UBER DIE E N T S T E H U N G DER SELBST- FERTILITAT BEIM ROGGEN

VON HERIBERT NILSSON BOTANISCHES INSTITUT, LUND, SCHWEDEN

EINE Versuche mit den Fertilitatsverhaltnissen des Roggens M dauerten wahrend der Jahre 1912-1927. Seit 1916 habe ich nichts davon berichten konnen, weil die Anhaufung des Materiales, meine Beschaftigung mit dem Inzuchtsprobleni (HERIBERT NILSSON, 1937), sowie meine artbildungstheoretische Forschung meine ganze miissige Zeit genonimen haben. Hier mochte ich nur einen sehr geringen Teil meines Materiales behandeln, namlich das Entstehen der Selbstfertili- tat aus den selbststerilen Roggensorten. Dazu kniipfe ich nur einige Bemerkungen zu dem Vererbungsgang der Selbstfertilitat an. Ober meine sehr umfassenden Isolierungsversuche zu dieser Frage hoffe ich bald berichten zu konnen, weil die Resultate schon tabellarisch be- arbeitet vorliegen.

In meiner Ubersicht der ersten vier Versuchsjahre (HERIBERT NILSSON, 1916) habe ich vermutet, dass die ausgepragte Selbstfertilitat, die Hochfertilitat, eine rezessive Eigenschaft des Roggens sei. Ich hatte dann nicht die Kreuzung hochfertil X selbststeril ausgefiihrt, sondern schloss diese Annahme daraus, dass meine samtlichen hochfertilen Pflanzen aus selbststerilen hervorgegangen waren. Und sie waren so- gleich konstant. Das weist ausgesproclien auf Rezessivitat hin.

Indessen war es auch auffallend, dass die hochfertilen Pflanzen erst nach Isolierung hervortraten. Von den direkt isolierten Pflanzen aus einer freien Population zeigte keine einzige eine bemerkenswerte gesteigerte Fertilitat.

In dem Bericht 1916 habe ich diese Pflanzen als I , bezeichnet. Richtiger ist es sie als I , und erst die erste Nachkommenschaft einer Isolierung als I , zu bezeichnen. I , ist also eine Pflanze, wo der Fertili- tatsprozent wohl durch Isolierung ermittelt ist, aber die Pflanze selbst hat keine Isolierung durchgemacht.

Man kann natiirlich vermuten, dass die gefundene ausgesprochene Selbststerilita t jedoch keine allgemeine Eigenschaft des Roggens ist, sondern dass ein grosseres Material und dazu aus verschiedenen Sor- ten und Zuchtungspopulationen andere Resultate geben kann.

Heredilns SSSIS. 5

66 HERIBERT NILSSON

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68 HERIBERT NILSSON

Um diesen Verhaltnissen naher zu kommen, habe ich zuerst die allbekannte Sorte Petkuser Roggen, von dem die Mehrzahl neuerer Sor- ten Europas abstanimen, ausgewahlt. Diese Sorte war auch in meinen erwahnten fruheren Versuchen die Hauptsorte.

Tabelle 1 gibt den Prozentsatz der Fertilitat fur I , und ZI ausfuhr- lich wieder. Ich inochte in bezug auf die Isolierungstechnik auch eine Bemerkung beifugen. Alle Isolierungen wurden durch doppelte Per- gamintuten ausgefiihrt. Der Halm wurde weiter bei der Umbindungs- stelle der Tiite mit Baumwolle umwickelt, sodass jede Moglichkeit eines Eindringens von Pollen ausgeschlossen war. Die Versuche sind also unter ganz sicheren Kautelen durchgefuhrt worden, was bei Unter- suchungen uber Pollinationsverhaltnisse der Windbestauber eine erste und absolute Forderung ist (vgl. HERIBERT NILSSON, 1 9 1 7 ) .

Es ist sogleich bei der Betrachtung der Tabelle 1 ersichtlich, dass nur sehr niedrige Zahlen der Fertilitat auftreten. Unter 117 Pflanzen haben nur 2 ( 7 , z und 7 , 4 % ) einen hoheren Fertilitatsprozent als 5 % ; 22 ( 1 8 , s % ) sind ganz selbststeril und 78 ( 6 6 , 7 % ) liegen unter dem Prozentsatz 1 % . Keine einzige Pflanze erreicht den Fertilitatsgrad 10 %. Der Petkuser Roggen ist deshalb eine typisch und ausgespro- chen selbststerile oder sehr niedrig fertile Roggensorte.

Dass die total selbststerilen Pflanzen eine besondere Gruppe in bezug auf die befruchtungsbiologischen oder genischen Verhaltnisse reprasentieren sollten, ist nicht wahrscheinlich. Die Grenze ist von 0- 1 % und weiter aufwiirts ganz fliessend. Weiter gibt eine Pflanze mit sehr niedrigem Prozentsatz eine Nachkommenschaft mit erhohteni ( 0 , g gibt 1 , a ; 0,7-1,9; 0 ,5-10 ,9) oder eine mit erhohtem Prozentsatz ganz selbststerile Pflanzen (l ,z-O,o; 2,34,0; 6,5-0 ,o) . Man hat offenbar eine modifikativ variable Selbststerilitat, keine totale. Im folgenden ver- wende ich deshalb den Ausdruck zselbststeril)) fur einen sehr niedrigen Komeransatz, unter 10 % . Die Grenze ist naturlich willkurlich, hat aber in dem Resultat des Experimentes eine Motivierung, indem keine ein- zige Pflanze von hoherenz Fertilitatsgmd als 10 % auftritt.

Aus Petkuser Roggen stammen die schwedischen Sorten Stern Roggen von Svalof und nieine Zuchtung Sturni Roggen 11. Die erste ist aus einer Zuchtungsmethode, die modifizierte Familienzuchtung ge- nannt werden kann, die letztere aus Zuchtung durch Separation, schon betreffs der Nachkommenschaft der Elitenpflanze, hervorgegangen. Sturm Roggen I1 bezeichnet ausserdem die zweite Auslese (&). Stern Roggen ist deshalb eine schwache Einengung der Variabilitat des Pet- kuser Roggens, Sturm Roggen I1 eine bedeutend effektivere. Falls wirk-

SELBSTFERTILITAT BEIM ROGGEN 69

lich hochgradig selbstfertile Pflanzen in der Petkuser-Population zu finden waren, wiirde man sie vor alleni in dem verminderten Variabili- tatskreis des Sturm Roggens antreffen.

In Tabelle 2 habe ich das Kesultat der Isolierungen der erwtihnten Sorten mitgeteilt, sowie auch das einer zweiten E,-Nachkommenschaft, Nr. 644. Da es weiter von grosster Wichtigkeit ist, auch ein Roggen- material, das in bezug auf die Variabilitat weit verschieden von dem Petkuser Roggen ist, zu priifen, war es mir eine grosse Freude, dass ich von deni hervorragenden, so bedauerlich verschiedenen russischen Pioniarforscher VAVILOV wahrend der Jahre 1923--1926 mehrere russi- sche Roggensorten sowie auch Proben seiner beriihmten Unkraut- roggen von S. W. Asien erhalten und priifen konnte. Zusammenfas- sende ubersichten samtlicher dieser Versuche findet man in Tabelle 2, die mit einer Zusammenstellung der Tabelle 1 beginnt.

In der Tabelle sind nicht nur die direkt aus den Sorten isolierten Pflanzen (lo), sondern auch ihre Nachkommenschaften (II) aufgenom- men. Auf die Verteilung der Varianten der letzten Generation komme ich unten zuruck.

Betrachten wir nun die Verteilung der Varianten in lo, so finden wir, dass diese ganz dieselbe ist, wie wir sie schon fiir Petkuser Roggen gefunden haben. Alle Pflanzen, ganz unabhangig davon, ob sie ein- geengte Populationen von dieser Roggensorte oder ob sie wildwach- sende, in bezug auf die Variabilitat sehr erweiterte Populationen sind, sind alle ausgesprochen selbststeril. Die Variabilitatskurve ist etwas er- weitert, was natiirlich ist, da nun die Individuenzahl 443 statt 117 ist. In der Klasse 10-20 % fallen 13 Individuen, d. h. 3 %, und zwischen 20-30 % liegt ein einziges Individuum (siehe Tabelle 2, links). Hoch- fertile Pflanzen fehlen ganz.

BREWBAKER (1926) hat umfassende Isolierungen wahrend der Jahre 1920-1925 durchgefuhrt. Seine Pflanzen wurden aus Michigan Roggen, welche Sorte schwedischer Abstaniniung ist, ausgewahlt. Seine Resultate sind nicht fur die einzelnen Pflanzen angegeben, sondern als Durchschnittsertrag einer Nr.-Gruppe, von welcher die Anzahl isolier- ter Pflanzen angegeben wird (1-7). Eine Umrechnung seiner Ver- suchsresultate fur das Jahr 1925, in dem er die grosste Anzahl Zo-Iso- lierungen hat, nach Fertilitatsklassen, mit Angabe auch des Mediums der Klasse, ergibt folgendes Resultat (Tabelle 3) .

Ganz wie in meinen Versuchen liegt also die Mehrzahl der Pflanzen unter dem Fertilitatsprozent 5 % und fast alle unter 10 %. Hochfertile Pflanzen kommen auch hier nicht vor.

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und I,-Isolierungen verschiedener Sorten und

Unkrautpopulationen von

Roggen.

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SELBSTFERTILITAT BEIM ROGGEN 71

TABELLE 3. Fertilitdt der I , von 100 Pflanzen aus Michigan Roggen in den Versuchen 1925 von BREWBAKER (1926).

F e r t i l i t i i t s p r o z e n t ~~ ~ . ~ ~ ~ _ _ _

0-5 % I1 5-10 % I1 > l o %

LUNDQVIST (1947) hat iiber die Fertilitat von tetraploidem Roggen der Sorte Stahl Roggen, die aus Petkuser abstammt, berichtet. Von 268 isolierten Pflanzen der I, hatten 223 einen Ansatz unter 5 % und 40 unter 20 %. Nur 5 Pflanzen hatten eine hohere Fertilitat, lagen zwi- schen 20-35 %. Hochfertile Pflanzen kamen also auch in der tetra- ploiden I,-Isolierung nicht vor.

Ein vollkommen neues Bild der Fertilitatsverhaltnisse des Roggens erhalten wir, wenn wir die I,-Nachkommenschaften der Tabelle 2 be- trachten. In jeder Sorte, ganz unabhangig davon, ob diese eine Kultur- sorte oder Unkrautroggen ist, treten nun hochfertile Pflanzen auf. Ein Blick auf Tabelle 2 zeigt dies sehr auffallend. Die rechte Halfte der Tabelle, die fur I, leer ist, zeigt fiir I , auf total 346 Pflanzen in den Klassen 20-90 % nicht minder als 47, d. h. 13 %. Eine Fertilitat, die hoher als 50 % ist, haben 17 Pflanzen, d . h. 5 %. Es ist offenbar, dass bei Isolierung von Roggen selbstfertite Pflanzen zuerst in der Nach- kommenschaft schon isolierter Pflanzen hervorgehen, nicht aber in den frei abgebluhten Populationen unter den selbststerilen gefunden wer- den konnen.

Eine Erklarung dieser ganz sonderbaren Erscheinung konnte viel- leicht in den genialen Deutungen der Selbststerilitat bei Nicotiana von EAST und MANGELSDORF (1925) gesucht werden. Das hat schon PETERSON (1934) vermutet und auch durch Ih-euzungsexperimente zu bestatigen versucht. Die genannten Forscher fanden namlich, dass eine Serie von Allelomorphen diese Eigenschaft bedingen. Kam es vor, dass eine Pflanze, die z. B. S,S, war, mit Pollen von S, oder S , bestaubt wurde, wuchsen die Pollenschlauche nicht aus. Wurde dagegen S3- oder &-Pollen oder iiberhaupt Pollen jedes anderen Alleles (sie neh- men 25 solche an) verwendet, so tritt Befruchtung -ein. Dieselbe Pflanze, die fruher selbststeril war, wird nun fertil.

72 HERIBERT NILSSON

TABELLE 4. Isolierung der Nachkonimenschaften einer Kreuzung uon Nr. 258 (selbststeril) XSj f . I (selbstfertil) durch 7 Generationen. Die

Krerrzung war 13X15 .

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1 30-21, h 30-21, i _____-

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I 20-22, a 19-22, b

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1 70-23, a 71-23, a I 77-23, b

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25-22 1 26-22 1 28-22 1

31-22 1 1 32-22 1 33-22 1 34-22 1 1 35-22 1 _ _ - ~

67-23 68-23 70-23 I 71-23 1

74-23 1 75-23 1 I 76-23 1

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77-23 78-23 1 79-23 1 -~

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I 16.1 j 260-25

1 260-25, a 1 40.7 1 133-26 1

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I ! .

SELBSTFERTILITAT BEIM ROGGEN 73

Es ist ja deutlich, dass durch diese Annahme die durchgehende Selbststerilitat der I, erklart werden kann. Denn der eigene Pollen wird ja verwendet. Nichts neues wird zugefiihrt, wie bei freiem Abbluhen.

Aber kann auch das ganz regelmassige Auftreten hochfertiler Pflanzen in I , dadurch erklart werden? Soweit ich sehen kann, ist dies ausgeschlossen. Neue Allele sind ja durch die fortgesetzte Isolierung definitiv abgesperrt.

Nun haben indessen EAST und YARNELL (1929) ein weiteres Allel dieser multiplen Serie gefunden (S,) , das die prohibitive Zertation aller iibrigen Allele aufhebt. Eine S,S,-Pflanze ware deshalb selbstfertil. Aber wenn man annimmt, dass ein solches Gen auch bei dem Roggen zu finden ware, weshalb tritt dann nicht Selbstfertilitat schon in I, auf?

Ich erwahnte, dass ich friiher die Selbstfertilitat, ehe ich noch Kreuzungen ausgefuhrt hatte, als rezessiv ansah, weil sie immer aus Selbststerilen ausgespalten wurde. Wie erhalten sich diese Eigenschaf- ten dann bei Kreuzung?

Diese Frage kann ich beantworten, wenn ich auch auf die Spal- tung in dieser Mitteilung nicht naher eingehe. Eine typische Spaltungs- serie mochte ich indessen erwiihnen. In Tabelle 4 wird eine Kreuzung Selbststeril x Selbstfertil durch 7 Generationen demonstriert. Die El- tern hatten den A4nsatzprozent von Kornern 2,i, resp. 54,7 %.

Die vollstandige Dominanz von hochfertil in F, ist deutlich. Alle F,-Pflanzen (also I,) sind hochfertil, fallen in der Klasse 50-100. In F, und weiteren Generationen spalten sehr wenige Selbststerile aus. Ziehen wir die Grenze bei 10 %, wird das Verhaltnis selbstfertil : selbst- steril 690 : 33, d. h. 20 : 1. Mindestens zwei polymere Fertilitltsfaktoren mussten an dieser Spaltung beteiligt sein.

Es sieht also so aus, als ob wir auch beim Roggen eine Serie von multiplen Allelen hatten, die eine prohibitive Zertation verursachte, ganz wie sie EAST fur Nicotiana aufgewiesen hat, und wie diese Er- scheinung spater fur mehrere Gattungen (Petunia, Antirrhinum, Oeno- them, Lythrum, Fagopyrum; Zusammenstellung bei STRAUB, 1948) konstatiert worden ist. Aber erst wenn diese Zertation durch aufge- zwungene Selbstbefruchtung so zu sagen ))abgeschirmt ist, tritt das wirkliche genische Spiel anderer Fertilitatsfaktoren auf. Wie nun die Verhaltnisse in dieser Hinsicht liegen, darauf kann vielleicht mein weiteres Material etwas mehr Licht werfen. Diese Auseinandersetzung zur Problematik der Fertilitatsbiologie des Roggens hoffe ich bald erstatten zu konnen.

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ZITIERTE LITERATUR.

BREWBAKER, H. E. 1926. Studies of self-fertilization in rye. - Techn. Bull. 40 (University Minnesota Experiment Station).

EAST, E. M. and MANGELSDORF, A. J. 1925. A new interpretation of the heredit- ary behavior of self-sterile plants. - Proc. Nat. Ac. Sci. 11.

EAST, E. M. and YARNELL, S. H. 1929. Studies of self-sterility. VIII. Self- sterility allelomorphs. - Genetics 14.

LUNDQVIST, A. 1947. On self-sterility and inbreeding effect in tetraploid rye. - Hereditas XXXIII.

NILSSON, HERIBERT. 1916. Populationsanalysen und Erblichkeitsversuche iiber die Selbststerilitat, Selbstfertilitat und Sterilitat bei dem Roggen. - Zschr. Pflanzenziicht. 4.

- 1917. Versuche iiber den Vizinismus des Roggens mit einem pflanzlichen Indikator. - Zschr. Pflanzenziicht. 5.

- 1937. Eine Priifung der Wege und Theorien der Inzucht. - Hereditas XXIII.

PETERSON, R. F. 1934. Improvement of rye through inbreeding. - Scientif. Agric. 14.

STRAUB, J. 1948. Neue Ergebnisse der Selbststerilititsforschung. - Naturwiss. 35. VAVILOV, N. J. 1917. On the origin of cultivated rye. (Russisch mit englischem

ResumC.) - Bull. Appl. Bot. 10.