgeffihrt, da~ die Pflanzen untersehiedliche N~hrstoffmengen yore Beginn bis zum Ende der Versuche erhielten. Dabei werden Einflfisse auf die Gesamtheit der blfihbeeinflussenden Prozesse erfaBt. Doch konnte mit unterschiedlichen Wirkungen mineralischer Erni~hrung in verschiedenen Zeit~bschnitten und besonders auf die Blfihhemmung unter Langtag- und die Blfih- f5rderung unter Kurztagbedingungen gerechnet werden, zumal auch andere Umweltfaktoren hier yon unterschiedlichem Einflu] sind (nach HA_~Dn~ 1953, HARDE~ und B(?~sow 1954, Sc~wABE 1956, WELL~S~EK 1958, 1959 hemmen LT vor, zwischen und nach KT-Perioden bei den KTP Kalanchoe und Perilla das Bliihen; nach Ri2~r 1956, 1958, 1959; S c ~ w ~ 1957; W~L~SI~K 1958, 1959 ist der Temperatur- einfluB bei Blfihhemmung und -~5rderung verschieden~rtig). Unter- suchungen hierfiber und fiber Wechselbeziehungen zu den Wirkungen anderer Faktoren erschienen geeignet, unsere Kenntnisse fiber Zusammen- hi~nge zwischen Umweltfaktoren und Blfitenbildung zu vergrSI~ern. Yersuehsmethode Ffir die Blfitenbildtmg vo~ Kalanchoe sind haupts~chlich die Bedingungen wahrend der KT-Periode und w~hrend kurzer Zeitspannea vorher und nachher entscheidend. Variierunger~ der Ern~hrung irmerhalb dieser Periodea erschienen deshalb richtig. Die Beschr~nkung auf verh/~ltnism~Big kurze Zeitsp~nnert war uuch nS~ig, weft die Pflanzen trotz verschiedenartiger Stickstofferr~hrtmg

Über den Einfluss der Stickstoffernährung und der Temperatur während Langtag- und Kurztagperioden auf die Blütenbildung vonKalanchoe blossfeldiana

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Page 1: Über den Einfluss der Stickstoffernährung und der Temperatur während Langtag- und Kurztagperioden auf die Blütenbildung vonKalanchoe blossfeldiana

Planta 56, 517--529 (1961)

Aus dem Institut fiir Zierpflanzenbau der Technischea ttochschule ttanaover (Direktor: Prof. 1%. M~Tscg)

(JBEI~ DEN EINFLUSS DER STICKSTOFFERN24HRUNG UND DER TEMPERATUI~ WAHI~END LANGTAG- UND KURZTAGPERIODEN

AUF DIE BLUTENBILDUNG VON K A L A N C H O E B L O S S F E L D I A N A

Vor~

Mi~ 2 Textabbildungen

(Eingegangen am 20. Januar 1961)

Der Einflu]~ mineralischer Erni~hrung, besonders der Stiekstoff- ern~hrung auf die Blfitenbildung yon Kurztag- und Langtagpflanzen ist schon mehrfach Gegenstand yon Untersuchungen gewesen (Zusammenfl M C ~ E K 1948, spi~ter K~OTT 1950, HI~AWY 1956). Teilweise, be- sonders bei einigen Langtagpflanzen, f5rderte oder beschleunigte Stick- stoffmangel das Blfihen. Andere Pflanzenarten, so auch Kalanchoe bloss/eldiana (v. D~NFrnR 1940, I-II~AWY 1956), wurden dutch reich- liche Stickstoffern~hrung in der Entwicklungsgeschwindigkeit und in der Ausbildung des Blfitenstandes begfinstigt.

Die Untersuchungen wurden racist so durchgeffihrt, da~ die Pflanzen untersehiedliche N~hrstoffmengen yore Beginn bis zum Ende der Versuche erhielten. Dabei werden Einflfisse auf die Gesamtheit der blfihbeeinflussenden Prozesse erfaBt. Doch konnte mit unterschiedlichen Wirkungen mineralischer Erni~hrung in verschiedenen Zeit~bschnitten und besonders auf die Blfihhemmung unter Langtag- und die Blfih- f5rderung unter Kurztagbedingungen gerechnet werden, zumal auch andere Umweltfaktoren hier yon unterschiedlichem Einflu] sind (nach HA_~Dn~ 1953, HARDE~ und B(?~sow 1954, Sc~wABE 1956, WELL~S~EK 1958, 1959 hemmen LT vor, zwischen und nach KT-Perioden bei den KTP Kalanchoe und Perilla das Bliihen; nach Ri2~r 1956, 1958, 1959; S c ~ w ~ 1957; W~L~SI~K 1958, 1959 ist der Temperatur- einfluB bei Blfihhemmung und -~5rderung verschieden~rtig). Unter- suchungen hierfiber und fiber Wechselbeziehungen zu den Wirkungen anderer Faktoren erschienen geeignet, unsere Kenntnisse fiber Zusammen- hi~nge zwischen Umweltfaktoren und Blfitenbildung zu vergrSI~ern.

Yersuehsmethode Ffir die Blfitenbildtmg vo~ Kalanchoe sind haupts~chlich die Bedingungen

wahrend der KT-Periode und w~hrend kurzer Zeitspannea vorher und nachher entscheidend. Variierunger~ der Ern~hrung irmerhalb dieser Periodea erschienen deshalb richtig. Die Beschr~nkung auf verh/~ltnism~Big kurze Zeitsp~nnert war uuch nS~ig, weft die Pflanzen trotz verschiedenartiger Stickstofferr~hrtmg

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518 W. R ~I~GER:

mSglichst nur wenig in der GrSSe versehieder~ sein durften, besonders w~hrend der Kurztagperiode.

Die S~affelung der Stickstoffern~hrung irmerhalb kurzer Zeitspannen macht die Verwendung stickstoffarmer Pflanzen nStig, denn nur mit ihnen ist inaerhalb einer 20- oder 10-Tageperiode eine Variation zwischen starker Verarmung und grSBerer Stickstoffanreicherung zu erzielen. Um eine deutliehe Stickstoffwirkung zu erreiehen, wurde mit stark an Stickstoff verarmten Pflanzen gearbeitet.

Ffir die Versuche im Sommer und Herbst 1960 wuchsen die Pflanzen der Sor~e ,Tom Thumb' in n~hrstoffreicher Erde, bis sieh 6--7 siehtbare Blattpaare und auch Seiten~riebe entwickelt hatten. Dann wurden sie aus dieser Erde heraus- genommen, die Wurzeln ausgespiilt und in 8 em-T5pfe mi~ einem Gemisch yon Sand und Toffmull gepflanzt. Zweimal erhielt jede Pflanze eine abgemessene Menge einer LSsung mit allen N~hrstoffen einsehliel~lich der A-Z-Salze naeh HOA~LA~D, aber ohne Stiekstoff. Irmerhalb der n~chsten Woehen naeh dem Um- pflanzen hSrte das Wachstum allm~hlich auf und es stellten sieh Stiekstoffmangel- symptome ein. Die BlOtter wurden hell. Einze]ne untere BlOtter starben ab. Etwa 21/2--31/~ ~/Ionate nuch dem Verpflanzen, je naeh Versueh versehieden, be- gannen die untersehiedlichen Behandlungen.

Die Stickstoffern~hrung wurde in kurzen Zeitsparmen vor, w&hrend und naeh der Kurztagperiode variiert (genauere Angaben bei der Besehreibung der einzeluen Versuehe). Bis dahin waren die Pflanzen arm an Stiekstoff. In einem l~ngeren Zei~absehnitt, der sieh der Periode mit gestaffelter Ern~hrung ansehlo~, erhielten die Pflanzen aller Versuchsglieder gleiche, verhaltnisma~ig starke Gaben. Iqach Beginn der Ernhhrung verabfolgten wir jeden 5. Tag allen Pflanzen 30 cm ~ der AmmoniumnitratlSsung, die w~hrend der Periode mit verschiedenartiger Ern~hrung versehieden konzentriert war.

Die Versuche mit verschieden starken Gahen wurden im Gew~chshaus durch- gefiihrt (etwa 20--28o). W~hrend der Kurztagbehaadlung erhielten die Pflanzen 9 Std Tageslicht.

Aul~erdem wurden Versuehe mit versehiedener Stickstoffern~hrung und ge- staffelter Temperatur durehgefiihrt. Die Temperaturbehandlungen erfolgten dabei in Versuchsk~sten, in denen mit Hilfe yon Kiihlmuschinen, elektriseher I-Ieizung und Ventilatoren die Temperatur konstant gehalten werden konnte (meist =L 0,5 ~ gelegentlich his • 1,0~ Das Lieht war infolge der doppelten Glaswiinde der Xgsten und der notwendigen Beschattung (Kiihlmaschinen bei Sonneneinstrahlung im Sommer zu schwach) schwgcher als im Gewgchshaus. Die Kurztagbehandlung (9 Std Tageslioht) war hier deshalb weniger wirksam und mul~te entspreohend ausgedehnt werden. Langtage wurden hier durch Verlgngerung des Nennstunden- rages mit Leuchtstofflampen aui 15 Lichtstnnden erzielt. (Ausfiihrlichere Be- sehreibung der Versuchskgsten s. R ~ c ~ 1956).

Vor und nach den Behandlungen in den Versuchsk&sten und den KT-Behand- lungen im Gewgohshaus standen die Pflanzen unter LT-Bedingungen (etwa 20--280). Wghrend der Zeit der natiirliehen Xurztage wurde mit Gliihlampen zus~tzlich belichtet.

In der I-Iauptsaehe werden Versuche veto Sommer 1960 beschrieben. TWO es nStig erseheint, wird auf Versuehe der Jahre 1958 und 1959 zuriiekgegrii~en, bei denen AmmonsuKatsalpeter anstelle yon Ammoninmnitrat verwendet wurde (unter- schiedliche Wirkungen der beiden Salze waren nicht zu beobachten).

Die u 1. Ein~luB versehieden starker $tiekstot~ern~hrung vor, w~ihrend und naeh tier

Kurztagperiode. Zuerst sell tier Versuch beschrieben werden, bei dem w~ihrend

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~ber den EinfluB der Stiekstoffern/~hrung auf die Bliitenbildung 519

versehiedener Zeitabschnit%e un%erschledlich grol~e S~ieks~oLfmengen gegeben wurden und zwar nach foIgendem Schema:

LSsungskonzen~rationen w/~hrend der Periode mit unterschiedlieher Ernghrung: 0,0, 0,1, 0,5, 2,0 und 3,5 g/1.Wasser; anschlieBend: 2,0 g/1 W; KT-Periode: 10 Tage.

Perioden mit gestaffelter S~icks~offernghrung: Gruppe a : 1. = 20.--1. LT, 2. = 6.--10. LT vor KT-Pcriode Gruppeb: 1. =- 1.--10. KT, 2. = 6.--10. KT Gruppe c: 1. = 1.--20. IT, 2. = 10.--1. LT nach XT-Periode

Ende der S~iekstoffernghrung: Gruppe a und b = 40 Tage, Gruppe c = 60 Tage nach KT-Periode.

Da die Xurz~agbehandlung nieh~ gleichzei~ig erfolg~e, sindVersuehsglieder nur innerhalb, nicht zwischen den Gruppen a, b und e vergleichbar.

Allgemehle Beobachtungen: }Iit der Stickstoffern~hrung, jedoch mi~ ansteigen- der Konzen~ra~ion der LSsung zunehmend, begarm wieder das Wachstum und die Pflanzen ergriinten. Bei den Versuchsgliedern mit 0,1 g/1 W war das kaum be- merkbar. Selbst nach 20t~giger Ern/~hrung (jeden 5. Tag) liel3 sieh hier nut ein sehr kleiner Un%erschied zu dem Versuchsglied mi$ 0,0 g/1 W ~ul]erlich erkermen. Die Un%erschiede im Ergrfinen infolge variierter Ern/ihrung erhielr sich noah einige Tage nach dem Beginn gleichartiger Ern~hrung uad glichen sich dana aus. Wachstumsuntersehiede waren geringffigig. Sie Staten darm aber infolge des ver- schieden starken Blfiheffektes zutage.

Tabelle 1 enths die den Blfiheffek$ kennzeichnenden Ergebnisse. Diejenigen der Gruppe a zeigen, dal3 der Bliiheffekt durch Stickstoff- gaben vor der KT-Per iode vcrr inger t wurde, and zwar u m so mehr, je ~riiher die Ern/~hrung begann a nd je hSher die Konzen~rat ion der LSsung bis e twa 2,0 g/1 W war. Das Vergleichsversuchsglied (0,0 g/l W vor der KT-Periode, Stickstoffgabeu erst ab 1. KT) zeigte den sts Blfiheffek~. Bei 20t/~giger Vorbehandlung ha t te selbst die schw/~chste Gabe noch eine, wenn auch geringe Abschw/~chung zar ~'olge. Die An- zahl der Seiten$riebe mi t Inflorescenzen war bei 10ts Vorbehand- lung nicht verschieden. Doch war das bei anderen, bier nicht beschrie- benen Versuchen teilweise der Fall (s. auch S. 526).

Die Ursache hierffir diirfte in der yon Versuch zu Versuch verschieden starken Wirkung der KT-Periode liegen. Bei starker Wirkung, wie in diesem Versuch, n/~hem sieh die weniger begiinstigten den st/~rker beg[instigten Versuchsgliedern. Bei genfigend ]anger und geniigend wirksamer KT-Periode kommt es schlie$lich zum Ausgleich. ZeiCliche Unterschiede im Sichtbarwerden der Inflorescenzen b]eibea dagegen bestehen.

W~hrend der KT-Per iode fSrderte Stickstoff die B1/itenbildung stark, and zwar u m so mehr, je h6her die Konzent ra t ion bis 2,0 g/1 W war and beim Erns am 1. K T mehr als bei dem am 6. KT. Bei dem frfiheren Ern/~hrungsbeginn wurde schon mi t 0,5 g/1 W an- n/~hernd die Ss erreich~. Bei hoher Konzent ra t ion ha t t eu Gaben ab 6. K T noch eine rela~iv gfinstige Wirkung, die der einer friiheren Gabe nahekam. Da bis zum Ende der KT-Per iode nur noeh 5 Tage verb]leben, ist das zun/~chst~ fiberraschend. Wie die Ergebnisse der Gruppe c zeigen, begfinstigt Stiekstoff auch nach der KT-Per iode die

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520 W. l ~ x o ~ a :

Tabelle 1. Ein/lufl verschieden starker Sticksto//erndihrung vor, wdihrend und naeh der Kurztagperiode au/ die Bli~tenbildung yon Kalanchoe

a) gleichar~ige Erni~hrtmg (2 g/1 W) ab 1. K T b) gleichartige Erni~hrung (2 g/1 W) ab 1. LT nach KT-Periode c) gleichartige Ernhhrung (2 g/1 W) ab 21. LT nach KT-Periode

Mittlere A~z~hl Mittlere Anzahl L6sm~g der Seite~triebe tier Bltite~

Beffin~ der konzen- mit am terminalen Stickstoffern~hrung triert Inflorescenzen Bliitenstand

g/1 Wasser x P" % ~ "~ P" %

Sichtbarwerden der

I~florescenzen ~

I p-%

a) Einflug des Stickstoffes vor der

20 Tage vor der KT-Periode . . .

10 Tage vor der KT-Periode . . �9

KT-Periode

0,0 1 5 , 2 0,1 '13 ,4 0,15 0,5 I2,5 I <0 ,10 2,0 10,5 t <0 ,10 3,5 11,5 I < 0,10

0,1 15,3 > 5 0,5 14,8 I > 5 2,0 ! 14,0 > 5 3,5 , 15,1 > 5

48,5 34,7 < 0,10 33,6 < 0,10 18,2 < 0,10 17,0 I < 0,10

I

J

42,1 I > 5 37,41 1,4 37,3 < 0,10 39,8 1,3

b) Einflu$ des

l . KT . . . . . . . 0,0 2,9 2,11 0,1 5,3 <0,10 8,3 0,5 12,4 <0,10 30,7 2,0 13,1 <0 ,10 37,7 3,~ 13,8 <0,10 38,8 0,1 3,5 > 5 1,9 0,5 7,7 < 0,10 13,1 2,0 12,5 < 0,10 26,2 3,5 12,3 < 0,10 29,8

6 . K T . . . . . . .

24,6 26,9 32,0 39,2 40,1

24,1 27,2 29,7 29,6

Stickstoffes w~hrend der KT-Periode

0,70 33,4 <0 ,10 27,6

0,10 25,9 0,10 25,3

> 5 0,10 30,6 0,10 27,5

< 0,10 26,8

1,9 < 0,10 < 0,10 < 0,10

> 5 0,82

< 0,10 < 0,I0

3

< 0,10 < 0,10 <0 ,10

0,10 <0 ,10

0,10

c) EinfluB des S~ickstoffes nach der KT-Periode

1. LT . . . . . . . 0,0 0,3 0,4 0,1 0,9 > 5 1,6 > 5 0,5 1,8 0,70 1,7 2,3 2,0 2,5 < 0,10 1,5 1,05 3,5 2,7 < 0,10 2,8 < 0,10

11. LT . . . . . . 0,1 0,3 > 5 0,5 > 5 0,5 0,4 > 5 0,5 > 5 2,0 0,9 > 5 0,6 > 5 3,5 0,8 > 5 0,8 > 5

1 Differenz zum Vergleichsversuchsglied der jeweiligen Gruppe (ohne Stick- stoffern~hrung vor, wi~hrend bzw. nach der KT-Periode); Verrechnung nach dem T-Tesk

2 Mi~tlere Anzahl Tage yore Begin~ der K%Periode.

a Differenz zum Versuchsglied: 1. KT]0,1 g/1]W. Nm: ein Teil der Pflanzen mit terminMen ]~liitenst~nden. Sich~b~rwerden

der Inflorescenzen daher nich~ bestimmt.

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~)ber den EinfluB der S~ickstofferni~hrung auf die Bltitenbildung 521

Bliitenbildung, so dai3 der am Ende der KT-Periode verabfolgte Stick- stoff auch anschliel3end noch fSrdernd wirkte. Die relativ starke Bliih- fSrderung am Endc der KT-Periode deutet darauf bin, dab auch w/~hrend der KT-Periode zei~liche Untersehiede in der Stickstoffwirkung bestehen.

Unmittelbar naeh der KT-Periode sind Stickstoffgaben nur von geringem, aber begfinstigendem Einflul~. Der Erns am 11. LT ergab keinen gesicherten Untersehied zu dem am 21. LT. Often- bar ist der Stickstoff nur unmittelbar naeh der KT-Periode st/irker wirksam, das trifft teilweise auch fiir die Tempera~ur zu (RO~cGE~ 1958 IV).

Daffir, dab Stickstoffgaben vor der KT-Periode die B1/itenbildung beeintr/iehtigen, w/ihrend derselben fSrdern, gibt es zuns zwei Er- ld/irungsmSglichkeiten. Entweder verst~rkt Stickstoff den Hemmzu- stand vor der KT-Periode - - wodureh der Bliiheffekt vermindert wird - - oder S~ickstoffgaben vor der KT-Periode haben einen fiberoptimalen Stickstoffgehalt w~hrend der KT-Periode - - anf/~nglich oder l~nger anhaltend - - zur Folge. Die zweite Mbglichkeit kann aber ausgeschaltet werden, wei] selbst sehr sehwache Gaben vor der KT-Periode eine Ver- minderung des Bliiheffektes erzielen, w/ihrend der KT-Periode eine Steigerung fiber 2,0 g/1 W (diese Gabe erhielten ja aueh die Versuehs- glieder mit untersehiedlicher Erns vor der KT-Periode) hinaus den Bltiheffekt nieht welter verminderten.

Zur Ergs seien noch Teilergebnisse eines schon friiher durchgefiihrteu Versuches mitgeteilr bei dem Stickstoff fix Form yon Ammonsulfatsalpeter gegeben und nach Ernghrungsbeginn jeden 5. Tag 50 cm a der LSsung verabfolgt wurden. Die P/lanzen der Versuehsglieder, die vor der KT-Periode Stiekstoff erhielten, bekamen w&hren4 derselben LSsungen jeweils der gleiehen Konzenbration. Ta- belle 2 enth~lt die Ergebnisse. Die vor der KT-Periode mit 0,5 g/1 W ern~hrten

Tabelle 2. Ein/lu[3 verschieden starker Sticksto//gabe~ bei verschiedenem Beginn der ErnShrung

Dauer der KT-Beh~ndlung: 15 Tage; Versuchsglieder mit 0,5 oder 3,0 g/l W vor KT-Periode erhielten w&hrend der KT-Periode LSsungen der gleicheD Kon- zentration.

Beginn der S t i cks to f f e rngh rung

20 Tage vor Beginn der KT-Periode /] 10 Tage vor Beginn der KT-Periode Am 1. KT . . . . . . . . . . .

20 Tage vor ]~eginn der KT-Periode 10 Tage vor Beginn der XT-Periode Am 1. KT . . . . . . . . . . .

1 Mittlere Anzahl Tage nach Be E 2 Wurde nicht genau fes~gestellt.

L6sung

g/l/Wasser

0,5

3,0

Mitt lere Anzah l der Sei tentr iebe m i t Inf lores-

cellz~n

0,5 3,1 7,9

1,6 5,1 9,6

Mi~tlere Anzahl der Bli i ten a m t e rmina l e n

]31iltenstand

2,8 19,3 24,5

1,3 25,8 36,1

Sichtbar- werden

der Inflores- C(~IIZe]l i

54,6 39,9 31,4 2

40,5 31,0

inn der KT-Periode.

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522 W. R i?~o~ :

Pflanzen hatten w~hrend der KT-Pex%de sicher keinen hSheren Stiekstoffgehalt als diejenigen mit 3,0 g/1W ab 10. Tag vor der KT-Periode und ab 1. KT. Trotz- dem war der Bliiheffekt geringer. Aneh daraus geht hervor, dab die Vermmderung des Blfiheffektes dureh sehwache Stiekstoffgaben vor der KT-Periode nicht eine Folge iiberoptimalen Stieks~offgehaltes w~hrend der KT-Periode gewesen sein karm.

Nach den bislaerigen Ergebnissen k a n n gesag t werden : Igor der Kurz- tagperiode wirkt Sticksto]] bli2hhemmend, wdihrend der Kurztagperiode bli~h- ]6rdernd.

~. lSntersuehungen fiber Weehselbeziehungen zwisehen Wirkungen yon Stiek- stofferniihrung und Temperatur. Untersuehungen fiber die Weehselbeziehungen zwisehen den Wirkungen yon Stickstoffem~hrung und den Wirktmgen anderer, die Blfitenbildtmg beeinflussender Faktoren erseheinen geeignet, die Kermtnisse zu ver~iefen. Im folgenden werden Versuche besehrieben, bei denen die Stiekstoff- ernahrung uric1 Temperatur variiert wurden.

a) Sticksto]fern~ihrung und Temperatur vor der Kurztagperiode. Die Verst~rkung der aktiven Hemmung der Blfitenbildung dutch Stickstoff vor der KT-Periode ist unter LT-Bedmgungen mSglieh. Die LT-Wirkung steht aber auch in einem engen Zusammenhang mit der Temperatur (ROZ~GE~ 1958 II). Mit zunehmender Temperatur verst/trkt sieh die Blfihhemmung. Wenn Stiekstoff das gleiche Hemm- system 1 beeinflul3t wie die Temperatur, mfissen Weehselbeziehungen zwisehen den W~rkungen dieser Faktoren bestehen. Em Versuch yon mehreren Versuchen, die hiertiber Aufschlul~ geben sollten, wurde nach folgendem Schema durchgef~hrt:

Staffelung der Temperatur w/ihrend 20, 10 oder 5 Tagea vor der KT-Periode: a) Begirm der Stiekstoffernahrung gleiehzeitig mit der Temperaturstaffelung. b) Beginn der Stiekstoffern~hrung am 1. KT. Temperaturen wahrend der 20-, 10- oder 5tagigen Periode vor der KT-Periode:

15, 20, 25 und 300. Kurztagperiode: 10 Tage im Gew/~chshaus, taglich 9 Std Licht. Stiekstoffernahrung: Nach Begirm jeden 5. Tag je Topf 30 cm ~ einer LSsung

yon 2 g/1 W. Jedes der 28 Versuehsglieder bes~and aus 14 Pflanzen. Bei den Versuehsgliedera mR 5- und 10t~giger Vorbehandhmg hat die Stick-

stoffern~hrung nur einen geringen EinfluB ausgeiibt. Auch die Temperatur hat bei diesen beiden Versuehsgruppen keiaen erkennbar untersehiedlichen Einflu$ auf die hemmende Wirkung des Stickstoffes gehabt. Sie sinct deshalb in der Tabelle nicht aufgefiihrt.

Ein schwaeher Einflul~ der Temperatur war noch bei anderen Versuchert fest- zustellen, bei denen aber auch die Differenzen zwisehen verschiedener Stiekslboff- ern~hrung grSl~er waren (s. S. 519 und n~chster Versueh).

Bei kurzfristiger Vorbehandlung konnte eine bei allen Temperaturen fast gleich starke Bliihhemmung durch Stickstoff beobachte$ werden, Es scheint, da$ es eine artfangliehe, nieht yon der Temperatur abh~ngige Stiekstoffwirkung gibt.

Bei 20t/~giger Vorbehand lung m i t St icks toff i s t eine wesent l iche A b n a h m e des BliiheYfektes be i 200 u n d 25 ~ fes tzus te l len (Tabelle 3). Die A b n a h m e be i 150 u n d 30 o i s t sehr gering. Aus frf iheren Un~ersu- chungen m i t gu t ern / ihr ten Pf lanzen ( R ~ 3 ~ 1958 I I ) geh t hervor , dal~ m i t zunehmender T e m p e r a t u r , mindes tens his 30 ~ vor der K T - P e r i o d e der

x :Die Bezeichnung ,,Hemmsystem", ,,Hemmzustand", ,,Hemmstoff" werden bier der Einfachheit halber benutzt und dienen zur Benennung der ihrer Natur nach unbekarmten Ursaehe der Beeiatraehtigung der Bliitenbildung.

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tiber den EinfluB der Stioks~offern~hrung auf die Blti~enbildung 523

Tabelle 3. Ein/lufi der Temperatur und der Sticksto//erniihrung vor der Kurztagperiode au/ die Bliitenbildung yon Kalanchoe

Dauer der Kurztagperiode nach der Vorbeh~ndlung: 10 Tage; Anzahl der Pflanzen je Versuchsglied: 13--14; Dauer der Vorbehandiung: 20 Tage.

~Vi~hrend der ~ittlere An~ahl Mittlere Anzahl Sichtbar- TemDe- u der Seitentriebe der Blfiten werden tier ratur mit (+) ohne (--) mit am terminalen

o C St ickstoff Inilorescenzen Bliitenstand IJas ~

15

20

25

30

q-

§

§

§

13,2 14,8 7,4

16,1 9,3

16,5 14,4 15,5

40,3 38,4 24,9 45,3 22,8 46,2 42,1 45,5

1 Mittlere Anzahl Tage nach BegiIm der Kurztagperiode.

26,6 25,0 30,3 23,6 31,8 22,7 26,3 21,9

Bliiheffekt abnimmt. Wenn hier durch diese Temperatur der Blfiheffekt nicht mehr als bei 25 ~ verringert wurde, so kann daraus geschlossen werden, dab der Stickstoff durch die hShere Temperatur in seiner Wir- kung behindert wird, bevor durch 30 o die B1/ihhemmung vergrSl3ert werden kann. Da bei dieser hohen Tempera tur die Pflanzen noch reich- lich Stickstoff atffnehmen 1, effolgt die Behinderung vor der Beeinflus- sung des t Iemmzustandes. Nach den schon erw/~hnten Untersuchungen kommt es bei ]50 vor der Kurztagperiode zu einer Abnahme der t tem- mung. Wenn hier bei der 20t/igigen Vorbehandlung keine Abnahme des B1/iheffektes dutch die Stickstoffgaben zu verzeichnen ist, so ist wohl das Ergebnis wie bei 30 o, doch handelt es sich wohl um eine andere Wirkungsweise. Wenn es ngmlich bei 150 nicht zu einer Ausbildung des , , t Iemmstof fes" komrat, so kann der Stickstoff auch keinen EinfluB haben.

Es ist bier nStig, auf Ergebnisse eines schon fffiher durchgeffihrten Versuches zur/ickzugreifen, bei dem Pflanzen 10 Tage vor der Tempe- raturbehandlung Stickstoff erhielten (s. Tabelle 4). Die Temperatnr- variation nach 10t~giger Stickstoffern/~hrung fief Unterschiede im Blfih- effekg hervor, Me sie nach der schon zitierten Untersuchung zu erwarten waren. Ein derartiger Temperatureinfluil ist also nur dann bemerkbar, wenn die Pflanzen lange genug vor der Temperaturstaffelung Stickstoff erhalten haben.

W/ihrend bei genfigend langer S~ickstoffern~hrung vor der KT- Periode deutliche Temperatureinfliisse vorliegen, ist das bei stickstoff- armen Pflanzen nicht oder wenig der Fall. So lgBt sich bei 20t/~giger Vorbehandlung mi t verschiedenen Temperaturen, abet ohne Stickstoff-

1 Das geht aus Untersuchungen hervor, die in einem anderea Zusammenhang ver6~en~lich~ werden sollen.

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524 W. R ~ r

Tabelle 4. Ein]lu]3 der Temperatur und der Sticksto]]ernShrung vor der Kurztagperiode au] die Bli~tenbildung yon Kalanchoe

Dauer der Kurztagperiode nach der Vorbehaadlung: 10 Tage; Anzahl der Bflanzen je Versuohsglied: 10.

Vorbehandlung

Beginn der Sticks~offern~hrung 20 Tage vor Beginn der KT-Periode und

10 Tage vor Beginn der Temperatur- Staffelung

Beginn der Stickstoffernihrung mit Be- ginn der Temperaturstaffelung 10Tage

vor der KT-Periode

Temperatur wihrend tier

Vor- behandlung

0C

Mittlere Anzahl der Seitentriebe

mit Inflorescenzen

Mittlere Anzahl der Bliiten am terminalen Bliitenstand

15 20 25 30

15 20 25 30

13,0 12,0 7,8 5,2

14,1 14,3 14,5 15,4

18,7 10,2 10,4 1,3

31,9 23,1 24,8 25,5

gaben noch erkennen (s. Tabelle 3), dag der Bliiheffekt yon 15--300 etwas zunimmt, die Beeinflussung also in anderer Richtung erfolgt, als bei den Pflanzen mit geniigend hohem Stickstoffgehalt. Die Unter- schiede sind abet, abgesehen yon der Zeit bis zum Sichtbarwerden der Inflorescenzen, nicht sehr deutlich und kSnnten auf Zufilligkeiten be- ruhen. Hier kann aber auch die notwendigerweise vorhandene Ab- schw~chung des Hemmzustandes mit der Verarmung an Stickstoff eine Rolle spielen, und zwar in der Art, dal3 die Verarmung bei hoher Tempe- ratur starker als bei niedriger ist, diese Unterschiede infolge der starken Verarmung zu Beginn der Behandlung sich aber nur wenig herausbilden kSnnen. Diese Frage mfi~te Gegenstand weiterer Untersuchungen sein.

Aus den Ergebnissen der bier beschriebenen u l~l~t sich folgendes entnehmen :

1. Der Einflu$ des Stickstoffes auf den Hemmzustand ist temperatur- abhangig; bei 15 und 300 ist die Wirkung gering, bei 20 and 25 o grol].

2. Bei stickstoffarmen Pflanzen ist die Variation der Temperatur weitgehend wirkungslos, wenn yon der m6glicherweise temperatur- abhangig unterschiedlich schnellen Verarmung abgesehen wird.

3. Eine Variation der Temperatur vor tier Kurztagperiode ruft nut dann den aus den schon erw/~hnten Untersuchungen bekannten Eifekt hervor, wenn die Pflanzen geniigend Stickstoff enthalten.

b) Ei~]lufi yon Sticksto]/ernShrung und Temperatur wdlhrend der Kurztagperiode. Bet Versuch mit v.ariierter Stickstoffemihrung und verschiedenen Temperaturen wihrend der Kurztagperiode wurde nach folgendem Schem~ durchgefiihr~:

Beginn der Stickstoffern~hrung: Gruppe 1 = 10 Tage vor der KT-Periode Gruppe 2 = am 1. KT Gruppe 3 = am 6. KT Gruppe 4 = am 1. LT nach der KT-Periode

Stickstoffernihrung: Jeden 5. Tag 30 cm 3 einer L6sung yon 2 g/1W bis zum 40. Tag nach dem Ende der KT-Periode.

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Uber den Einflul~ der S&iokstoffern~hrung auf die BIg~enbildung 525

Dauer der KT-Periode: 15 Tage (Beginn am 30.6.). Tagesli~nge w/~hrend der KT-Periode: 9 Std. Temloeratur w~hrend der Kurztagperiode: 15, 20, 25 und 30% Jedes der 16 Versuchsglieder bestand Bus 14 Pflanzen.

Bleibt die Versuchsgruppe 1 zun~chst auBer Befracht, so zeigen die Ergebnisse (Abb. 1), dal] Stickstoffgaben w~hrend der KT-Periode die Bl/itenbildung bei 150 sehr schwach, bei 20 und 250 dagegen s tark gegeniiber Pflanzen ohne Stickstofferni~hrung (Gruploe 4) f6rdern. Die schwache FSrderung bei 150 is~ nichf etwa die Folge einer verminderten

zo~

~ rage I.KT G.KT zLT ~" ~.KT n.KT

20

70

O 1o~a~l e ZKT ~KT ZLT v KT " " n.KT b

Beginn der EtickstoffernS'hrunj

Abb. 1 ~ u. b. :EinfluB unterschiedliehen Beginnes tier S~ickstoffern~hrung bei verschiedenen Temperaturen w~hren4 tier KT-Periode. a Anzahl Seitentriebe mit Inflorescenzen;

b Anzahl Blfiten am terminalen Bltitenstan4

Stickstoffaufnahme - - sie ist bei 150 noch betr/~chtlich (s. FuBnote S. 523) - - 15 o mfissen vielmehr das Wirksamwerden des Stickstoffes in bezug auf die Blfitenbildung in den Pflanzen behindern, wie das etwa durch hohe Tcmperaturen bei der VergrSBerung der Blfihhemmung der Fall ist (s. S. 523). Bei Stickstoffgaben w~hrend der KT-Periode besteht im Bl/iheffekt zwischen den Versuchsgliedern mit 20 und 250 kein Unterschied. Die FSrderung bei 25 ~ ist in diesem Versuch abet gr6Ber als bei 20 ~ bedeutete eine Erh6hung des Temperaturoiotimums), weft bei der Versuchsgruppe 4 250 ungfins~iger waren als 20 ~ W~hrend aber die fibrigen Ergebnisse dieses Versuches durch zwei frfihere Ver. suche bestatigt werden, gibt es in diesem Punkte eine Abweichung. ]3ei einem der anderen Versuche waren bei Stickstoffgaben erst nach der KT-Periode wi~hrend der KT-Periode 250 so gfinstig wie 20 ~

I)er verzSgerte Beginn der Stickstoffgaben w~hrend der KT-Periode (Gruppe 3) ergab hier, obwohl noch 10 Tage bis zum Ende der KT- Periode verblieben, ein st/~rkeres Absinken des Blfiheffektes als beim

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526 W. t~o~oEa:

Versuch im Gew/ichshaus (S. 519), bei dem die Kurztagperiode nur 10 Tage dauerte. Die Unterschiede in der Wirksamkeit verzSgerter Stickstoffgaben mfissen wohl in den verschiedenartigen Bedingungen (Lichtintensit/~t ?) yon Versuchsk/isten und Gew/~chshaus ihre Ursache haben (s. S. 518).

Dutch den Ern/~hrungsbeginn 10 Tage vor der KT-Periode wird gegeniiber dem Erni~hrungsbeginn am 1. KT (die beiden Gruppen 1 und 2

Temp. wdhrend d ~(T-Per~ode A b b . 2. W i e A b b . l b , 3ed_och ve r - fmde r t e A n o r 4 n u n g . B e g i n n der S t i c k s t o f f e r n i h r t m g : 10 T a g e v o r K T ; a m 1. K T . . . . ;

a m 6. ~i:T . . . . . ; 1. L T n a c h K T . . . . . . . . . . . .

sind vergleichbar, weft beide w/ihrend der KT-Periode und anschlieBend gMche Stickstoffmengen erhielten) der Bliiheffekt stark herabgesetzt, doch bei den ver- schiedenen Temperaturen w/~hrend der KT-Periode verschieden stark. Das Aus- mag der Hemmwirkung wird also dutch die Temperatur w/ihrend der KT-Periode stark beeinflul3t. Daher mfissett zwischen dem dutch Stickstoff w/ihrend der LT- Periode hervorgerufenen Zustand und temperaturabh/~ngigen Prozessen w/~hrend der KT-Periode enge Beziehungen hesSe- hen (weiteres S. 527). Infolge der unter- schiedtichen l:femmwirkung bei verscl3ie- denen Temperaturen w/ihrend der KT- Periode, kommt es durch Stickstoffgaben vor der KT-Periode nich$ nur zu einer Verminderung der Blfitenbildung, sondern auch zu einer Verlagerung des Temperatur-

optimums und -maximums in einen tieferen Temperaturbereich. Das zeigt Abb. 2, mit der die Werte der Tabelle lb in ver/~nderter Anordnung wiedergegeben werden. Dieses Ergebnis wird durch zwei andere, hier nicht beschriebene Versuche best/~tigt. Da bei Iriiheren Untersuchungen (I~3~GE~ 1956) mit gleichartigen, aber gut ern~hrten Pflanzen und den gleichen Versuchseinrichtungen 20~ ~uch bei unterschiedlich 1anger Dauer der KT-Periode g~nstiger als 250 waren iund bei 300 niemals auch nur eine schwache Bliihreaktion zu verzeiehnen war, handelt es sieh hier nieht etwa nnr um eine mit der Stickstofferni~hrung veri~nderte Versehiebung des Temperaturoptimums bzw. -maximums mit der Dauer der XT-Periode.

Die Vntersuehunger~ fiber die Wechselbeziehungen zwisehen Wirkungen yon Tempera~ur uad Stickstoffem~hrung nach der KT-Periode sind noch nieht ab- gesehlossen. Ergebnisse dieser Versuehe sollen zu ehlem sp~iferen Zeitpunkt ver- 5ffentlicht werden.

i Or.TMi~S (1960) hat bei seinen lJntersuehungen am ,,G6ttinger" Sfarnm egwas andere Temperafurabhingigkeiten ermittelt.

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~ber den EinfluI] der Sticks~offern/ihrung auf die Bliitenbildung 527

Besprechung Aus den Ergebnissen der Versuche, bei denen stickstoffarme Pflanzen

verschieden stark und in verschieden kurzen Zeitabschnitten mit Stick- stoff ernahrt wurden, geht hervor, dab die Blfitenbildung durch Stick- stoffgaben vor der KT-1%riode gehcmmt, wahrend dieser Periode stark und in ciner kurzen Periode danach sehr schwach gcf6rdert wird. So- wohl der durch LT hervorgerufene bl/ihhemmende wie der durch KT hervorgerufene blfihfbrdernde Zustand werden durch Stickstoff ver- starkt. Da bei stickstoffarmen Pflanzen tIemmung und F6rderung mindestens sehr schwach sind, mul3 es im Verlaufe der Verarmung an Stickstoff zu einem Abbau oder zu einem Unwirksamwerden solcher Stoffe, die ffir die Hemmung, und solcher, die fiir die F5rderung n6tig sind: kommen.

Die Versuche mit verschiedener Stickstoffernahrung und verschie- denen Temperaturcn vor der KT-Periode zeigten dann, dal3 die Wirkungen dieser beiden Faktoren auf den Hemmzustand voneinander abhangen, die Wechselbeziehungen aber mehrschichtig sind (s. S. 523). Diese Mehr- schichtigkeit besagt, dab die Entstehung oder Verstarkung des Hemm- zustandes (Bildung des Hemmstoffes) infolge yon Stickstoffgaben in mehreren, yon der Temperatur unterschiedlich beeinflul3baren Stufen eriolgt.

Je nach Beginn der Sticks~offernahrung sind Temperaturoptimum und -maximum der Blfitenbildung wahrend der KT-Periode verschieden. Wird vor der KT-Periode Stickstoff verabfolgt, liegen beide Kardinal- punkte tiefer, als wenn die Stickstoffernahrung erst ab 1. oder 6. KT erfolgt (s. S. 526). B~ierffir gibt es folgende Erkl~rung: Infolge des Er- nahrungsbeginns vor der KT-Periode und des dadurch bedingten Heroin- zustandes werden w/~hrend der KT-Periode Prozesse begfinstigt, die die Blfitenbildung mit zunehmender Temperatur starker hemmen (bei h6heren Temper~turen starker hemmende Prozesse sind ja Voraussetzung ffir das Zustandekommen einer Temperaturoptimumkurve). Daraus er- gibt sich eine Verschiebung des Optimums und des Maximums in einen tieferen Temperatnrbereich und eine Verminderung des Blfihcffektes. Vermutlich ist die I-Iemmung nicht nur zu Anfang der KT-Periode vor- handen und verschwindet nach einer - - je nach Starke des I~Iemm- zustandes verschiedenen - - Anzahl yon Tagen, sondern bleibt noch langcre Zeit bestehen, denn sonst ware die Ver~nderung der Temperatur- optimumkurve kaum verstandlich.

Die andere noch denkbare M6glichkeit, dab das ,,normale" Optimum yon 200 durch den Ernahrungsbeginn am 1. oder 6. KT in einen h6heren Tempaturbereich verschoben wird, well blfihf6rdernde Wirkungen des Stickstoffes durch hShere Temperatur mehr begfinstigt werden als durch niedrigere, kann gegenfiber stickstoffarmen Pflanzen (Stickstoffgaben

l ' lanta, Bd. 56 35

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528 W. Ei~nG~s:

erst nach der KT-Periode) eine Rolle spielen (s. S. 525), dfirfte abet nieht ffir das niedrigere Optimum bzw. Maximum bei Stickstoffgaben vet der KT-Periode entscheidend sein. G~be es die optimumerniedrigende Wirkung der Stiekstoffgaben vor der KT-Periode nieht, mfiI~te der Kurvenverlauf bei Beginn der Stickstoffgaben vor und wi~hrend der KT-Periode gleiehsinnig sein, denn die Pflanzen, bei denen die Stick- stoffern~hrung sehon vor der KT-Periode begann, erhielten ja w/~hrend der KT-Periode Stiekstoff wie die Pflanzen, denen Stiekstoff ab 1. KT verabfolgt wurde.

W/~hrend die blfihhemmende Stiekstoffwirkung offenbar in einem engen Zusammenhang mit der Langtagreaktion steht, ohne dab damit die Annahme einer direkten Beeinflussung des photoperiodisehen Meeha- nismus ausgedriickt werden soil, gibt es ffir die Blfihf6rderung dutch Stiekstoff weniger Anhaltspunkte fiber die Wirkungsweise. Die noeh verhaltnism~gig starke f6rdernde Wirkung yon Stiekstoffgaben am Ende und die allerdings sehwaehe naeh der KT-Periode deuten darauf hin, dab nieht die photoperiodisehen Prozesse, die giinstige Wirkung sehon sehr sehwaeher Gaben aul3erdem darauf, dab nieht die Steige- rung des ChlorophyllgehMtes und damit der Photosynthese einzige Wir- kungen des Stiekstoffes sin&

Zusammen~assung 1. An 8tiekstoff verarmte Pflanzen erhielten vor, wghrend oder in

einer kurzen Zeitspanne naeh der Kurztagperiode versehieden lange unterschiedliehe Ammoniumnitratgaben, bei einigen Versuehen Ammon- sulfatsMpeter. Jeweils in den fibrigen Zeitabsehnitten war die Ernghrung gleiehartig. Bei diesen Versuehen zeigte sich, dal] die Bliitenbildung dutch Stiekstoffgaben vor der KT-Periode gehemmt, wghrend der KT- Periode stark und im Anschlu[~ daran sehr sehwaeh gefSrdert wird.

2, Bei weiteren Versuchen wurden Stiekstoffernghrung und Temice- ratur in einzelnen Zeitabsehnitten variiert.

a) Wghrend der Langtagperiode vor der KT-Periode wirkt Stiekstoff bei mittleren Temperatnren hemmend, a0 ~ behindern das Wirksam- werden des Stickstoffes, 150 unterbinden die Ausbildung des Heroin- systems, so dab aueh bier der Stiekstoff unwirksam bleibt. Der hem- mende EinfluB hoher Temperaturen wahrend der Langtagperiode ist nur mSglich, wenn die Pflanzen genfigend Stiekstoff enthalten. Stick- stoff und Temperatur beeinflussen offenbar das gleiche, unter Langtag- bedingungen wirksam werdende Hemmsystem.

b) Ws der KT-Periode f6rdert Stiekstoff die Blfitenbildung bei 15--30% Am gr6~ten war die F6rderung abet bei 20 und 25%

c) Bei Stiekstoffernahrung vor der KT-Periode liegen Temperatur- optimum und Temperaturmaximum w~hrend der KT-Periode in einem

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~ber den Einflul3 der Stiekstoffern/ihrung auf die Blfitenbildung 529

niedrigeren Tempera turbere ich als beim Ernah rungsbeg inn am 1. oder

6. Kurz tag .

Herrn Professor R. MAATSC~ bin ich fiir die F6rderung dieser Arbeit sehr zu Dank verpflichtet. Ich danke ferner Fraulein RE~ATE T~O~AS ffir gewissenhafte Hi]re bei der Versuchsarbei~.

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Dr. WALTER ]~I)NGER, Institut fiir Zierpilanzenbau der T.H.,

Hannover-Herrenhausen, Herrenhkuser Str. 2

35*