XIII.

Aus d e m Pharmakologischen Institut der Universiti~t Wien.

Uber die Wasserabgabe der Fro schgewebe dutch Austrocknung und ihre Abh~ingigkeit vom Nervensysteml).

Von 5. t tel ler .

(Mit 2 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 23. IX. [930.)

Eine Untersuchung fiber die Wasseraufnahme des extrarenalen Gewebes unter dem Einflu6 yon Hypophysenhinterlappenextrakten ffihrte zungchst dazu, an FrSschen die Wasserabgabe und ihre Regula- tion durch nervSse Einflfisse zu fiberprtifen.

D u r i g 2) zeigte, da] bei FrSschen Wasserverluste von ungefiihr 30% des Anfangsgewichtes dadurch zu erreichen sind, dal~ den Frbschen jede •Sglichkeit der Wasseraufnahme durch die Haut genommen wird. Ueck i ~) vermochte den Gewichtsverlust noch zu steigern, indem er FrSsche fiber Schwefelsaure oder Calciumchlorid, also in mSglichst kurzer Zeit, Wasser verlieren lie~; die meisten Tiere gingen zwar ein, doch koanten bei den Uberlebenden Verluste bis zu 40 ~o des Anfang s- gewichtes beobachtet werden. Bei diesen an sich sehr gro~en Verlusten ist zu bedenken, da~ der Wassergehalt des ganzen Frosches bedeutend hSher ist als der yon S/iugern. ~ach Analysen Ueck is ist der durch- schnittliche Wassergehalt des Gesamtfrosches 79,28~o , dem En g e l s 4) ffir den Hund 66,0 ~o gegentiberstellte. Aber auch unter physiologischen Bedingungen kann der Gewichtsverlust yon WinterfrSschen, der zum groBen Teil auf Fliissigkeitsverluste zuriickzufiihren ist, 10~o erreichen. Die Tiere halten sich bei niedriger Lufttemperatur fiir Stunden auBer-

1) Ausgeftihrt mit Unterstiitzu~g der Seegen-Stiftung der Wiener Akademie der Wissenschaften.

2) Durig, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 1903, Bd. 85, S. 401. 3) Ueeki, Ebenda, 1924, Bd. 205, S. 246. 4) Engels, Arch. f. exp. Pathol. u. Pharmakol. 1904, Bd. 50, S. 346.

[~ber die Wasserabgabe der Froschgewebe durch Austrocknung usw. 287

halb des Wassers auf; dabei erleiden sic, wie Kontrollversuehe zeigen, Gewiehtsabnahmen der oben erw/~hnten GrSBenordnung, die sowohl auf Harnabgabe als auf Wasserverluste dureh die Haut zurtiekzuftihren sind.

Diese Befunde fiihrten dazu, die Verteilung der Wasserabgabe auf Muskel und Leber, als die yon uns gew~hlten Vertreter des extrarenalen Gewebes, nieht nur bei 25--35%iger, d. h. maximaler, sondern auch bei lO~oiger Abnahme zu untersuehen. Ueck i hatte wohl die Wasserabgabe bei versehiedenen Graden der Wasserverarmung untersueht, von seinen Versuehstieren f/~llt aber nur eines mit 8,1% Gewichtsabnahme in die GriSBenordnung des uns interessierenden Wasserverlustes.

Die Tatsaehe, dab das Muskelgewebe sich an Wasserverlusten starker beteiligt als alle anderen Organe, geht neben den bereits angeftihrten Autoren auch aus Untersuehungen W. S t r au b s 1) und T o b 1 e r s e) hervor. Die Regulation dieser Wasserabgabe liegt aber noeh vollst/~ndig im Dunkel; es liegt wohl die Annahme nahe, dab Eingriffe in die n e r v Ss e Verso r - gung und den C h e m i s m u s des Muskels die F~higkei~ der Wasserbindung ver~tndern. Versuehe in dieser Riehtung wurden yon H o f f m a n n und W e r t h e i m e r a) durehgefiihrt; hierbei zeigte sieh, dab naeh Ermiidung dutch Induktionsreize der Wassergehalt des gereizten Muskels hSher lag als der des ruhenden. Welters fanden G u a l d i und Cernigl ioso4) , in Untersuehungen fiber das Verhalten yon Glykogen und Milehs~ure bei Ermiidung des entnervten Gastroknemius (der N. isehiadieus wurde in der HShe des Ligamentum saero-isehiadieum durehsehnitten) an Kr6ten, dab Degeneration des Nerven ehemisehe ~nderungen in der Muskulatur hervorruft. Naeh 55 Tagen maehten sieh grSgere Untersehiede bemerk- bar und am 140. Tage wurde naeh Ermiidung der beiden Extremit~ten dureh direkte Reizung im entnervten Muskei 9% Milehs~ure mehr als im intakten festgestellt. Versuehe, die B e a t t i e , B e a t t i c und Milro yS) an Hunden vorgenommen haben, haben zu dem Sehlusse gefiihrt, dab der ruhende ]~Iuskel mSglieherweise alkaliseher reagiert und mehr Wasser enth~lt; direkte elektrisehe Reizung (5 Woehen naeh der Operation) ergab einen Abfall der Glykogen: und ein Ansteigen der Milehsfiurewerte des

1) Straub, Zeitsehr. f. Biol. 1899, Bd. 38, S. 537. 2) Tobler, Areh. f. exp. Pathol. u. Pharmakol. 1910, Bd. 62, S. 431. 3) Hoffmann ~md Wertheimer, Pfltigers Arch. f. d. ges. Physiol. 1927,

Bd. 217, S. la8. 4) Gualdi und Cernig l ioso , iRiv. di patol, sperim. 1929, Bd. 4, S. 20;

zitiert naeh Ronas Ber. Bd. 51, S. 240. 5) F. J. R. Beattie. 3I. K. Beat t ie und T. H. Milroy, Journ. of physiol.

1930, Bd. 69, S. 364.

988 XIII. g. HELLER.

entnervten Muskels. Bei Deutung aller dieser und zahlreicher anderer Versuche, fiber welche P. H o f f m a n n und M a g n u s - A l s l e b e n i ) , v. E ul e r 2) gelegentlich eigener einschl~giger Arbeiten ausffihrlich berich- teten, mu6 wohl berficksichtigt werden, dab Ver~nderungen in der Wasser- bindung beim Muskelgewebe, dessert Chemismus durch Degeneration des Nerven ge~ndert oder dessen pH-Konzentration dutch Ermiidung 3) ver- schoben wurde, im strengen Sinne nicht als rein nervSs bedingt aufgefaBt werden kSnnen.

1. Methodik der Yersuche.

Die Versuehe wurden an weiblichen Eskulenten mittleren Gewichtes (yon 20--60 g) yon Mitte November bis Ende Februar ausgefiihrt. Wenn nicht ausdriicklich anders angegeben, schwankte die Luft- und Wassertemperatur zwischen 15--20~ C. Die FrSsche wurden in einem Terrarium im Keller des Institutes gehalten und regelmhl~ig einige Tage vor Beginn des Versuches den oben angegebenen Temperaturen ausgesetzt. Die Tiere wurden vor den Wi~gungen sorgfiiltig abgeprel~t, abgetrocknet und auf t/1 o g genau gewogen. Die Austrocknung der FrSsehe wurde derart bewerkstelligt, da6 diese einzeln in trockenen Froschgliisern, welehe mit weitmaschigen Drahtdeckeln geschlos- sen waren, gehalten wurden. Die Wasserbestimmung der Gewebsteile erfolgte in der tiblichen Weise: Die Fr6sche wurden unter mSglichst geringem Blut- verlust dureh Ausbohren des Gehirns und Rtickenmarks mit einer gliihenden INadel getStet, enth~iutet und das Organ mSglichst raseh entnommen, in ein austariertes Wiigegl&schen geworfen, auf der analytischen Waage gewogen und bei 105--110 ~ C bis zur Konstanz getroeknet. Als Vertreter des Muskelgewebes wurde der M. gastroenemius verwendet; die begleitenden Blutgef~ge und die Sehnen wurden entfernt, die Sehnenspiegel belassen. Die Lebern wurden sorg- f~ltig auspr~pariert, die Gallenblase herausgeschnitten und, wenn nicht anders angegeben, in G~nze zur Bestimmung des Wassergehaltes verwendet.

Bei allen Versuehen wurde die mittlere Streuung der einzelnen Beob- achtung (a) berechnet und bei den meisten signifikante Differenzen (k) 4) ge- bildet. Bei der Auswertung der signifikanten Differenzen wurde die allgemeine Regel befolgt: Die ~bereinstimmung zwischen den Versuchsreihen ist gut, wenn k ~ 1, befriedigend, were1 k > 1, aber < 2 ist; als sicher signifikant wird k > 5 angenommen. Fielen die gefundenen Abweichungen vom Mittel- wert (M) einer Versuchsreihe unter dasselbe Vorzeichen, so wurde yon der Bildung einer Differenz abgesehen, da unabh~ngig yon dem Betrag der Ab- weichungen auf eine signifikante Verschiedenheit des Resultates gesehlossen werden durfte.

Gewiehts~inderungen der FrSsche wurden in Prozenten des Anfangs- gewichts, der Wassergehalt tier Organe wnrde entweder in Gewiehtspr0zenten

1) Siehe Magnus und E. Alsleben, Klin. Wochenschr. 1928~ Bd. 7, S. 737. 2) U. v. Euler, Skandinav. Arch. f. Physiol. 1930. 3) Meierhof und Lipmann, Journ. of physiol. 1930, Bd. 69, S. 21. 4) Ptitter, Die Auswertung zahlenmii6iger Beobachtungen in der Biologie,

de Gruyter 1929.

Uber die Wasserabgabe der Froschgewebe durch Austrocknung usw. 289

des feuchten Organs oder als >>rela- tiver Wassergehalt<< (R) = Prozent des Wasserhegaltes des normalen Organs (bezogen auf den I~iittelwert der einen Kontrollreihe) angegeben. Die Berech- hung des relativen Wassergehaltes er- ~z ~olgte naeh einer v0n U e c k i 1) auf .~ gestellten Formeh

R 100 b (100- -a ) ~ a (100- - b)

a = Prozente Wassergehalt des normalen Organs,

b - - P r o z e n t e Wasser des ausge- troekneten Organs.

2. u I. ~Tber d ie B e t e i l i g u n g der ?

M u s k u l a t u r u n d der IJeber an den -~ W ~ s s e r v e r l u s t e n , "~

a) Wassergehalt der ] luskulatur und ~ der Leber bei unvorbehandelten Tieren ~ "~

und unYeriindertem K~rpergewicht.

ig gl Um zuverli~ss e Ver eichswerte zu erhalten, wurden in Versueh 1 > .~ ~D

Lebern und Gastroenemii normaler WinterfrSsehe auf ihren Wasser- ~ gehalt untersueht (siehe neben- ~= stehende Tabelle). ~

Der Wassergehalt der Leber betr~gt im Mittel (Ma) 73,2%, jener des Gastroknemius im Mittel (M4) 79,3%. Die auffallend gro6e Streuung der Leberwerte ist vermut-

1) Ueck i , a. a.O. ] 2) Lebern 1--15 wurden miigliehst

vollsti~ndig herauspri~pariert uud zur Troekenbestimmung verwendet, von Leber 17-20 wurde nur ein aliquoter Tell entnommeu.

3) M = arithmetisches Mittel : M~ des Wassergehaltes der Leber, M4 des Wasser- gehaltes des Muskels in o/0. ~ ~ mittlere Streuung. n ~ Anzahl derBeobachtungen.

A r c h i v f. e x p e r i m e n t . P a t h . u . F h a r m a k o l . B d . 157.

-H

II

II

I1

§ II

II

19

290 XIII. J. HELLER.

lich auf den wechselnden Blutgehalt und auf Schwankungen des aueh im Winter nicht ruhenden intrahepatalen Stoffwechsels zurtiekzuftihren.

Lassen wir die FrSsche um ungefi~hr 10% ihres Anfangsgewiehtes abnehmen (Versuch 2), so ergeben sich in bezug auf den Wassergehalt der Muskulatur (M. gastroenemius) und der Leber naehfolgende Ver- hiiltnisse.

b) Wassergehalt der Muskulatur und der Leber bei 6--15O]oiger Abnahme des Kiirpergewichtes dureh Austrocknung.

V e r s u c h 2. Die FrSsehe wurden einzeln in Glasern gehalten, die mit dieken Lagen

feuehten Zellstoffs bedeckt waren, um eine allmghliehe, langsame Austrock- nung herbeizufiihren.

Serie I (1--6) am 3. XII . eingesetzt, a m 6 . XII . 1929 verarbeitet. Serie I I (7--14) am 14. XII . eingesetzt, am 18. XII . 1929 verarbeitet.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14

1J 2 7

Frosch- gewicht

ia g

AI) E~)

48 45 48 45 47 43 44 42 42 38 51 48 34 3O 34 29 37 44 37 32 36 33 35 32 39 35 42 38

M 5 = 77,3,

Muskel in ff

feucht I trocken

4 5 1 6

Leber Wassergehalt in g in O/o

feucht Itrocken Muskel Leber

Gewichtsabnahme des ganzen Tieres nachderAusirock- hung in o/o des An- fangsgewichtes

0,7192 0,6114 0,8231 0,5153 0,6719 0,6216 0,5494 0,5059 0,4840 0,3715 0,4153 0,4983 0,5924 0~5338

(75

0,1593 1,4216 0,1342 1,9963 0,1722 2,2272 0,1215 1,7481 0,1616 2,2168 0,1381 2,2616 0,1320 1,3390 0,1225 1,6841 0,1034 1,1462 0,0805 1,0830 0,0882 1,1331 0,1142 1,6698 0,1352 3,3380 0,1213 1,7160

11,05, n5 = 14, M7 = 9,5,

0,3971 77,3 0fi925 78,1 0,5884 79,1 0,5333 75,9 0,6877 76,0 0,6930 77,8 0,4273 76,0 0,545O 75,8 0,3587 77,8 0,3119 78,1 0,3279 78,8 0,5071 77,1 1,0453 77,2 0,5215 77fl

M 6 = 69,9, rr 7 = J: 3,28.

72,1 6,3 64,7 6,3 73,6 8,5 69,5 4,6 69,0 9,5 69,6 5,9 68,1 11,8 67,7 14,8 74,9 15,9 71,2 13,5 71,1 8,3 69,6 8,6 68,6 10,1 69~6 9,5

a u = 2 , 3 2 , n 5 = 1 4 ,

Vergleichen wir die erhaltenen Mittelwerte mit denen des KontroI1- versuchs Nr. 1, so finden wir als signifikante Differenz der Muskelwerte K1_2 a) = 6,3 und der Leberwerte K1_2= 2,3; mit anderen Worten, sowohl Muskel als Leber haben stark abgenommen und, wie aus den ))relativen

1) A ~ Anfangsgewicht. 2) E ~- Gewicht vor der Verarbeitung. 3) K~-.~ bedeutet signifikante Differenz zwischen Versuch Nr. 1 und Nr. 2.

!~ber die Wasserabgabe der Froschgewebe durch Austrocknung usw. 291

Wasserwerten(( hervorgeht, die Leber (R=85 ,02 ) sogar etwas mehr als der Muskel (R=88 ,89) .

Wenn wir eine durchschnit t l ich 25 %ige Gewichtsabnahme erzielen, so iindert sich dieses Verhaltnis:

c) Wassergehalt der Muskulatnr und der Leber bei 16--30O/oiger lbnahme des Kiirpergewiehtes durch lustrocknnng.

V e r s u c h 3. Die FrSsche wurden einzeln in troekenen Gl/isern gehalten.

Serie I (2--8) am 9. XII. 1929 eingesetzt, am 12. XII. 1929 veraxbeitet. Serie II (11--22) am 7. I. 1930 eingesetzt, am 11. I. 1930 ver~rbeitet.

Nr.

2 3 4 6 7 8

11 12 13 14 16 17 18 20 21 22

2 I 3 Frosch-

gewicht in g Nuskel An- / End- in g

fangs- / ge- t gewicht wicht feucht trocken I

Leber in g

feucht I troeken

23 0,3368 0~1019 29 0,3273 0,0967. 30 0,4758 0.1500 20 0,2782 0,09221 3i 0,4335 011304 ' 30 0,3551 0,0987 31 [0,4694 0,1106 32 0,4004 0,0899 32 !0,4195 0,1075 32 10,5272 0,1332

0,1053 3-3 0,4033 28 0,4200 0,1065 30 0,3.313 0,0843 30 0,4970 0,1218 .32 0,4599 0,1148 32 0~4495 0,1183

34 I 39 ! 4t ! 33 t 39 40 39 38 39 41 40 39 40 41 41 41

= 72,9, M5 as = --4- 3,11,

1,0092 I 0,3194 1,9223 I 0,6565 1,5730 / 0,5756 0,6350 0,1952 1,3376 0.4078 09750' 013146 111916 I 0,3517 1,36.31! 0;3945 1,.3.94 i 0..4538 1,6397 r 0,5259 0,90911 0,2465 2,3643 I 0,6046 1,14251 0,3578 1.2506 0.3895 1;1995 0;3416 o,968.31 o,2883

78,0 74,0 74,7 7319 74,6 73,1 75,5 75,0 7B,7

n 5 = 16, 5I 6 = 69,9, N 7 - 24,2, cr7 = 5,56.

5 1 6 1 7

Wassergehalt in %

Muskel Leber

69,7 68,4 70fl 70,7 68,5 72,7 66,9 (57,5 70,0 67,2 72,0 6910 76,4 70,5

7110 67,4 67,91 72,8 74,4 68,0 68,8 7115 79,3

o" 6 = + 2,33,

Gewichtsabnahme des ganzen Tieres nach derAustrock- hung in % des An-

fangsgewichtes

32,4 25,6 26,8 39,4 20,5. 25,0 20,5 15,8 17,9 22,0 17,5 28,2 25,0 26~8 22,0 22,0

n G 16.

Der Wassergehalt des Muskels ist, vergliehen mit dem Normalwert , bis auf 70,2% (relativer Wasserwert) gesunken. Die Leber ha t iiber- rasehenderweise ihren Wassergehalt festgehalten, wie dies ass den im Vergleieh zu Versueh 2 gewonnenen Zahlen Mar hervorgeht . Fiir den Muskel wird ke_a=5 ,3 somit deutlieh signifikant, ftir die Leber aber k~_a=0,9 , i)as besagt also: T r o t z m a x i m ~ l e m W a s s e r v e r l u s t e des g a n z e n T i e r e s h i i l t d ie L e b e r im w e s e n t l i e h e n i h r e n W a s s e r g e h a l t l e s t .

19.

292 XIII. J. HELLER.

I I . Uber d i e n e r v S s e R e g u l a t i o n d e r Wasserb indung.

Eine Beeinflussung des Wasserwechsels des Gewebes dureh eine periphere nervSse Regulation wurde yon H o f f m a n n und W e r t h e i m e r 1) angenommen. Widerspriiche in ihren Ergebnissen mit Befunden, die Glal~ 2) an Kaninchen erhoben hatte, liet~en es ratsam erscheinen, die Frage der Beeinflussung des Wasserwechsels der Muskulatur durch Ent- nervung mit ge~nderter Versuchsanordnung nochmals zu untersuchen.

Wir durchsehnitten zun~ehst nach dem Vorgang H o f f m a n n s und W e r t h e i m e r s auf einer Seite den N. femoralis posterior s. ischiadicus mSglichst nahe dem Plexus lumbo-sacralis, liel]en die Fr~ische 12 Stun- den sich erholen und hierauf in der frtiher beschriebenen Weise ungef~hr 25 ~o ihres Anfangsgewichtes verlieren; dann wurde im M. gastrocnemius der gesunden und der gelahmten Seite der Wassergehalt bestimmt.

a) W a s s e r g e h a l t d e r M u s k u l a t u r be i 1 7 - - 2 8 O / o i g e m Y e r l u s t d e s Ki i rper . g e w i c h t e s n a e h D u r e h s e h n e i d u n g d e s N. i s e h i a d i c u s .

Versuch 4. Serie I (4--9) vom 20. I. 1930 bis 24. I. 1930 eingesetzt, am 24. I. verarbeitet. Serie II (11--I5) vom 23. I. 1930 his 27. I. 1930 eingesetzt, am 27. I. verarbeitet.

1 2 7 8

Nr.

4 5 6 7 8 9

11 13 ]4 ]5

Frosch- gewicht in g An- I End-

fangs- ge- gewicht wicht

3 I 4 5 1 6

Wassergehalt Muskel in g in O/o

normal entnervt ent- feucbt Itr~ feucht Itrocken normal nervt

Ab- weichung yon der

normalen Sei te

�9 35 30 28 35 27 28 29 28 32 24

27 0,.~679 0,1077 0,3747 0,1139 23 0,31521 0,077l 0,30961 0,0771 19 0,2409 0,0810 0,2299 0,0810 26 10,33761 0,0961 0,3245 0,0961 19 0,2688 0,0778 0,26691 0,0772 23 0,34~1 0,0998 0,3589 / 0,0998 23 0,28551 0,0~96 0,2855 / 0,0678 22 0,3201 0,0832 0,320l I 0,0847 26 0,3542 0,0869 0,3542 0,0875 17 0,2620 0,0794 0,2620 0,0748

M 5=72,3 , (l 5 = 4-2,82, n 5 = 1 0 , M 6=71,5, (l e = • n~=10 ,

70,8 69,6 75,5 72,3 66,4 65,5 71,5 71,3 71,3 70,4 71,2 70,8 76,3 76,2 73,5 7::~,3 75,3 74,9 71,5 70,1

M 7 = 0,6, M s = 23,5,

Gewichtsabnahme der ganzen Tiere in O/o des Anfangs-

gewichts

- - 1,2 - - 3,23) - - 0,9 - - 0,2 - - 0,9 - - 0,4 - - 0,1 - - 0,2

0,4 - - 1,4

a7 ~ ~ 0,52, as ~ • 4,04.

22,9 ')3.3 28,9 25,8 26,3 17,9 20,7 21,4 18,7 29,1

Die Abweichungen der entnervten Muskel vom Mittelwert der normalen (Versuch 4, Rubrik 7) fallen alle unter dasselbe Vorzeiehen fiihren also zu dem Befunde, dai3 der Muskel der operierten Seite

1) Hof fmann und W e r t h e i m e r , a. a. 0. 2) Gla{3, Arch. f. exp. Pathol. u. Pharmakol. 1928, Bd. 136~ S. 72. 3) In die Mittelwertsberechnung nicht einbezogen.

{~ber die Wasserabgabe der Froschgewebe dutch Austroeknung usw. 293

w e n i g e r Wasser enthi~lt, wenn auch die Unterschiede nicht sehr be- deutend sin& Einep deutlichen Unterschied zwischen en tne rv t em und norma lem Muskel hoff ten wir auf Grund der Angabe H o f f m a n n s und W e r t h e i m e r s , dal~ der en tnervte Muskel nicht mehr imstande sei Fltissigkeit aufzunehmen, zu erhalten. Wir liel~en daher FrSsche, deren 5T. ischiadicus auf einer Seite durchschni t ten war, 4 Tage lang aus t rocknen und setzten sie am 5. Tage wieder in Wasser ein.

b) Uber die Wasseraufnahme tier Muskulatur ausgetroekneter Friisehe m i t e inse i t ig durchsehi t tenem R. i sehiadieus .

V e r s u c h 5. FrSschen wurde der N. ischiadicus der einen Seite am 20. II. 1930

durchschnitten, am 22. II. wurden sie einzeln in trockene Gli~ser gesetzt und bis zu einem Gewichtsverlust Yon ungefghr 23% ausgetrocknet (25. II.), hierauf in Leitungswasser gesetzt (26. II. 10 h 00') und naeh 12 und 24 Stunden (27. II. 10h 00') gewogen.

T a b e l l e 1. Vergleieh der Froschgewiehte.

II 2 4 1 5

Nr.

Austrocknung" 11 h 00'

22. II. Froschgewicht

m g

29,2 47,2 47fi 33,8 38~5

10 h 00' 24. II.

Oewicht in g

3

Maximale 10 h 00' Abnahme 25. II. in 0/0 des

Oewieht Anfangs- in g gewichtes

24~5 22,5 23,0 41,5 38,2 19,1 41,0 3815 19,0 2915 25,5 24,6 -- 28,0 27~3

M 5 = 6 , 9 , a 5 ~ 4-4,70,

T a b e l l e 2. Vergleich der Muskelgewichte.

Serie I (1--6) am 27. II. 1930 aufgearbeitet.

Wasseraufnahme Froschgewieht

in g 22 ~ 00' I0 h GO' 26. II. 27. II .

29,5 29,8 50,0 51,0 49~0 49,5 38,0 38,5 43,2 43,2

I15 ~ 5 .

Maxi- / male

in %

2,1 8,1 4,2

13~2 12,2

1 2 I 3 4 I 5 6

Abweiehung Nr. yon der

normalen Seite

Muskel in g normal entnervt

feucht

0,6945 0~5940 0,4686 0,4230

troeken

0,1279 0,6524 0,1117 0,6313 0,0892 0,4935 0,0756 0,4065

M 4 81,6, M 5 = 81,6,

feucht troeken

0,1247 81,6 0,1117 81,6 0,0940 81,0 0,0731 82,1

ar ~- _-4=_ 0,35, as 4- 0,78,

Wassergehalt in %

normal entnervt

80,9 82,4 81,0 82~0

n~ 4.

- - 0,7 • 0,8

0,0 - - 0,1

294 XIII. J. HELLER.

Es zeigt sich, da~ die FrSsche das durch die Austrocknung verlorene Wasser nicht nur vollstiindig ersetzten, sondern, daI~ sie mehr aufnahmen als vor dem Versuch und da$ diese Steigerung zumindest 24 Stunden anhielt (Abb. 1).

5o /------=.o*~

~30 ~Na7 b 1 1 [

Ta~e 7 2 d 4 ,~

Abb. t (Versuch 5, Tabelle I). Wasseraufnahme ausgetrockneter Fr~ische. ~' ~ Der Austrocknung iiberlassen. ~ ~ In Wasser eingesetzt.

Es seheint, da6 durch die Austroeknung ein >>Durstreiz (( der Gewebe gesetzt wird, der die Avidit~t der Maskulatur fiir Wasser deutlich ver- mehrt. Die Wassergehaltsbestimmungen des Muskels (Versueh 5, Ta- belle 2) zeigen demgem~i] aueh an, da6 der Wassergehalt um 2,9% fiber den normalen Wassergehalt des Muskels (79,3~=0,62%) gestiegen ist.

Ein Vergleieh der entnervten mit der normalen Seite zeigt, da6 auf be iden Se i ten Wasse r aufgenommen wurde. Die A b w e i e h u n g e n zeigen, da6 bei dieser Versuchsanordnung der e n t n e r v t e Muskel ebensov ie l Wasser b i n d e t als der normale .

Zusammenfassung. Die Untersuehung des Wassergehaltes der Muskulatur (M. gastroene-

mius) normaler Fr6sehe hat ftir den Muskel konstante Werte - - im Mittel 79,3 • 0,62 % ergeben; im Gegensatze hierzu hat der Wassergehalt der Leber gro6e, wahrscheinlieh durch den jeweiligen B]utgehalt und den Stoffwechselzus~and bedingte Schwankungen, von 69,6--81,4% bei 17 Tieren, im Mittel einen Wassergehalt von 73,2 • 5,16% gezeigt.

Li~l~t man die FrOsehe im Durehsehnitt 10 % ihres Anfangsgewichtes verlieren, was noch dem Gewiehtsverlast unter physiologischen Bedin- gungen entspricht, so zeigt sieh, da6 der Wassergehalt des Muskels und der Leber nahezu gleichm~iBig abgenommen hat (Abb. 2 a) und zwar der Muskel im Mittel urn 11,1%*), die Leber im Mittel um 15,0%. Bei

*) Bezogen auf den relativen Wassergehalt (R).

l~ber die Wasserabgabe der Froschgewebe durch Austrocknung usw. 295

maximaler Austroeknung der FrSsehe, bei Gewiehtsverlusten yon dureh- schnittlieh 25% nimmt der Wassergehalt des Muskels welter stark ab (urn weitere 17,8~o). Im Gegensatz dazu halt die Leber ihren Wasser- gehalt fest; der Mittelwert ihrer Wasserabnahme bei 10% Gewiehtsver- lust ist mit dem bei 25 ~o Abnahme identiseh (Abb. 2 b). Diese Befunde spreehen dafiir, dal~ der Leber im Vergleich mit der Muskulatur eine geringere Bedeutung als Wasserspeieher Itir den tibrigen Organismus zukommen mag, d~ die Leber selbst unter sehr intensivem ~)Durstreiz((, wie sic die 25%ige Austrocknung darstellt, ihr Wasser festhi~lt, tihnlich wie dies aueh vom Herzmuskel bekannt ist (Sehot t l ) ) .

TO0 -

PO-

d 0 -

70-

30-

207 7o - 0

~7

Abb. 2. Wasserverlust der Organe bei verschiedenen Graden der Austrocknung.

a = Wasserverlust des Muskels. b = Wasserverlust tier Leber.

I ~ - - ~ Normaler Wassergehalt des Organs. r---] ---- Wassergehalt nach etwa 10o/oigem Gewichts-

verlust des ganzen Tieres. ~- Wassergchalt naeh etwa 25o/oigem Gewichts-

verlust des ganzen Tieres.

Von besonderer Bedeutung ftir die nervSse Beeinflussung der Wasser- bindung sehienen uns Austrocknungsversuehe an FrOsehen, denen der N. isehiadieus der einen Seite durehsehnitten wurde. Bereits H o f f m a n n und W e r t h e i m e r haben einsehli~gige Versuehe angestellt, in denen sic hypertonisehe KoehsulzlSsungen subkutan FrSsehen injizierten: sic fan- den, dal~ der Muskel naeh Nervendurehsehneidung itt 24 yon 31 Fallen mehr Wasser abgegeben hat als der innervierte. In ~'bereinstimmung mit diesen Befunden zeigen aueh unsere Versuehe, in denen die FrSsehe dureh Austroeknung einen Gesamtgewiehtsverlust von etwa 23,5?/0 er- fuhren, dag der M. gastroenemius naeh Isehiadikusdurehtrennung im Durehsehnitt um 0,6% mehr Wasser verliert als der Nuskel der Kon- trollseite.

Die weiteren Versuehe, welehe zeigen sollten, ob tier ~>entnervte(~ Nuskel in seinem WasseraufnahmevermSgen Untersehiede gegeniiber dem innervierten Muskel der Gegenseite zeigt, haben ergeben, dal~ selbst naeh

1) S c h o t t , Arch. f. exp. P~thol. u. Ph~rmakot. 1926, Bd. t14, S. 32.

296 XIII. J. H~,LL~R,

maximaler, etwa 25%iger Austrocknung auch der Muskel nach Ischia- dikusdurchschneidung in seinem WasseraufnahmevermSgen kaum wesent- lich gestSrt • Die auegetrockneten FrSsche erganzen unter der Wirkung des kr~ftigen ~Duretreizes (( der ausgetrockneten Gewebe ihren ursprting- lichen Wassergehalt tiberschiel~end und we• daher ein hSheres End- gewicht auf; in gleicher Weise sieht man, dal~ auch die Muskulatur der geli~hmten wie der no rma len Sei te nach der vortibergehenden Austrocknung einen grSl~eren Wassergehalt zu binden imetande • als der Norm entspricht. Die G e w i c h t s z u n a h m e der ausgetrockneten und wieder in Wasser eingesetzten FrSsche betriigt, verglichen mit ihrem Ausgangsgewicht, im Mittel 6,9% • 4,7; der Wassergehalt ihres Muskels im Mittel 81,6% • 0,78 gegentiber 79,3~o • 0,62 des Muskels ni)rmaler WinterfrSsche. Allerdings mull hier betont werden, da~ schon durch den Hautschnitt allein unter Umstanden Wasser in das Gewebe ein- treten kannl). Die Versuchsergebnisse yon H o f f m a n n und Wert- he imer , welche nach Injektion hypotonischer KochsalzlSsung und destillierten Wassers be• Froschmuskeln nach Nervendurchschneidung keine Wasseraufnahme nachweisen konnten, kSnnen nicht ale ganz beweiskraftig angesehen werden, da be• ihren Versuchen, wie aus den Versuchsprotokollen hervorgeht2), auch der normale Muskel Wasser nicht aufgenommen hat.

Schlultsi~tze.

1, Der Wassergehalt der Muskulatur schwankt be• normalen Winter- frSschen sehr wenig (mittlere Streuung der einzelnen Beobachtung: a _-- • 0,62), dagegen we• die Leber betri~chtliche Streuungen in ihrem Wassergehalt auf (o ~_ • 5,16).

2. Be• Gewichtsabnahmen im physiologischen Bereich, etwa um 10 ~o des KSrpergewichtes, nehmen Muskel (M. gastrocnemius) und Leber ziemlich gleichmi~ig ab: (mittlere Abnahme des Muskels 11,1~o, mittlere Abnahme der Leber 15,0 ~o); be• maximalem Wasserentzug um etwa 25 des KSrpergewichtes nimmt der 5Iuskel weiter stark (17,8~o), die Leber tiberhaupt nicht mehr ab.

1) Siehe aachfolgende Arbeit S. 309. 2) Be• der Versuchsreihe mit hypotonischen L(isungen betriigt der mittlere

Wassergehalt (M) des :nicht ,entnervten, Muskels 78,70/n. Vergleicht man diesen Wert mit dem Mittelwert des yon den Autoren angestellten Kontroll- versuches, so ergibt sich nach Berichtigung des ihnen be• der Berechnung unterlaufenen Fehlers, dab die be• Mittelwerte identisch sind. (Signifikante Differenz k = 0,37.)

(~ber die Wasserabgabe der Froschgewebe dureh Austrocknung usw. 297

3. Nach Durchschneidung des Ischiadikus gibt die operierte Seite bei Austrocknung yon durchschnittlich 23,5 ~o Verlust des KSrpergewich- tes mehr Wasser ab als die unversehrte. Der Unterschied betragt 0,1--3,2%.

4. Durch Austrocknung von FrSschen bis zum maximalen Wasser- verlust wird ein Reiz gesetzt, der sich beim Wiedereinsetzen der Tiere in Wasser durch eine Vermehrung des Ausgangsgewichtes um 6,9% im Mittel ausdrtickt. Der Wassergehalt des Muskels wurde dementsprechend im Mittel 2,3~o tiber der Norm gefunden.