Ueber die Entwiekelung und St ruc tur der Placenta beim Hunde. 419

(Aus dem I. anatomischen Ins t i tu te zu Berlin.)

U e b e r d i e E n t w i c k e l u n g u n d S t r u c t u r d e r P l a c e n t a

b e i m H u n d e .

Yon

G. Heinr ie ius , Docent der Geburtshiilfe an der Universit~t Helsingfors.

Hierzu Tafel XXV u. XXVI.

W~ihrend des Sommersemesters 1887 habe ich im I. anatomi- schen Institute zu Berlin Untersuchungen tiber die Entwiekelung und Struetur der Placenta bei Raubthieren (Hund und Katze) begonnen und dann zu Hause fortgesetzt. Meine Untersuehungen tiber die Placenta des Hundes sind jetzt abgesehlossen, die tiber die Pla- eentarentwickelung der Katze noch im Gange; ich beabsiehtige die Resultate dieser letzteren sp~iter zu ver~ffentlichen.

Als Untersuehungsmaterial babe ich Htindinnen in verschie- denen Stadien der Gravidit~it verwendet. Genau die Zeit der Sehwangersehaft zu bestimmen ist in allen F~llen nicht mi~glich gewesen, da die Zei t der Conception nicht immer mit Sicherheit anzugeben war.

Nachdem das Thier mit Chloroform geti~dtet worden, wurde die Bauchh~hle er~ffnet, die sehwangeren Uterush~rner herausge- bolt, die Fruehts~ieke yon einander getrennt und in die H~rtnngs- fllissigkeit eingelegt, auch bei weiter vorgeschrittener Sehwanger- schaft, bei welcher die Fruchts~ieke sehoa ziemlieh entwickelt waren. Ich habe n~mlich bemerkt, wenn man in sp~iteren Stadien der Gravidit~t kurz nach dem Tode einen Fruehtsack dureh- schneider, so dass Amniosfltissiffkeit mit dem Embryo heraustritt,

Archiv f. mikrosk. Anatomte. Bd. 33. 27

420 G. Heinrioius:

dass sich dann die Uterinwand zusammenzieht and die Placenta sich abl(ist; werden dagegen die Fruchtsiicke einc Zeit lung in toto geh~trtet, dann kann man nachher StUcke der Placenta un.d Uteruswand in beliebiger Gr~isse herausschneiden, ohne dass die Placenta sich yore Uterus trennt, und sparer kann man diese StUcke noch weiter h~irtcn. In einem Theile der Fiille babe ich gleich nach dem Tode eine Injection der mUtterlichen Gei~.isse in der Art vorgenommen, dass eine L(isung yon Indigoblau in Gelatine yon der Aorta abdominalis aus in die Get~isse des Uterus einge- spritzt wurde; eine Doppelinjection einer Karminl~isung durch die Gef'asse des •abelstranges and einer Liisung yon Indigoblau durch die Aorta abdominalis habe ich bei Hochsehwangeren ausgefUhrt.

AlsH~trtungsmittel babe ieh theils MUller 's Liisung mit nach- folgender H~irtung in Alcohol, theils Alcohol yon Anfang an ver- wendet. Nach gentigender H~rtung wurden zumZweck derUnter- suchung StUcke yon Placenta und Uterinwand im Zusammenhange herausgeschnitten; in friiheren Stadien der Schwangerschaft babe ich den Embryo an der Placenta belassen und aufdiese Weise auch den Embryo in situ zerlegt.

Die Untersuchungsmethode ist das in His' anatomischem La- boratorium in Leipzig getibtc A l t m a n n ' s c h e Verfahren gcwesen, mit dem ich micA w~thrend meines Aufenthaltes in Leipzig 1884 dutch die Bereitwilligkeit des Collegen A l t m a n n vertraut ge- maeht babe.

Die Pr~iparate yon der Placenta nebst Uteruswand mit oder ohne Embryo haben zuerst in einer J/9.~ yon Kalialaun gelegen, his sic zu Boden sanken, sind dann in toto erst in einer Mischung yon I Theit B ii h m e r's H amatoxylinliisung und 5 Theilen 1/2 o/o Kalialaunliisung wtihrend 2--3 Tagen gefarbt worden, und nachdem ebenso lange in einer 1/2 ~ Eosinliisung (Alcohol und Aq. destillat, a~ p.). Aus der EosinlSsung sind die Praparate in gewShnlichen Spiritus und sp~ter in Alcohol absol, versetzt worden. Nach gentigender Hiirtung warden sic 24 Stunden in Nelkeniil gehal- ten und darauf einen Tag in Xylol, yon wo dieselben in eine Misehung yon Xylol+Paraffin (Schmelzpunkt c. 35 ~ flir ein Paar Stunden and endlich in fitlssiges Paraffin (Schmelzpunkt 50--56 ~ gebracht wurden. ~qaehdem das Paraffin die Priiparate vollkommen durch- drungen hatte (gewiihnlich nach 3--4 Stunden), wareu sic beim Erkalten schnittfcrtig.

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Die Schnitte wurden mit einem Schraubenmikrotom yon L e i t z (Wetzlar) angefertigt. Wo der Embryo an der Placenta haftete, babe ich in den frUhesten Stadien der Schwangerschaft Serienschnitte gemacht. Die Schnitte wurden auf dem Object- glase vermittels einer alcoholischen Liisung yon Schiessbaumwolle, welche mit einem feinen Pinsel applicirt wurde, fixirt; dann wurde Fliesspapier gegen die Schnitte angedrtickt, um die aleo- holische Liisung aufzusaugen, wodurch die Schnitte auf dem Glase befestigt wurden. Nachdem das Glas vorsichtig tiber einer Lampe erwiirmt worden war, so dass das Paraffin zu schmelzen anfing, wurde Xylol tibergegossen, das Paraffin gelSst nnd das Meiste des Xylols vom Glase durch Neigunff entfernt; definitiv eingedeckt wurde mit einer Liisung yon Canadabalsam in Xylol.

Ich werde hier nicht eine ausftihrliche historische Uebersicht tiber die Arbeiten der Entwickelung und Structur der Placenta geben; es wird dies in der ausftihrlichen Arbeit meines Freundes Dr. K l a a t s c h , frUheren Assistenten am Berliner, z. Z. am Heidel- berger anat. Institute, tiber die Kaninchenplacenta, welche derselbe ffleichzeitig mit meinen Untersuchungen unternommen hat, ge- schehen. Die genannte Arbeit wird demuiichst in diesem Archly zur Veri~ffentlichung gelangen. Ich will nur die Resultate meiner eigenen Untersuchungen mittheilei1 und dutch eine griissere Anzahl Abbildungen erl~utern. Eine Uebersicht der Ergebnisse ist yon Watd e y e r in den Sitzungsberichten der K. Preuss. Akademie der Wissenschaften flir 14. Februar 1889 gegeben wordenl).

Betrachten wit den Querschnitt des normalen, nicht schwange- ren Uterus des ttundes, so finden wit, dass die Uterinwand aus drei Hiiuten, einer Serosa, Muscularis und 3fucosa besteht. Die Mucosa ist ohne ein verbindendes resp. trennendes Stratum direct und fest an das unterliegende Ring-Muskellager angeheftet; eine Submucosa fehlt.

Der oberste, resp. innerste Theil der Drtlsen, der sog. Aus- fUhrungsgang, verl~iuft eine kurze Strecke gerade, meist senkrecht zur Oberfi•che, w:,ihrend der grSssere, tiefem Theil einen ge-

1) Vgl. auch die guteu Literaturangaben bei Tafani (Sulle condizioni utero-placentari della vita fetale. Firenze 1886, und Ch. S. Minor, Uterus und Embryo, J'ourn. of Morphology edit. by Whitman, Vol. II, pag. 341. 1889.

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schl~ngelten Verlauf hat. Die DrUsen ragen durch die ganze Dicke der Mucosa bis zu der unter dieser liegenden Muscularis. Ausser diesen langen eigentliehen UterindrUsen finden sich nun, wie Bis eh o f f (Entwickclungsgesehichte des Hundeeies) schon gezeigt hat, zahlreiche kurze sogen. Krypten, Khnlich den L ieberk | lhn- schen DrUsen des Darmes, jedoeh nicht so lang als diese. Diese Krypten sind zahlreicher als die langen Uterindrfisenl). Sehmalc Bindegewebsbalken sehieben sich zwischen die einzelnen Drtisen und Krypten ein. Weiter bemerkt man, wie die Drtlsen in ge- trennte Gruppen angeordnet sind, die durch stKrkere Bindegewebsbal- ken yon einander gctrennt werden, und wie das bindegewebige Ge- rust an der Grenze zwischen dem geraden und geschl~ngelten Theil der Drtisen st~irker entwickelt int. Das Epithel der DrUsen ist ein niedriges flimmerndes Cylinderepithel; yon derselben Be- schaffenheit ist aueh das oberfl~chliche Epithel und das der Kryp- ten. Man wolle tiber diese Anordnung der einzelnen Bestandtheile des Uterus die Figur 1 vergleichen, welehe zwar einem gravi- den Uterus angehi3rt, ganz gut jedoch aueh zur Illustration der beschriebenen Verh~ltnisse benutzt werden kann.

Das virginale Uterushorn ist in seiner ganzen L~inge gleieh- m~issig dick; bei der Hiindin, welche geworfen hat, finden sich einige dickere Stellen, frUheren Fruchts~cken entspreehend.

Mit dem Eintritt der Sehwangerschaft treten bedeutende Ver- :,inderungen der Uteruswand bezw. der Schleimhaut auf.

Meine frtihesten Pr~parate stammcn yon einer Htindin, bei weleher der Uterus an mehreren Stellen nur leieht angeschwollen war: bei der Er~ffnung einer dieser wenig aufgetriebenen Stellen floss eine geringe Menge heller Flllssigkeit aus. Die Uterinschleim- haut bot ein sammetartiges Aussehen dar. Nach H~irten und Durchschneiden der Fruchts~cke konnte ich sehon mit blossem Auge die Embryonalanlage an der Uterinschleimhaut entdecken. Unter der Lupe zeigten sich die drei Hirnblasen, die Medullar- furehe, Ursegmente und am hinteren Ende der Embryonalanlage der Primitivstreifen mit der Primitivrinne deutlich, einer ca. 35 Stunden alten Kcimhaut des Htihnchens entsprechend. Beim Durch-

1) Yergl. iiber die Krypten besonders die Angaben yon Strahl, dessen Arbeit, Archly f. Ana~. u. Physiologie~ anat. Abtheilung, 1889 wilhrend des Druckes meiner Mittheilung erschlem

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sehneiden der anderen Fruehtsi~cke kam die Embryonalanlage etwas wetter cntwickelt zum Vorschein, einem Htihnerembryo yon ungef'~ihr 40 Stunden e,ntsprechend; die Embryonen befanden sieh also in verschiedenen Graden der Entwickelung. Ein Embryo mit anliegender Uterinwand wurde in Reihensehnitte zerlegt. Der Qnerschnitt dutch die Rtickengegend zeigte die drei Bliitter, den RUckenmarkskanal, die Urwirbel, den Wolff'schen Gang, die Chorda, die Rtiekenaorta, also einem 40-sttindigen Htihnerembryo cnt- sprechend. Die Embryonalanlaffe lag der Uterinschleimhaut an, so dass diese, mit Ausnahme der Stelle gerade unter dem Embryo, yon dem Ectoderm ringsum bekleidet war.

Die Uterinschleimhaut bot schon jetzt erhebliche Veri~nde- rungen dar (Fig. 2). Unmittelbar an der Muscularis (a) giebt das Bild eine Schicht quer und schr~ig ffetroffener Uterindrtisen (b), dartiber eine starke Bindeffewebslage vom Character des Sehleimgewebes (e) und zuletzt nach innen fferade verlaufende, dicht an e.inander stehende, stark entwickelte UterindrUsen (d). D i e M u c o s a ha t s i e h a l so j e t z t in d r e i S e h i c h t e n g e t h e i l t ; d i e s e S e h i e h t e n b l e i b e n w i ~ h r e n d d e r g a n z e n Z e i t d e r P l a c e n t a r - e n t w i c k e l u n g u n d h a b e n g a n z v e r s e h i e d e n e A u f g a b e n b e i m w e i t e r e n A u f b a u d e r P l a c e n t a z u e r f ii I 1 e n. Die tiefe Drtisensehieht (b) and die bindegewebige Schicht erhalten sich die ganze Sehwangerschaft hindureh ziem- lich unveriindert. Sic scheinen keine eigentliehe Rolle bet der Placentarentwiekelung zu spielen; anders ist es aber mit der ober- fl!ichlichen (inneren) Drtisensehicht (d); hier geht die mtitterliche Pla- centarentwickelung vor sich. ttier spielen sieh ganz eigenthUm- liche Vorgiinge in dem Aufbau der Placenta and in der Ernlih- rung des Foetus ab.

In der tiefen DrUsenschieht priisentiren sicia die Driisen im Quersehnitt wiihrend der ganzen Schwangersehaftszcit; sic stud ziemlieh dieht an einander gedrlingt, yon Bindegewebe umgeben und mit niedrigen Cylinderzellen bekleidet (Fig. 3). Die binde- gewebige Schicht (Fig. 4), aus spindelf~irmigen anastomosirenden Zellen bestehend, ist yon Gef'assen durehzogen, die in die oberfliich- liche DrUsensehicht eindringen. Die tiefen DrUsen sindindessen durch diese bindegewebige Sehicht nieht ganz vollstandig yon den ober- flachlichen DrUsen abgeschlossen; man findet, obgleich sehr selten, Drttsen, die sich aus der tieferen Sehicht dutch das Bindegewebe

424 G. Heinricius :

hindureh in die oberfllichliehere DrUsensehicht hinein erstreeken, also eine Communication zwischen den beiden Drtisensehichten darstellend (e).

Die Anordnung der Driisen in der oberfliichlichen Drtisen- schieht ist eiue ganz eigcnthtimliehe. Die Driisen selbst sind in sehr lebhafter Hyperplasie begriffen; nicht nur die Drtisenepithel- zellen sind stark vcrgriJssert, die Drtisen selbst sind aueh an Zahl sehr vermehrt und viele sehr erweitert. Diese Erweiterung der Drtisen, welche sp~iter eine so grosse Rolle ftir die Ern~ihrung des Foetus spielt, begJnnt schon und macht sich zuerst an den unteren, zuniichst tiber der bindegewebigen Sehicht liegendenDriisentheilen bemerkbar. Die so entstandenen Riiume, welche sp:.tter sehr crwci- tert sind, sind so wie die tibrigen DrUsen yon einem einschichtigen Epithel bekleidet und oft mit einer amorphen, durch Eosin gefitrbten Masse erftillt, nicht abgeschlossen, sondern dutch den Drtisenaus- ftihrungsgang in Verbindang mit der Uterinhiihle. Das zwischen- liegende Bindegewebe wird dureh die Ausdehnung der DrUsen- sehl~iuche stark zusammen gepresst and man sieht jetzt, start dcr frUheren stiirkeren Balken nur noch diinne bindegcwcbige Septen; in diesen verl}iuft je eine Capillare. l~ur uuter dem oberfiach- lichen Epithel ]iegt eine etwas stiirkere Bindegewebslage; in dieser Schieht sieht man hie and da Querschnitte der Uterindriisen zwi- sehen den der L~inge nach getroffcnen aus der Tiefe kommenden Drtisengiingen; daneben kommen Capillaren rccht reichlich vor (Fig. 5).

In dem yore f'6talen Ectoderm nicht bertihrten Theile der Uterinschlcimhant (A, Fig. 2), wo das oberfilichliche Epithel der letzteren erhalten ist, zcigt sich das Bindegewebe weniger entwickelt als Uberall dort, wo das toetale Ectoderm anliegt. Hier ist das Bindegewebe zwischen den Drtisen, wie auch zwischen diesen und dem Ectoderm massiger; man bemerkt also schon jetzt, dass der Theil der Sebleimhaut, in welchen die Chorionzotten zuerst eindringen sollen, sehon vorher in einer Weise veriindert wird, dass er ein gtinstiges Terrain flit das Eindringen and die erste Entwickelung der Chorionzotten darzubieten vermag.

In diesem Stadium der Sehwangerscbaft sind noeh keine Chorionzotten entwiekclt, sondern der Embryo liegt frei auf der Sehleimhaut mit seinem Ectoderm ihr gri~sstentheils angeheftet. Das Ectoderm schl~igt sich am den Embryo und bekleidet die Sehleimhaut

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mit Ausnahme der Stel|e gerade unter diesem (Fig. 2 A). Das Ecto- derm besteht aus kubischen Zellen mit grossem Kern. Es erhebt sich vor allem die Frage: wie verhiilt sich das foetale Epithel zum mUtterlichen und wie verhiilt sieh das mtitterliche Epithel; vcr- schwinden dessen Zellen odor bleiben sie erhalten? Ich finde nun mit den moisten Autoren dass da, wo d a s E c t o d e r m a u f d i e U t e r i n s c h l e i m h a u t t i b e r t r i t t , d a s o b e r f l ~ e h - l i c h e E p i t h e l d i e s e r l e t z t e r e n v e r s e h w i n d e t . In Fig. 6 sieht man rechts die Uterinsehleimhaut mit erhaltenem Fltiehen- epithel, Drtisen im Quersehnitt, den Ausftihrungsgang einer DrUse, in- terglandulitres Bindegewebe und Durchsehnitte yon Capillaren; links haftet das Ectoderm an der Schleimhaut; man sieht, wie das Ecto- derm in der :Niihe des mtitterlichen Fltichenepithels hie und da sieh verdickt, wie an gewissen Stellen das Protoplasma der foetalen und der mtitterlichen Zellen sich verbindet, wie an andern Stellen das mUtterliche Epithel verschwunden ist, wiihrend das Ectoderm unmittelbar an das oberfliiehliehe mtitterliche Bindegewebe grenzt. Das Ectoderm liegt ferner der Uterinsehleimhaut nieht glatt an, sondern dringt an einzelnen Orten in das oberfl:,tohliche Bindege- webe ein, als wollte es sieh daran befestigen (wie mit kleinen zottenartigen Bildungen). Ich besti~tige hiermit die Angaben yon E. van Beneden 1) z. Thl., sowie v o n F l e i s c h m a n n , s. des Letz- teren ,,Embryologisehe Untersuchungen" Heft I. Wiesbaden 1889. Seite 60.

Auf welehe Weise das mtitterliche Flliehenepithel versehwindet, kann ieh nieht entscheiden; wahrscheinlich treten die foetalen Zellen hierbei sehon jetzt die Rolle yon Phagoeyten an, welche Eigenschaft, wie wir weiterhin finden werden~ im hohen Grade ihnen eigen ist. Dass mtitterliehes Epithel mit dem f6talen anfangs sieh verbindet, gibt auch F rommel , I. c. inf., fiir Myotus an; wie es sich sp~terverhi~lt, darUber finde ich b e i F r o m m e l keine ganz bestimmtenAngaben. E. van B e n e d e n liisst dasselbe schwinden. S t rahl finder, 1. c., abweiehend yon mir, das Uterinepithel erhaiten~ jedoch mit dem i'6talen verschmolzen. Jedenfalls liisst e r e s in dem Stadium~ in welehem ich es sehwinden sah, noch fortbestehen.

1) E. van Beneden, De la fixation duBlastoeyste ~ la muqueuse ut~rlne chez le Murin (Vespertilio murinus) - - De la formation et de la constitution du placenta chez le Murin. Bull. acad. royale de Belgique 1888.

426 G. Heinriclus:

Dass die oberfl~ichliche DrUsenschicht wirklich tin Theil der urspriinglichen Uterinschleimhaut ist, geht aueh aus dem Befunde bet mikroskopisehen Untersuchungen der Uterinschleimhaut des- jenigen Theiles des Uterus, welcher das Verbindungsstfiek zwischen den Fruehts~icken bildet, hervor. Da sieht man auch die Bestand- theile der Schleimhaut, besonders das Bindegewebe, zwisehen den tiefen Drtisenschli~uchen und den oberfliichlichen schon etwas hyperplasirten Drtisentheilen, erheblieh verstlirkt.

Ich habe an den Praparaten dieses frUhen Stadiums der Placentarentwickelung Messungen verschiedener Theile dcr Schleim- haut gemacht.

Die Breite der tiefen Driisenschicht betr:,igt durchschnittlich 280 r der bindegewebigen Sehicht 450 ~e, der oberfiachliehen DrUsenschicht 750 Ft. Der Diameter der Drtisen der tiefen Drtisen- schicht (verschiedene Drtisen)30, 55, 80, 130 et; die HShe der Cylinderzellen der Drtisen der tiefen Drtisensehicht 17 tt, der Zel- lenkerne 3,5--7 t'- Der Diameter der Kerne der bindcgewebigen Schicht 5,2--7 ~.

Die H(ihe der erweiterten tiefen DrUsenr:,iume der oberfliich- lichen Drlisenschicht (verschiedene R:,tume) 100, 140, 160, 220 ~e, die Breite 310, 440, 390, 560 ~. Die L:,tnge der vertical gestellten geraden DrUseng~tnffe 160--330--670 ~e, die Breite (berechnet ohne die Drtisenzellen) 10--20--30 ~t.

Die HShe der Drtisenzellen der oberfl:,tchlichen Drtisenschieht (nahe der Oberfi~che) 28--34 ~e, Tiefe 14--17 ee; der Diameter der Kerne der Drlisenzellen 7, 10, 14, 17 ~e.

Die HShe des Fli~chenepithels 10 ~e. Die Breite der Bindegewebssepten zwischen den erweiterten

geraden Drtlsen 3,5--5,2 ,u.

Das nachste Stadium der Plancentarentwickelung zeigen Prli- parate, wo die Fruchtsacke schon deutlich als runde Ansehwel- lungen des Geblirmntterhorns vorhanden sind. Sehwangerschafts- zeit etwa 18 Tage. Der Embryo hat bereits die KopfkrUmmung und entsprieht einem Kaninchcnembryo yon 10 Tagen. Mit blossem Ange sieht man jetzt deutlich ringsum an der Basis der ange- schwollenen Schleimhaut die erweiterten Drtisenr~iume.

Ueber die Entwickelung und Stractur der Placenta beim YIunde. 427

Die Chorionzotten fangen hier an in die Sehleimhaut hinein- zudringen.

Ueber die Frage, wie die Chorionzotten in die Schleimhaut hineinwaehsen, ist viel gestritten worden. In seiner Entwicke- lungsgeschichte des Hundeeies beantwortete B i s e h o f f dicselbe dahin, dass er das direkte Einwachsen der Chorionzotten in die Uterindrtisen angab. Die Beobachtungen B i scho f f ' s stimmen mit denen S h a r p e y ' s tiberein, der angiebt, dass sich die Kaniilehen der Uterindrtisen in Folge ihrer stlirkeren Entwicke- lung, dieht bevor sic auf der Sehleimhaut mUnden, jede zu einem kleinen Raume erweitern, weleher mit einer grauweissen FlUssig- keit erftillt ist und aus weleher der DrUsenkanal sieh mit einer feinen Oeiinung welter in die Tiefe fortsetzt. In diesen erweiterten Theil senken sich die Zotten des Chorions ein, welehe Anfangs hohl seien. Auch H a r v e y , H a l l e r , Bae r , Gur l t behaupteu, dass die Zotten bei verschiedenen Thierarten in die Uterindrttsen hineindringen; J a s s i n s k y und H e in z geben dasselbe beim Men- schen an. ~Teuerdings hat F 1 e i s c h m a n n 1) bei Untersuchungen tiber die erste Anlage der Placenta bei Katzen und Ftichsen die Angabe yon B i s c h o f f bestittigt. S t r a h l , 1. e., nimmt ein Hineinwachsen you stempelF6rmigen fStalen Ectoblastvorsprtingen in die often- bleibenden Mtlndunffen der griJsseren Drtlsen an.

Diese Auffassunff yon dem directen Einwaehsen der Cho- rionzotten in die UterindrUsen ist indessen yon andern, wie T u r n e r , E r c o l a n i , Romi t i , T a f a n i , E. van B e n e d e n , I.e., K u p f f e r , Mtinchener reed. Wochenschr. 1888, Nr. 31, und From- m e 1, Ueber die Entwicklung der Placenta you Myotus murinus, Wies- baden 1888, bestritten. So sollten sich naeh T u r n e r in der Uterin- sehleimhaut dutch Einsttiipung des Epithels Hohlsiicke (Crypten) bilden, in welche die Chorionzotten eindringen, und E r e o l a n i lliugnet sogar die Existenz yon Crypten and besehreibt, dass die Zotten nur zwischen Faltenraume der Sehleimhaut sieh einsenken. Aueh bei Minor, 1. e., K i i l l i k e r , L e o p o l d u n d C o l u c c i finde ich keine positiven Anffaben fiber das Eindringen der Zotten in die UterindrUsen.

Meine Untersuehungen erffeben das Resultat, dass e in

1) F l e i s c h m a n n , Embryologische Untersuchungen. Heft I. Wiesba- den. 1889.

428 G. Heinricius :

H i n e i n w a c h s e n de r C h o r i o n z o t t e n in die U t e r i n d r U s e n beim H u n d e zu A n f a n g n i c h t s t a t t f i u d e t .

Auch in den Priiparaten dieses Stadiums (Fig. 7) sehen wir dieselbe Anordnung der versehiedenen Schiehten der Sehleimhaut wie vorher. Die tiefe Driisenschicht ist uuver~indert, die bindegewe- bige Schicht etwas schmiiler; dagegen sind grosse Veriinderungen in der oberfiiichlichen DrUsenschicht eingetreten.

Die eystiseh erweiterten Uterindrtisen haben an Umfang be- deutend zugenommen; die wAhrend des ffiiheren Stadiums relativ kleinen Erweiterungen sind gr(isser gewordeu (die Hiihe ---- 110 ~, die Breite ----- 1770 ~) und werden yon einander dutch dtinne bindegewebige W~,inde geschieden, in denen die Blutcireulation aus der Tiefe nach der Oberfiiiche stattfindet. Die Hiihe der tiei~n Bindegewebsschicht ist jetzt zu 110--220 # reducirt. Man kann sehon in diesem Stadium der Sehwangersehaft wahrnehmen, wie die oberf l~ichl iche Dr t i s ensch ich t (yon 770 ~e Hiihe) in zwei Lagen zerfa l l t , welche sowohl dem mikroskopischeu Aussehen nach, als aueh gegentiber der Ern~ihrung des Foetus, grosse Ungleichheiten darbieten. Die tiefere Lage wird dutch die oben genannten, cystiis erweiterten DrUsenr~iume, welehe yon einer einfaehen Sehicht Cylinderepithel bekleidet sind, gebildet, die oberfiiiehliehe Lage wird ebenfalls yon, in Wucherung be- griffenen, Drtisen zusammengesetzt. Doeh sind dieselben nicht so hoehgradig erweitert, sondern haben ihre langgestreckte Form beibehalten und sind dureh schmale Biudegewebssepten yon einander geschieden.

In diese oberfiiiehliche Drtisenschieht wachsen nun die Cho- rionzotten hinein (Fig. 10).

Das bindegewebige GerUste der Zotten ist noch sehr spiir- lieh entwickelt, besteht aus einem zarten Gallertgewebe und hat sich in den Praparaten, wahrscheinlich dutch den Einfiuss der Hiirtuugsfitissigkeit und des Xylols, veto f~talen Epithel zuriiek- gezogen (dieses ist in Vereinigung mit dem mUtterlichen Bindege- webe geblieben); es erscheint bless wie feine, veto Chorion selbst herabh~ingende Zapfen. Die C h o r i o n z o t t e n dr ingen , wie bemerk t , zuerst n ieh t in die U te r ind r t i s en , sondern in das Bindegewebe h ine in , welches sieh unter dem ver- s c h w u n d e n e n mt l t t e r l i chen E p i t h e l befindet .

Es k(innte mitunter scheinen, als ob die Zotten in die Drtisen

Ueber die Eatwickelung und Structur der Placenta beim Hunde. 429

hinein wtichsen, dcnn man sieht oft Drtisenzellen an das Chorion- epithel angrenzen, aber niemals erstreckt sieh eine Zotte zu Anfang in ein Drtisenlumen hinein, immer finder sich Bindegewebe oder Drtisenepithel zwischen dem Zottenepithel und dem Drtisen- lumen. Unmittelbar unter dem Epitbel der Zotten giebt es gewiihn- lieh kleinzellig infiltrirtes Bindegewebe in sparsamer Menge. Die zun:~tchst den Zotten befindlichen DrUsenzellen sind entweder yon den Zottenepithelien dutch Bindegewebe geschieden, oder die Drtiscnzelien, welche nach ZerstSrung oder Verdri~ngung des Bindegewebes dureh die Zotten unmittelbar an das Zottenepithel grenzen, sind mit grossen Kernen versehen, bedeutend griisser als die der tiefer in den Drtisen befindlichen Epithelzellen, wie aus Fig. 8 hervorgeht. Das Bindegewebe zwischen den Drtisen ist nnr sparsam entwiekelt, denn die Drtisenepithelien sind in dem Grade in Wucherung begriffen, dass nur ganz schmale Balken mit R:~tumlichkeiten ftir ein Capillargef~iss zwischen ihnen Platz be- halten.

Im Anfang, warm die Chorionzotten noch nieht tiefer in die oberfliichliche Lage gedrungen sind, kann man noch deutlich die zwei Sehiehten der letzteren unterscheiden, die oberfi~,ichliebe, mit den in vertikaler Riehtung verlaufenden, etwas erweiterten Drtisen und die tiefen, eystiJs erweiterten DrUsenriiume. Hier findet man jetzt noch nicht die Zone yon in Zerfall befindlichen Driisenzellen, welehe spi~ter dem Vorwaehsen der Zotten sich anschliesst. Doeh erleiden jetzt sehon die Zellen im obersten Theil der vertikalen und in den im Querschnitt sieh prlisentirenden oberfiiiehlichen Drtisen Ver- iinderungen derart, dass sic, und besonders die Kerne, an Umfang zunehmen, so dass sic die GrUsse der yon dem fiitalen Epithel entfernter gelegenen Drtisenzellen welt tibertreffen. Die Vermuthung liegt nicht welt yon tier Hand, dass diese vergr~sserten Drtisenzellen in irgend einer Beziehung zur Erni~hrung der fStalen Zellen stehen, denn wir werden welter unten sehen, wic die Drtisenzellen eine grosse Rolle ftir die frtibzeitige Ern~hrung des F(itus spielen. Unter dem Embryo in dem Raum A (Fig. 2), da, wo Zotten sieh nicht entwickelt haben, wird nunmehr die Uternssehleimhaut ebenfalls vom fStalen Ectoderm bekleidet, welches, aus einer Lage eubiscber Zellen bestehend, tiber die ihres Oberfliichenepithels beraubte Scbleimhaut gleiehfiirmig ausgebreitet liegt; gleich unter dem Ectoderm liegt eine schmale Zone einer feingranulirten Substanz, darunter die

430 G. Heinricius:

Sehleimhaut selbst, so veriindert, dass eine dUnne Bindegewebslage die Driisen bedeekt, welehe aueh hier, zun~tchst der Oberfliiehe, vergrtisserte Kerne besitzcn und etwas dilatirt sind. Die Aus- fUhrungsg:.tnge sind nach der Oberfiiiehe hin yon der diinnen Bindegewebslage bedeekt. Die tiefe DrUsenschicht und die binde- gewebige Sehieht sind yon derselben Beschaffenheit wie im vorigen Stadium.

Die Chorionzotten bestehen aus Gallertgewebe und ~ Epithel- zellen, welehe runde Kerne und, retativ zu ihrer Griisse, wenig Protoplasma besitzen. Das Zottenepithel ist so innig mit dem mUt- terlichen Gewebe vereint, dass man in den Pr~iparaten eine gewisse Sehwierigkeit finder zu entseheiden, was f'6tal und was mUtter]ieh ist. W~thrend das Gallertgewebe in den Hartungsfiilssigkeiten sehrumpft, bleibt das Epithel lest mit dem mtltterliehen Gewebe vereint. Im Chorion selbst sieht man mit Kernen versehene f6tale Blutkiirper; theils zerstreut, theils zusammengeh~iuft, besonders an den Stellen, yon denen eine Zotte ausgeht.

Das niiehste Stadium der Entwiekelung der Placenta wird aus Pr:,tparaten yon 1,5 em langen Embryonen ersehen. ARch hier finden wit die drei Lagen; die tiefe DrUsensehieht und die binde- gewebige Sehicht sind unveriindert; die oberlti~ehliche DrUsen- sehieht naeh aussen zusammengesetzt aus den eystisch erweiterten Driisenritumen mit ganz dtinnen Zwischenwiinden; naeh innen be- stehend aus dieht aneinander gedr:,ingten, gleichfalls, jedoeh in gerin- gerem Grade, erweiterten Drtisen. Also aueh hier sind noeh die zwei Lagen der oberfiiichlichen Drtisensehicht: die Sehieht der erweiterten Driisen und die Sehieht der zerfallenden Drtisen, vor- handen.

In diese letztgenannte Lage sind nun die Chorionzotten tiefer eingedrungen; und je naehdem sic eindringen, sieht man die Sehleimhaut, gleieh unter und zwisehen ihnen, eingreifende Ver~tnderungen erleiden. Es seheint, als ob erst die den Zotten am niiehsten gelegenen DrUsenzellen einem Zert~lle unterliegen und zu Erniihrungsmaterial dienen und erst warm diese verbraucht and die Zotten tiefer gedrungen sind, beginnen die eigenthtimliehen Erseheinungen in den Zellen der tiefer gelegenen, eystiseh erwei- terten Drtisenr~tume, yon denen bald die Rede sein wird. Durum sieht man aueh die Zellen in diesen Riiumen noch nicht so weir reichende Yeranderungen wie sp~tter eingehen, sondern sic sind

Ueber die Entwickelung und Structur der Placenta belm tIunde. 431

noch yon gleichf~rmigem Aussehen, cylindrisch mit relativ kleinem Kerne; doeh sind die Drtlsenriiume mit einer feink~rnigen -- wahrscheinlieh yon den Zellen produeirten - - Masse gefUllt.

Zuniichst den Zotten, auf deren Seiten, yon der Grundfl~iehe beginnend und sich ein wenig herunter erstreckend, sieht man ein Gewebe, welches aus einem stark f'Krbbaren Syncytium, in welchem grosse, starker gei'arbte Kerne eingelagert sind, besteht; in diesem Syncytium bemerkt man Liings- und Quersehnitte yon GeF~ssenl). Die Enden der Zotten tauchen in eine Zone, we ein Zerfall der Drtisen sich manifestirt, hinunter; man sieht die Drtisenzellen nieht mehr geschlossen zusammenliegen, zerfallen, und auoh freie Kerne. Etwas tiefer sind die Drlisenlumina gut erhalten und noch tiefer findet man die dilatirten Drtisenr~iume.

Deutlieher wird das Verhalten der Uterin-Sehleimhaut dem Embryo gegenUber theils als Grundlage fiir die Entwickelung der Placenta, theils als Iqiihrmaterial fur den Fiitus in den Priiparaten yon 2 em langen Embryonen. Hier sieht man fortw~ihrend die tiefe Drtlsenschicht und die bindegewebige Schicht ziemlich unveriindert, die Schicht der cyst~isen DrUsenrliume ist miiehtig entwickelt, aber die Sehicht der geraden, oberfiiichlichen Drtisen ist jetzt zur Placenta im engeren Sinne umgewandelt. Die Zotten dringen bis zur :N~the der cystiis erweiterten DrUsen vet; yon diesen durch die vorher genannte Zone der zeffallenden Drtisen geschieden, welche hier breiter ist und worin verschiedene Elemente eingehen. Im Uebrigen finden sieh dieselben Verh~tltnisse, wie so eben gesehildert.

Unterhalb der Zotten beginnt eine Schieht in Zerfall befind= lichen Gewcbes; diese Sehicht besteht theils aus den Bestand- theilen des zerfallenden Drtisen-Gewebes, theils aus den Produkten der Secretion der Drtisenzellen in den eystisch erweiterten DrUsen. Man bemerkt in dieser Schicht stark geFfirbte Kerne versehiedener Form and Gr(isse, runde, l~ngliehe, gesehrumpfte, weiter fein- k(Irnigen Detritus, Riesenzellen mit schwaeh gef'arbten Kernen. Eine Struktur ist in dieser Schicht nieht wahrzunehmen, deren erwiihnte Bestandtheile liegen ohne besondere Ordnung durch-

1) Die Bildung elnes solchen Syncytium wird aueh besonders von E. van Beneden 1. c, Frommel l. c. und Laulani~ (Compt. rend. T. C. 1885, pag. 651) betont.

432 G. Heinrlcius:

einander; ein wenig tiefer beginnen die cystiseh erweiterten Driisenr:,tume; auf der Grenze gegen diese sind die Ge6isse der Zwisehenwande reeht stark entwiekelt.

Wean man an versehiedenen Pr~iparaten das scbrittweise Eindringen der Zotten in den Theil der oberfiaehlichen Drtisen- sehieht, den ich die Sehieht der zerfal[enen DrUsen genannt babe, verfolgt, so sieht man, je naeh dem Eindringen der Zotten, die DrUsen dem oben beschriebenen Zerfall unterliegen, bis das Ende der Zotten die eystiseh erweiterten Raume im unteren Theil der oberfl~tehlichen Drtisenschicht erreieht. Hier nimmt der Zerfall der Drtisen ein Ende, die eystisch erweiterten DrUsen werden nicht dureh die Zotten verniehtet, sondern haben eine andere, spiiter zu erwahnende Function zu erfUllen.

In gleicher Weise entwickelt sieh, je nachdem der Zerfall des ursprtinglichen unter den Zotten befindliehen DrUsengewebes fortsehreitet, yon oben nach unten ein Syneytium, welches schtiess- lich, nachdem die Zotten die erweiterten DrUsenriiume erreieht hubert, die Zotten ihrer gangen Liinge nach verbindet. Fig. 10 giebt ein Bild yon der Veranderung der Schleimhaut beim Ein- wachsen der Zotten.

Sehon in einem Fruchtsack, dessen Embryo nur eine L•nge yon 11/2 cm hat, sieht man um beide Pole hernm ein Paar sehmale, dunkler gefarbte Zonen, welche sparer starker entwiekelt der ttundeplaeenta ein so eigenthtimliehes Aussehen geben. Dieses sind gef'assartige Blutanhiiufungen rings um die Placenta, die soge- nannten Sinus l a t e ra l e s .

In spateren Stadien der Schwangerschaft sind diese Sinus la- terales maehtig entwickelt, mit Blut und einem griiuen Farbstoff geftillt. Bei mikroskopiseher Untersuchung des Inhaltes finder man darin rothe und wcisse Blutkiirperchen, Fibrinfasern, Blut- krystalle, braunliehen feinkiirnigen Detritus und einen grtinen Farbstoff aus ungleichF6rmigen K(irnern bestehend. Als Grenze der Placenta naeh aussen ist dieser Sinus lateralis naeh oben und aussen mit Chorion bekleidet, wie aus Fig. 11 ersichtlieh ist. Das Chorion liegt dieser Blutanhaufung nicht vollkommen glatt an, sondern senkt sieh mit zottenartigen Vorsprtingen in dieselbe hinein. Eine Endothelauskleidung des Sinus lateralis habe ich nicht gesehen und seheint es, als ob das Blut sich fi'ei in das Oe-

Ueber die Entwlckelung und Structur der' Placenta beim Hunde. 433

webe des Placentarrandes ergossen hiittel). Das Chorionepithel kommt anf diese Weise unmittelbar tiber die Blutanhitufung zu liegen und wird veto mtitterlichen Blute bespUlt. Nun wird das Chorionepithel einer wirkliehen Ver~inderung unterworfen an den Stellen, we es den Inhalt dieses Sinus lateralis bertihrt. Die Epi- thelzellen werden bedeutend gri~sser und lli.nglieh, erhalten einen vergriissertern Kern. Sie sind yon dem Epithel, welches die Mehr- zahl der Zotten bekleidet, die in die eigentliehe Sehleimhaut ein- dringeu, ganz verschieden. Gleiehzeitig sieht man bei Benutzung starker Linseusysteme, wie diese Chorionepithelzellen, welche veto Blute des Sinus lateralis umspUlt werden, rothe Blutkiirper ent- halten; sie habeu die geformten Bestandtheile des Blutes in sieh aufgeuommen. Man sieht niimlieh in diesen Zellen, sowohl in den quer wie liingsgetroffenen, das Protoplasma eine Menge runder, br~iunlicher Bildungen enthalten, "die ihrer Grlisse, Form und Farbe nach vollstitndig mit den die Zellen umgebendeu Blutkiirpern tiber- einstimmeu. Ausser diesen Blutkiirpern bemerkt man auch in den Zellen kleine feine Kiirnehen, dem feinki~rnigen Detritus gleieh, den man ebenfalls im Sinus lateralis in der Nahe des Chorion- epithels beobaehtet, und welehe wahrscheinlich zerfallene rothe BlutkSrper sin& In dem der Liinge naeh getroffenen Chorionepi- thel siud die rothen Blutkiirperehen in dem peripheren, gegen das Blur gerichteten Theil der Zellen vorhanden~ gegen die Basis der Zellen zu werden sie seltener. Die Zellkerne werden stets deut- lich mit Hiimatoxylin t~ngirt, ebenso die im Gallertgewebe der Zotten befindlichen Kerne. Dass die im Epithel gefundenen rothen Blutk(irpereheu sich auch wirklieh in den Zellen befinden und nieht diesen aufgelagert sind, wird aus folgendem ersichtlich: in griisster Anzahl befinden sie sich an dem peripherischen Theil der Zellen, hie sieht man sie in den basalen Theileu und stets sind sie am deutlichsten bei der Einstellung, die aueh die Zellen am besten zeigt (Fig. 12).

Auf Orund dieser angeftihrten Beobachtung muss ich an- nehmen, d a s s das C h o r i o n e p i t h e l dor t , we es den S i n u s

1) LieberkUhn (Der gr~ne Saum der Hundeplacenta. Nach dem Tode des Yerfassers aus dessen Nachlass herausg, yon H. 8trahl~ Arch. f. Anat. und Physiol. 1889 AnaL. Abth.) fasst den u mit Bestimmtheit auch so auf. Ich konnte diese Mittheilung erst bei der Correctur dieser Bogen benutzen.

434 G. H e i n r i c i u s :

l a t e r a l i s b e k l e i d e t , die E i g e n s e h a f t e r h ~ l t , in s ich ro the B l u t k ~ r p e r c h e n a u f n e h m e n zu k ~ n n e n , und d i e se wahr- s c h e i n l i e h so zu v e r ~ n d e r n , d a s s s ie w e i t e r h i n als N a h r u n g d i e n e n k~unenX). Ob sie vom Chorionepithel weiter gebracht werden und in welcher Form dieses geschieht, ist nicht zu entscheiden; aber der Befund, dass das Chorionepithel hier eine gauz andere Form hat und mit rothen Blutk~rpern gefullt ist, spricht zu Gunsten der Annahme, dass das Epitbel hier cinen be- sonderen Zweck habe, und da man die active Rolle der foetalen Zelten kennt, so stetlt sich diese Annahme als gar nieh~ so un- wahrscheinlich dar.

In diesem Stadium, wann der Embryo etwa 2cm lang ist, nimmt das Epithel nicht nur ausschliesslich in dem Theil des Chorion, der den Sinus lateralis bekleidet, das genannte Aussehen an; man finder auch hier und da'in der Schicht des zerfallenden Gewebes das Ende der Zotten mit derartigem Epithel bekleidet, welches dem tlbrigen Chorionepithel g~nzlich un~hnlich ist (Fig. 13).

Ziemlich frtih (bei 2cm langen Embryonen) beginnt in den eystiseh erweiterten DrUsenr~umen eine lebbafte Th~tigkeit, welehe yon den sie bekleidenden Cylinderzellen ausgeht. Die Zellen ver- liingern sich, das Protoplasma entsendet Ausl~ufer, welehe sieh mehr und mehr verliingern und schliesslich nur noch durch einen schmalen Stiel mit der Zelle im Zusammenhang stehen; dieser Stiel reisst ab und das runde ProtoplasmaklUmpchen liegt frei in dem DrUsenraum. Diese Th~tigkeit der Drtisenzellen geht in allen Theilen der erweiterten DrUsenraume vor sich; die abgeschnlirten ProtoplasmaklUmpchen gelangen nach oben (innen) und werden wahrscbeinlich yon den Zotten absorbirt, sie-dienen also ebenfalls dem Embryo als Nahrung.

Wann der Embryo die GrSsse you 3cm erreicht hat, sind die Zottcn tiefer eingedrungen und e r s t r e c k e n s ich nunm eh r b is in die e y s t i s e h e r w e i t e r t e n D r U s e n r i i u m e . Das den Zotten benaehbarte Epithel der erweiterten Drtisen ist jetzt verschwunden, wahrseheinlich zerfallen. Die aussere Lage der oberfl~chlichen Drilsensehicht ist jetzt in ibrer ganzen Breite in

1) Ich bes~ige h~ermit elne wei~ere Angabe L i ebe rk f ihn ' s , ~ndem ich wohl hervorheben daft, dass ich ganz unabh~ngig zu meinen Befunden gekommen war.

Ueber die Entw~ekelung und Structur der Placenta belm Hunde. 435

die Placenta, im engcren Begriff des Wortes, umgewandelt; in ihrer ganzen Breite ist sie jetzt yon Zotten mit splirliehem Syncytium durchsetzt. EigenthUmlich ist hier wie in der ganzen Placentar- entwicklung, dass die mtitterlichen Gefiisse ziemlich wenig ausge- bildet sind und keine Rolle bei dem eigentlichen Aufbau dcr Pla- centa zu spielen scheinen.

Die Seiten der Zotten sind yon einem kleinzelligen Epithel bekleidet, aber ihr Ende, welches sich in die cystiseh erweiterten R~iume hinein erstreckt ist, wie bereits bemerkt, mit einem ganz anderen Epithel versehen. Dieses ~thnelt dem, welches man in dem Theft des Chorion finder, der den Sinus lateralis und zu- weilen auch die Enden der Zotten bekleidet, wiihrend diese sieh noch in der Schieht des zerfallenden Gewebes befinden und nooh nieht in die erweiterten Drtisenr~tume eingedrungen sind. Man sieht, wic die Zotten beim ersten Eintreten in die erweiterten l)rtisenrliume ihr Epithel veriindern (Fiff. 14). Die Zellen sind griisser, mit schwach tingirten Kernen und unbedeutend gefi~rbtem Protoplasma, liinglich und in Wueherunff, so dass sie eine mehr- fache Schicht bilden; die dem Gallertgewebe der Zotte am niichsten liegenden haben bisweilen ihre ursprtingliche Form bewahrt, sonst haben sic sich, wie angegeben, verii.ndert. Hier sti~sst man auf die Frage, warum veritndert sich das Zottenepithel, so wie as die eystisch erweiterten Driisenriiume erreicht, in derselben Weise, wie dic den Sinus lateralis auskleidenden ZeUen? So lange die Sehicht der zerfallenen Drtisen noeh nicht in ihrer ganzen Liinge yon den Zotten durehdrungen ist, besteht das Epithel und verweddet wahr- scheinlich die zerfallened Gewebsprodukte. Naehdem alle diese ahsorbirt worded sind, mtlssed die Zotten sieh ihre Nahrung anderswo suchen; die Zellenprodukte der cystisch erweiterten Drtisen dieden nunmehr wahrscheinlich dem Foetus als bTahrung dureh Vermittelung der Zotten, und um diese aufnehmen zu kSnnen, nimmt das Epithel wohl diese veriinderte Form an, die es mehr i~s maeht selden Zweck zu erftillen. Man findet auch um die grossed Epithelzellen in den cystisch erweiterten Drtisenr~iumen Anhitufungen amorpher und feink~irniger Massen, welche wahr- scheinlieh yon den Drtisenzelled herrtihren.

Die hauptsitchliehe Erniihrung des Foetus seheint somit thefts dutch die zerfallenden Epithelzeiten der Driisen, thefts durch die Produkte der erweiterten DrUsen stattzufidden. Ausserdem be-

Axchiv f. mikrosk. A~latomie. Bd. ~3. ~8

436 G. Helnrlcius:

theiligt sich das Blur des Sinns lateralis daran. Wenn man yon einer Uterinmilch sprechen will, so k~innten passend die vorhin geschilderten Seeretprodukte der erweiterten DrUsen damit be- zeichnet werden. Meine Untersuchungen stimmen hier in wesent- lichen Punkten mit den Ergebnissen T a fan i ' s Uberein.

Bei hochsehwangeren Thieren ist die Structur der Placenta ziemlich dieselbe wic in Fruchtsaeken yon 3 bis 8era langen Em- bryonen.

Beztigtich der Angaben Anderer, yon denen Einiges bereits vorhin erwiihnt wurde, wilI ich hier nur noch etwas niiher auf die schiine Arbeit F l e i s e h m a n n s eingehen. Ich hatte racine Untersuchungen eben begonnen, als F l e i s e h m a n n s vorliiu- fige Mittheilung erschien. Ich fflaubte jedoch meine Arbeiten fortsetzen zu sollen, da F l e i s c h m a n n vorwiegend Fuehs und Katzc als Objecte bentitzte, wahrend ich die Hundepiaeenta ge- w:,ihlt hatte. Als ich meine erste Mittheilung in den Sitzunffsbe- richten der Kgl. Preussischen Akademie der Wissensehaften er- seheinen liess, stand mir nur der genannte vorliiufige Bericht zu Gebote; erst ftir die hier vorliegende Publication konnte ich das gr(issere Werk F l e i s c h m a n n s einsehen. Ich freue mich consta- tiren zu kSnnen, dass wir in vielen Punkten zu tibereinstimmenden Resultaten gelangt sin& So in Bezug' auf die Wucherungsvorgiinge an den Uterindrilsen, bei denen F l e i s c h m a n n I. c. S. 61 aueh Seitensprossen besehreibt; dann betreffs des Unterganges des mUtterlichen Epithels. I-]ier freilich maeht F l e i s c h m a n n einen Vorbehalt. Er fand niimlich dieses Zugrundegehen des Epithels nur beim Fuehse, night bei tier Katze (1. e. S. 62 und 63). Da er nun aber die Tragsiieke der Ftichsinnen. nicht vi~llig frisch crhalten konnte, sondern auf das angewicsen war, was die J~ger braehten, so hiilt er es ftir m(iglich, dass auch beim Fuchsc in Wahrheit die Saehe sich wie bei der Katze verhalte. Es ist nun sieherlich ftir diese wiehtiffe Fraffe nicht ohne Interesse, dass ieh beim Hunde ebcnfalls den Untergang des Uterinepithels, tiberall da, w o e s mit foetalem Ectoderm, speciell mit den Zotten, in Be- rUhrung kommt, feststellen konnte und zwar an einwandfrcien Priiparaten. Weiterhin besehreibt F l e i s c h m a n n die eystisehen Erweiterungen der DrUsen, ferner die Ver:~inderungen des Binde- gewebes und das Syncytium, letzteres wenigstens in der vorliiufigen Mittheiluug. Beziiglich des Bindegewebes I:,isst er dessen Fasern

Ueber die Entwlckelung und Structur der Placenta beim Hunde. 437

verschwinden, und die Zellen zu grossen Protoplasmak~irpern her- anwachsen, wahrend ich tiber ein Verschwinden yon Fasern niehts bTiiheres aussagen kann und das Gewebe wesentlich als ein ana- stomosirendes Zellennetz auffassen miichte.

In einem wesentlichen Punkte muss ich, wie schon hervor- gehoben wurde, yon F l e i s c hmann abweichen: in B e z u g au f das E i n w a c h s e n der f o e t a l e n Z o t t en in d ie U t e r i n d r t i s e n . Ich habe gerade ftir diesen Punkt naeh dem Bekanntwerden der vorl~iufigea Mittheilunff meine Praparate besonders genau geprtift und muss als das Ergebuiss hinstetlen, dass in den ersten Stadien die Zotten night in die Uterindrtisen hineinwachsen, wenigstens nicht als Regel. Sp~tter, wenn die Zotten bis zu den cystisch erweiterten Drtisenritumen vorgedrungen sind~ befinde ich mieh wieder in roller Uebereinstimmung mit F leis ok m a n n.

Auf die Drtisensecretion und das Verhalten der Zotten zu den Sinus laterales, auf welches ich besonders mein Augenmerk richtcte, ist F l e i s c h m a n n ia seinem vorliegendea Werke nieht eingegangen; doch dtirfen wir dartiber wohl weitere Mittheilungen yon ihm erwarten.

Herrn Prof. W a l d e y e r , der meine Priiparate durehgesehen und beurtheilt hat, spreche ich meinen besten Dank aus.

438 O. H e i n r i c i u s :

Erkl/lrung der Abbildungen auf Tafel XXY und XXYI.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3. Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9.

Quersehnitt des normalen, nieht schwangeren Uterus eines Hundes. a Lumen Uteri, b Mucosa mit Drfisen, c Muscularis. S e i b e r t Obj. I, Oc. III. Querschnitt der Embryonalanlage und Uterlnwand im Anfang der Schwangerschaft. a Muscularis, b die tiefe Dr~isenschicht, c die bindegewebige Schicht, d die oberfl~ichliche Drfisenschicht, e Ver- bindungen zwischen den iuneren und ~iusseren Drfisenabschnitten. letztere mlt Erweiterungen, F F~tus, A Raum, in welchen sich sp.Ster das Amnion hinein entwickelt, ent ~ Entoderm, rues -~ Mesoderm, ect Ectoderm. S e i b e r t Obj. 1, Oc. III. Theile der Drfisen in der tiefen Driisenschicht. Structur der bindegewebigen Schicht. Fig. 3 u. 4 entsprechen dem in Fig. 2 dargestellten Stadium. Ze i s s horn. I. i/is, 0c. 5. Theil der oberfl~ichlichen Driisenschicht (Placentarentwicklung ent- sprechend Fig. 2). l~ach oben rechts sieht man das Fl~chenepithel, unter diesem eine Schieht Bindegewebc; ferner durch ganz dfinne bindegewebige Septen getrennte Drfisen im LKnge- und Quersehnitt. Z e l s s horn. I. 1/12, 0e. 5. Die 0berfl~iche der Uteriuschleimhaut nebst anliegendem Ectoderm (ect). (Placentarentwickelung entsprechend Fig. 2.) D DNisen- mfindung. S e i b e r t horn. I. 1/12, 0e. 0. Querschnitt der Embryonalanlage und Uteruswand yon einem vor- gerfiekteren Stadium. a Muscularis', b die tiefe Drfisenschieht, c die bindegewebige Sobieht, d die Schicht der erweiterten Driisen; e die Schicht der zerfallenden Drfisen, f Choriou mit beginnender Ent- wickelung tier Zotten. V6r ick Obj. 2, Oe. I. Das Eindringen tier Chorionzotten in die Uterlnschlelmhaut. Schieht der zerfallenden Uterindrfisen. a Zwischenw~nde der cystisch er- weiterten Drfisenr~ume, b b Dr~ise mit gew6hnlichem Eplthel, e c c Querschnit~e yon Drfisen mit vergrSssertem Epithel, d Bindegewebe unmittelbar unter dem Zotteuepithel, e Zottenepithel, g g zarte bindegewebige Axe der Zotteu, vom Chorion ausgehend und vom Epithel zurfiekgewiehen. V 6 r i c k Obj. 7, 0c. II. Querschnit~ der Uteruswand. Embryo 2 cm lang. a Muscularis, b die tiefe Drfisenschicht, c die bindegewebige Schicht, d die Schicht der erweiterten Drfisen, e die Zone der zerfallenden Ge- webselemente, in welche die Zotten hereinragen, f die Zotten und Syneytium, g Chorion. u Obj. 2, 0e. I.

Ueber die Entwickelung und Struotur der Placenta beim Hunde. 439

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 13.

Fig 14.

Fig. 15.

Das weitere Hineinwachsen der Chorionzoiten. Man sieht drei yon einander durch Syueytium mit Gefiisseu getrenute Zotten z z z ; unter- halb dieser eine Zone yon in Zerfall :befindliehen Gewebselementen. Ganz nach unten fangen die cystisch erweiterten Drfisenriiume an. Der Abbildung entsprieht e, f, g und ein kleiner Theil yon d in Fig. 9. S e i b e r t horn. I. 1/12, 0e. 0. llandplacenta. Embryo 2 em lang. a Museularis, b die tiefe Drii- senscbicht, c die bindegewebige Sehicht, d die Schicht der erwei- torten Drfisen, e die Zone tier zerfallendeu Gewebselemente, in welche die Zotten hineinragen, f Zotten und Syucytium, g Chorion, h Sinus lateralis, i zur Placenta nicht umgewandelte Uteruswand. Y 6 r i c k Obj. 2, 0c. I. Chorionepitbel vom Blute der Sinus laterales umspiilt. In den Zellen sieht man BlutkSrperchen. Embryo 2 cm. S e i b e r t horn. I. 1/12, 0c. III. Ende einer Zotte (z) im Quersehnitt; die niedrigen Epithelzellen gehen in grSssere ovale Zellen fiber bei a. Embryo 2 cm. V 6 r i c k Obj. 7, 0e. II. Die Zotten (z) sind bis in die erweiterten Drfisenri~ume (d) eingedrungen. In der Mitre sieht man eine Zwisehenwand (w) mit seeernirenden Driisenzellen. Das Chorionepithel nimmt eine andere Form an, so- bald es sieh frei in die Drfisenri~ume erstreekt. Embryo 8 cm lang. S e i b e r t Obj. 5, Oc. III. Zelleu der erweiterten Driisenr~iumo in Th~tigkeit Uterinmilch zu bilden, begriffen. Ze i s s horn. I. 1/12, Oc. 5.