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UBER DIE AUFNAHME VON WUCHSSTOFFEN DURCH AUSSCH(JTTELNMIT HEFE "con ~IELS NIELSE~ (Aus dem C~rlsberg-Laboratorium, Kopenhagen) Eingegangen am 15. Oktober 1937 Dureh eine Reihe yon Untersuchungen (Nielsen 1934, Nielsen und Hartelius 1937, Nielsen und Fang 1937) wurde naehgewiesen, dab die Hefe- Wuchsstoffe (d. h. die Wuchsstoffe, die auf die Troekensubstanzproduktion der Hefe wirken), die in einer WuchsstofflSsung vorkommen, aus dieser dureh Aussehiitteln mit groften Mengen Hefe ganz oder teilweise entfernt werden kSnnen. Die Hefe nimmt dann die I-Iefe-Wuchsstoffe auf, so d~B mitunter die WuchsstofflSsung fast ganz frei an Hefe-Wuchsstoffen werden kann. Am natiirlichsten w/~re wohl die Annahme, dal~ die Hefe durch ein solches Ansschiitteln den Wuehsstoff auf dieselbe Weise aufnimmt, als wenn sie in einer N/~hrlSsung, die Wuchsstoff enth/~lt, geziiehtet wird. Nur erfolgt die Aufnahme des Wuchs- stoffes sehr viel sehneller, weft mit sehr groBen Mengen Hefe ausgesehiittelt wird. Dagys (1937, S. 224) hat indessen eine andere Auffassung geltend gemacht. Er fast die Aufnahme des Wuchsstoffes durch die Hefe beim Aussehiitteln als eine passive Aufnahme auf, die mit einer Adsorption mit Hilfe von Kohle ver- gliehen werden kann; man kSnne also die Wuchsstoffaufnahme unter diesen VerhSltnissen nicht mit der Wuehsstoffaufnahme w/~hrend des Wachstums vergteichen. Diese yon Dagys ge/~uBerte Auffassung kann aber kaum riehtig sein. Dureh die yon Nielsen und Hartelius ausgefiihrten Untersuchungen konnte naehgewiesen werden, dab die Hefe beim Aussehfitteln nieht alle Wuchsstoffe yon der WuchsstofflSsung aufnahm, sondern nur diejenigen, die auf die Troeken- substanzproduktion der Here wirken. Diejenigen Wuchsstoffe, die auf die Troekensubstanzproduktion des Aspergillus niger wirken, bleiben unver- /~ndert zurfiek. Die Tatsache, daft die Hefe die Wuchsstoffe, die sie aufnimmt, aussucht, deutet in hohem Grade darauf hin, daft der Vorgang w/s des Aus- schfittelns keine passive Adsorption ist, sondern ein aktiver ProzeB, der in hSchstem Grad mit den Lebensprozessen der Hefe in Verbindung steht. Die sp/~teren Untersuchungen yon Nielsen und Fang haben diese Auffassung bekr/~ftigt. Bei diesen Untersuchungen zeigte es sich n/s dab eine wuchs- stoffarme Hefe, z. B. PreBhefe, mehr Wuchsstoff aufnehmen konnte als eine wuchsstoffreiche Hefe (z. B. Hefe, die in Bierwiirze gezfichtet war). Sehiittelte man mit einer wuchsstoffreichen Hefe aus, so entfernte man ca. 40 % yon dem Wuchsstoffgehalt der WuehsstofflSsung. Da immer ziemlich konstant maximal ca. 40 ~/o entfernt wurden, so kann man gut annehmen, dal~ das, was auf diese Weise entfernt wh'd, eine besondere Wuehsstoff-Fraktion ist (Nielsen 1934). Schiittelt man dagegen mit wuchsstoffarmer Hefe aus, so entfernt man fast den gesamten Hefe-Wuehsstoff vonder WuehsstofflSsung. Sofern die Hefe

Über die Aufnahme von Wuchsstoffen durch Ausschütteln mit Hefe

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UBER DIE AUFNAHME VON WUCHSSTOFFEN DURCH AUSSCH(JTTELN MIT HEFE

"con ~IELS NIELSE~ (Aus dem C~rlsberg-Laboratorium, Kopenhagen)

Eingegangen am 15. Oktober 1937

Dureh eine Reihe yon Untersuchungen (N ie l s en 1934, N i e l s e n und H a r t e l i u s 1937, N i e l s e n und F a n g 1937) wurde naehgewiesen, dab die Hefe- Wuchsstoffe (d. h. die Wuchsstoffe, die auf die Troekensubstanzproduktion der Hefe wirken), die in einer WuchsstofflSsung vorkommen, aus dieser dureh Aussehiitteln mit groften Mengen Hefe ganz oder teilweise entfernt werden kSnnen. Die Hefe nimmt dann die I-Iefe-Wuchsstoffe auf, so d~B mitunter die WuchsstofflSsung fast ganz frei an Hefe-Wuchsstoffen werden kann. Am natiirlichsten w/~re wohl die Annahme, dal~ die Hefe durch ein solches Ansschiitteln den Wuehsstoff auf dieselbe Weise aufnimmt, als wenn sie in einer N/~hrlSsung, die Wuchsstoff enth/~lt, geziiehtet wird. Nur erfolgt die Aufnahme des Wuchs- stoffes sehr viel sehneller, weft mit sehr groBen Mengen Hefe ausgesehiittelt wird. D a g y s (1937, S. 224) hat indessen eine andere Auffassung geltend gemacht. Er fast die Aufnahme des Wuchsstoffes durch die Hefe beim Aussehiitteln als eine passive Aufnahme auf, die mit einer Adsorption mit Hilfe von Kohle ver- gliehen werden kann; man kSnne also die Wuchsstoffaufnahme unter diesen VerhSltnissen nicht mit der Wuehsstoffaufnahme w/~hrend des Wachstums vergteichen.

Diese yon D a g y s ge/~uBerte Auffassung kann aber kaum riehtig sein. Dureh die yon N i e l s e n und H a r t e l i u s ausgefiihrten Untersuchungen konnte naehgewiesen werden, dab die Hefe beim Aussehfitteln nieht alle Wuchsstoffe yon der WuchsstofflSsung aufnahm, sondern nur diejenigen, die auf die Troeken- substanzproduktion der Here wirken. D ie j en igen Wuchsstoffe, die auf die Troekensubstanzproduktion des Aspergillus niger wirken, bleiben unver- /~ndert zurfiek. Die Tatsache, daft die Hefe die Wuchsstoffe, die sie aufnimmt, aussucht, deutet in hohem Grade darauf hin, daft der Vorgang w/s des Aus- schfittelns keine passive Adsorption ist, sondern ein aktiver ProzeB, der in hSchstem Grad mit den Lebensprozessen der Hefe in Verbindung steht. Die sp/~teren Untersuchungen yon N i e l s e n und F a n g haben diese Auffassung bekr/~ftigt. Bei diesen Untersuchungen zeigte es sich n/s dab eine wuchs- stoffarme Hefe, z. B. PreBhefe, mehr Wuchsstoff aufnehmen konnte als eine wuchsstoffreiche Hefe (z. B. Hefe, die in Bierwiirze gezfichtet war). Sehiittelte man mit einer wuchsstoffreichen Hefe aus, so entfernte man ca. 40 % yon dem Wuchsstoffgehalt der WuehsstofflSsung. Da immer ziemlich konstant maximal ca. 40 ~/o entfernt wurden, so kann man gut annehmen, dal~ das, was auf diese Weise entfernt wh'd, eine besondere Wuehsstoff-Fraktion ist (N ie l s en 1934). Schiittelt man dagegen mit wuchsstoffarmer Hefe aus, so entfernt man fast den gesamten Hefe-Wuehsstoff v o n d e r WuehsstofflSsung. Sofern die Hefe

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den Wuchsstoff durch einfaehe, passive Adsorption aufgenommen h/~tte - - so wie es D a g y s annimmt - - , so k6nnte man kaum erwarten, dab sich ein solcher Unterschied zwischen wuehsstoffarmer und wuehsstoffreieher Here mit Hinblick auf ihre Eigenschaft, den Wuchsstoff aufzunehmen, linden sollte.

Abet noch ein Verhalten zeigt deutlieh, dag die Wuehsstoffaufnahme w~hrend des Ausschfittelns keine passive Adsorption ist: Die Here kann n/~mlich nur dann Wuchsstoff aufnehmen, wenn verg/~rbarer Zueker vorhanden ist (N ie l s en und H a r t e l i u s 1937). Bei Versuchen mit Ausschfitteln yon Bierwiirze, die ja groge Mengen verg/~rbaren Zuekers enth~lt, konnte dieses selbstverst/~ndlich nieht festgestellt werden. Bei einigen Versuehen wurde indessen eine Wuchs- stoffl6sung ausgesehiittelt, die auf die Weise hergestetlt war, dag man Asper- gillus niger auf einem passenden synthetisehen Substrat waehsen liel3. Asper- gillus war solange auf dem Substrat gewaehsen, dag er allen Zueker aufgebraueht hatte. In diesem Wuehsstoffpr~parat konnte der Hefe-Wuehsstoff dureh Aus- sehiitteln mit IIefe nieht entfernt werden. Erst wenn man Zueker zusetzte, nahm die Here den Wuehsstoff auf. Dieser Versueh zeigt mit grol3er Deutliehkeit, dag die Wuehsstoffaufnahme w/~hrend des Aussehfittelns mit den Lebensprozessen der Hefe in Verbindung steht ; in jedem Fall muB eine Gs stattfinden kSnnen.

Die yon D a g y s betonte Auffassung, dab die Aufnahme w/~hrend des Aus- sehiittelns nur eine passive Adsorption ist, kann deshalb nieht riehtig sein. Es zeigte sich, dab die Anfnahme des Wuehsstoffes dutch die Here eng an die Lebens- vorgi~nge der Here, besonders an die G/irung, gekniipft ist. Man ist sieher zu der Annahme bereehtigt, dag die Wuehsstoffaufnahme, die w/~hrend des Aussehiittelns vor sieh geht, vollst~ndig der Wuehsstoffaufnahme entsprieht, die eintritt, wenn Here in einer wuehsstoffhaltigen N/~hrl6sung gezfiehtet wird. Der Grund, warum die Wuehsstoffaufnahme w/~hrend des Aussehfittelns so sehnell vor sieh geht, l iegt sieher nut an der sehr groBen Hefemenge, die man anwendet. Einige Ver- suehe (N ie l s en 1934) zeigen, dab die Gesehwindigkeit der Wnehsstoffaufnahme mit der Gr6Be der angewandten Hefemenge steigt.

Wenn die Aufnahme yon Wuehsstoff dutch die Here w/~hrend des Aus- sShfittelns genau so vor sieh geht wie die Wuehsstoffaufnahme wghrend des Waehstums der Hefe, so hat man sieher eine MSgliehkeit, dureh ein Studium der Wuehsstoffaufnahme w/~hrend des Aussehgttelns ns Kenntnisse fiber die Wuchsstoffaufnahme der Hefe w/~hrend des Waehstums zu bekommen. So seheinen die Aussehfittlungsversuehe zu zeigen, dab die Here nut dann Wuehs- stoff aufnimmt, wenn Zueker zur Stelle ist, dab also die Wuehsstoffaufnahme eng an die Lebensprozesse der Hefe geknfipft ist. Dieses kann dutch Versuehe mit waehsender Here nieht gezeigt werden. Ferner haben solehe Aussehfittlungs- versuehe gezeigt, dab die Wuehsstoffaufnahme der Here in hohem Grade davon abh/~ngig ist, wieviel Wuehsstoff die Hefe im voraus enth~lt.

L i t e r a t u r

Dagys, J., Protoplasma 28, 205 (1937). Nielsen, hl., C. r. Labor. Carlsberg 20, hir. 1 (1934). - - und Fang, Planta 27, 367 (1937). - - und V. Har te l ius , C. r. Labor. Carlsberg, S~r. physiol. 22, 1 (1937).

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