Ueber den Gaswechsel und die chemischen Veränderungen des Hühnereies während der Bebrütung

320 R o b e r t P o r t u. W. P r e y e r :

(Aus dem physiologisehen Laboratorium der Universiti~t Jena.)

Ueber den Gaswechse l u n d die c h e m i s c h e n Ver-

~ n d e r u n g e n des Hi ihnere i e s w~h rend der Bebri i tung.

Yon

R o b e r t P o r t und W. P r e y e r .

Hierzu Tafel VIII.

Die bisherigen Untersuchungen tiber den Gaswechsel und die ehemischen Vorgiinge im bebriiteten Vogelei haben zu wider- sprechenden Resultaten gefiihrt. Wir besehlossen daher, gemein- schaftlich einige Fundamentalfragen m(iglichst genau zu beant- worten, und zwar dieselben Fragen, welche auch dan Gegenstand frtiherer Untersuehungen bilden ~), niimlich die Gewiehtsabnahme, die Kohlensiiure- und Wasserexhalation und Sauerstoffaufnahme des Eies wiihrcnd der Bebrtitung, sowie die Herkunft der zu dem Kiirperaufbau des Htihnchens, namentlich zur Skelettbildung desselben erforderliehen Mineralstoffe. Unsere Arbeit geht davon aus, dass nur durch Vergleichung des Verhaltens befruchteter Eier mit dam unbefruehteter unter gleichen Umstanden siehere embryo- physiologische und embryoehemisehe Thatsaehen erhalten werden k(innen.

I. Von der Gewiehtsabnahme des Eies wiihrend der Gewichts- zunahme des Embryo.

Vom Augenblick der Erwi~rmung an nimmt das befruchtete und das unbefruchtete Ei im Nest wie im Brtitofen bis zum Ende des 21. Tages stetig an Gewicht ab. Es fragt sieh zunitchst, ob sich der V e r l a u f der G e w i e h t s a b n a h m e ersterenfalls, also

1) R o b e r t Por t in ,,Die landwirthschaftlichenVersuchsstationen" yon F. )~obbe, Bd. XXIII. Heft 6. Citate aus dieser Abhandlung sind mit (Pt)

bezeiehnet.

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Veriinderungen d. Hiihnereies etc. 321

wiihrend der Gewicbtszunahme des Embryo, yon dem des unbefruchteten bebrtiteteu Eies unterscheidet.

Im Jahre 1822 fand P r o u t 1) den Gewichtsverlust des entwickelten Eies durchschnittlich am Ende der 1. Woche zu 5, der 2. zu 13, der 3. zu 16 ~ r also den absoluten zu ungefahr 2,5 und 6,5 und 8 gr, da das mittlere Gewicht eines frischen Eies zu 50 gr angenommen werden kann. Das Durchschnittsgewicht des frischen Eies wurde namlich zu 49,92 gefunden (Pt), das h(ichste Gewicht betrug 61,79, das niedrigste 39,24; gewogcn wurden 70 frische Eier (Pt).

Volt ~) fand an 8 entwickelten Eiern ftir den 19. Tag einen Gewichtsverlust yon 12,8; 13,5; 13,7; 13,9; 14,1; 14,2; 15,5 ; 17,3 %, wobei die absolutenGewichtsabnahmen zwischen 6,28 und 8,90 gr ftir ein Ei liegen.

Ebensowenig wie diese Zahlen ki~nnen die yon J u l i u s B a u m g ~ r t n e r a) erhaltenen ftir unscre Frage verwerthct werden, weil die ftir die einzelnen Brtittage yon ihm angegebenen Gewichts- abnahmen sich jedesmal auf ein andercs Ei beziehen und bier wie dort die Vergleichung mit bebrttteten unentwickelten Eiern fehlt.

Auch die frtiheren Bestimmungen der Gewichtsabnahme der bebrtiteton unbefruchteten und befruchtcten Eier des einen yon uns (Pt) geben die gewtinschte Auskunft nicht, da jene Eier in trockener Luft erwiirmt und die bcfruchteten nut bis zum 15. Tage entwickelt waren.

DenWiigungen von B a u d r i m o n t und Mar t i n St. Anges 4) endlich fehlt die unterscheidende Angabe, welche Eier befruchtet - - und normal entwickelt - - welche unentwickelt warcn.

Deshalb mussten neuo Wi~gungen vorgenommen werden. Diese wurden mit der grSssten Sorgfalt ausgeftihrt an 13

normal entwickelten, 5 unbefruchteten mit jenen zusammen in demselben Brtitofen erw~rmten und ausserdem an 5 frischen Eiern, welche, wie die Eier der beiden ersten Kategorien, in nicht glei= chen Zeitintervallen, aber ohne Erwarmung, gewogen wurden.

1) 1)hiZosoph. Transact. Roy. Soc. Lond. 1822. II. S. 377--400. 2) Zeitsehr. fiir Biologie XIII. S. 518. 1877. 3) Der Athmungsprozess im Ei. Freiburg i. B. 1861. 4) Annales de chimie c$ de physique. TroisiOme s~rie. XXI. S. 205.

Paris 1847.

327 Robert Pot~ u. W:' Preyer:

Die Beobaehtungszeit betrug ftir jedes Ei 21 Tage. An s i~mmtl ichen E i e r n waren k e i n e r l e i F a u l n i s s e r -

s e he i n u n ge n (Pilzbildung oder Faulnissgerueh) bemerkbar. Mit Ausnahme yon zwei bebriiteten unentwiekelten Eiern, welehe waiter unten in den Tabellen als ,eoagulirte" bezeiehnet sind -- Dotter und Eiweiss waren ineinandergeflossen - - waren die unbefruchteten Eier je naeh der Dauer der Erwiirmung mebr oder weniger eingetroeknet, sonst hatten dieselben ein vollkommen frisehes Aus- sehen. Aber auch die beiden coagulirten Eier zeigten weder Fi~ul- nissgerueh noch Pilzbildung. . Vor jeder Wagung wurde jedes Ei (wegen der Gleiehartig- keit der Behandlung aueh jedes unbefruehtete) mittelst des E mb ry o- s k o p s 1) untersueht. Dieses einfache Instrument l~isst ohne Ver- letzung des Eies und obue Sehadigung des Embryo leieht und sicher erkennen, ob der letztere:~'noch lebt oder nieht, mag alas Ei nur einige Tage oder bis zum Ende der dritten Woche bebrtitet worden sein.

Damit das Ei wi~hrend der versehiedenen Manipulationen ausserhalb des Brtitapparates, wahrend der Beobaehtung desselben durch den Eispiegel und wi~hrend des Wi~gens, nicht erkalte~

~ ~ , , wurden kleine E l w a r m e r benutzt~ Zinkkasten mit Hohlwanden, welche mit warmem Wasser oder Sand geftillt sind. Ihr ovaler unten oftener Innenraum dient zur Aufnahme des Eies.

Wird nun ein Ei auf einer Watte-Unterlage in sin solehes vorher erwlirmtes Kiistchen gelegt und aueh noeh mit Watte be- deekt, s o behi~lt es seine Temperatur yon 37 bis 39 o C. hinrei- ehend lange, da das in der Hohlwand des Kastehens befindliehe erwarmte Wasser dem Ei yon allen Seiten seine Wi~rme mittheilt und ausserdem die es umhtfllende Watte seiner AbkUhlung ent- gegenwirkt, ohne dass die Luft abgesperrt ware.

Auf der Wagsehale selbst konnten jedoeh die Eier nieht in den Eiwiirmern belassen werden. Das W~igen des Eies in einem nicht erw~irmten Gefasse hatte tibrigens nieht den fferingsten seha- digenden Einfiuss auf die Fortentwicklung desselben.

Es wurden viele Eier ohne Schaden in den verschiedensten Entwieklungsstadien gegen zehn Mal aus dem Brtitapparat ge-

1) P r e yer~ Sitzungsber. der Jenuisehen Gesellschaft fiir Medicia und Naturwissensch. Juni 1879 u. Zeitschr. fiir Instrumentenkunde 1882.

Ueber 4. Gaswechsel u. d. chem. Veri~nderungen d. Hilhnereies etc. 323

nommen, gewogen und mit dem Embryoskop untersucht, auch wohl noch zu Respirationsversuchen (s. u.), die jedes Mal 6 Stunden wahrten, benutzt. Sammtliche 0perationen wurden aber nicht nur mit der grSssten Sorgfalt, sondern auch mit thunlicher Schnellig- keit ausgeftihrt.

Die unmittelbaren Resultate einer griisseren Anzahl yon Wii- gungen stellen wir hier tabcllarisch zusammen.

Gewichtsabnahme des entwiekelten Eies.

I. (1. Stiick.)

E i N~

Tag. St. M

3 23 2~3150 4 5 21 27 0,9848/I 5 7 20 42 1,101211 7 9 22 17 1,0820 H 9

12 22 1 1,52271/12 15 21 ~8 1'64681115 18 0 ~ 1,28601118 19 21 57 20 20 10 Schale ge-

sprengt.

20 22 4 Ei geSffnet. Hiihnehen

lebt.

T~gliche Gewiehts- abnahme �9

E i Nr.

St. M

0 37 21 36 20 50 22 29 20 49 21 51

0 39 0,914C 19 19 45

- - Sehale gesprengt.

10,852 19 20 4 Ei geSffnet. Hiihnchen

lebt.

0,54

5.

_A_n- fangs-

gew. d Eies gl 54,596(

i

gr

2,45! 0,92( 1,12~ 1,10: 1,511 1,76~ 1,39(

10,28

0,57

E i Nr. 11. An-

fangs- gew. d. Eies gr 54,7327

i , ~

�9 :~ ~

]Tag. St. M. gr

3 19 47 5 22 30 7 21 50 9 23 45

12 20 32 15 21 27 18 3 38 19 22 40 20 20 51 '20 23 10 Schale ge-

sprengt.

21 0 35 Ei ge5ffnet. Hiihnchen

lebt.

0,55

E i Nr. 152). An-

fangs- [gew. d. Eics gr 56,2381

-~ . ~ ~ . ~ ~:~ ~

Tag. St. M.I gr

2l 45 2,479 23 33 0,877 23 - - 1,095

0 56 1,044 21 5 1,597 22 37 1,717

5 - - 1,342 23 38 0,940 19 15 - -

iihnchen ..... aus- 11,091

~sehliipft.

0,55

1) Wiihrencl der letzten W~igung des Eies war ein mehrmalJges Piepen des Hiihnchens im unverletzten Ei hSrbar.

2) Diese 4 Eier wurden gelegt in der Zeit yore 24. 4. bis 30. 4. 81. Die Eier kamen am 2. 5. in den Brfitofen.

E. Pf l f ige r , A r c h l y f . P h y s i o l o g i e . B d . XXYH. 2 2

Gew

ichtsabnahme

des entw

iekeltell Eies.

I. (2.

Stilck.)

r

t~

o 0D

Ei

Nr.

181).

Anfangs-

gewicht

51,1608

, /G

ewichts-

Daner

aer[ abnahme

Bebriituug.

des

Eies.

Tag. S

t. M

. g

r

1 16

25 0,7701

15 19

4 6,3247

" 16

16 --

0,4560 17

16 9

0,3180 17

22 15

0,1458 18

17 13

0,4942 19

17 34

0,7099 20

7 38

Schale gesprengt.

20 17

22 0,7581

20 19

28 H

iihnchen 9,9768

alis

-

geschllipft.

Tggliehe

Gew

iehts- abnahm

e: 0,46

Ei

Nr.

271). E

i N

r. 322).

Ei

Nr.

36a).

i g~wicht

I g ~wioht II

I g~wioht

I 52,7987 48,8847

[ 59,8567

, IG

ewich

ts-~

, IG

ewichts-II~

,

',Gew

ichts- JJauer

aer

1 .

1 II I

Jaller

aer

I .

. II u

auer

aer

/ ~

. �9 .

aDnanm

e ] ..

aongnme

.. I aD

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Bebrugung. / ....

[Bebrutnng. / ....

HB

ebrutung ..... aes ~

ies. [ aes ~

es. fl [ aes ~aes.

rag. St.

M.

gr

Tag. S

t. M

. g

r T

ag. St. M

. gr

0,7120

7,7197 0,4428

i 16

57 19

21 .3

Sehale ge sprengt.

20 22

151 21

4 15

Ei geS

ffnet. Hiihnchen

lebt.

8,8745

0,40

-- 14

45 1

16 45

3 14

41 19

ii 47

Schale gesprengt.

19 14

40 20

1 11

llilhnchen ausge-

schliipft.

0,3570 0,4998 0,9222

7,2047

m

8,9837

0,45

3 19

11 1,9508

15 18

361 5,7719

16 18

58i 0,6000

17 22

471 0,6020

t9 4

21] 0,74=76

20 6

22 t 0,3403

20 9

5 I S

chale ge- t sprengt,

f

20 12

221 0,1759

20 11

54 I E

i geS

ffnet.]~

H

iihnchen 10 1885

lebt.

0,51

Ei

Nr.

37s)4).

Anfangs-

gewicht

1 5 '4377 kl G

ewichts-

Dauer der

, ,

Tag. St. M

. gr

' I

3 18

23 ! 1,5197

15 17

48 5,7920

16 18

17 0,6000

17 21

40 0,6754

19 3

13 0,7156

19 16

38 0,4570

20 14

43 S

chale gesprengt.

20 17

1 E

i ge5ffnet. H

iihnchen -

-

lebt. 9,7597

0,49

Ei

Nr.

39s).

Anfangs-

gewicht

54,5418

Dauer der

Gew

ichts- B

ebriitung. abnahm

e des E

ies. T

ag. St. M.

gr

3 19

42 2,2051

20 15

43 S

chale gesprengt.

20 15

54 9,4267

2O

17 7

Ei geS

ffnet H

iihnchen lebt.

11,6318

0,57

i) O

elege yore 1. 5.

bis 7.

5. 81. D

ie E

ier kam

en am

12.

5. um

6 Uhr

15 N

m. in

den B

rfitofen.

2) Yon

einem

Gelege vom

12.

5. bis

13. 5. 81.

Das

Ei

kam

am

13. 5.

um

6 Uhr

5 Nm

. in den B

riitofen. 3)

Gelege vom

8. 5. his

14. 5. 81. D

ie Eier

36 und

39 karaea am

14. 5. um

4

Uhr

50 Nm

., das

Ei

37 am

5

Uh

r15

N

m.

desselben T

ages in den

Briitofen.

4) L

uftkaramer

an der

Seite.

Hiihnchen norm

al entw

ickelt.

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Veriindcrungen d. tIiihnereies etc. 3 2 5

Gewlchtsabnahme des e n t w i c k e l t e n Eies. I. (3. Stiick.)

E i Nr. 421). Anfangs- t gewicht

�9 " t 46,1170 !

E i Nr. 431). Anfangs- gewicht 49,7980

Daucr der Gewichts Bebriitung. abnahmc.

Tage. St. M. gr

E i Nr. 24~). Anfangs- gewicht 52,2677

Dauer der Gewichts- Bebriitung. abnahme. ]:age. St. M.I gr

- - 23 18 1 22 5 2 21 50 3 23 1 5 2 10

20 21 20 Schale

gesprengt. 21 4 5 21 10 5 21 10 10 _ _ Ei ge5ffnet. ttiihnchen

]ebt. T~gliche

Gewichtsab- nahme:

0,3867 0,3323 0,3560 0,2800 0,4498

6,4224 1,0920

9,3192

0,44

- - 23 37 1 22 14 2 22 0 3 23 12 5 2 24

20 21 - - Schale

gesprengt. 21 - - 9 Ei geSffnet. Hiihnchcn

lcbt.

0,4830 0,4340 0,4588 0,3912 0,5470

8,1062

10,4202

1 15 15 17 18 5 18 18 42 19 12 9 19 18 9 ! Ei geSffnet. Hiihnchcn

lebt.

0,49 0,48

0,8360 7,4707 0,6120 0,5770 0,1400

9,6357

Gewichtsabnahme des auf 390 C. erwiirmten u n e n t w i e k e l t e n Eies s). II. (1. Stiick.)

E i Nr. 6. Anfangs- gewicht

k 48,7147

Dauer der Gewichts. Erw~rmung. abnahme Tage. St. M. gr

E i Nr. 10. Anfangs-

gewicht 52,4689

E i Nr. 124). 'lAnfangs-

gewicht I 56,1723

Daucr der Gcwichts- Erw~rmung. abnahme. Tage. St. M. gr

4 6 15 1,8970 5 21 48 0,5988 7 21 - - 0,8242 9 22 36 0,6890

12 22 8 1,1750 15 20 41 1,1790 18 - - 52 0,9030 19 21 48 0,6200 20 19 58 0,2909

Tiigliche [ Gewichtsab-

nahme: 0,39

4 7 2 5 22 22 7 21 50 9 23 25

12 21 55 15 22 25 18 3 36 19 22 40 20 20 53

1) Gelege vom 8. 5. bis 14. 5 .8 i .

2,2232 0,7780 0,9750 0,8860 1,4046 1,3914 1,0470 0,7870 0,4264

9,9186

0,47

3 19 5 22 7 22 9 23

12 20 15 23 18 4 19 22 20 21

47 3,2226 43 1,0780 27 1,4960 16 1,0540 42 1,7598

7 1,7390 - - 0,8412 59 0,6190 10 0,25S0

12,0676

0,57

Die Eier kamen am 26. 5. um 12 Uhr 30 Nm. in den Briitofen. 2) Von einem Gelege yore 1. 5. his 7.5. 81. Das Ei kam am 12. 5. um 6 Uhr 15 l~m. in den Briitofen.

3) Gelege yore 24. 4. bis 30. 4. 81. DieEier kamen am 2. 5. am 11 Uhr 45 Vm. in den Briitofen. 4) l~ach 21tiigiger ErwiLrmung war der Inhalt diescs Eics zum Theil coagulirt, jedoch ohne Filulnissgeruch.

326 R o b e r t Po r t u. W. P r e y e r :

Gewichtsabnahme des auf 39 ~ C. erwiirmten unentwickelten Eies.

II. (2. Stiick.)

Dauer der Erw~rmung.

Tage. St. M.

Ei Nr. 661).

Anfangsgewicht 56,9388

Gewiehtsab- nahme.

gr

Dauer der Erw~rmung.

Tage. St. M.

Ei Nr. 792).

Anfangsgewieht 48,3048

Gewicht, sabnahme.

gr

8 4

9 4

10 5

11 2

12 1

15 2

15 22

20 21

Tiigliehe Gewichtsab-

nahme:

42 3,8010

43 0,4770

25 0,5000

28 0,3538

59 0:3240

25 1~3938

43 0,3119

25 2,2339

9~3954

0,45

18 4

19 5

20 4

21 2

39 8,2912

40 0,8236

19 0,4150.

38 0,3988

9,9286

0,47

1) Coagulirt wie Nr. 12. u einem Gelege yore 5. 6. bis 14. 6. 81. Das Ei kam am 14. 6. um 12 Uhr 55 ~m. in den Brlitofen.

2) Gesehiittelt vor dem Erwfirmen. Von einem Gelege vom 12. 6. bis 19. 6. 81. Das Ei kam am 19. 6. um 12 Uhr 45 Nm. in den Briitofen.

Gew

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Ei

Nr.

55

.

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gew

. 15

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t.

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e.

Tge

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.

Ei

Nr.

56

.

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gew

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45,9

748.

D

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t. i

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gr.

Ei

Nr.

57

.

Anf

angs

gew

. 48

,885

8.

Dau

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. Lie

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nahm

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Ei

Nr.

58

.

Anf

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48,2

278.

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Ei

Nr.

59

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23

15

2

22

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4 22

7

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17

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0 47

11

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13

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0,05

40

0,10

40

0,15

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0,07

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22

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10

0,10

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0,10

20

0,20

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328 Robert Port u. W. Preyer:

Fiir die t o t a l e a b s o l u t e G e w i c h t s a b n a h m e der bebrfi- teten und unbebrtiteten Eier ergibt sieh aus diesen Tabellen Folgendes :

Zu Anfang des 1. und zu Eude des 21. Tages wurden gewogen 6 entwickelte, 5 unentwickelte bebrtitete und 4 unbebrtitete Eier. Es betrligt ftir

Entwickelte Unentwiekelte Uabebriitete Eier. Eier. Eier.

das Minimum 8,874 8,177 1,397 das Maximum 11,632 12,068 2,108 das Mittel 10,9,66 9,698 1,656

Demnaeh verlieren bebrtttete Eier mehr als sechsmal soviel an Gewieht in 21 Tagen, als unbebrtitete bei Zimmerwarme im Sommer. Ob dagegen ein bebrtitetes Ei einen Embryo enthalt oder nieht, das l~sst sieh keinesfalls aus dem absoluten Gewiehts- verlust diaffnostieiren, wenn aueh das Minimum und das arithmetisehe Mittel je einen Untersehied yon unffef~,hr + 1/2 gr auf Seiten des entwiekelten Eies zeigen.

Bei B r u t w ~ r m e v e r l i e r e n b e f r u e h t e t e und u n b e - f r u e h t e t e E i e r in 2 1 T a g e n m e h r als 7 u n d w e n i g e r als 13 gr an G e w i e h t , die entwiekelten in der Regel einige Deei- gramm mehr als die unentwiekelten.

Da bei diesen Bestimmungen die Anfangsgewichte der be- fruehteten Eier 49,8 bis 59,86, die der unbefruehteten 48,3 bis 56,9 betragen, so k~nnte doeh constant tin grSsserer Gewiehtsverlust- untersehied im Verhiiltniss zum Anfangsgewiehte der Eier vorhanden sein. Die totale absolute Gewiehtsabnahme in 21 Tagen dividirt dutch das zugehSrige Anfangsgewieht ergibt diese t o t a l e r e l a - t ive G e w i e h t s a b n a h m e . Man erhiilt ftir

Entwickelte Unentwickel~e Unbebrlitete Eier. Eier. Eier.

das Minimum 0,168 0,165 070295 das Maximum 0,213 0,214 0,0437 das Mittel 0,196 0,185 0,0347

Auch hier sind die Unterschiede der unbebrtiteten und der bebriiteten Eier sehr auffallend, nicht aber unterscheiden sich die Eier~ welche am 21. Tage ein lebendes Htihnehen enthalten, constant dutch ihren totalen relativen Gewichtsverlust yon den unent-

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Ver~nderungen d. Hiihnereies etc. 329

wiekelten mit jenen zusammen 21 Tage lang bebrtiteten Eiern. Beiderlei Eier nahmen in der vorliegenden Reihe um weniger als 22% und um mehr als 16% ihres Anfangsgewichts ab, beide im Mittel um etwas weniger als 1/5. Doch ist zu bemerken, dass auch hier ftir die entwiekelten Eier das Minimum und Mittel am bez. 0,3% und 1,1.% hSher sind, als ftir ~die unentwickelten bebrUteten Eier.

Um nun den Verlauf der Gewiehtsabnahme vom 1. bis zum 21. Tage zu finden, war as erforderlich die tiigliehe Gewiehtsab- nahme jedes Eies zu bestimmen. Vorli~ufig gesehieht diese Be- stimmung in der Weise, dass ftir jades Ei die siimmtlichen Wi~- gungen desselben im grossen Maassstabe graphisch dargestellt werden. Dabei entspreehen die Abseissen den Brtittagen, nnd zwar 24 Millimeter einem Tage, somit jeder Brtitstunde ein Millimeter, und die Ordinaten dan Gewiehtsabnahmen, ein Centimeter einem Gramm.

Diese graphisehen Darstellungen auf genau qnadrirtem Papier ergaben nun ein sehr merkwiirdiges Resultat. Es stellte sieh heraus, dass die Gewichtsabnahmeeurve, d. h. die die Endpunkte der Ordinaten verbindende Linie yore ersten Tage an bis in die zweite I-Iiilfte der dritten Woche ftir jedes einzelne Ei sehr wenig yon einer Geraden abweieht. Dabei entspreehen die 0rdinaten den totalen Gewiehtsabnahmen bis zu der dureh ihren Fusspunkt bezeichneten Ineubationsstunde. Sowohl ftir die bebrtiteten als aueh ftir die unbebrtiteten Eier ergibt sieh sehon hieraus mit Wahr- seheinliehkeit, dass sie wi~hrend der 21 Tage in gleiehen Zeiten um fast gleiehviel an Gewicht abnehmen, also fur j e d e s e in- z e l n e E i de r s t i i n d l i e h e ode r t i~gl iehe G e w i e h t s v e r l u s t e ine Cons t an t e ist. Ob sieh im bebrtiteten Ei einEmbryo entwickelt ode1- nicht, ist dabei gleiehgiiltig. Auch die Eier, deren Embryo in tier ersten oder zweiten Woche abstarb, zeigen dasselbe Verhalten, abgesehen yon einigen unerhebliehen Abweichungen (s. d. Anhang).

Um zu ermitteln, ob die t~glichen Gewiehtsabnahmen, welche nieht in die Gerade fallen, in ihren Abweichungen yon derselben eine bei jedem Ei in derselben Weise wiederkehrende Regelmi~ssig- keit zeigen, miissten ftir jedes aus s~mmtlichen Wi~gungen Durch- schnittswerthe ftir die einzelnen Tage dureh Division der Zeit- strecken in die Gewichtsdiffcrenzen bereehnet werden. Das arith-


metische 5Iittcl aus dicsen Quotienten rcpr~isentirt dann den wahr-

scheinlichsten Worth der absoluten Gewich tsabnahmc ftir j edcn

Tag, wcnn nur ftir die ganzen Tago bci den einzclnen Frac t ioncn

die Durchschni t t swer the cingesetzt werden. Die Wer thc ftir die

in einer Frac t ion night vollen Tage e rgcben sich aus den Quo-

t ienten dcr Fract ioncn, in welchen sic rol l sind. Ein Beispiel

verdcutl icht .

Das Ei Nr. 4 wurde am Anfang des 1., am 4, am 6., am 8., am 10., am 13., am 16. 7 am 19., am 20. Tage gewogen. Nach 20 Tagen7 20 Stunden und 10 Minuten sprengte das tIiihnchen die Schale. Sind die an den ge- nannten Tagen beobachteten totalen Gewichtsabnahmen a 7 b, c, d, e, f , g, h

Gramm 7 so sind zuniiehst durch Division dieser Zahlen mittelst der zuge- hSrigen Zeiten je 8 Durehschnittswerthe s die ersten 3 Tage, je 7 fiir den 4. und 5. Tag, je 6 fiir den 6. und 7. Tag, je 5 fiir den 8. und 9. Tag, je 4 ffir den 10. und 11. Tag u. s. w. gewonnen. Dann werden die Gewichts- abnahmedifferenzen (a--b), (a--c), (a--d), ( a - - f ) , (a - -g ) , (a - -h ) , (b--c), (b - -d )

�9 . . (g - -h) , im Ganzen 28 Differenzen7 durch die zugehSrigen Zeitdifferenzen dividirt und so werden fiir den 5. bis 19. Tag 15 neue Reihen yon t~iglichen Durehsehnlttswerthen, im Ganzen 335, erhalfen. Aus allen auf den einzeinen Tag fallenden Durchschnittswerthen wird alas arithmetische Mittel genommen und dieses ergibt den wahrscheinliehsten Worth fiir die wahre tiigliehe Ge- wichtsabnahme des Eies. Dabei musste aber die Gewichtsabnahme fiir den 20. Tag nnberechnet bleiben, well wegen tier Vergleichung mit unentwickelten bebriiteten Eiern zun~iehst die t~gliehe Gewichtsabnahme nur fiir das unge- sprengte Ei zu bestimmen war. In der angegebenen Weise erhiilt man nun bei dem Ei Nr. 4 ffir die einzelnen Tage folgende Zahlen:

Tage: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Anzahl der t Durchschnitts- 8 8 8 7 15 12 18 15 20 16

werthe:

Gewichtsab- i nahme: 0755 0,55 0755 0,55 0,54 0,54 0,54 0,54 0,54 0,53

Tage: 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Anzahl der l Durehschnitts- 20 20 15 18 18 12 14 14 7

werthe :

Gewiehts~b- I nahme: 0753 0,53 0,5~: 0,54 0,54 0,55 0,54 0755 0,55

Der wahrscheinliche Fehler jeder Bestimmung erreicht 4 mgr nicht. Man kann also als tiiglichen Gewiehtsverlust dieses Eies vom 1. bis 19. Tage (aussehliesslieh) 0,54 gr. bezeiehnen. Diese Zahl resultirt abet auch ohne die

Ueber el. Gaswechsel u. d. chem. Veriinderungen d. ttiihncreies etc. 331

miihsame Rechnung, wenn man nur die Gewichtsabnahme h dutch die Zeit,

nilmlich 19 Tage, 22 Stuuden dividirt. Ebendieselbe Zahl 0,54 ergibt

e fiir den 1. his 12. Tag, dieselbe (a--c) fiir den 5. bis 7., (a--g) fiir den

5. his 18., (b--d) fiir den 7. his 9., (b--h) fiir den 7. his 19., (c--g)fiir den

9. bis 18., (d--h) fiir den 11. his 18. und (f--h) fiir den 17. bis 19. Taft.

Diese erstaunliche Uebereinstimmung findet sich aueh bei anderen Eiern wieder, so dass ffir alle die langwierige Reehnung dnrehzuftihren nieht geboten erscheint. Das Ei Nr. 39 in dieser Weise berechnet ergibt einen taglichen Gewiehtsverlust yon 0,56, das Ei Nr. 27 ebenso berechnet 0,40, das Ei Nr. 32 ebenso 0,46. In allen Fallen sind die Abweichungen der Gewiehtsverlustcurve yon der geraden Linie so gering, dass der Satz:

Die Gewieh t sabnahme des beb r t i t e t en normal ent- w i c k e l t e n oder u n b e f r u c h t e t e n Eies v e r l a u f t yon der Mitre der e r s ten Brii twoehe bis zur Mitre der l e t z t en der Zei t p r o p o r t i o n a l , als sieher bezeichnet werden muss.

Um die Mitre (oder in der zweiten Halfte) der dritten Woehe treten bei embryo~iirten Eiern durch den Beginn der Lungenath- mung oft griissere Abweiehungen yon der Proportionalitat ein, welche daher einige Tage vor der Sehalensprengung ihr Ende erreieht.

In der ersten Halfte der ersten Woche finder regelmassig eine etwas griissere tagliehe Gewiehtsabnahme bebrtiteter Eier start, als spater (vgl. den Anhang). Bei den ersterwahnten 3 entwiekelten Eiern tibersteigt daher das Mittel der ersten Tage dasjenige der folgenden um ein Centigramm, beim Ei Nr. 32 um zwei Cgrm. Nur dem Ei Nr. 37 fehlt die anfi~ngliche gr~issere Abnahme. Bei allen anderen befruchteten und unbefruehteten Eiern wird am ersten Tage oder innerhalb der drei bis vicr ersten Brtittage meist etwa ein Centigramm taglieh mehr als spater abgegeben. Diese gesteigerte Gewiehtsabnahme zu Anfang~ welche den unbebrtiteten Eiern fehlt, erklart sich daraus, dass beim Beginn des Erwarmens im BrUtofen die Eischale yon ihrem eigenen Wasser mehr abgeben muss als sparer. In der That enthalten die Schalen der frisehen Eier mehr Wasser, als die der bebrUteten, wie weiter nnten gezeigt werden wird.

Ueber die eine Ausnahme Nr. 37 ist zu bemerken, dass es ein abnormes Ei war, welches die seltene Eigenthiimlichkeit einer

332 Robert Pot t u. W. Preyer :

grossen Luftkammer an der Breitseite darbot und vielleieht darum Anfangs ti~glich weniger an Gewieht verlor als spi~ter, weil das Wasser des Ei-Inhalts nieht so sehnell die Kalksehale in der ge- wiihnliehen Ausdehnung derselben erreiehen konnte.

Jedenfalls gilt fiir das bebrtitete befruehtete und unbefruehtete El-Inhere unter normalen Verhi~ltnissen, dass seine Gewiehts- abnahme yore 1. bis zum 18. bez. 21. Tage der Zeit proportional verl!~uft. Dasselbe gilt aueh angenlihert ftir Eier mit abgestorbenen Embryonen (s. den Anhang).

Es fragt sieh jetzt, ob d ie a b s o l u t e n t i~g l iehen Ge- w i e h t s a b n a h m e n beim entwickelten Ei andere sind~ als beim unentwiekelten zugleich mit jenem bebrtiteten Ei.

Ftir die bebrtiteten Eier wurden folgende Zahlen erhalten, wobei zu bemerken, dass ausser den in den Tabellen verzeichneten Eiern noeh 13 entwiekelte je zweimal gewogen wurden, zuAnfang und zu Ende der 21 Tage.

Die ti~gliche Gewichtsabnahme betrug ftir 31 bebrtitete Eier in Gramm:

ftir entwiekelte Eier ftir unentwiekelte Eier lmal 0,40 lmal 0,39 1 ,, 0,41 2 ,, 0,43 2 ,, 0,44 2 ,, 0,45 1 mal 0,45 1 ,, 0,46 1 ,, 0,47 2mal 0,47 2 , 0,48 3 . 0,49 3 . 0,50 2 ,, 0,51 1 , 0,52 1 . 0,54 2 . 0,55 2 ,7 0,57 lmal 0,57

im Mittel 0,485 im Mittel 0,470

Hieraus liisst sieh beztiglich des absoluten t~tglichen Gewiehts- verlustes nicht folgern, dass allgemein dersetbe bei entwickelten Eiern grtisser oder kieiner als bei unentwiekelten ebenso bebrti-

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Veri~nderungen d. Hiihnereies etc. 333

teten sei. Was aber schon bei der Bestimmung des totalen absoluten Gewiehtsverlustes hervortrat, zeigt sich hier - - an einer mehr als 6real so grossen Anzahl yon Eiern - - wieder, class ni~m- lieh im D u r e h s e h n i t t die entwiekelten Eier etwas mehr an Ge- wicht verlieren, als die unentwiekelten bebriiteten Eier. Die Ver- sehiedenheit der beiden Mittel ist aber sehr gering, so dass schon die Erwi~rmung um eine Stunde sie im einzelnen Falle ausgleiehen wtirde und sie fehlt in der Zeit vom 1. bis 17. Tage.

Unter dlesen Umst~nden erseheint es nieht lohnend, auch noch die Werthe ftir d i e t ~ g l i c h e r e l a t i v e G e w i e h t s a b n a h m e de r E i e r zusammenzustellen, zumal aus den obigen ftir die totale relative Gewiehtsabnahme einer kleinen Anzahl yon Eiern k e i n d u r e h g r e i f e n d e r U n t e r s e h i e d z w i s e h e n b e f r u e h t e t e n und u n b e f r u e h t e t e n b e b r i i t e t e n E i e r n sich ableiten l~i, sst.

Dasselbe gilt ftir die t~gliche relative Gewichtsabnahme g r o s s e r und k l e i n e r E i e r beider Klassen. Aus den Tabellen erh~lt man folgende Werthe des relativen taglichen Gewichtsver-

lustes Nr

entwickelte [ yon 53 bis 60 gr Eier [ yon 46 bis 53 gr

unentw. [ yon 53 bis 60 gr bebr. Eier [ yon 46 bis 53 gr

i .M. Minim. Maxim. 1/lo4 1/117 1/95 1/111 1/1~ '/99

~/1~ 1/~ I/~o~

Untersehied. Kleine Hieraus ergibt sich kein wesentlicher Eier verlieren nieht, wie man wegen des grSsseren Verhiiltnisses ihrer Oberflliche zum Inhalt vermuthen kSnnte, relativ mehr als grosse, aber auch grosse mit ihrer absolut gr~isseren Oberfliiehe nicht constant relativ mehr als kleine. Es ktinnen auch grosse Eier weniger wiegen als kleine, je nach der GriSsse ihrer Luft- kammer.

Von mehr Interesse fiir die Embryophysiologie ist die aus diesen Zahlen wiederum hervorgehende Thatsaehe, d a s s e s beziig- lich der Gewichtsabnahme eines bebrtiteten Eies (bis in die dritte Woche hinein) keinen merklichen Untersehied macht, ob sieh in demselben ein Embryo entwickelt oder nicht. Diese Thatsache beweist, dass der embryonale Stoffwechsel das Leichterwerden des bebrtiteten Eies weder besehleunigt, noch verzSgert. Sie wird durch das Verhalten der Eier mit abgestorbenen Embryonen be-


st~tigt (s. d. Anhang). Entweder ist demnaeh die Gewichtsab- nahme iiberhaupt ganz unabh~ngig yore Embryo oder die durch ihn bedingten Aenderungen eompensiren sich vollstRndig. Es kann auch in tier ersten Zeit das eine, in der spi~teren das andere der Fall sein.

FUr diese letztere M(igliehkeit sprieht die Kleinheit des Em- bryo in der ersten Zeit im Vergleich zur Masse des tibrigen Ei- lnhalts. ~ Far das Gewicht des frisehen Htihnerembryo wurden frtiher folgende Zahlen erhalten (Pt):

Ineubations-~ Dauer ~ 2Tage 2T. 6St. 2T. 10St. 3T. 19St. 4T. 6T. 11T.

Gewieht des'( Embryo in fir[ 0,06 0,20 0,33 1,20 1,30 2,03 6,72

Ausserdem wurde, wie unten gezeigt werden wird, das Ge- wicht des reifen, eben ausgeschliipften Htihnchens zu 29,8 bis 38,5 gr, im Mittel zu 34,3 gr gefunden. Hierans folgt, (lass das Massenwachsthum des Embryo im Ei in der ersten Woche ein sehr langsames ist, in der zweiten yon Tag zu Tag mehr zu- nimmt, in der dritten noeh mehr besehleunigt wird. Die Curve steigt sehr allmiihlich an bis zum 6. Tage, yore 6. bis zum 11. wird sic steiler und yore 1i. bis zum 21. Tage - - zuletzt sehon wegen tier rapiden Resorption des Dotters - - noch steiler. Sic ist gegen die Abscissenlinie convex.

Ein Vergleieh dieser Curve (Tar. VIII Fig. I wo die Milli- meter Gramme bedeuten) mit der die totale Eigewiehtsabnahme darstellenden Geraden lehrt, dass nicht vor Ablauf der zweiten Woehe, wahrscheinlich nicht vor dem 16. oder 17. Tage, der Em- bryo und der iibrige Ei-Inhalt gleieh sehwer sein k(innen, in der ersten Woche wird also die Beeinflussung der Eigewichtsabnahme durch den embryonalen Stoffwechsel verschwindend klein sein, in der zweiten Woche und spi~ter werden dagegen compensatorische Zu- und Abnahmen wahrscheinlich die Constanz der t~gliehen Ei- gewichtsabnahme herbeiftihren.

Vor allem muss jedoch untersucht werden, wodurch die Ge- wichtsabnahme des Eies trotz der rapiden Zunahme des Embryo, verursaeht wird. Die Abgabe yon Wassergas und Kohlensliuregas an die atmosphgrische Luft kommt hierbei in erster Linie in Betraeht.

Ueber d. Gasweehsel u. d. chem. Ver~nderungen d. Hiihnereies etc. 335

IL Von der Athmung des Embryo im El.

a. Die f r t iheren Bes t immungen der exha l i r t en and a u f - g e n o m m e n e n Gase.

Bis jetzt war iiber die Wassermengen, welche das bebrtttete befruchtete Ei an die Luft abgibt, nichts sicheres bekannt. J. B a u m g a r t n e r sagt dartiber in seiner bereits erw~thnten fleissi- gen Arbeit, bei weleher er sich der Rathschl~ge Funke ' s und B abo's erfreute, wSrtlich (S. 6 u. 7):

,,Die Quantit~t des Wasserdampfcs kann bei Untersuchungen tiber die Eirespiration wohl nicht er~rtert werden, denn wollte man dieses thun, so mtisste dem Ei absolut troekene Luft zugeftihrt werden, was den normalen Verhaltnissen, in denen das Ei wShrend der Bebrtitung sich befindet, nicht nur nicht entspreehen wtirde, sondern aueh auf dessert Entwicklung einen naehtheiligen Einfluss Uben mtisste. Ferner ist es gar nieht mSglieh, dass aller Wasserdampf dureh die AusftthrungsrShre hindurehtritt, also aueh nicht in der vorgelegten Sehwefels5urer~hre aufgefangen werden kann, da ein betr~ehtlieher Theil sich an den Wanden des Ei- glSekehens niederschlSgt." Daher verzichtete der Verfasser auf die Bestimmung der Wassermenge und bereehnete sic aus der totalen Gewiehtsabnahme G des Eies, der producirten Kohlen- s~turemenge K und d e r aufgenommenen Sauerstoffmenge S naeh der unbewiesenen Formel G = K + W - - S .

Es wiire aber sehr wohl mSglieh gewesen, das exhalirte Wasser direct zu bestimmen, wenn in das ,EiglSckehen" vorher ein kleines offenes Gefi~ss mit destillirtem Wasser gebraeht und dasselbe vor und nach dam Versueh gewogen worden wSre. Die Gewiehtsverminderung yon der Gewichtszunahme der Sehwefel- saureriShren naeh dem Versuche abgezogen wtirde genau das Wasser haben finden lassen, wenn das ,,Eigl~ckchen" wShrend des Ver- suehs in einem Wasserbad yon Brutw~rme gestanden h~tte, so dass kein Wasser sieh niedersehlagen konnte und endlieh vSllig trockene Luft in den feuehten Raum geleitet worden w~re.

Niemand hat frtiher an diesen Kunstgriff gedaeht, wie es seheint, denn aueh A. B a u d r i m o n t und Mar t in -Sa in t -Ange haben die Eier mit trockener Luft versehen, ebenso der eine yon uns (Pt) bei frtiheren Yersuehen. Alle diese Wasserbestimmungen mussten zu hoeh ausfallen, weil in der troekenen Luft das Ei


sehneller eintrocknet, so dass der Embryo bald abstirbt. Bei den ncuen Versuchen iiberzeugten wir nns dagegen, dass der Embryo nach dem Versuehe lebte und zwar mittelst des oben erwEhnten Embryoskops oder aueh durch Oeffnung des Eies.

Die indirecten Wasserbestimmungen yon Baumgii . r tner bedtirfen noch einer Prtifung, ehe sie im Sinne des Verfassers aecep- tirt werden dtirfen. Die obige Gleiehung

W = G - - K + S, (I) worin G, K und S direct bestimmt warden, ergibt nut dann rich- tige Werthe flit das exhalirte Wasser W, wenn sieher ist, dass weder Stickstoffgas noch etwas anderes aufgenommen oder abgegeben wird. Da nun bei den vorliegenden Versuchsanordnungen es sich beidesfalls ausschliesslich nm Stiekstoffgas handeln kann - - eine quantitativ bestimmbare Schwefelwasserstoffexhalation ist trotz der gegentheiligen Behauptung yon B a u d r i m o n t und M. S. A. (S. 221) nicht nachgewiesen wi~hrend der Embryo lebt - - so fragt es sich nur, ob das bebrtitete tttibnerei mehr Stiekstoff absorbirt als exhalirt oder ob die zugefiihrte Menge atmosphi~rischen Stickstoffs der exhalirten gleichbleibt. Nut im letzteren Falle ist die obige Gleichung zuliissig.

Obwohl nun nachweislieh Stickstoff aus der Luft dutch die Schale in die Luffkammer eindringt, so hat doch niemand bis jetzt die Absorption des Stiekstoffgases wi~hrend der Entwicklung be- rticksichtigt.

Dagegen ist eine regelmiissige Stiekstoffexhalation yon Bau- d r i m o n t und M. S. A. fiir das bebrtitete Ei behauptet worden. Ihre eigenen Versuehe sprechen abet, wenn man sic im einzelnen prtif L gegen eine solche Behauptung. Die Verfasser bereehneten ni~mlich die yore Ei abgegebene Wassermenge naeh der Gleiehung

G + S I = C + W + A , wo $I den versehwundenen Sauerstoff, ni~mlich S minns dem Sanerstoff in der Kohlens~ure, C den Kohlenstoff derselben undA den exbalirten Stiekstoff bezeichnet. In unserer Schreibweise lautet die Formel also

W : G- - K - - A + S. (II) Es miisste also, wenn fiir ein Ei G, K, W und S direct be-

stimmt werden, der vermeintliehe geiundene Stickstoff aus ihnen sich berechnen lassen. Der einzige Versuch, bei dem W, K, S and G direct ermittelt warden, widerspricht aber einer Stickstoffex- halation in entseheidender Weise:

Ueber d. Gasweehsel u. d. chem. VerKnderungen d. Hiihnereies etc. 337

Vier Eier vcrloren in 28 Stunden in troekener Luft 0,7780 an Gewicht, gaben 0,6930 Wasser und 0,4790 gr Kohlensi~ure ab, nahmen also naeh Formel I 0,3940 gr Sauerstoff auf. Das Luft- volum betrug bei 0 ~ und 76 cm vor dem Versuch 3655, nach dem Versuch 3508 ce, das Volum des Sauerstoffgases darin 491 cc. Hieraus berechnet sich (mittelst der Zahlen in B u n s e n s Gasom. Meth. 2. Aug. 1877) fblgendcs ftir den Sauerstoff

vor dem Versuch nach dem Versuch verbraucht

ee gr cc gr cc gr 766,09 1,0957 491 0,7023 275,09 0~3934.

Der gasometrisch bestimmte yon den 4 Eiern aufgenommene Sauer- stoff betriigt also 0,3934, der indirect (nach I) gefundene ~ 0,3940 gr. Ftir exhalirten Stickstoff dennoch 0,1537 gr anzusetzen, wic die Vcrfasser (S: 225)~ ist also unstatthaft; in Formel II fiillt A fort. Der Fehler, welchen die Vcrfasser zugeben~ abcr nicht erkl~ren, beruht wahrscheinlich auf ungenaucr Bestimmung des Stickstoff- gasvolums (alsRest). Bei dem ftir solche Versuche viel zu grossen Eiraum yon 31/2 Liter und der zu complicirten Vcrsuchsanordnung macht schon die Vermeidung eines Fehlers yon 31/2 Procent bei der Volumbestimmung Schwierigkciten. Ein solcher Fehlcr gentigt zur Erkli~rung des Plus an Stiekstoff vollkommen.

Demnach liefft kcin Grund vor~ eine Stickstoffausathmung anzunehmen. Vielmehr bleibt die Stickstoffmenge der Luft entweder unveri~ndert oder das Ei nimmt etwas Stickstoff auf.

Es l~sst sich auch kein chemischer Process, der im Ei bei BrutwKrme stattf~nde und freicn Stickstoff lieferte, angeben. Die absorbirte Stiekgasmenge muss hingegen in die Formei I aufgc- nommen werdcn. Dieselbe lautet richtig

G = K -}- W-- L (III) wo L die yore Ei wlihrend der Bebrtitung der Luft entnommenen Satierstoff- und Stickstoff-Mengen in gr.

Aber auch wenn man die absorbirten Stickstoffmengcn ver- nachli~ssigen wollte, kSnnen die (nach I) yon B a u m g a r t n e r be- rechneten Wassermengen nicht richtig scin. Denn er gibt z. B. ftir den 11. Tag 18, ftir den 12. dagegen 219,5 mgr Wasser fiir ein Ei yon 50 gr an. Aehnliche Sprtinge, d. h. ganz und gar unwahr- scheinliche Discontinuitaten der auf die Zeit und gleiches Eigewicht bezogenen Wassercurve finden sich am 8, 15., 16., 17., 18. u. 20. Tage. Der Apparat war zu complicirt. Die Fehler mussten sich hiiufen.

338 Robert Po~t u. W. Preyer:

Selbst wenn aber die ftir das exhalirte Wasser von B a u m - g i i r t n e r angegebenen Z~hlen riehtig wiiren, wiirden sie ftir sich nichts zur Kenntniss des embryonalen Stoffweehsels beitragen, weil kein unbefruchtetes Ei in der 2. und 3. Woche geprtift wurde. Unbefruchtete Eier hatten ebenso lung wie befruchtete erw~rmt und geradeso untersucht werden mtissen, um zu finden, ob mit der Entwicklung des Embryo ein Verbraueh oder ein grifsserer Ver- lust an Wasser stattfindet.

Da slimmtliebe Versuehe yon B a u d r i m o n t und Mar t i n S.A. mit trockener Luft angestellt wurden, dutch die vermeintliche Stiekstoffabgabe fehlerhaft sind, und aueh da die Controlversuche mit unbefruchteten Eiern fehlen, so sind also die bisherigen indi- reeten Bestimmungen des Wassers unbrauehbar. - -

Die bisherigen Bestimmungen der exh~lirten K o h 1 e n s ii u r e haben einen Bcweis ftir die Kohlens~ure-Ausseheidung des Embryo im Vogelei nieht geliefert.

Weder B a u d r i m o n t und M.S.A. noeh B a u m g i ~ r t n e r , welehe die vom bebrtiteten befl'uchteten Ei abgegebenen Kohlen- sauremengen durch Kalilauge dem Gewicht naeh und z. Th. gasometrisch bestimmten, haben unbefruchtete Eier daraufhin untersucht. So lunge man nicht wusste, ob diese ebensoviel Kohlensaure abgeben oder weniger, konnten also die Ergebnisse nieht auf eine koh- lensiiurebildende Thi~tigkeit der embryonalen Gewebe bezogen werden.

Zwar haben die beiden franziisischen Forseher gelegentlieh, wenn zufi~tllig unter den verwendeten Eiern ein unentwickeltes sich fund, weniger Kohlens~ure gefunden zu haben geglaubt, aber die yon ibnen gasometriseh bestimmten Kohlensi~uremengen sind durchweg so klein, dass ihnen keine Bedeutang zukommt, niimlieh ftir ein Ei yon 50 gr am 13. Tage nur 0,021, am 14. nur 0,047 am 15. Tage nur 0,099 gr (S. 233), w~hrend B a u m g ~ r t n e r ftir dieselben Tage 0,154; 0,288 und0,368 fund. DurehW~gung ergab sieh den erste- ran Forschern ftir ein Ei 0,087 taglieh yore 9. his 12. Tage und 0,1997 yore 16. bis 19. Tage, was wiederum zu niedrig ist, wahr~ scheinlieh weil die Eier in trockener Luft athmeten.

Gegen die Kohlensi~urebestimmuugen yon B a u m g a r t n e r ist, abgesehen yon einigen sprungweisen Aenderungen - - am 4. und 8. Tage - - auf den ersten Blick Erhebliehes nicht einzuwenden. Der aus ihnen gefolgerte Schluss aber, dass nut w~hrend tier Embryo im Ei sich bildet und waehst, Kohlensi~ure exhalirt werde,


dass ein erw~rmtes unbefruchtetes El, welches nicht in Fiiulniss tiberg'eht (S. 37), keine wiigbaren Kohlensiiuremengen liefere, ist ganz unrichtig. B a u m g ~ r t n e r prUfte unbefrnchtete Eier~ die nut ,bis 3 Tage" (S. 113) im BrUtofen lagen and behanptet, sie athmeten nicht. Das befruchtete Ei sell dagegen in den ersten 24 Stunden ihm zufolge 4 ce Sauerstoff ein- und 41/~ cc Kohlen- siiure ausathmen. Diese grosse Verschiedenheit erweckt Zweifel an der Genauigkeit der tibrigen Bestimmungen. Denn am 1. nnd 2. Tage nehmen befruebtete und unbefruehtete Eier gleiehviel an Gewieht ab und seheiden z. B. am 7., 8. and 9. Tage gleiehviel Kohlensiiure aus (s.u.), also (afortiori) auch in den ersten Tagen.

Uebrigens sind die yon Baumg~ir tner gefundenen Kohlen- s~uremengen fast durchweg zu klein, vermnthlich durch Wasservertust seitens der zur Absorption verwendeten Kalilauge and wegen Be- hinderung der Athmung des Eies in den sehr kleinen ,Eigltiekchen" bei zu langsamer Luftcirculation. Die Volumenangaben der Kohlen- siiure bedtirfen bei ihm durchgehends einer Correction. Denn er nahm das Gewicht yon 1000 ce Kohlensi~ure zu 1,97978 gr start zu 1,96664 an, wodnreh, da das Gewieht yon 1000 cc Sauerstoff za 1,43028 gesctzt wurde, die Vergleichung der Kohlensi~ure- und Sauerstoff-Werthe illusorisch wird. Da auch dieVolumbestimmung tier Recipienten durch W~igung" der in ihnen enthaltenen Kohlensliure vorgenommen wurde, so sind sfimmtliche Volumangaben des Sauer- stoffs (folg'lich auch die Gewichtsangaben) einer Correctur bedtirftig.

Das veto bebrtiteten befruchteten Htihnerei aufgenommene S a u e r s t o f f g a s wurde ftir einzelne Brtittage auch yon Bau dri- mont nnd M. S.A. eudiometriseh bestimmt. Da aber die Eier nur trockene Luft erhielten and die Embryonen wlihrend des Versuches abstarben, so ktinnen die erhaltenen Zahlen keinen physiologischen Werth beanspruchen. Anders B a u m g ~ r t n e r s ebenfalls endiometrisch erhaltene Zahlen. Obgleich sieh aueh hier Sprtinge - - am 5, am 8., am 10 Tage - - zeigen and nut dutch Entnahme yon Luftproben aus den Gasr~iumen yon bekanntem Velum, deren Sauerstoffgehalt ermittelt wurde, scheinen sie doch brauchbar zu sein, wenn die erw~ihnten Correeturen vorgenommen warden. Jedoch ist dureh Baumgi i r t ne r gar nicht bewiesen, dass der Embryo im Ei Sauerstoff aufnimmt, weil er die nnbefruehteten Eier daraufhin nicht prtifte. Erst durch unsere sogleieh zu be- sehreibenden VersUche ist dargethan, dass befruchtete Eier wenig-

E, Pflfiger, Archiv f. Physiologie. Bd. XXVlI. 2 3


stens in der dritten Woche der Incubationszeit mehr Sauerstoff aufnehmen, als unbefruehtete unter gleichen Umsti~nden.

Um abet diese Thatsaehe besser zu begrtinden, ware es er- forderlieh gewesen, die Menge der zugeftihrten trockenen, nur aus Sauerstoff und Stiekstoff bestehenden Luft zu messen und ebenso die Menge der abfliessenden Luft, welehe gleiehfalls troeken war and nur aus Sauerstoff und Stiekstoff bestehen konnte, zu messen. Beides wiire dureh zwei empfindliche Gasuhren zu erreichen gewesen, welche sieh jedoeh zur Zeit der Versuche nicht beschaffen liessen. Diese Bestimmungen (und auch die Untersuchung der G~se im Ei selbst) mtissen daher naehgeholt werden. Sie mtissen zeigen, ob in der abfliessenden Luft soviel weniger Sauerstoff enthalten ist, als nach Formel (III) yore Ei aufgenommen wurde. Es muss das Gewicht der abfliessenden Luft um das Gewieht des aufgenommenen Sauerstoffs und Stiekstoffs geringer, als das Ge- wicht der zustrSmenden Luft sein.

Im Folgenden handelt es sich jedoch zuniichst nur um die Kohlensiiure und das Wassergas.

b. B e s e h r e i b u n g des R e s p i r a t i o n s a p p a r a t e s .

Da in dem yon dem cinch von uns (Pt) eonstruirten, in der oben erwiihnten Abhandlung abgebildeten Respirationsapparat ftir Eier das Ei nur iu t r o c k e n e r Luft geathmet hatte'), so war es geboten, weitere Respirationsversuche am Ei in einem feuchten Respi- rationsraume vorzunehmen. Wir haben aber in den folgenden Ver- suehen eben diesen Respirationsapparat mit einigen allerdings wesentliehen Modificationen vorziiglich geeignet gefunden und geben daher zuni~chst eine Beschreibung des Apparates in seiner ur- sprtinglichen Form, dann des modificirten, welsher jetzt gestattet, das Ei in normaler Weise in einer feuchten Atmosphere athmen zu lassen. Auch zu Respirationsversuchen mit kleineren Thieren und thierisehen Theilen, sowie mit Pfianzen und Pfianzentheilen dtirfte der Apparat sich jetzt bestens eignen.

Der Haupttheil desselben, der Respirationsraum, ist ein ver- tieales, eylindrisches, durch eine luftdichte, dreifach durchbohrte dieke Kautschukkappe gesehlossenes Glasgefass, welches bequem mehrere Eier zu fassen vermag. Das Respirationsgefi~ss taueht

1) Die friiheren Versuche mSgen daher als erster Beitrag der Respi- rationsvorgi~nge des Eies in einer kiinstlichen Atmosphiire angesehen werden.

Ueber d. Gasweehsel u. d. chem. Veri~nderungen d. Hiihnereies etc. 341

in ein Wasserbad ein, dutch welches es sehon vor dem Vcrsuche mittelst einer gut regulirbarcn Lampe auf 37--390 C. erwiirmt wird. Diese Tempcratur ist bei fast allen Versuehen, welche jedes- real sechs Stunden wi~hrten, streng eingehalten worden. In die linke Oeffnung der den Respirationsraum schliessenden Kautschuk- kappe ist eine rechtwinkelig gebogene GlasrShre luftdieht einge- ftigt, die mit ihrem cinch Schenkcl bis nahe an das im Respi- rationsraume befindliche Ei hinabreicht. Der obere Sehenkel dieser RShre ist mit einem System yon AetzkalirShren verbunden. Durch diese tritt die atmosph~rische Luft entkohlensiiuert und entwi~s- sert in den Respirationsraum ein. In die mittlere Oeffnung der Kautschukkappe ist ein Thermometer bis zum Ei hinab luftdicht cingescnkt, um die Temperatur innerhalb des Respirationsgefi~sses messen zu ki~nnen. Durch die rechte Oeffnung der Kautsehukkappe endlich ragt wiedcr eine rechtwinkelig gebogene Gtasr~ihre luftdicht mit ihrem einen Schenkel wenige Millimeter tief in das Re- spirationsgef~iss hinein. Der obere Sehenkel dieser Riihre ist mit einem Chlorcalciumrohrc luftdicht verbunden, welches das Wasser- gas der Ausathmungsluft des Eies zurUckh~lt. Dem Chlorcalcium- rohre ist welter ein Liebig'scher Kaliapparat, diesem eine Aetz- kalirShre luftdieht angcftigt. Beidc Apparate dienen zur Aufnahme der vom Ei ausgeathmeten Kohlensi~ure.

Ist das Ei in den Respirationsraum gebracht, so wird durch diesen mittelst eines Tropfaspirators ein Luftstrom gezogen.

Um aber einem ctwaigen Uebertritt yon Wasserdampf aus dem Tropfaspirator rtickwarts in die AetzkalirShre vorzubeugen~ welche mit dem Liebig'schen Kaliapparatc verbunden ist, wurde zwischen ihr und den Tropfaspirator noch ein Chlorcalciumrohr eingcschaltet.

Die Verbindung s~mmtlicher Theile des Respirationsapparates ist durch starkwandigen, absolut luftdicht schliessenden Kautschuk- schlaueh hergestellt. Den Beweis fiir den luftdiehten Verschlnss liefert das sofortige dauernde AufhSren des Wasserabfiusses aus dem Aspirator~ wenn die (cinzige) Zugangs~iffnung verschlossen wird.

Das vom Ei w~hrend des Versuches ausgeschiedene Wasser- gas wird dutch W~gen der Chlorcalciumri~hre v o r u n d nach dem Versuche, die Ausuthmungskohlcns~mre des Eies ebcnfalls durch ebensolchcs Wi~gen des Liebig'schen Kaliapparates und der zuge- hSrigen AetzkalirShre bestimmt.

Das System yon AetzkalirShren fUhrt% wie bereits angegeben


wurde~ bei den frtiheren Respirationsversuchen (Pt) die ~tmos- pharisehe Luft f r e i yon Kohlensiiure und W a s s e r d a m p f in den Raum ein~ in wclchem das Ei athmete.

Da aber das entwiekelte Ei zum normalen Athmen nothwendig auch des Wasserdampfes der Luft bedarf~ in den letzten Stadien der Entwicklung noch mehr als am Anfange' derselben, so war an dcm oben besehriebenen Respirationsapparate zun~tehst eine Aenderung zu treffcn derart~ dass sich das Ei in einem feuchten Raume bef~inde, ehe die Respirationsversuche wieder aufgc- nommen wcrdcn konnten. Zur Erreichung dieses Zieles dienten viele Vorversuche. Einige davon mSgen hier erw~hnt werdcn, weil sie kiinftigen Experimentatoren Arbeit zu ersparen geeignet sind.

c. V o r v e r s u c h e ohne Ei.

Zun~chst schien es das einfachste, das Ei in der von aussen durch das getiffnete Fenster in den Apparat einstrtimenden Luft athmen zu lassen. Das System yon AetzkalirShren, durch welches bei den frtiheren Versuchen die atmospharisehc Luft in den Re- spirationsraum eintreten musste, wurde daher weggclassen und die Luft vom ttofe her mittelst einer passend lang'en, durch cin Sttick Gummisehlaueh unmittelbar mit dem Respirationsgefasse absolut luftdicht verbundenen GlasrShre in dieses eingefiihrt. Die Ge- wichtszunahme des Chlorcalciumrohres naeh sechssttindigerVersuchs- dauer musste den Wassergehalt der in den Apparat wiihrend dieser Zcit eingetretenen Luft angeben, das Plus aber, welches der Lie- big'sche Kaliapparat und die mit diescm verbundene Aetzkalir~ihre nach sechs Stunden zeigte, den Gehalt an Kohlensi~ure tier w~thrend dieser scchs Stunden in den Respirationsraum eingetretcnen Luft. Watch nun die dutch wiederholte Vorversuche gefundenen Zahlen ftir Wasser und Kohlcns~ure constant geblieben, so h~tte man bei den Versuchen am Ei nut diese Zahlen jedesmal yon den dutch die einzelnen Versuche g'efnndenen abzuziehen, um zu erfahren, wie viel Wasser nnd Kohlensaure das Ei in seehs Stunden ausathmet. Die Vorversuche zeigten aber, dass die an den verschiedenen Versuchstaffen in den Apparat eingeftihrte Lnft schon weg'en nicht ganz gleichm~ssiger Geschwindigkeit des Lnftstroms in ihrem Kohlensi~ure- und Wassergehalte nicht constant blieb. Es musste sonach davon abgesehen werden, die durch die Vor- versuche gefundenen Zahlen ftir die Versuehe am Ei zu benutzen.

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Ver~inderungen d. Hiihnereies etc. 343

Die wahrend drei sechssttindiger Versuche in den Respirations- raum eingeftihrte Luft enthielt namlich in gr

Kohlensaure. Wasser. - - 0,1124

0,0168 071188 0,0198 0,1209

Im ersten Augenblicke dUrften diese Zahlen allerdings tiber- einstimmend genug erscheinen, um das Mittel aus ihnen der spateren Bereehnung zn Grunde zu legen. Wenn man aber bedenkt, wie geringe Mengen Kohlens~ture und Wassergas das Ei in 6 Stunden ausathmet, so ist eine wenn auch unbedeutende Abweichung in der zweiten Decimale der oben angeftihrten Zahlen sehon unzu- lassig, zumal dutch Umrechnung" der gefundenen Zahlen auf 24 Stunden die Fehler in jedem Eiuzelversuehe vervierfacht werden.

In einer zweiten Versuchsreihe trat die atmosphiirische Luft nieht unmittelbar in den Respirationsraum ein; der zu dan vorauf- gehenden Versuchen benutzten GlasrShre wurde ein mit kalihaltigem Wasser (2/3 Wasser, '/3 Kalilauge) geftillter Liebig'scher Kaliapparat vorgelegt. Derselbe halt die Kohlensiinre der in den Respirationsapparat eintretenden Luft zurtick, und liefert zugleich die n~thige Menge Wassergas, deren das Ei zu seiner Eutwieklung bedarf. Ausserdem konnte dureh die Luftblasen in diesem zweiten Kaliapparat, wie sehon dureh den anderen, die Gesehwindigkeit und Gleiehm~issigkeit des in den Apparat eintretenden Luftstromes eontrolirt werden.

In den drei ersten Versuchen wurde, um zu erfahren welchen Einfiuss ein beschleuniffter, in den Apparat eintretender Luftstrom habe, derselbe mit fast der doppelten Geschwindigkeit wie in den eben erwiihnten Versuchen durch den Apparat gesogen. Die Ver- suche ergaben, wie zu erwarten war, fUr den Wassergehalt der Luft des Apparates in drei 6-sttindigen Versuchen viel hShere Zahlen, namlich

0,2241 gr 0,2424 gr 0,2138 gr. Sic sind doppelt so gross, wie die in dan ersten Versuchen

gefundenen. Auch bei diesen Zahlen ist aber die Uebereinstim- mung nieht derart, class sie ftir die Respirationsversuche am Ei hatten verwendet werden kiinnen.

In allan weiteren Versuchen wnrde deshalb auch die Geschwin- digkeit des durch den Apparat getriebenen Luftstromes auf das


friihere Maass zurtickgeftihrt und fes~gehalten. Wir regelten den durch den Apparat gesogenen Luftstrom in der Weise, dass aus dem Tropfaspirator in tier Minute durchschnittlieh 50 Tropfen Wasser ausflossen, in seehs Stunden nieht weniger als 11/4 und nicht mehr als 13/4 Liter.

In den ftinf folgenden Versuehen wurde an Wasser in der in 6 Stunden durch den Apparat gehenden Luft gefunden (in gr):

0,1030; 0,1497; 0,1391; 0,1030; 0,1522. Diese Zahlen zeigen unter sieh eine zu geringe Ueberein-

stimmung, als dass sie dem schon mehrfaeh erwi~hnten Zweeke gentigen ktinnten. An den Versuehen i~nderte es niehts, wenn der mit kalihaltigem Wasser geftillte Liebig 'sche Kugelapparat unmittelbar mit dem Respirationsraume verbunden und die zu den ersten Versuchen verwendete Glasrtihre aus dem Apparate aus- gesehaltet wurde.

In jeder Beziehung befriedigende Resultate wurden erst dureh die folgenden Yersuche erzielt.

Das S y s t e m yon A e t z k a l i r S h r e n wnrde wieder dem Re- spirationsraume angefiigt, in letzteren aber ein kleines gewogenes, Was s e r e n t h a 1 t e n d e s offenes Glas, ein Fliischchen mit weitem Halse gestellt. Die Kohlens i~ure und das Wasser der in den Apparat eintretenden Luft musste yon den A e t z k a l i r S h r e n zur i iekge- h a l t e n werden, dass ftir den Embryo erforderliehe W a s s e r g a s musste das in dem Fl~sehehen befindliehe W a s s e r liefern. Dass die Kohlensi~ure der Luft dureh das System yon Aetzkalirtihren in der That vSllig absorbirt wurde, ergab sich aus dem vor und nach den Versuchen gleiehen Gewichte tier Kohlensi~ureapparate, des Liebig 'sehen Kugelapparates und der mit diesem verbundenen Aetzkalirtihren. Der ersten AetzkalirShre ist bei diesen und allen spi~teren Versuehen noch eine zweite hinzugefiigt, um ganz sieher zu gehen, dass absolut nichts yon der yore Ei ausgeschiedenen Kohlensiiure unabsorbirt durch den Apparat weggefiihrt werde.

Ftir den Wasserdampf war bei den Vorversuehen ohne Ei zu erwarten, dass der Gewichtsverlust des kleinen Wassergefi~sses im Respirationsraum nach dem Versuehe gleieh der Gewichtszu- nahme des Chlorcalciumrohres sei; was jenes Gefi~ss an Wasser- dampf abgab (es war dabei vollkommen gleichgtiltig, wie gross immer ~ueh diese Menge gefunden wtirde) um genau dasselbe musste das Chlorealeiumrohr an Wasser zunehmen. Nach beendigtem

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. VerEnderungen d. Hiihnereies etc. 345

Versuche musstcn sich also die Gewichte des mit Wasser gefiillten G1Esehens und des Chlorcalciumrohres gegenseitig controliren.

Wenn sich nun auch diese Vorraussetzung nicht ganz realisirte, ni~mlich die Gewichtszunahme des Chlorcaleiumrohres nach dem Versuehe immer etwas h~her ausfiel, als der Gewiehtsverlust des Fliischchens, so ist die Differenz doeh eine so geringe und der Constanz so nahe, dass dieselbe ohne erheblichen Einfiuss auf die durch die Respirationsversuche am Ei erhaltenenResultate sein musste.

Das Plus an Wasser, welches das Chlorcalciumrohr anzeigte, reprEsentirt offenbar das Wassergas, welches der einen halbenLiter fassende Rcspirationsraum schon vor jedem Versuche bei Brutwiirme enthElt.

In zwei Versuchen ergab sieh: I. II. die Gewichtszunahme des Chlorcalciumrohres zu 0,2320 0,2550 der Gewichtsverlust des kleinen Wassergeflisses 0,2230 0,2484

0,0090 0,0066 die Differenz im Mittel . . . . . . . . . . 0,0078

Denkt man sieh nun den Fall, dass ein Ei in dem Respira- tionsapparate sechs Stunden geathmet habe, so nimmt das Chlor- calciumrohr erstens zu durch das yore Ei ausgeschiedene Wasser- gas, zweitens durch das yore Wassergllischen, drittens dureh das vom Respirationsraume abgegebene. Werden die beiden letzten Factoren, das vom Wassergefi~ss herrtihrende Wassergas, dessert Menge man durch zweimaliges Wagen des Wassergefiisses vor und naeh jedem Versuehe ermittelt, und das Wassergas, welches im Respirationsraum schon vor dem Versuche enthalten war, also 0,0078 gr, yon der Gesammtzunahme des Chlorcalciumrohres abgezogen, so drlickt die erhaltene Zahl die Wassergas-Menge aus, welehe das Ei in sechs Stunden exhalirt hat.

Der Gewichtsverlust des Wassergefasses ist, wenn sich derselbe auch in engen Grenzen bewegt, nicht als constant zu be- zeichnen wegen nieht vSllig gleiehmEssiger Geschwindigkeit des Luftstroms und kleiner Temperatursehwankungen. Bei jedem Ein- zelversuche musste derselbe yon neuem bestimmt werden - - es erhielt daher einen sehr genau schliessenden eingeschliffenen St(ipsel - - wohl aber ist die Menge des Wassergases im Respi- rationsraume an verschiedenen Tagen bei Brutw~rme fast dieselbe n~mlich 0~0078 gr. Diese Zahl wurde deshalb auch bei si~mmt-


lichen Respirationsversuehen am Ei yon der Gesammtzunahme des Chlorealeiumrohres zusammen mit dem jedesmaligen Gewiehtsver- lust des Wasserfl~sehehens in Abzug gebracht.

d. R e s p i r a t i o n s v e r s u c h e .

Bei den Versuehen am Ei ist immer (ausser vielleieht beim Ei No. 18) die Temperatur des Respirationsraumes genau zwisehen 37 und 390 C. eing'ehalten worden. (Von den vielen bebrtiteten Eiern, selbst den in den ersten und letzten Bebrtitungsstadien befindliehen ist kein einziges w~thrend oder naeh dem Versuche abgestorben.) Aueh die Temperatur der Zimmerluft musste berticksiehtigt werden. Sie wurde wie jene erstere Temperatur w~hrend der Versuche, welche (im Sommer 1881) mehrere Monate dauerten, tiiglieh einige Male an einem in zehntel Grade getheilten, sehr genauen Thermo- meter abgelesen.

Die Temparatur wurde, w~ihrend die Luft draussen ziemlich grossen Sehwankungen unterworfen war, im Zimmer relativ wenig veriinderlich~ im Mittel aus s~immtlichen Temperaturablesungan w~ihrend der Versuehstage zu 22,7o C., gefunden; das einmal be- obachtete Minimum war 13,30 C, das Maximum 23,2o C. Diese Temperatur der Zimmerluft ist die der in den Respirationsraum cintretenden Luft, welche in ihm sogleich Brutwiirme annimmt. Das unter dam Wassarbade befindliche Gasfii~mmehen war nach der Temperatur des Zimmers zu reguliren, um eine im Respira- tionsraume wiihrend jades Varsuehas sich g'leich bleibande Brut- wiirme zu haben. Das Einhalten diaser Temperatur im Respira- tionsraume hatte wegan der Klainhcit desselben einige Schwierig- keiten. Doch dnrfte der Respirationsraum nieht grtisser gewtihlt warden, da sonst zn beftirchten stand, dass ein Theil der veto Ei ausgeschiadenen Kohlensiture und des abgegebenen Wassers in dem Respirationsgefiisse zurtickgehalten wtirde. Es war somit eine sorgf~iltige, sehr hi~ufige Beobaehtunff des Thermometers im Respirationsraume unbedingt geboten und der letztere musste immer in das Wasser des umgebenden grSssaren Glasgef~tsses (ira Wasserbade) ganz eingetaucht sein.

Die nach diesem Verfahren arhaltenen Zahlan ftir die Mengen des ausgeschiedanen Kohlensiiure- und Wassergases sind fUr befruehtete und unbefruehtete bebrtitete Eier in den folgenden zwei Taballen tibersichtlich zusammengestellt.


I~

Kohlensliureausscheidung und Wasserabgabe des bebriiteten entwiekelteu Eies an den einzelnen Briittagen bei 37--390 C. wEhrend 6-stiindiger

Versuchsdauer 1).

des Eies.

68 65 83 84 84 83

16 17 18 2

22

24 36 54 ~'

27 s 42 ~

Gewicht des Eies vor der Bebriitung.

gr.

55,5878 55,5820 51,8718 48,8428 48,8428 51,8718

54,9947 50,4947 51,1608 49,5420 51,0337

52,2677 59,8567 47,4720

52,7987 46,1170

Dauer der Bebriitung,

Tge. St. M.

6 1 55 7 3 0 9 0 9

11 23 58 13 23 22 15 0 55

15 21 45 16 20 45 17 16 9 18 2 0 18 4 14

19 12 9 20 6 22 20 11 0

20 22 15 21 4 5

~ewicht des Eies vor dem

Versuche.

gr.

52,9968 52~5628 47,6736 45,1966 44~4656 44,7016

49,3294 44,4800 43,2920 41,8687 43~6490

42,7720 49,8441 39~0948

44,3670 37~8898

Gewichtsab- nahme des Kohlen-

Eies siiure-Aus- wi~hrend des scheidung. Versuches.

K G

gr. gr.

0,1110 0,0250 0,1100 0,0274 0,1130 0,0230 0,0975 0,0581 0,0975 0,0970 0,1010 0,1080

0,1204 0,1625 0,1230 0,1507 0,1458 0,1675 0,J 319 (0,1450) 0,1375 0,1711

0,1400 0,1781 0,1759 0,2509 0,1350 0,2100

0,4428 0,3129 1,0920 0,3760

G const, bis z. 17. Tage. K w~chst.

W ~ s s e i ~. Abgabe.

W

gr.

0,0998 0,0900 .0,1090 0,0975 0,1010 0,0990

0,119.0 0,1000 0,1194 0,1000 0~1109

0,1200 0,1275 0,1075

0,3478

W cons~, bis z. 20. Tage.

1) I~r. 2 yon einem Gelege yore 24.--30.[4. 81; das Ei kam am 2./5. 11 Uhr 45 u in den Briitofen. - - Nr. 16, 17, 18, 22, 24, 27 Gelege vom 1.--7./5. 81; die Eier wurden am 12./5., 6 Uhr 15 I~m. in den Briitofen gelegt. - - Nr. 36, 54, 42 Gelege vora 8.--14./5. 81; das Ei Nr. 36 kam am 14./5, 4 Uhr 50 Nm., Nr. 54 u. 42 am 26./5., 12 Uhr 30 Nm. in den ]3riit- ofen. - - l~r. 68 u. 65 Gelege vom 5.--14./6. 81; die Eier kamen am 14./6., Nr. 65 am 12 Uhr 55 Nm., Nr. 68 um 3 Nm. in den Briitofen. - - Nr. 83 u. 84 Gelege yore 12.--19./6. 81; das Ei Nr. 83 wurde am 19./6, 4 Uhr 35 Nm., das Ei Nr. 84 an demselben Tage urn 5 Uhr 21 Nra. in den Briitofen gelegt.

2) Gelegt in der 2. Woche des Mai; kam in den Briitofen am 26./5, 12 Uhr 30 Min. Mittags.

3) Nr. 27 u. 42 sind gesprengte Eier; aus dem letzteren Ei schliipfte das Hiihnchen wiihrend des Versuches fast zur H~lfte aus.


II.

Kohlensiiureausscheidung und Wasserabgabe des unentwiekelten Eies an

den einzelnen Briittagen bei 37--39 ~ C. wghrend 6-stlindiger Versuehsdauer i).

Hr. des

Eies.

70 105 113 ~ 106 110 92

114 94 95 96 97 98

115 100 101 102 103

Gewieht de~ ~isehen Eie~

vor der Erw~rmung auf 39 ~ C.

gr.

53,5468 54,1468

'54,6588 55,4308 52,8520 51,2038 50,8640 56,4162 54,8602 54,4018 54,2091 55,8091 57,9967 60,1305 60~6700 59,6092 58,5491

Dauer der Erwgrmung auf 390 C.

Tge. St. M.

4 2 1 5 5 21 40 5 22 10 6 5 20 7 4 10 7 16 5 8 18 40 9 21 5

12 5 10 13 2 18 13 2 35 13 21 10 15 2 13 16 21 30 19 5 30 20 3 50 22 5 49

Gewicht de~ Eies vor dew

Versuehe.

gr.

51,5558 i I 52,3368 52,2678 53,2498 51,8328 50,0846 52,6858 51,4320 50,2140 50,0246 50,2319 51,2654 50,8265 52,2617 51,1743 51,2320 50,3219

Gewiehtsab- nahme des

Eies wiihrend de~

Versuehes. G

gr.

0,1005 0,1025 0,1025 0,1050 0,1100 0,1100 0,1125 0,1125 0,1125 0,1150 0,1150 0,1200 0,1200 0,1300 0,1300 0,1300 0,1300

Kohlen- si~ure-Aus- scheidung.

K

gr.

0,0222 0,0275 0,0275 0,0275 0,0275 0,0275 0,0275 0,0300 0,0375 0,0400 0,0400 0,0400 0~0425 0,0450 0,0475 0,0475 0,0500

Wasser- Abgabe.

W

gr.

0,0850 0,1025 0,1025 0,1050 0,1127 0,1151 0,1225 0,1300 0,1625 0,1650 0,1650 0,1725 0,1775 0,1925 0,1975 0,2000 0,2000

Aus d iesen Tabe l l en e rgeben s ich n n m i t t c l b a r e in ige ganz

neue merkwi i rd ige Tha t sachen . Zun~chs t w i rd das no rma l ent-

w icke l t e E i mi t l cbendem E m b r y o zu be t rach ten sein, dann das

P~ra l l e l -E i ohne Embryo .

1) •r. 70 yon einem Gelege vom 12.--19.[6. 81; das Ei kam am 22./6. 3 Uhr 30 Nm. in den Briitofen. - - Nr. 92, 94, 95, 96, 97, 98 u. 100 Gelege yore 6.--8./7. 81; die Eier kamen am 9./7. 6 Uhr 40 Iqm. in den Briitofen. - - ~r. 101 u. 102 Gelege yore 14./7.81; dasselbe kam am 16./7. 8 Uhr 30 Vm. in den Briitofen. - - Hr. 105 yon einem Gelege vom 15./7. 81; das Ei wurde am 16./7. 8 Uhr 30 Vm. in den Briitofen getegt. - - Hr. 106 yon einem Ge- lege vom 22./7. 81; das Ei wurde am 23./7. 3 Uhr 50 Nm. in den Briitofen gelegt. - - Hr. 113, 114 u. 115 Gelege yore 31./7. 81; die Eier kamen am 1.]8. 12 Uhr 30 Nm. in den Briitofem

2) Die Eier 113, 114 und 115 wurden, um ihre Entwieklung aufzu- heben, ehe sie in den Briitofen kamen, geschiittelt.


Man kann mit Sicherheit annehmen, dass die Lungenathmung vor Ablauf des 17. Tages nicht beginnt. Rcducirt man daher die 6sttindlichen Gewichtsabnahmen nur bis zu diescm Termin, also die 7 ersten der ersten Tabelle, auf ein Anfangsgewicht des Eies yon 50 Grin, so werden naeh den Ergebnissen der ersten Abthei- lung dieser Abhandlung die Einzelwerthe nicht erheblich vom arithmetischen Mittel abweiehen dUrfen. Wir erhalten in der That die maximale Abweichung yon nur 7 Milligramm (trotz der 5 Ei- Individuen), wie folgende Zahlen zeigen.

Tage : 7

Gewichts- f 0,0998 abn~hme.

Abweichung l eom Mittel --0,0022

0,1020

8 10 13 15 16 16/17

0,0989 0,1089 0,0998 0~0998 0,0973 0,1095

--0,0031 +0,0069 --0,0022 --0,0022 --0,0047 +0,0075

Tage: 17/18 18/19 19 19 20 21 21

abnahmeGewichts': l 0,1218~0,1425, 0,1331~0,13~7 0,1339 0,1469 ~0'1422

im Mit~el: 0,132 0,137 0,134 0,144 f. d. 18. Tag. s d. 19. Tag. L d. 20. Tag. f.d.21.Tag.

Die Ursache dieser gesteigerten Gewichtsabnahme ist nicht in einem erhShten Wasserverlust zu suchen; dcnn reducirt man auch die gcfundenen Wassermengcn auf 50 Grin. Anfangsgewicht des Eies, so ergibt sich, dass die yore entwickelten Ei tiiglich abge- gebcne Wassermenge yore 7. Tage bis zum Ende des 21. Tages (oder bis zum hugenblick der Sprengung des Eies durch das Htihnchen) eine constante und der bis zum Bcginn des 18. Tages gefundenen Gewichtsabnahme fast gleich ist, wie folgende Zahlen bewcisen. Dieselben beziehen sich auf 6 Stunden. Die auf 50 Grin. Anfangs- gewicht reducirten 6stiindigen Kohlens~uremengen stellen wir daneben:

Vom 18. Tage an ist die tligliche Gcwichtsabnahme bis zuletzt grSsser, ni~mlich ftir das Durchschnitts-Ei yon 50 Grin. in 6 Stunden ftir die

350 Robert Po~?~ u. W. Preyer:

Wasserabgabe Abweichung Kohlensi~ureub- Tage: in gr veto Mittel gabe in gr

7 0,0898 --0,0112 0,0225 8 0,0810 --0,0200 0,0246

10 0,1051 +0,0041 0,0270 13 0,0998 --0,0012 0,0595 15 0,1034 + 0,0024 0,0993 16 0,0954 --0:0056 0,10&l

16/17 0,1032 t +0,0022 0,1477~ 17/18 0,0990 --0,0020 0,1492J 0:1489

18 0,1167 -I-0,0057 0,1637 19 0,1009 ~ --0,0001 0~14637/ 19 0,1086 +0,0076 0,1676 ~0,1676 20 0,0912 --0,0098 0~1704 21 0,1065 ~ + 0,0055 0,2096 21 0,1132 ( +0,0122 0,2212 ( 0:2154

Mittel 0,1010 im Mittel + 6 mgr

D i e G e w i c h t s a b n a h m e des b e b r t i t e t e n b e f r u e h t e t e n Eies is t d e m n a c h vollst i~ndig oder bis auf einen nicht mehr (bei 6sttindiger Versuehsdauer) sicher bestimmbaren Rest d u rch den W a s s e r v e r l u s t des E ies g e d e c k t , solange die Lunge nicht athmet.

Hieraus folgt, dass die bis zu diesem Termin vom Ei e x h a l i r t e n Gase, ni~mlieh die Kohlensi~ure, in g l e i c h e n Ze i t en g e n a u s o viel wiegen mtlssen, wie die aus der umgebenden a tmosphi~r i schon Luf t a u f g e n o m m e n e n Gase. Die Kohlensi~urebestimmungen geben also zugleich an, wieviel Sauer- stoff und Stiekstoff das Ei aufnimmt naeh der Gleichung III (siehe oben S. 337),

G = K + W - - Z .

Da bis zum 17. oder 18. Tage der Bebrtitung G ~ W ist, so muss aueh K = L ~ den aufgenommenen Gasen sein.

Ganz anders verh~lt sich das unbefruchtete bebrtitete Ei. Auf 50 Grin. Anfangsgewieht des Eies reducirt gestalten sich

die 6sttindlichen Gewiehtsabnahmen, Kohlens~ure- uad Wasser- mengen folgendermaassen:

Das arithmetisehe Mittel si~mmtlieher G betr~gt 0,1030, stimmt also tiberein mit dem ftir befruchtete Eier (0,1020).

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Ver~nderangen d. Hiihnereies etc. 351

Tage Gewich t s - Abweichung Kohlensiiure. Wasser. d. Bebrlitung. abnahme, vom Mittel.

5 0,094 --0~009 0,021 0,079 5/6 0,0951 -o,oos 0,0 5 0,0 5 5]6 0,094~ --0,009 ~ 0,025 0,094] 7 0,095 --0,008 0,025 0,095 8 0,104 ~ + 0,001 ~ 0,026 0,107~ 8 0~I07) +0,004 [ 0,027 0,112~ 9 0,111 +0,008 0,027 0,120

10/11 0,100 --0,003 0,027 0,115 13 0,102 --0,001 0,034 0,148 14 0,106~ +0,003 ~ 0,037 0,152 7 14 O, 106 ~ + 0,003 ( 0,037 0~149

14[15 0~107 + 0,004 0~036 0,154 16 0~103 --0,000 0,037 0,153

17/18 0,108 + 0,004 0,037 0,160 20 0,107 +0,003 0,039 0~163 21 0,109 + 0~006 0,040 0~168 23 0,111 -- 0,043 0,171

Die Gewichtsabnahme erweist nicht weniger als 17 unentwiekelte

sieh auch bier wieder, obwohl Ei-Individuen betheiligt sind,

als dieselbe wie beim entwickelten Ei, ni~mlich 0,40 Grin. ti~glieh, wenn man beidesfalls yon den 2 bez. 3 Milligramm der Mittel- werthe absieht. Ein Unterschied tritt erst in den letzten Tagen der Incubation hervor, indem beim Hiihnchen dureh die dann be- ginnende Lung'enathmung (mit und ohne Sprengung der Eischale) viel Kohlensi~ure zur Ausseheidung und dadureh eine grSssere schliessliche Gewichtsabnahme zu Stande kommt. (S. oben S. 333.) Beim unentwickelten Ei bleibt dagegen der ti~gliehe Gewichtsverlust his zum 21. Tage und dartiber hinaus constant.

Die den Gewichtsverlust bedingenden Faetoren~ die Kohlen- si~ure- und Wasser-Abgabe, verhalten sich beim unentwiekelten Ei, wie die Zahlen zeigen, anders als beim entwiekelten. Denn bei diesem waehsen yore 12. Tags an die tiiglich ausgeschiedenen Kohlensiiuremengen viel sehneller, als bei jenem und die absoluten Kohlensliuremengen sind erheblieh gr(isser.

Hierdureh ist erst der B e w e i s g e l i e f e r t , dass der Em- b r y o vor dem B e g i n n der L u n g e n a t h m u n g K o h l e n s a u r e p r o d u e i r t u n d a u s s c h e i d e t .

Beztiglieh der Wasserexhalation zeigt die Tabelle, dass ein embryonirtes El, welches, wenigstens vom Beginn der 2. Brtitwoche

352 R o b e r t Po~ t u. W. P r e y e r :

an bis zum Ende der letzten ti~glich dieselbe Wassermenge aus- seheidet, schliesslich am 18. bis 21. Tage weniger Wasser aus- scheidet, also mehr Wasser (im tttihnchen) enth~l L als ein ebenso bebrtitetes unbefruchtetes Ei, welches wenigstens vonder 2. Woche an, tiiglich wachsende Wassermengen exhalirt. Daher enthi~lt ein reifes Htihnehen weniger Trockensubstanz, als der gleichsehwere Inhalt des 21 Tage lang bebrtiteten unbefruchteten oder vorher ge- sehtittelten Eies, wie sich welter unten zeigen wird.

Auf 24 Stunden und das Durehschnitts-Ei yon 50 gr Anfangs- gewieht reducirt ergibt sigh folgende Zahlenzusammenstellung, welcher noah die in der Kohlensi~ure ausgesehiedenen Sauerstoff- mengen (in gr) und die aus der Formel G = K + W - - L sieh ergebenden der atmosph~risehen Luft vom Ei entnommenen Sauer- stoff- und Stickstoffmengen beigeftigt sind.

a~ r

Nr

68 65

83

84

84 83

16.17 18.17 2.22

24 36.54 27.42

'2~

G

0,40 0,40

0 , 4 0

0,40

0,40 0,40 0,46 0,53 0,53 0,53 0,58

~-~ ~ ~ , ~ .

W K

9,40 0,09 D,40 0,10

0,40 0,11

0,40 0,24

0,40 0,40 0,40 0,42 0,40 0,59 0,40 0,65 0,40 0,67 0,40 0,68 0,40 0,86 - - 1,38

T~rl "z e/

L

),09 0,07 1,10 0,07

),11 0,08

),24 0,17

),49 0,29 ),42 0,31 ),53 0,38 ),52 0,38 ),54 0,39 ),55 0,41 ),68 0,49

Entwiekeltes Ei.

Brfit-

rage.

~ 6

0,06 0,06 0,06 0,08

0,08 .0,08

0,10 0,11 0,11 0,11 0,11 0,11

0,12 0,12

0,12

�9 ~ o ~0ol ~02~ i l

L K W G

0,08 0,32 0,40 0,08 0,10 0,38 0,40 0,08 0,10 0,38 0,40 0,15 0,ll 0,44 0,40

0,11 0,40 0,17 0,11 0,46 0,40~ 0,17 0,11 0,46 0,40I

0,33 0,14 0,59 0,40 0,35 0,15 0,60 0,40 0,36 0,15 0,61 0,40 0,36 0,15 0,61 0,40 0,39 0,15 0,64 0,40[ 0,39 0,15 0,64 0,40~

0,41 0,16 0,65 0,40 0,43 0,16 0,67 0,40

0,45 0,17 0,68 0,40

Unentwickeltes El.

r~ o

J

Nr

70 105.113

106 92.110

114 94 94

95 96.97

98 115 100

101 102

103

Ueber d. Gasweehsel u. d. chem. Veriinderungen d. ttfihnereies etc. 853

Auf Grund dieser Zahlen sind die Curven Fig. 2 und 3 con- struirt. Die Gewichtsabnahmen sind bei entwickelten und unentwickelten Eiern dutch die sich gabclnde Gerade der Fig. 3, die Kohlens~ureabgaben beider durch die darunter befindliehen Cur- yen dargestellt, die Wasserexhalationen in Fig. 2 graphisch wie- dergegeben.

Die Curven zeigen deutlieher als die Tabellen den Unterschied des entwickelten und unentwiekelten Eies. Nur die grossen Diffe- renzen der aufgenommenen Sauerstoffmengen, welche wit noch nicht direct bestimmt haben, sind nicht mit darg'estellt. Man er- sieht aber aus einem Vergleich der bezUglichen Zahlen der Tabell% dass vom entwiekelten Ei sehr viel mebr Sauerstoff erst in der dritten Woche absorbirt wird~ dagegen schon Ende der zweiten mehr yon dem aufgenommenen Sauerstoff in der exhalirteu Kohlens~ure wieder erseheint, als beim unentwickelten Ei. Dieses muss also entweder mehr Sauerstoff aus der Luft zu anderen Oxydationen verwenden oder aber mehr Stickstoffgas aufnehmen und aufspeichern, als das embryonirte Ei~ da die ,ti~glich absorbirten Gase" aus Sauerstoff und Stickstoff bestehen.

Diese Frage, sowie das Verhalten der Eier in den ersten Brtittagen in Wasserstoffgas und Stickstoffgas, welches bereits 1834 T h e o d o r S c h w a n n untersuchte, auch die Entstehung der Gaskammer im El, bilden den Gegenstand ktinftiger Experimente.

III. Von den chemischen Veriinderungen des Eies w~ihrend der Bebriitung.

Li~ngst ist bekannt, dass die Eischale naeh dem Ausbrtiten des Htihnchens dtinner, brtichiger, auch trockener zu sein scheint, als unmittelbar nach dem Legen des Eies. Aber die Frage~ ob irgend ein Bestandtheil der Kalkschale yon dem Embryo zu seiner Entwicklung verwendet wird, ist noch immer nicht befriedigend beantwortet.

P r o u t (1822) versuchte zuerst genauere quantitative Bestim- mungen der einzelnen Eibestandtheile wi~hrend der Incubation aus- zuftihren. Er kam zu dem auffallenden Ergebniss, dass die Menge der Calcium- und Magnesiumverbindungen im Ei-Inhalt gegen Ende der Bebrtitung erheblich gr~isser, als zu Anfang derselben sei und verstieg sich zu der Meinung~ eine Neubildung jener Stoffe aus anderen Elementen k~nne nicht ausgesehlossen werden,


da sich die Zunahme derselben yon der Eischale nieht herleiten lasse. Er meint, es lasse sich eine mittlere Kalkmenge ftir die Schale darum nicht angeben, weil die eiuzelnen Schalen zu verschieden seien; gegen die Herleitung des you ihm gefundenen Kalkiiber- schusses im tttihnchen yon der Sehale spreche auch die Thatsache, dass die Schalenhaut niemals Gefiisse enthalte~ es sei darum sehwer zu verstehen, wie Kalk aus der Schale in den Embryo ge- langen soil.

Vor allem sind die Ergebnisse der Prout 'sehen Ei-Analysen zu prtifen. Er land im gesammten Ei-Inhalt (einsehliesslich des Embryo) in Promille fur die

Briit- Alkulien u. Erden u. Sehwefelsiiure. Phosphorsiiure. Chlor.

rage. AlL Carb. Erd-Carb. 0 0,2 bis 0:5 4 bis 4,5 1,2 his 1,3 3,2 his 3,4 0,9 bis 1,0 8 0,3 , 0,4 4:4 , 4,7 1~1 ,, 1,2 2~9 , 3,0 0,9 ,, 1,0

10 0,4 4,1 1,2 3~I 1,0 15 0,4 bis 0~5 3,9 bis 4,0 1,1 2,8 bis 2,9 1,1 his 1~2 17 0,4 4~2 1,0 3,0 179 21 0,3 bis 0,5 4,1 his 4,2 0,7 bis 0,8 2,4 bis 2,6 3,8 bis 4,0

Demnach liefert ein Ei yon 50 gr an Schwefelsiiure zwischen 0,01 und 0,03 gr, an Phosphorsi~ure 0,195 bis 0,235, an Chlor 0,035 bis 0,065, an Alkalien und Alkaliearbonaten 0,120 bis 0,170, an Erden und Erdearbonatea 0,045 bis 0,200 gr; und da yon letzteren die Eier yore Ende der Brtitzeit mehr lieferten, als die yore Anfang derselben, so schloss man etwas voreilig auf eine Zunahme auch in ein und demselben Ei statt auf grosse individuelle Ver- schiedenheiten oder Fehler bei der u und Analyse. Mit demselben Rechte ki~nnte aus P r o u t s Zahlen auf eine Verminde- rung des Chlors im Ei wiihrend der Entwicklung des Embryo ge- sehlossen werden, da das frische Ei doppelt soviel Chlor lieferte wie das reife Htthnchen. Da abet im reifen HUhnchen viermal so viel Calcium- und Magnesium-Verbindungen, wie im frischen Ei-Innern gefunden wurden, so scheinen die Grenzen der individuellen Verschiedenheiten tiberschritten zu sein und erneute Be- stimmungen sind nothwendig.

Bei diesen muss abet ebenso der Kalk (die Magnesia, der Phosphor) in tier Sehale wie im frischen Ei-Inhalt und im eben reifen Htihnehen bestimmt werden. Beides unternahm V. C. Vaug- hart ~). Er bestimmte den Kalk naeh einer durehaus nieht ein-

1) Fosters Journal of physiology I. 1879.

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Ver~nderungen d. ttiihnereles etc. 355

wurfsfrcien Methode durch huflSsen der Asche in Salzsiiure und F~llung mit Schwefelsi~ure nach Alkoholzusatz und fand, dass ein einzelnes Ei an Calciumsulphat (CaSO~) 0,066 gr und dcssen Schale 5,158 gr liefcrtc. Er erhielt fcrncr folgendc Zahlen fiir das Calciumsulphat:

6 Stlick. 6 andere. Summe. Mittel f. I Stiiek. Inhalt frischer Eier 0,457 0~383 0,840 0,070 Eben reife Hiihnehen 2,170 2,421 4,591 0,382

Sehalen frischer Eier 37,702 30,521 68,223 5,685 Schalen der Hiihnchen 33,762 30,570 64,332 5~362

Hiernach enthiilt dcr Inhalt eines frischen Eies im Durch- schnitt nur 0,029 gr Calciumoxyd (CaO), das Htihnchen unmittelbar vor dem Ausschltipfcn dagegen ftinfmal soviel, ni~mlich 0,157. We- niger auffallend ist der Unterschied im Kalkgchalt frischer und bebrUteter Eierschalen. Denn 6 gaben frisch 30,521, 6 andere bebrtitet 33,762 Calciumsulphat, also erheblich mehr. Doch resultirt als Mittelwerth aus dem Verglcich' yon 12 frischen und 12 bebrtiteten Eischalen fUr ersterc 2,341 Kalk, ftir letztcre 2,208; also 0,133 Kalk wtirden hiernach durchschnittlich yore tttihnchen der Schale entnommen.

Diescn (1878 in Michigan yon V a u g h a n und Bi l l s ausgeftihrten) Bestimmungen zufolge hi~tte also P r o u t richtig beobach- tet, wenn man die Zahl der untersuchten Eier, wclche nut 13 bc- trug, ftir ausreichend h~lt.

Auch Gruwe (ira Laboratorium yon Landois) kam in dem- selbeu Jahre zu einem ftir P r o u t gtinstigcn Resultatl). Er crhielt aus 4 frischen gekochten Htihnereiern an Calciumphosphat 0,061; 0,076; 0,072; 0,065 im Mittel 0,068 gr, dagegen aus 8 bcbrtitetcn Eiern ohne zu kochen in Milligramm:

flir die Briittage: 12 14 161/2 17 18'/2 19 19 21 Calciumphosphat: 59 95 262 267 320 324 331 386

tticrnach wtirdcn die reifen Embryonen fast ftinfmal soviel Calciumphosphat enthalten, als die Eier, aus dcuen sic sich ent- wickelu. Das Plus an Calcium kann nur v o n d e r Schale her- rtihren. Nun land aber Gruwe in der bebrtiteten Eischale mehr Calciumphosphat als in der unbebrtiteten, niimlich:

1) J. G r u w e , Inauguraldissertation. Greifswald 1878.

E. Pflfiger, Archiv f. Physiologie. Bd. XXYH. O.~


Gewicht der Eischale Calciumphosphat 5,23 0,068

unbebrtitet 6,05 0,017 ! 4,23 0,289: 18 Tage bebrtitet 6,70 0,326:19 , ,,

Hieraus schliesst dcr Autor: wiihrend der Incubation werde der kohlensaure Kalk der Schale z. Th. in phosphorsauren Kalk umgewandelt, das Lecithin liefere wahrscheinlich die Phosphor- si~ure; und zwar fiele der Anfang der Aufnahme des Kalkes in das letzte Drittel tier Incubagonszeit.

Wenn man nun den fur den Ei-Inhalt and die Schale gefundenen Gehalt an Caleiumphosphat addirt, so erhalt man fur den gesammten Calciumphosphat-Gehalt der Gesammteier folgende Zahlen:

Schale Inhalt Insgesammt 0,087 + 0,068 ~ 0,155 unbebriitet

t bebrtitet 0,307 + 0,340 ~ 0,647 i .d . letzt. Tagen

Also mtisste das bebrtitete Ei mehr als viermal soviel Cal- eiumphosphat enthalten, als das unbebriitete, was nur durch Um- setzung yon Calciumcarbonat in Calciumphosphat m(iglich ware. Dann aber mtisste nicht uur sehr viel Lecithin verbraucht werden (oder eine andere Phosphorsi~ure liefernde Substanz des Ei-In- halts), sondern der kohlensaure Kalk in der Schale, den der Ver- fasser aueh bestimmte, ohne die erhaltenen Zahlen mitzutheilen, mtisste z. Th. in das Phosphat nmgesetzt women sein, ohne die Sehale zu verlassen, d. h. 0,220 gr Calciumphosphat sind gebildet women, ohne dem Embryo zu Gute zu kommen. Ein soleher Phosphorverlust des Ei-Inhaltes ist h~ehst unwahrscheinlich, well schon naeh P r o u t s Bestimmungen (s. o.) der Phosphorsiiure-Ge- halt des Ei-Inhaltes ftir sieh vom ersten bis zum letzten Tage nur zwischen 0~19 und 0,23 gr ftir ein Ei yon 50 fir sehwankt and im frisehen Ei zwisehen denselben Grcnzen eingeschlossen ist. Ferner hat der Inhalt des bebrtitcten Eies schliesslich nach Gruwe 0,272 Caleiumphosphat mehr als im frischen Zustande. Es miisste also die Schale zuletzt weniger kohlensauren Kalk, mehr phosphor- saureu Kalk und doeh weniger Calcium enthalten, als Anfangs.

Um solche Consequenzen sieher zu stellen sind viel mehrEinzel-

Uebcr d. Gaswechsel u. d. chem. Verilnderungen d. Hiihnereies etc. 357

bestimmungen erforderlich, als die durchaus unzureichcnde Ab- handlung yon G r u w e bcibringt.

Auch C. Volt, welcber sicb gegen P r o n t ausspricht, nahm einc zu kleine Anzahl yon Eiern in Arbeit, die nicht cinzcln untcr- sucht wurdcn, ni~mlich 12 unbebrtitete und 8 bebrtitcte. Die trockcnen Schalen tier crstercn wogen durchschnittlich 4,375, der lctzteren 4,475. Einc erheblichc Abgabc yon fcsten Bestandtheilen wabrcnd der Incubation k(innte also nur stattgcfundcn habcn, wenn die Schalen der bebrUteten Eier vorhcr mcrklich schwerer warcn als die der unbebrtIteten. In dcr Schale des unbcbriiteten Eies fanden sich durchschnittlich 2,154, in dcr des bebrtiteten 2,287 Kalk, in der Schalenasche im ersteren Falle 52,46, im letztercu 52,45 Proc. Kalk.

Rcducirt man die Befundc auf ein :Normal-Ei yon 50 gr, so ergibt sich:

Trocken Ascbe Kalk Schale unentw. 4,351 4,083 2,142 Schalc cntw. 4,315 4,112 2,157 Inhalt nnentw. 11,432 0,433 0,0345 Inhalt cntw. 10,692 ? 0,0234 ?

Die Schalen der entwickcltcn Eicr enthielten also nicht wcniger Kalk als die der frischcn, obglcich ihr Trockcngewicht im vorliegcnden Falle etwas geringcr ist.

Uebrigens berechnet sich aus don frtiheren Bestimmungen des einen yon uns (Pt) ftir die Eierschalen der Htihner in Jena tin etwas hShercr Kalkgchalt, ni~mlich ftir tin 24 Tago erw~rmtes unbcfruchtctes Ei wog die trockcne Schalc 5,4, deren Aschc 4,81, wovon 2,394 Kalk (CaO); ftir 3 entwickelte Eier am 2., 5. und 11. Incubationstag fanden sicb bcz. 2,666; 2,277; 2,597 Kalk in der Schale.

Aus V a u g h a n s Zahlen ergibt sich (s. o. S. 355) fur die Schale des frischen Eies i. M. 2,341, ftir die des HUhnchcns i.M. 2,208 Kalk.

Alle diese Durchschnittswerthe und vereinzelten Bestimmungen k(innen die:Frage nicht beantwortcn, ob yon den grossen Calcium- mcngen der Schale nichts an den Embryo abgegeben wird. Man muss eine grtisserc Anzahl yon eben reifcn Htihnchen veraschen and den Kalkgehalt der Aschc bestimmen, sowie dcnselben Ver- such mit ebensoviel Eiern (ohne Schale) wenn m(iglich yon der-

358 R o b e r t Port u. W. P r e y e r :

s e l b e n Henne ausftihren. Finder man dann in 10 Htihnehen nicht mehr Kalk, als in 10 Eiern und zugleieh in den 10 tttihnehen- schalen nieht weniger als in den 10 frischen Eierschalen oder finder man dann die Abweiehungen yon den Mitteln aller 20 Eier und Schalen bei den Hiihnchen and den Sehalen ebenso off nega- tiv wie positiv, so wird der Beweis ausreiehend sein. Es ist n~m- lieh yon Volt nut an einem einzigen Htihnchen, wie es seheint Spirituspri~parat, der Kalk bestimmt worden und die erhaltene Ziffer (0,0234) erscheint auffallend klein, da Vaughan ftir 12 Htihn- chen im Mittel 0,157 d. i. fast 7real soviel land.

Ausserdem sind aueh in anderer Beziehung die unter Voit's Leitung ausgeftihrten Bestimmungen (yon Dr. F o r s t e r ) trotz der grossen Uebereinstimmung in ~ einigen Punkten ungenau. Ftir die Phospbors~ure ergab sieh z.B. bei Untersuehung yon 95 gr Dotter einer Probe (b) zufolge ein um 9%, niimlicb 0,2375 gr hSherer Phosphorsauregehalt als einer anderen Probe (a) zufolgel). Durch solche Fehler wird das Vertrauen in die tibrigen Bestimmungen ersehtittert. Wollte man Voit's Sehlussfolgerung, dass das Htihn- chen keinen Kalk der Schale entnimmt, weil er nieht weniger Kalk in der bebrtitcten Eischale, als in der frischen fand, gelten lassen, dann mtisste man dasselbe aus seines Geguers V a u g h a n Be- stimmungen folgern. Denn aus einer seiner Versuehsreihen allein (II) ergibt sieh ftir eine Eierschale dasselbe:

Vaughan II Voit

friseh 2,094 2,142 entwiekelt 2,098 2,157

Die Untersuchung yon 8 Eierschalen im Ganzen geniigt nieht.~ Man muss im Einzelnen den Kalkgehalt mehrerer reifer Htihnehen bestimmen.

Die sehr grossen individuellen Versehiedenheiten der Eier machen es bei derartigen Versuehen wtinsehenswerth, nur einem tIuhne mit eonstantem Futter die zu vergleichenden Eier zu ent- nehmen, bei denen dann die Abweichungen kleiner sein werden. Der Beweis daftir, dass das eine Ei viel mehr Kalk enthalten muss als alas andere, liegt sehon in der Thatsaehe des Vorkommens yon sehalenlosen Eiern bei mangelnder Kalkznfnhr in der Nahrung

1) Zeitsehr. f. Biologie. XIII. S. 523.

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Veriinderungen d. Hiihnereies etc. 359

des Huhnes und in der ungleichen Schalcndicke versehiedener Eier. Wir haben abet Eier yon versehiedenen Henncn verwenden mtissen, um nicht zuviel Zeit zu opfern.

Endlich ist noch yon niemanden untersucht worden, ob eine griissere Anzahl yon unentwickelten 21 Tage lang auf 39 o er- w~rmten Eiern yon ann~hernd gleichem Gewicht eine Zunahme des Kalkgehalts ihres Inhalts erfahren oder nicht und ob deren Schalen weniger Kalk enthalten, als die fi'isehen Eier. Wir haben daher aueh diese M~glichkeit berUcksiehtigt. Im Ganzen wurden 34 Eier cinzeln untersueht. Die Resultate sind in den beiden folgenden Tabellen zusammengestellt. Dieselben enthalten in I die yon 9 erwi~rmten unbefruchteten oder durch vorheriges heftiges Schtitteln (Yr. 60, 61, 75, 79) der Entwieklungsfi~higkeit beraubten Eiern, in H yon 4 unbebrtiteten 3 Wochen an der Luft im Laboratorium aufbewahr~en Eiern und yon einem frisch gelegten Ei (~[r. 90) gelieferten Zahlen. In III sind die yon 10 noeh nicht vollstlindig entwickelten, 4 bis 15 Tage lang" bebriiteten nnd yon 10 vollsti~n- dig entwiekelten Eiern g'elieferten Zahlen verzeichnet.

Der Bestimmuhg der frisehen Substanz de? Eitheile und des Hiihnchens geht die Trennung des Eies in Schale und Inhalt oder in Schale und Hiihnchen voraus. Die Schale ist mit der Schalenhaut, ebenso der Eiinhalt yon Eiern der ersten beiden BebrUtungswochen mit dem Embryo zusammen gewogen. Dass die Summe der Ge- wichte der frisehen Eischale und des frischen Ei-Inhalts das Ge- wicht des Gesammteies nicht erreicht, rtihrt nur yon dem bei der Trennung unvermeidlichen Wasserverlust des Ei-Inhalts her. Die Htihnchen wurden sogleich nach dem Aussehliipfen aus den Eiern oder nach dem Oeffnen derselben get~dtet; gewog'en wurden sie einige Minuten sp~ter nach v~lligem Erkalten unter Luftabschluss. S~mmtliche zur Analyse verwendete Htihnehen hatten noch keine • zu sich genommen.

Der Bestimmung der frischen Eisubstanz reihen sich die tibrigen, zuni~chst die Trockensubstanzbestimmung der Eitheile und des Htihnehens an.

Das Trocknen der Eischalen, des Ei-Inhalts und des Htihn- chens, welches bei letzteren beiden stets Tage, oft mehr als eine Woche in Anspruch nahm, gesehah bei einer Temperatur yon 100 o C. Die Verasehung" der getrockneten Eitheile und der Hiihnchen gesehah mit der ~tusserstcn Vorsieht, um jeden Verlust

360 R o b e r t P o ~ u. W. P r e y e r :

zu vermciden. Die Bcstimmung des Kalkes und der Phosphor- sEure in den Aschen der Eischalcn, des Ei-Inhaltes und der Htihn- then wurde folgendermaassen vorgenommen: Der Kalk wurde aus essigsaurer L~isung durch Ammoniumoxalat gef~llt, das Calcium- oxalat getrocknet and vorsichtig gegltiht. Aus dem hierdurch erhaltenen Calciumcarbonat ist der Kalk (Ca 0) berechnet.

Dana wurde in dem mit Ammoniakwasser tibersEttigten Fil- trate vom Kalk die Phosphorsi~ure durch Magnesiamixtur (110 gr krystallisirtes Magnesiumchlorid, 140 gr Ammoniumchlorid~ 700 gr concentrirte Ammoniakfliissigkeit, 1300 gr destillirtes Wasser) als Tripelphosphat gefallt; nach Filtration und Ausstissen des Nieder- schlags mit ammoniakhaltigcm Wasscr wurde dieser getrocknet, gegltiht und das erhaltene Magnesiumpyrophosphat gewogen. Aus diesem ist die Phosphorsiiure berechnet.

In verschicdener Weise liisst sich aus nebenstehenden Tabellen der Beweis daftir ableiten, dass der Embryo keine Mincralstoffe, ins- besondcre keinen Kalk und keine Phosphorsaure der Eischale entnimmt.

Zuni~chst zeigt sich, dass dcr Kalk des Gesammt-Eies (In- halt + Schale) im Minimum 2,0923, im Maximum 3,1265, im Mittel (aus den 34 Summen) 273869 gr betr~igt. Von den 10 Eicrn mit reifen Hiihnchen haben 5 cinen geringercn, 5 einen hiihcren Kalk- gehalt als diesem Mittel cntspricht; sie kSnnen aber nicht beztiglich ihres Gesammt-Kalkgehaltes 10 unentwickclten Eiern gleich- gestcllt werden, well sie zusammen 24,92997 durchschnittlich also 2,493 gr Kalk~ jene aber durchschniCtlich nur 2,352 enthalten. Setzt man dahcr ftir jcdes einzelne der 34 Eier den Gcsammt- Kalk ~--100 und bercchnet man ftir jedes, wieviel auf den Inhalt, wieviel auf die Schale kommt, so wird man eher Aufschluss erhalten tiber die etwaige Aenderung der Vcrtheilung des Kalks durch die Bebrtitung. Es ergibt sich hier folgendes:

Eier

5 Unbebrtitete 9 BebrUtete unbefruchtete

10 Unvollstlindig entwickelte 10 Vollstandig entwickelte

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5,1734 5,3198 5,5143 5,1021 5,2720

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0,0480 0,0445 0,0421 0,0390 0,0401

38,337 40,005 39,440 39,469 50,534

10,935 10,558 12,250 11,657 13,227

0,5237 0,5853 0,5145 0,5886 0,5770

0,1232 0,2622

0,1425 0,2213

0,1213 0,2340

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1) 56, 57, 58, 59 Gelege vom

4.--14./6. 90 yon einem

Gelege vom

6.--8./7. 2) D

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age gelegen, ehe sie analysirt wurden.

3) Das E

i 90 ist ein friseh gelegtes.

III.

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9


DiG Unterschiede sind sehr klein. Da aber tin Skeptiker aus ihnen ableiten k~innte, der Embryo entnehme doch einige mgr Kalk der Sehale, so ist nicht tiberfitissig hervorzuheben, dass den 5 unbebrtiteten Eiern mit 4,6; 4~8; 5~0; 5~0; 5,7~ Kalk im Ei- Innern 5 reife tttihndhen mit 4,0; 4,2; 4,2; 4,7; 5,7% Kalk gegen- iiberstehen. Ausserdem ist aus den Tabellen leieht zu ersehen, dass ein constantes Verhliltniss zwisehen dem Kalk der Schale und dem des Inhalts nicht existirt. Es sehwankt schon bei den 14 unbefruehteten Eiern zwisehen 96,1 : 3,9 und 93,2 : 6,8. Man kann also auf diesem Wege nur zei~en, dass das fragliche Ver- h~ltniss nach der Entwicklung des Embryo in 17 aus 20 Fallen jene Grenzen nach oben nicht tibersehreitet. Die 3 Falle (Nr. 4, 32, 42), in denen die 6,8% tibersehritten werden, sind also dutch den Entwicklungsprocess hiiehstwahrscheinlich night bedingt.

Auf anderem Wege l~sst sigh aber dig Unwahrseheinlichkeit einer Verwendung des Schalenkalks zur Embryobildung noch an- sehaulicher darthun.

Das Gesammt-Innere des Eies liefert im Maximum 0~1801, im Minimum 0,0913 gr Kalk, im Mitre1 0,1263. Wenn nun das reife Htihnchen mehr Kalk enthalt, als das frische El-Inhere, dann muss der Kalkgehalt der Htihnehen diesen Mittelwerth erheblieh 5fter iibersehreit6n, als nieht erreiehen. In Wahrheit abet sind die Werthe 5real niedriger und 5real hSher als das 5~ittel~ und der niedrigste Werth, den die 34 Eier lieferten, gehSrt einem reifen ttiihnehen (Nr. 37). DiG Eier, welehe unreife Embryonen der 1. his 3. Woche enthielten, bleiben sogar in 7 Fi~llen yon 10 unter dem Mittel.

Ferner betr~gt das Minimum des Kalks in der Schale 2,0000 fir, das Maximum 2,9840, das Mittel 2,2606. VerlSre die Sehale dureh die Embryogenese an Kalk, dann mtissten die 10 Htihnchenschalen das Mittel 5fter nicht erreichen, als tibersehreiten. In Wahrheit abet sind dig Werthe 5real hSher und 5real niedriger~ als das Mittel und die 7 niedrigsten Werthe (2~000 his 2,032) finden sigh grade nicht bei den Schalen reifer Htihnehen, vielmehr ist tier mittlere Kalk- gehalt der Schalen letzterer hi~her (urn 0~09 gr)~ als das allgemeine Mittel. Dass die Sehalen der 10 unvollst~ndig entwiekelten Eier meist unter dem ~Iittel bleiben, kann hiergegen um so weniger in's Gewieht fallen, als die zu ihfien gehi~riffen Ei-Contenta nieht etwa entsprechend mehr Kalk enthalten, sondern ebenfalls der

Ueber d. Gaswcchsel u. d. chem. Ver~nderungeu d. Hiihnereies etc. 365

Mehrzahl nach und durchschnittlich unter dem allgemeinen Mittel bleiben.

Schliesslich ist auch aus dem grhsseren Kalkgehalt der 5 ttiihnchen (Nr. 4, 18, 27, 32, 42) nichts ftir eine Entkalkung der Schalo herzuleiten, well die zu ihnen geh~renden 5 Schalen zusammen nicht weniger, sondern mehr als das verffinffachte allgemeine Mittel (2,26) an Kalk lieferten.

Also an Kalk enthalt das H~ihnchen nicht mehr und nicht weniger als der Ei-Inhalt, aus dem es sich entwickelt.

Dasselbe gilt ftir den Phosphor. Denn die Eischale licfert im Minimum 0,039, im Maximum

0,049, im Mittcl 0,0~3 gr Phosphors~ure, die des reifen Hiihnchens bez. 0,0~0; 0,045 und 0,042 gr und zwar lieferten 5 HUhnehen je 0,040, die 5 anderen je 0,041 bis 0,045.

Der Ei-Inhalt gibt im Min. 0,190, im Max. 0,297, im Mittel 0,228 gr Phosphors~ure, die 10 unvollst~ndig entwickelten Eier liefern dasselbe Mittel 0,228, dasselbe Minimum 0,190 und das Maximum 0,279, die 10 Htthnehen das Min. 0,194, das ~ax. 0,263 und das Mittel 0,224, und zwar lieferten 5 Hfihnchen 0,19 bis 0,21 und 5 andere 0,23 bis 0,26 Phosphors~ure.

Demnaeh kann die Behauptung, der Embryo gebe Phosphor in irgend einer Verbindung an die Schale ab, night aufrecht erhalten werden, vielmehr wird der Phosphorgehalt des Ei-Inneren und der der Eisehale dureh dig Bebrtitung und Embryobildung ebensowenig ver~ndert wie der Kalkgehalt beider.

Dieses Resultat entsprieht zwar kaum der auf die Arbeit verwendeten Miihe nnd Zeit, kS se~heint uns aber in methodiseher Hinsicht yon Bedeutung zu skin.

Bei sehr vielen quantitativen physiologiseh-chemisehen Ar- beiten der ~euzeit wird die Beobaehtung singul~rer F~lle Uber der Massenuntersuehung vernaehl~ssigt und andererseits aus zu wenigen Einzelf~llen ein allgemeine Giiltigkeit beanspruehender Satz abgeleitet; der Werth proeentiseher Zahlen und des arith- metisehen Mittels wird oft ~bersch~tzt, w~hrend doeh bei lebenden Objecten viel mehr auf dig minimalen nnd maximalen Werthe, und die Anzahl der F~lle, als auf das arithmetisehe Mittel an- kommt. Aus den vorliegenden Zahlen kann man z.'B., wenn nur 8 statt 34 Eier betrachtet, nnd die Schalen, wie yon P r o u t un-


bertieksiehtigt gelassen werden, ebensowohl eine Zunahme (A) wie eine Abnahme (B) des Kalks wahrend der BebrUtung ableiten

bebrtitet unvollst~ndig vollst~ndig unbebriitet unentwickelt entwickelt entwiekelt

0,112 0,102 0,~131 0,180 A

0,115 0,112 0,131 0,179 I

0,123 0,154 0,092 0,091 B 0,142 0,145 0,098 0,114

Nach A wtirde der Schale yore Embryo Kalk entzogen, nach B ihr Kalk zugeftihrt. Durch die Untersuchung der Schalen selbst und der anderen Eier mit ihren Sehalen zeigt sieh erst die Unzu- l~tssigkeit der Sehlussfolgerungen P r o u t s und seiner ~qachfolger.

Von anderen Ergebnissen der in den Tabellen zusammen- gestellten Analysen seien schliesslich noch folgende hervorgehoben:

Die Schalen der unbebrtiteten Eier enthalten mehr Wasser als die der bebrtiteten (S. 331), nitmlich jene im Mittel 0,612, diese 0,471 (unentw.), 0,355 (unvollst. entw.), 0,375 (vollst. entwickelt), daher die grtissere Brtichigkeit d~r letzteren.

Die reifen Htihnchen enthalten mehr Wasser, als der Inhalt der unbefl'uehteten 21 Tage lang bebrtiteten Eier, erstere 24,50, letztere 23,18 gr durchschnittlieh, wie sich schon aus der ungleichen Wasserexhalation beider vorhersagen liess (S. 352).

Auf weitere Resultate wird bei anderer Gelegenheit einzu- gehen sein.

Anhang. Um den Text nieht dureh zuviele Zahlen zu unterbrechen,

stellen wit einiffe der zur Begrtindung der neu gewonnenen That- saehen zwar nieht unerl~ssliehen, aber ntitzliehen Wagungen hier anhangsweise zusammen. Sie besti~tigen einige Siitze, zu denen die Abtheilung I fiihrte und dienen zur Controle und Ergi~nzung.

Tabelle I gibt die Gewichtsabnahme yon 3 Eiern, deren Em- bryonen in der 1. und 2. Woehe abstarben, Tab. II die yon 4 Eiern, deren Embryonen in der 3. Woche abstarben, Tab. III die yon 4 Eiern, deren Embryonen in der 1. und 3. Woehe abstarben. Die Gewiehtsverlustcurven dieser 11 Eier zeigen eine so!ehe Ueber- einstimmung mit denen der normal entwickelten und der bebrU- teten unentwiekelten Eier, dass eine irgend erhebliehe Beeinflus-

Ueber el. Gasweohsel u. d. chem. Verfinderungen d. Hiihnereies etc. 367

sung der Eigewichtsabnahme dutch den Embryo bis in die 3. Woche durchaus nicht angenommen werden k~nn, wie auch im Texte nachgewiesen ist.

Die bciden kleinen Tabellen IV und V geben die Gewichts- abnahme yon 5 entwickclten und 3 unentwickclten bebrtiteten Eiern in den ersten Tagen und zcigcn deutlich, dass am Anfang der Bebrtitung beidesfalls der Gewichtsverlust des Eies (wegen des Wasserverlustes der Schale) griisser als spiiter ist.

Io

Embryo in den ersten Wochen abgestorben; Nr. 1 und 3 in der ersten,

in der zweiten Woche.

E i N r . 1. Anfangs- gewicht des Eies

gr 61,6668

Dauer der Bebriitung Gewichts- reslo, der abnahme

Erw~irmung. des Eies

Tag. St. M. gr

Ei Nr. 3. Anfangs- gewicht des Eies

gr 57,5217

Dauer der Bebriitung Gewichts resp. der abnahme

des Eie~ Erwgrmung.

Tag. St. N. gr

E i Nr. 9~). Anfangs- gewicht

des Eies gr

60,7717

Dauer der Bebriitung Gewichts- resp. der abnahme

Erwiirmung. des Eies

Tag. St. N. gr

3 23 todt.

5 20 7 20 9 22

12 21 15 22 17 23 19 21 20 19

Gewichts- abnahmecoeffi- cient des Eies

w~thrend 21 Tagen:

2,3259

58 1,0092 10 1,1010 8 1,1060

32 1,6270 55 1,6090 40 1,0340 9 0,8120

40 0,3640

10,9881

0,52

3 23 25 todt.

5 21 17 7 20 30 9 22 5

12 20 57 15 22 45 18 0 15 19 21 44 20 20 8

2,1990

0,8860 1,0040 0,9680

1,5420 1,4280 1,0195 0,7860 0,3870

10,2195

0,49

4 6 42 15 45 lebt 5 22 14 7 21 33 9 23 17

todt. 12 21 24 15 23 19 18 3 23 19 22 30 20 20 40

2,3620

0,8288 1,0432 1,0669

1,4501 1,5850 1,1890 0,8120 0,4547

10,7917

0,51

Gewichtsabnahme des entwickelten Eies.

1) Gelege vom 24./4. bis 30.]4. 81. Die Eier wurden am 2.]5. 11.45 V. in den Briitofen gelegt.


II.

Embryo in der letzten Woche abgestorben.

Ei 5~r. 7.

-d ~ , go . ~ ~ ~ ~

rag. St. M.

Ei Nr. 8.

fangs- fangs- gew. d. gew. d. Eies gr I Eies gr 59:9457 53,4517

.~=~ ~'~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ " ~ ~ ~

gr IITag. S~. M. gr

E i Nr. 13. An-

fangs- 'gew. d. Eies gr 60,2297

Tag. St. M. gr

Ei Nr.

Tag. St. M.

14. An-

fangs- ~ew. d. Eies gr 51,7967

gr

4 3 27 1,995s 5 21 55 0~711( 7 21 12 0,910C 9 22 471 0,813C

12 21 47 1,326s 15 lebt.

15 22 3 1,391s 17 18 54 1,006~ 19 15 57 0,789~ 20 14 9 0,3457

9,28

Gewichts- abnuhme- coefficient des Eies wiihrend

21 Tagen: 0,44

4 6 30 5 22 15 7 21 03 9 23 9

12 21 17 15 lebt.

15 21 16 18 3 12 19 22 22 20 20 45

2,317s 0,720( 1,029( 1,016( 1,4257

1,5411 1,394I 01804( 0,235C

1 .)r

4 5 22 7 22 33

10 0 45 12 22 28

15 lebt. 15 23 28 18 4 11 19 23 10 20 21 17

2,2740 0,7790 0,9970 0,9230 1,4199

1,4731 1,183( 0,868~ 0,308~

1


3 20 14 5 23 22 7 22 45

10 0 37 ! 12 21

15 lebt. 15 20 50 18 4 20 19 23 27 20 21 28

2,2060 0,7408 0,9822 0,9770 1,2580

1,3700 1,2270 0,7117 013967

9,8694

0,47

1) Gelege vom 24./4. his 30./4. 81. Die Eier kamen am 2./5. 11. 45 V. in den Briitofen.

Ueber d. Gaswechsel u. d. chem. Verilnderungen d. Hiihnereies etc. 369

III .

Embryo abgestorben:

Nr. 21 in der erstez~ Woche, 51, 26 und 19 in der letzten Woche.

E i ~ r . 21~).

igew. d. �9 Eies g,

1 54,838~ , �9 ~ r

r ~ ,-~ ~ . ~

Tag. St. M. / gr

1 14 57 0,7190 todt

16 16 35 6~7377 17 16 48 18 17 30 04750 19 21 O 7290 21 2 14 09038

o 8882

10,4527

Gewlchts- abnahme- eoeffieien~ des Eies wiihrend

21 Tagen: 0,50

E i Nr. 512). An-

fangs- ,~ew. d. ~ies gr ~5,0503

~ ~.~ . ~ . ~

Tag. St. M gr

19 4 7 8,6755 Embryo I

[ebte am 5. / ]?age, starb, vor d e m l

E i l~r. 26.

~ 6 ~ o

Tag. St. M.

1 17 18

17 17 20 lebt.

18 17 45 19 21 17 21 2 44

E i Nr. 193).

An- fangs- ,~ew. d, Eies gI i3,9947

gr lIT g, St, M

0 , 8 5 6 s 1 14 47

7,339~ 15 19 11

9 0,551~ 16 16 0,6625 17 17 39[ 0,6771 18 17 22 ]

21 1

0~0868 Embryo i starb in der I

letzten Woche.

0,@

.~n- fangs-

gew. d. Eies gr 54,1717

gr

0,7020

6,2527

0,4377 0,3233 0,5260 0,5570 0,6440

9,4427

0,45


1) Yon einem Gelege yore 145. bis 7./5. 81. Das Ei wurde am 12./5. 6. 15 hT. in den Briitofen gelegt.

2) Von einem Gelege yore 8./5. bis 14./5. 81. Das Ei kam am 26./5. 12. 30 N. in den Briitapparat.

3) Gelege vom 1./5. his 7./5. 81. Dasselbe kam am 12./5. 6. 15 N. in den Briitofen.

IV.

Gew

lchtsabnahme des entw

ickelten Eies bis zum

4. Tage.

o cD

o

cO

Ei

l~r. 33I).

Dauer der

Bebrfitnng.

Tag. St. ~{.

--

17

10

1 17

35

3 14

59

Em

bry

o

nach zweiter

Woche

abgestorben. Anfangsgew

. des E

ies gr

52,4147

Gew

ichtsab- nahm

e des

Eies

gr

0,3970

0,4186

0,8104

Ei

Nr.

341).

Anfangsgew

/d

es Eies g

r 57,7427

Dauer der ~ G

ewichtsab-

/ nahm

e B

ebriitung. t des E

ies

Tag. S

t. M

. | g

r

-- 14

24 0,3920

1 16

59 0,4480

3 14

34 0,8780

15 Em

bry

o

lebt, nach zw

eiter W

oche ab- gestorbem

Ei N

r. 35 i).

Anfangsgew

. des E

ies gr

52,8180.

Dauer der

Gew

ichtsab- n

ahm

e B

ebriitung. des E

ies

Tag. S

t. M

. g

r

--

15

17 0,2863

1 17

9 0,4290

3 15

9 0,8130

Em

bry

o

nach

zweiter

Woohe

abgestorben.

Ei N

r. 43.

Dauer der

Bebriittm

g.

Tag. S

t. M

.

knfangsgew.

des Eies g

r 49,7980

Gew

ichtsab- nahm

e des E

ies gr

L

--

23

37 0,4830

I 22

14 0,4340

2 22

0 0,4588

3 23

12 0,3912

20 21

0

Schale gesprengt.

21 0

9 E

i ge~ffnet~

H. leb&

1) G

elege yore 12./5. his 13./5. 81.

Die E

ier kamen am

13./5. 6. 5 N

. in den B

riitappara&

2) Gelege yore 8./5. his

14./5. 81. D

as Ei kam

am 26./5.

12. 30 N

. in den B

riitapparat.

Ei N

r. 443).

Dauer der

Bebrfitung.

Tag. St. M

.

--

23

32

1 21

23

2 21

10

3 21

20

20 0

10

Ei geSffnet,

Hfihnchen

lebt.

Anfangsgew

. des E

ies gr 52,5562

Gew

ichtsab- nahm

e des E

ies gr

0,4262

0,3938

0,4212

0,2870


V.

Gewiehtsabnahme des unentwieketten Eies bis zum 4. Tage bei 390 C..

E l Nr. 311). Anfangs- gewicht des Eies

gr 49,0627

Dauer Gewichts- der abnahme

Erwgrmung. des Eies

Tag. St. M. gr

16 50 0,3148

1 17 26 0,4200

3 14 49 0,9111

E i Nr. 412). Anfangs- gewicht

des Eies gr

50,8072


Erw~rmung. des Eies

Tag. St. 1~{. gr

23 24 0,4081

1 22 23 0,3788

2 f12 6 0,4053

3 23 16 0,3230

E i Nr. 452). Anfangs- gewicht des Eies

gr 48,8392


Erwiirmung. des Eies

Tag. St. N. gr

23 56 0,4380

1 22 31 0,3719

2 22 22 0,4133

3 23 30 0,2578

1) u einem Gelege vom 12./5. bis 1345. 81. Das Ei wurde am 13./5. 6. 5 N. in den Briitapparat gelegt.

2) Gelege vom 8./5. bis 14./5. 8l. Die Eier kamen am 2645. 12. 30 N. in den Briitofen.

E. Pfl~ger, Archiv f, Physiologle. Bd. XXVIL ~5

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Oewichi~sabnahme

und

Koh!ensSure-Abgabe

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Documents

Ueber den Gaswechsel und die chemischen Veränderungen des Hühnereies während der Bebrütung