Sammelreferate

"[ ber protoplasmatische Veriinderungen beim Altern yon Pflanzenzellen

Yon

Hermann Fiseher (Botanisches Insiitut der Universit/it Bonn)

(Eingelangt am 5. August 1950)

Einle i tung

Ein Merkmal, das allen Lebewesen innewohnt, seheint die Wandlung von Leistung und Struktur mit der Zeit zu sein, deren Erseheinungsbild, das Altern, im einzelnen versehieden ist. Ist die belebte Welt als einheitlieh anzusehen, so k6nnten den mannigfaltigen, dutch die Vietzahl der Bau- pl~ine der Organismen bedingten Alterserseheinungen gemeinsame Phiino- mene am Protoplaslna zugrunde li.egen. Es soll im folgenden zusammen- gefa~t werden, was in dieser Richtung fiir die Pflanzenzelle bisher erarb.eitet worden ist, wobei nur die vegetativen Teile, vor allem die Laubblgtter, be- riicksiehtigt werden sollen, da in der generativen Sphiire besondere Ver- h~iltnisse herrsehen, ja vielfaeh ,eher eine Verjiingung als ein Altern hervor- tritt. Weiter soll das Altern unaghiingig yon der Ursaehe der Ausl6sung so abgegrenzt werden, dal] die friihen Entwieklungsstadien der Zelle (Aus- differenziemmg, Streckung) m~r da gestreift werden, wo es aus dem Zu- sammenhang no4wendig ist, das Vergilben der Bliitter, soweit es vital ist, abet eingesehlossen wird.

Eine ersehiipfende Bespreehung aller Lit.eraturangaben 'zti diesem Thema ist kaum miig'lieh, da nur wenige Arbeiten das Altern selbst zum Gegen- stand haben, die meisten heranzuziehenden Ergebnisse weir verstreut unter anderen Fragestellungen verborgen liegen und manehmal nut da mitgete{lt werden, wo StiJrungen der Versuehsdaten dutch ungleiehes Alter auftraten. Meist wird in den Arbeiten das Entwi&lungsstadium nieht deutlieh, unter- sehiedliehe nnd oft nut ungenan bezeidmete gersuehsbedingungen er- sehweren den lgergleieh, und es ist nieht immer zu entseheiden, oh die Er- geBnisse g:esiehert sind. Die gleiehzeitige Uniersuehung versehieden alter Organe b.erechtigt nicht ohne weiteres dazu, zwischen ihnen gefundene Unterschiede zu einer Altersreihe zu ordnen, wie R i c h a r d s hervorgehoben hat: Im Znstand je.des Blattes dokmnentiert sich sein Individualalt.eT und das des ganzen Sprosses; an& das Meristem, aus dem die Bl~itter entstehen, durchl~iuft seirren eigenen Alt.erszyklus, die iiltesten Bliitter einer Pflanze wurden gebildet, als der Vegetationspunkt am jiingsten war. Unterschiede yon einem Blair zum anderen k~nnen vie1 gr~iI~er sein als geriinderungen eines Blattes mit dessen Alter- Besonders in F~illen, in denen Maxima und Minima einer Grbl3e auftreten, wird man nach den von R i c h a r d s gegebe- hen Beispielen seinen Einwand beriicksichtigen mtissen. Nur selten steht abet hinreichend einheitliches Versuchsmaterial zur Ver~iigung, um den. Ver-

Protoplasma, Bd. XXXlX/4. 4~

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lau:{ des Alterns an gleichwertigen Organen bei fortschreitend.er Enhd&lu ng der gauzen Pflanze zu verfolgen; dies gilt besonders yon den hier zu be- spreehenden zellphys~ologisehen Arbeiten.

Osmotiseher Wert

Wena auch der osmotische Weft tficht zu den protoplasmafisehen Gri~F.en gehSrt, so ist doeh sein Zusammenhang mit diesen so eng (auch in metho- discher Hinsieht), da[~ die Arbeiten iib.er die Ver~indenmgen des osmotisehen Wertes im Laufe der Zeltentw'ieklung bier zuerst besproehen werden sollen. Sie sind in ihren Ergebnissen recht widerspruehsvoll.

Bei einigen fiidigen Algen wurden grenzplasmolytiseh an der Basis niedrigere Werte als an der Spitze gefunden, so "v-on M o.s e r b,ei Cladophora fracta, yon B u e h h e i m bet Chaefomorpha aerea; H o f m a n n (1952) stdlte mit seiner Methode der Turgordehnung beim gleieherL Objekt basal hShere Werte als apikal, fiir Polgsiphonia nigreseerts hiShere Werte an der Basis. fiir Ceramium diaphanum an der Spitze test; er kritisiert die Anwendung der grenzpsahnolytisehert Methode bet Meeresalgen vor allem x~egen der starken M,embranquellung bet der Aufhebung des Turgors und fiihrt dim Wider:spriiehe ver.sehie,dener Autoren hinsiehtlieh der o.smotisehen Gra- dienten auf solehe methodisehe M~ingel zurii&. H~if ler (1950) land ftir Griffifhsia optmtioides bet Plasmotyse mit konzentrier• Seewasser in del~ Astspitzen hahere Werte als in den iibrigen Zellen, R. W e b e r bet Anti- thamnion plumula in den basalen Zellen h~ihere We.rte als in den apikalen.

Fiir eine grofle Zalal yon Moosen gibt B en de r in ~lteren B1/ittern durch- weg b6here Grenzplasmol'ysewerte mit KNOa an als in jiingeren, vermerkt aber in vielen sein,er Pror auch eine h6here Permeabilit~it der "~ilterell Zellen; K r e s s i n , der diese und andere methedisehe M~ingel der B e n d e r - schen Arbeit kritisiert, plasmolysierte mit tlohrzucker oder einem Gemisch yon KC1 und CaClz (9 : i) Moose vers&iedener ako.logiseber Typen umt land d abet die gleiehen Altersuntersehiede wie Ben d e r. In der gleiehen t~iehtm~g liegen die Ergebnisse yon S c h e i b m a i r an Plagiochila asplenioides mit Rohrzu&er. hn Widersprueh dazu untersehieden sieh in M e n d e r s ger- suchen an Br#um capillare die versehieden alien Zellen bet Plasmolyse mit Traubenzu&er oder Erythrit zum Teil nieht voneinander, zum Teil hatten abet die Blattzellen an d.er Spitze der Sthmmehen erheblieb htihere Werte a|s in den hlteren Blgttehen.

Uneinheitlieh sind auch die Ergebnisse bet Helodea. W~hrend (2o 1 |i n s beriehtet, daft in seinen Versuehen die nicht entfalteten B1/itter der Knospe yon H. canadensis bet plasmon~etrischer Bestimmung mit Rohrzucker einel~ hSheren Grenzwert zeigten als die der nfittleren Sprol~region, fand G a h 1 e n mit der gleiehen Methode kein.e oder geringe Gradienten in beiden Rieh- tungen. (Jberwiegen.d wird ein hSherer osmotiseher Weft fiir die "~ilteren Zellen angegeben, wobei die Unterschiede oft reeht ungleieh sind, so yon G a m m a zwisehen ,,-v-ermutlieh ausgewaeJasenen" Bliittern der Spro|~spitze und ~ilteren, yon Es te~Ek, in dessert Versuehen die Werte fiir jiingere Bl~itter zwis&en &,2 und 7,5 Arm., fiir iiltere zwisehen 5,8 nnd 9,9Arm. sehwankten, und yon F i s c h e r (1968), in dessen Material (ebenfalls H. canadertsis) nut geringe Unterschiede zwischen im Streekungswaehsium befindliehen, ausgewaebsenen und sehml deutlicb alternden Bliitter vor- handen waren. Entspreehende Feststellungen machte B o r r i s s an /-t. densa

Uber protoplasmatisd3e Verfinderungen 663

und H. crispa. Im ganzen iiberwiegen demnaeh fiir Helodea ebenso wie fiir die Moose die Angaben fiber ein Konzentrationsgefi/lle yon der Basis zur Spitze. C o l l i n s bringt fiir seine entgegengesetzten Befunde nur einen Zahlenbeleg; fiir die uneinheitliehen Messungen dtirften aueh untersehied- liehe Versuehsbedingungen, Tages- und Jahressehwankungen verantwort- lich seth, worauf besonders E s t e~ ~k s Zahlen hinweisen.

Waren sehoii bisher die einzelnen Arbeiten schwer vergleiehbar, so gilt dies in erh6htem Malqe bet den hiSheren Landpflanzen. Unter den plasmol3T- ~isehe~a Bestimmungen sind zun~iehst die mit KNOa gewonnenen methodiseh bedenklieh: So wurde yon P r i n g s h e i m bet Phaseohts ein rasehes Ab- sJnken vom Yegetationspunkt zu iilteren Bliittern beobaehtet, bet noeh ~ilteren Bliittern keine weitere Verhnderung, yon U r s p r u n g und B l u m (1916) umgekehrt ein Anstieg yon der Spitze zur Basis, yon B l a g o w e s t - s e h e n s k i wiedermn bet versehiedenen Pflanzen in den oberen Bliittern hbhere Werte als in den unteren; diese Arbeit erwiihnt bet der Baumwolle aueh eine Erh6htmg zur Bliitezeit, danaeh ein Wiederabsinken des osmoti- s&en Wertes. I l j i n (1929), der mi{ Rohrzueker plasmolysierte, land fiir versehiedene Pflanzen den geringsten Weft in jnngen Bliittern, zu den er- waehsenen lain ein Ansteigen, bet noeh iilteren ein erneutes Absinken; Stengelbl/itter hatten he;here Werte als grnndst/indige. Fiir gltere Zellen yon Rhoeo discolor gibt AlL a eh aus Rohrzuekerversu&en niedrigere Werie an als fiir junge, dies gilt fiir den Yergleich ,on Zellen aus dez- Bla{tmitte versehieden alter Bliitter ebenso wie beim Yergleieh yon Spitze und Basis eines ,,mittleren ~ Blattes; die Unbersehiede verwisehten sieh, x~enn die Sehnitte 48 Stunden gewiissert wurden. R e u t e r (1949) land in den Keim- bliittern yon Soja hispida im Laufe der Entwieklung einen Abfall des osmo- {isehen Wertes, wel&er in den Zellen des Blattinneren und den Sehliel~- zdlen ausgeprggter war als in den Epidermen der Blattober- und -unter- seite, welehe ihren Wert nahezu beibehielten. L a m b r e e h t verfolgte an gleivhmiifligem Material yon Lupinus (ebenfalls mit Rohrzu&er) die onto- genetisehen u mit folgendem Ergebnis: Fiir jedes Biatt fiel im Lanfe seiner Entwieklung der osmotisehe Weft ziemlieh stark, so datq ~eder- zeit die h/Sheren Blgtter aueh die h~ihere Zellsaftkonzentration hatten. In Bliitenbliittern yon Iris und Gladiolus sinkt naeh B a n e h e r der osmotisehe Weft mit dem Fortsehreiten des Abbliihens; dieser Autor beobachtete aueh mit dem Alter der Bliitenbliitter zunehmende spontane gakuolenkontrak- tion, wie sie vorher W e b e r (1930 a, b ) f i i r Vicia Faba bzw. Thea japonica und H e n n e r fiir eine Reihe anderer Bliiten besehrieben hatten; ein Zu- sammenhang zwisehen osmotisehen Wert nnd Vakuolenkontraktion ist nahe- gelegt, da in den Fruehtfleisehzdlen yon Ligustrum vulgate (He nne r ) und der Zwiebelsehuppe yon Allium cepa (H a r t m a i r) eine erhebliehe Senkung des osmotischen Wertes mit der Spontankontraktion verbunden ist.

Aus neuerer Zeit liegen eine Reihe kyroskopiseher Bestimmungen vor. S mi r n o w mall in iilteren Tabakbl~ttern hiihere Konzentrationen als in jiingeren, diese Angabe steht abet vereinzelt da wie die obengenannte yon U r s p r u n g und Blum. G y ~ i r f f y , der diploide uud tetraploide Formen versebiedener Pflanzen untersuehte (meist das 2. bis 5. Blattpaar), gibt .ein Gef~ille yon oben naeh unten und mit dem Alter der Pflanzen meist eine Konzentrationssteigerung an. Aus den Messungen yon D i x o n und A t k i n s (vgl. W a l t e r , Hydra tur Tab. 36, S. 44) geht keine bestimmte Riehtung des osmotisehen Gef~lles hervor. H e r r i e k verfolgte dnrch wiScheutliebe Messungen (Mat bis Juli) an jiingeren und iilteren Pflanzen yon Ambrosia

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trifida die osmotisehen Yer~tnderungen in den einzelnen Bl.iittern und In~er- nodien. Die osmotisehen Werte stiegen vo,n unten nach oben, ~delfaeb hatte das spitzenn~iehste Blatt wieder .einen niedrigeren Wert; bet P~lanzen, die tinter Wassermanget litten, hatte dieses oberste Blatt abet den hbehsten Weft, wie besonders aus den Daten tiber Tagessehwankungen hervorgeht, und blieb bet starkeln Wass,er-eerlust als einziges turgeszent. (Entspreehend fand B e i l e r fiir Pisura satioura ein zune,hmendes Shttigungsdefizit ~'on nnten naeh oben, nur das jiingste Blatt hatte oft ~deder e,inen geringeren Wert, in alternden maehten sieh ebenso wie in welkenden Blhttern St~run- gen 'in einem erneuten hohen S~ittigungsdefizit bemerkbar. Khnliehe An- gaben macht kurz IS. 2451 R o u s c h a l . ) Bl:~itter gleicher Insertion ze.igten in H e r r i e k s Yersuehen yore Jugend- zum Reifestadimn zuniiehst steigende, dann wieder fallende osmotisehe Werte; die Stetigkeit wurde allerdings dutch troekene Witterung unterbroehen, die einen Wiederanstieg bewirkte, umgekehrt mag die g.egenseitige Besehattung fiir niedrigere Werte verant- wortlieh gewesen seth. Die Arbeit zeigt deutlieh, worauf besonders W al t e r hingewiesen hat, wie stark die Verteilnng der Zellsaftkonzentrationen in den einzelnen Teilen der Pflanze dutch Aufienfaktoren bedingt ist, und be- stiirkt die Auffass.ung, daft mindestens ~'iele der besproehenen osmotisehen Untersehiede nieht so sehr prim~ire zellphysiologisehe Zust~inde wider- spiegeln, sondern s.ekundiir dutch die Wasserversorgung, aber aueh durch Bildung und Abbau yon t/eservestoffen hervo.rg.erufen wurden; so diirften sieh die Widerspriiehe in der Literatur wenigstens teilweise erkl~iren lassen. Beim Yergleictl versehiedener Pflanzentypen f~illt aber ant, da[~ fiir {lelodea ebenso wie ffir Moo,se die Angaben fiber hghere osmotisehe Werte in den t?asalen B1/ittern fiberwiegen, w~ihrend bet hiJheren Landpflanzen ~'or aflem m den neueren Arbeiten der' Gradient x~ielfaeh ~om jungen zmn alten Btatt verliiuft. Wieweit sieh das, Alter der ganzen Pflanze auswirkt, l~ifit sieh beim Fehlen yon Yersuehen unter kontrollierten Aul{enbedingungen nieht sagen.

Derartige Untersuehnngen sind -v-o.n P i r s o n und S e i d e 1 an der Wurze[ ,'on Lerana rainor (plasmometriseh mit Traubenzuger) angestellt worden. Die Zellen der meristematisehen Spitzenzone wurden wegen techniseher Sehwierigkeiten nieht gemessen, in der Streekungszone fiel der osmotisehe Weft basalwiirts ab und erreiehte ein Minimum am Ende der Streckungs- zone, wo die Zellen ihre griS.l~te Liinge erreieht haben. In den ausdifferen- zierten Zellen stieg der osmotisehe Wert alhnghlieh wieder an, ohne abet die gleiehe Htihe wie in den jungen Zellen zu erreiehen. Bet Zusatz yogi 0,5% Traubenzucker zur Kulturlgsung blieb der o.sraotisehe Gradient er- halten, die Werte waren gegeniiber den zuekerfreien Kulturen entspreehend der Konzenirationsst,eigerung erhfht.

Ira Ansehlul] bier an soll no& die Arbeit yon L o t h r in g erwiihnt werden, obwohl der Antor selbst hervorhebt, daft der yon ihm verwendete Alters- begriff sieh mit deln fiir hghere Pflanzen mid T'iere nieht deekt, daft. es sogar sinnlos set, yore Altern de.r Einzetler zu spreehen. Er stellte an Mesotaenium und anderen Siifiwasseralgen test, daft sieh der plasmolytisehe Grenzwert bet jeder Entfernung voln Optimum der Ernghrung erhShte, im Er'n/ihrungs- optimum ein Minimum hatte. ,,Alte" Knlturen haben demnach einen hohen, ,,junge" einen niedrigen osmotisehen Weft, wobei fiber ,,air" und ,,jung '~ llieht die Zeitdauer der Kulturfolge, sondern die anfiingliehe stoffliehe Zu~ sammensetzung des N~ihrsubstrates und die Gesehwindigkeit ihrer u ~indemmg entseheid.ei. Das Alter der Einzelzelle bleibt unbestimmt.

Cber protoplasmatische Ver/inderungen 665

Permeabilit~it

Sind sehon die Angaben fiber die Veriinderungen des osmotischen Wertes beim eigenfliehen Altern der Z elle~ spiirlieh, so gilt das in erhShtem Marie yon den Permeabilitiits.differenzen. Die meisten Vergleiehe wurden aueh bier zwisehen jungen Zellen, die sieh noeh im Streekungswaehstum befanden, und ausgewaehsenen gezogen, die spiiteren Altersstadien meist nieht beriick- siehtigt.

Ffir Moose sehlo.[~ B e n d e r , wie sehon erw:,ihnt, aus seinen KNO3-Ver- suehen bet vielen, aber keineswegs allen won seinen Versuehsobjekten auf eine erhShte Pemneabilitiit iilterer Zellen. K r es s i n land in alien Bl~ii~ern (,,diejenigen, die in mbgliehst wetter Enffernnng yore Sprol~ende an der A ehse sal~en und noeh keine Merkmale beginnender Degeneration auf- wiesen") von Fontinalis antipyretica und Dicranum undulatum h6here Harnstoffpermeabilitiit als in jiingeren, bei Lophocolea bidentata und Mnium splendens geringere.

Fiir Helodea canadensis gibt G a h l e n Untersehiede zwisehen Bliittern des 1. und 25. Blattquirles (yon der Spitze gereehnet): Deplasmolyse mit NaC1 trat in jungen Bl~iitern meist eher ein Ms in alien, ebenso war die Wasserpermeabilit~it (bet Plasmolyse mit Rohrzu&er oder NaC1) in den jungen Zellen griS.[~er. C o l l i n s erwiihnt hbhere Perrneabilifiit fiir ~iItere als fiir jiingere Zellen bet Verwendung der plasmometrisehe.n Meihode, es geht aber aus sein.er Darstellung nieht hervor, ob versehieden alte Zellen des gleiehen Blattes oder Zellen versehiedener Bliitter' tmtersueht und ftir welche Stoffe die Permeabilifiit be.stimmt wurde. Daft Permeabilifiits~er- :dnderungen mit dem Alter fiir versehiedene Stoffe durehaus nieht im gleiehen Sinne einzutreten brauehen, hat bet HeIodea densa Zuerst M a r k - l u n d festgestellt, ~ untersuehte drei Blattalter aus versehiedenen Zonen des gleiehen Sprosses (Zone I Sireckungszone, II unmiitelbar darauf fol- gend, III ausgewaehsene Ze!len) und [and dabei im basalen Teil z. B. fol- gende Deplasmolysezeiten:

I II III Methylharnstoff 45' 9' ]6' Harnstoff 4 ~ 4' 20' Glyzerin 8 �89 ~ 45' - -

Die st~irkste Permeation erfolgte hier in der mittleren Zone fiir beide Amide wie fiir Glyzerin, eine Fbrderung der Glyzerinaufnahme im Laufe der Ent- wieklung wird an den Epidermiszellen der Blattrippen yon Taraxacum pectinatiforme deutlieh, die in der Jugend einen extremen Harnstofftyp repriisentieren, erwaehsen abet Glyzerin sehneller eintreten lassen (Mark- iu, ld) :

noch nicht ausgewachsen ,,altes" Blair (griin) M ethylharnstoff li/2 ' 7' Harnsto.ff 4' 572/~ ' Glyzerin 43Va' iTIf8 '

Die Harnstoffaufnahme wird hier mit dem Alter sehr viel starker als die GlyzerinpeTmeabilit:dt vermindert. Messungen in fortgeschritteneren Alters- siadien liegen mit einer Ausnahme, bei der die Aufnahme yon Harnstoff

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und Glyzerin verlangsamt wurde, in dieser Arbeit Ifieht ,or, ,,ohl abet i,a der yon H e f m e is { e r (1938), der versehieden alte Blattseheiden ,on Ranu~- culus repens unter darunfer aueh stark gealtert.e. An solehen Orgam~a war die Permeabilitiit fiir Harnstoff yon gleieher Gr~Sf~enordnung wie bet erwa&senen, die fiir Glyz,erin stark herabgemindert. Bet noeh jiingeren Seheiden permeierten beide Yerbindu.ngen absolut sehneller, relativ zuein- under waren sie in ihren Permeationsgesehwindigkeiten aber in diesen wie in den ausgewaehsenen Blattseheiden nieht sehr -r Die Befunde yon M a r k l u n d und yon H o f m e i s t e r zeagen gemeinsame und wider- spreehende Ziige; es ist nach den angegebenen Daten, die aus wenigen mit- geteilien gersuehen stammen, mSglich, daft V, ersuehe ant breiterer Basis ein zusammenh~ingendes Bild liefern wiirden. Hinzuzufiigen is{, daft die alters- bedingten Sehwankungen yon jahreszeitliehen sowohl der absoluten als au& der retativen Permeabilit~it iiberlagert werden (besonders H o f me i s t e r ]938). An den Blatfseheiden yon Caltha palustris land H o f m e i s t e r (1935) keine wesentliehen altersbedingten PermeabilitRtsuntersehiede.

B o u i l l e n n e plasmolysierte junge und ausgewachsene Epidermen der Bltitter yon Allium cepa und Tradescantia oirginica, ~wobei mit anorgani- sehen Salzen innerhalb 2 Stunden keine Deplasnmlyse eintrat. Mit Ammo- nimnformiat, -azetat, -butyrat und -valerianat ging die Plasnmlyse zuriick, und zwar bet den jungen Bliittern viermal so schnell wie bet den iilteren. Dieses Permeabilii~tsverh~ili~Hs liefi sieh aueh bet mehrmatiger Deplasmolyse erzielen, andererseits maehte sieh vielfaeh eine to xisehe Wirktmg der Salze bemerkbar. A l b a e h sehliefit aus der Abnahme des osmotisehen Wertes beim W~issern yon Rhoeo-Sehnitten auf eine siiirkere Exosmose aus jiingeren Zellen, die einen hSheren osmofisehen Weft haben (s. o.). Beim gergleieh yon Zellen der Blattbasis und der Spitzenregion stellte R u g e (1943) am g]eiehen Objekt eine Pern>eabilit~iLssteigerung fiir Erythrit und Glyzerin und eine Abnahme for Harnstoff, Sulfoharnstoff und Aeetamid mit del: Ausdifferenzierung test; wir linden hier den l~bergang ~'om Harnstoff- zu m Glyzerintyp im Laufe der Entwieklung wie bet M a r k l u n d wieder. Stark gealterie Zellen nntersuehte P~euter (1937) an der Epidermis vergilbender Bliitter yon Sedum praealtum mit dem Ergebnis ether gegeniiber griinen Bl~ittern in gleieher Weise fiir Harnstoff, Glyzerin, KNOa und CaCI_~ herab- gesetzten Permeabilitiit. Auffallend und ether Naehprtifung wert erseheinen die Zahlen fiir die El ektrolyte: Bet KNOa und CaCI2 kam es in gelben Bl~ittern nieht zur Deplasmolyse, w~ihrend sie in griinen naeh 20 Stundell begann und naeh 22 Stunden beendet war. Am Soja-Keimblatt, ~;on dem fiinf Siadien bis zum Vergilben untersueht wurden, land R e u f e r (1949) zuniiehst eine Zunahme, beim Vergilben eine starke Herabsetzung der Harn- stoffpermeabilit~d, wo.bei sieh die einzelnen Zellsehiehten etwas versehieden verhielten. Die Giyzerinpermeabilitlit war ebenso wie in M a r k lu n d s u suehen weniger stark herabgesetzt als die Harnstoffpermeabilit~it. Die Per meabilit~it der Sehliel~zellen war hoeh, in Yergilbten Keimbl~ttern ge- ringer. Ebenso land W e b e r (1931b) an den S&liefize]len yon Ranunculus Ficaria eine hohe Harnstoffpermeabilit~t, die eine Plasmolyse ~erhinderie; e- konnte zeigen, daft diese nut bet ftmktimfierenden Sehliefizellen ~eor- handen ist, ~vahrend unentwiekelte und solehe gelber Bl~tte.r sieh p]asmoly- sieren liefien. Wir m.5ehten diese Beobaehiung ebenso nieht zu den Alters- erseheinnngen i. e. S. zRhlen wie W e b e r s (1931 a) Feststellungen ~m Spiro- gyra, die ebenfalls eine u der Harnstoffpermeabilitat im Zu- sammenhang mi* bestimmten funktionellen Zust~nden der Zelle erkenne~

l~ber protoplasmatis&e Ver/inderungen 667

lat~t: Zellen im Jugendstadium mad vor der Zellteilung lassen sieh plas- molysieren, solche im Streekungswaehstum nieht, in diesen ist infolgede:sseu die Sehadigung dureh eingedrungenen Harnstoff grtifier. In einer spateren Arbeit zeigte W e b e r (1954), dal~ umgekehrt die ,,jiingeren" Spirogyra- Zelt.en gegen 24thylalkohol empfindlieher siud als die alten, und diskutiert die Miigliehkeit, daft diese Resistenzuntersehiede ebenfalls permeabilitats- bedingt sein kiSnnen.

In der Lemna-Wurzel stellten P i r s o n und S e i d e l ein Minimmn der Harnstoffpermeabilitat fest, das mit dem sehon b.esproehenen Minimum des osmotisehen Wertes zusammenf/illt. Apikal- und basahdirts stieg die Harn- st0ffpermeabilitgt vom Ende der Streekungszone an. Gelegentlieh wurde ein erneutes Absinken bis zur weitgehenden Bloekierung der Harnsto.ffauf- nahme in den iiltesten Zellen an der Wurzelbasis beobaehtet.

Viskositiit

Au& die Zytoplasmaviskositat yon Blattern verschiedener Entwicklungs- stadien ist besonders im Zusammenhang mit der Analyse des Streckmlgs- wachstums untersucht worden. Durch die Arbeit yon S t r u g g e r (1934), in weleher mit der Plasmolyseform- und -zeitmethode fi/r verschiedene Objekte iv_ Zellen der Streekungszo~e eine h6here Viskositat gefunden wurde als in aasgewaehsenen, ist eine Reihe weiterer Untersuehungen angeregt worden, unter denen die yon B o r r i s s uud R u g e (1940) wegen ihrer methodiseh- kritisehen Zielse~zung fiir plasmolytische u an Zellen versehiedenen Alters riehtungweisend sin& B o r r i s s konnte fiir die yon S t r u g g e r verwendete Helodea deusa dessen Ergebnisse im wesenflichen bestatigen; im Gegensatz zu der mit dem Alter der Blattfeldzellen yon Helodea densa ste/ig abnehmenden Plasmolysezeit zeigten bet Helodea crispa die entsprchenden Zellen in tier Endphase des Streckungs- wachstums ein Minimum der Plasmolysezeit. Fiir die Zahne an einem und demselben Blatt yon Helodea densa nimmt die Kurve der aus Plasmolyse- form und -zeit geschlossenen Viskosiiat einen wellenf6rmigen Verlauf; im einzelnen hievon etwas abweichend fand sie R u g e (1940) aus Plasmolyse, Zentrifugalverlagerung und Protoplasmastr&mung. Den Kurven beider Autoren ist gemeinsam, daf~ alas Viskositatsmaximum in den Zahnen nicht im Stadium starker VolumenvergrSfierung liegt. ,,Alternde '~ Zellen wurden nicht untersueht, die Angaben yon K r e s s i n , daft die Zytoplasmaviskosit~tt in alteren Mooszellen geringer sei als in jiingeren, bezieht sich ant solche, die noeh keine Zeichen yon Degeneration zeigten. Ganz junge Lophocolea- Bl~itter hatten wiederum eine sear kurze Plasmolysezeit. An starker ge- alterten, aber noeh griinen Bl~ittern ,con Plagiochila asplenioides fand S c h e i b m a i r sehr kurze, an jungen sehr lange Plasmolysezeiten, fiber ver- gilbende Bl~itter wird nichts erwahnt. Entsprechende Angaben macht B i e b 1 N940) fiir Hookeria lucens. Im Gegensatz zu den genannten Autoren zielten F i s c h e r s Arbeiten speziell auf das Altersproblem. Es wurden Blhtter einer Reihe yon Wasser- und Landpflanzen in drei Entwi&lungsstadien (jung, ausgewachsen, alt = m e h r oder weniger stark vergilbt) mit verschie- denen plasmolysierenden Mitteln in abgestuften Konzentrationen unter- sucht, um spezifische und Hypertonieeffekte auszuschalten. Vielfach liefien sich keine Altersunterschiede yon Plasmolyseform und -zeit aufdecken, viel- fach wiesen solche auf eine mit fortschreitendem Alter fallende Viskositat; nut in vereinzelten Messungen an Ranunculus Ficaria war das Umgekehrte der Fall. Bliitenblatter, in denen das ,,Altern" sear raseh ablauft, ent-

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sprechen o.ffenbar den Laubblhttern, indem tells keine Altersuntersdfiede festgestellt werden konnten, te41s, die Abrundung in fortgeschritteneren Stadien schnelter Eintrat, wie iibereinsfimmend mit S t r u g g e r (1954) und B a n che f gefunden wurde; diese Ergebnisse sind jedoch mit V0rbehalt au~- zuwerten, da Bliitenbl~tter dem gleichm~fiigen Zutritt des Plasmolytikmns zu den Zellen besondere Schwierigkeiten machen.

An der Lemna-Wurzel (P i r son und S e i d e l ) fielen die oben erw~hnten Minima des osmotischen Wer~es und der Harnstoffpermeabilitht mit einem Maximum der Plasmolysezeit zusammen, d. h. die Zellen errEich~en ihre h6ehste Zytoplasmaviskosit~t mit ihrer gr6fiten Lhnge. Danach nahm die Visko.sit~t zur Basis hin s~etig ab, eine erneute Erh6hung wurde nicht beeb- achtet. Durch getrennte Untersuchung yon Spitzen-, Hauptstreckungs- nnd ~]terer Dauerzone unter Be.riickslchtigung der osmotischen Gradiente~ wurde sichergestellt, dal~ die Unterschiede in der Plasmolysezeit nich~ dnreh verschiedene Grade de r Hypertonie hervorgerufen waren.

In der Litera~ur finden sich auch Angaben tiber eine mit dem Aher steigende Zytoplasmaviskosit~t, so zuerst yon B ~ 1 eh r ~ d.e k fiir die BlOtter yon Helodea densa, bet denen ant einen starken Viskosit~tsanstieg im Stadium des Ergriinens und eine weitere St.eigerung bis zn den ~ilteren Bl:,ittern aus dem Vergleich der Geschwindigkeiten yon Mikrosomen und Chloroplasten in der Plasmastrbmung ge:schlossen wurde. Bestehen gegen diesen Befund gro.13e methodische Bedenken, so ist das auch bci anderen Arbeiten der Fall, die ebenfalls Steig.erung der Visko.sit~t in ~lieren Blhttern ~mgeben: R e u t e r s (~957) erhShte Plasmol~sEze:iten mit Harnstoff nnd Gly- zerin in vergilbenden Bliittern yon Sedum praealtum riihren offenbar yon der h6heren Permeabilitfit der jiingeren Zellen her, die eine bes&feunigte Abrundung dureh Deplasmolyse bewirkt, wie B o r r i s s ~ervorhob und F is e h e r (1949) bet Sedum telephium bestiitigte. In ether neuen Arbeit be- richter R e u t e r (1949), dal~ in den Zellen des. Keimblattes yon Soda hispida die Abrundung in griinem Material rasch erfolgte, w~ihrend in vergilbtem [ange Zeit eekige und krampfige Plasmolyseformen vorherrsehten. ~s l:~ifit sieh nieht beurteilen, o13 Visko.sit~itsuntersehiede vorlagen oder sol&e dureh hShere Hypertoniegrade bet den gelben Zellen vorget~iuseht wurden, wie e.s dnrchaus m~iglieh ers&eint, da yore gleichen MatErial ein Absinken des osmotisehen Wer• zum vergilbenden Ke.imblatt angegeben wird (s. o.); ot) aueh spezifis&e Wirkungen der verwendeten Plasmolytiea oder Pe~me- a'bilit~itsdifferenzen (lie Plasmolyseform mitbestimmten, l~f~t sieh nieht e~t- scheiden, da die Arbeit nut die Angabe enth:,ilt, dal~ vers&iedeim Plasmoty- ~iea in einer Konzentration yon 0,5 tool. verwendet wurden.

A s h b y zitiert ohne Namensnenntmg Arb.eiten versehi.edener russiseher Autoren, naeh denen Permeabilitiit und Viskosit~it des Protoplasmas alter Zellen hoeh sin& Die Arbeiten sind dem Referenten leider nieht zugiinglich; er konnte weder tiber Ob~ekte no,ch Me{hoden etwas erfahren, so daft eine Beurteilung ni&t m6glieh ist.

T i m m e l s Befund, daft im Grundgewebe des Stengels yon Caltha paht- stris die Chlo.roplasten im Mat sieh verlagern lassen, im Juni und spiiter im Jahr bet gleieher Zentrifugalkraft aber nieht mehr, muff nieht notwendig einen Att.ersuntersehied anzeigen. Die Zentrifugenmethode ist fiir die Vis- kosit~itsbestimmung an versehieden alien Zellen ii.berhaupt bedenklieh, da kaum jemals Gleiehheit des: spezifisehen Gewiehts gew~ihrleistet sein wird. So erkl~iren sieh zwanglos die untersehiedliehen Ergebnisse yon Zentrifugen- ~ersuchen an tlotalgen, in denen sieh zum Tell in :dlteren ( H 6 f l e r 1936),

Cber protoplasmatisd~e u 669

zum Teil in jiingeren Zellen die Plastiden leiehter verlagern lieflen oder Untersehiede iiberhaupt fehlten (B i e b 1 /957).

Die Bro~vnsehe Molekularbewegung als Gradmesser der Plasmaviskosi- tat ist fiir Metaphytenzellen bisher nur in Ausnahmefiillen herangezogen worden und fiir die Messung -con Altersunfersehieden aueh kaum verwend- bar. Wohl abet ist dies bei Einzellern gesehehen, wobei allerdings auf den anderen Charakter des AItersbegriffs ffir Mikroorganismen noehmals hinzu- weisen wiire ( L o t h r i n g ) . Fiir Hefezellen gibt de G r e g o r i o t /oea - s o l a n o eine AbnahNe der BMB. mit fortsehreitendem Knlturalter an und sehlief~t dai'aus auf eine u176 und Dispersifiitsvermindernng; dies ents,prieht seiner Hypothese, naeh weleher analog zu den Verh~iltnissen beim Alfern hydrophiler Kolloide eine fortschreitende Dehydratisi.erung als wesenflieh fiir das Altern der Organismen anzusehen ist. Seine Befunde er- seheinen aber aueh abgesehen yon dieser Dentung zweifelhaft, da er selbst yon einer TeilehenvergrSfiermlg in den ~ilteren Knlfuren spriehf. Die iilferen Angaben yon R u s s o fiber die Abnahme der BMB. in alternden Pflanzen- zellen sind zu nngenau, am beweiskriiftig zu sein, wahrseheinlieh verwen- dete er Material im priimortalen Stadium. C h i f f l o t und G a u t i e r spreehen lediglieh yon einer bes,onders lebhaften BMB. ix ,,jungen" Algen- zellen (z. B. Spirogyra in der Teilung, keimende Zygospore yon Cosmarium), ohne bestimmte Alterssfadien zu priifen. Daf] in ,,alternden" Zellen yon Mikroorganismen ViskosifiitserhShungen auftreten, ist weder bewiesen no.eh widerlegt. In L o th ri n g s Versuehen an Mesotaenium, die bereits bespro- then x~alrden, plasmo.lysierten die Zellen stets konvex ohne Fadenbitdung.

Resistenz

Die geringere u ~lterer Blgtter scheint sieh schon ~iuf~erlich in der immer wieder beobaehteten Erseheinung auszudriieken, dal~. ~ltere Bl~ttter zuers~ erfrieren oder vertrocknen (z. B. Se ib le ) . Dies gilt jedoeh nieht unbedingt: so beriehfet G i c k l h o r n , daft bet Helianthus annuus nach einem Naehtfrost nut die mi~fleren Bl~i• erfroren waren, w/ihrend die jilngsten und die schon vergilbenden sieh wieder erholten. An Mooszellen (Plagio- d~ila asplenioides) ze!gte S c h e i b m a i r in u auf dem Heiztisch eine mit dem Alter abnehlnende, beim Vergilben aber wieder zunehmende Hitzeresistenz. In den zahlreiehen Arbe.iten zur protop] asmatisehen An atomie des Helodea-Blattes finden sieh an& Angaben fiber Resis~enzuntersehiede junger trod alter Blhtter: M e i n d l behandelte mit 0,1% KMnOa-LSsung und land dana& die jungen Bl~iffer der Knospenregion yon H. canadensis gegen Plasmolyse resisfenter als die ansgewachsenen, bet denen die Blatt- feldzellen vielfaeh keine normale Plasmolyse, sondern Tonoplastensfadien und Desorganisation yon Mesoplasma und Chloroplasten zeigten. Auch in B o r r i s s ' Yersuchen waren ,,eben ausgewachsene ~ Bliitter yon H. densa resistenter gegen hypertonische LSsungen yon KC1 und KCNS als ,,etwas gltere ~ ( i0cm unierhalb der Endknospe). C o l l i n s verglich Blhtter der uicht enifalteten Knospe yon H. canadensis mit solchen der ,,mittleren Region" der Sprosse hinsichtlich ihrer Plasmolysierbarkeit nach Behandlung mit Lgsungen yon ;4thylalkohol, Oxalshnre, MgSOa, BaCl: und AgNO3 und fand die jungen durchw;eg resistenter, E s t e~ h k, tier zum TeiI die gleiehen, zum Teil andere wasserlBsliche Gifte benutzte, umgekehrt die glteren. Die j;dngsten Blatizghne yon H. densa sind nach R u g e (1940) gegen Deplas- molyse am wenigsten empEndlich. Geringere Plasmolyseresistenz tilterer Blgtter wird auch fiir andere Pflanzen angegeben, so yon A l b a c h fiir

670 H. VJsd~er

Rhoeo discolor and yon Men d e r ffir Bryum capiIlare. Die ungleiehe Resis- tenz gegeniiber Harnstoff und ~:4thylalkohol yon Spirogyra-Zellen versehie- denen ,,Alters" ( W e b e r 1931 a, 1954) wnrde sehon im Zusammenhang mit der Permeabilitiit besproehen.

R e u t e r (1937) behandelte Sehnitte yon Sedum praeaItum 5 Minuten auf dem Heiztiseh und fand ein Absterben der Epidermiszellen griiner Bliitter bet 54~ gelber bet 640 C; ebenso waren die gelben widerstandsf~ihiger gegen Einlegen in 5% ~therwasser. Ihre Versue}le ( R e u t e r 1949) mit 2% Ntherwasser am Soja-Keimblatt zeigen gewebespezifisehe Untersehiede, in- dem die Blattepidermen mit dem Vergilben ebenso wie bet Sedum wider- standsf~ihiger, die Mesophyllschiehten empfindlieher wnrden (Test: Plas- molysierbarkeit); gleiehes gilt yon der Resistenz gegen Salzlbsungen. B o g e n gibt fiir Rhoeo discolor in jungen Bliittern h5here Hitzeresistenz als in iilteren an, entspreehend unterseheiden sieh basale und apikale Teile des gleiehen Blattes. Die Spezifitht der Resistenzerseheinungen ergibt sieh besonders schbn aus Untersuehungen an Mnium rostratum ( B i e b l ~94~), bet denen ganze Spro.sse in abgestuften Lbsungen yon H3BO.~ und ZnSO~ eingelegt wurden und die jungen Bliitter sich gegeniiber B, die alten gegen- fiber Zn widerstandsf~ihiger zeigten. Hiebei liegen wie bet tl e u t e r s (1949) Versuehen spezifisehe Untersehiede einzelner Zellsorten vor: In ZnSOa- LSsungen starben die Blattrandzellen sehnell ab, wiihrend in H.~BO3-LSsun- g e n d e r ungeseh~idigte Blattrand die abgestorbenen Feldzetlen umgab; die Mittelrippe verhielt sieh iihnlich wie der Blattrand. In einer neuen Arbeit fend B i e b l (1949) iihnliehe Verhhltnisse fiir das Lebermoos Calypogeia Neesiana, bet dent in 5% H~BO3-LSsung die jiingsten, in 5% ZnSO~-Lbsung die iiltesten Bl~itter zuerst abstarben. Nhnlieh wie bet den friiber erwiihnten Permeabilitiitsuntersehieden werden aueh diese altersbedingten P~esistenz- untersehiede yon jahreszeitliehen Sehwankungen iiberlagert. An den Zu- sammenhang yon Resistenz nnd Permeabilitiit ist aueh bier zu denken.

Andere Gr{JBen

P a e e h (1940b) land mit der +on ibm ausgearbeiteten Methode der Messung der Widerstandserhahung lebenden Gewebes unter der Einwir- kung yon Chloroform, da~ diese Steigerung in jungen Organen wesentlich grSfler ist als in hlteren. Er behandelte Bliitter verschiedener Insertion, apikale und basale Teile vgn Spargelstangen, unreife und reife Friiehte mit einer fiir jedes Objekt ermittelten optimalen Chloroformdosis, bet welcher der elektrische Widerstand einen bleibenden Maximalwert erreichte. Dieser Wert wird bet iilteren Organen geringer, so daft sich eine Ordnung ent- sprechend dem physiologischen Alter yore jiingsten bis zum hltesten Sta- dium ergab. Unter der Annahme +-on zwe~erlei Eiweifimizetlen in der Plasmahaut, yon denen die einen yon einem Lipoidfilm umhiillt sind, sehliefit der Autor auf eine mit dem Alter abnehmende Hydratationsf~ihig- keit zum mindesten dieser Mizelle.

Bet einem solehen Hydratationsabfall des Protoplasmas oder ether seiner Komponenten wird man aueh entspreehende Versehiebungen des pH-Wer• und des IEP erwarten. Die Literatur bringt nut einige Angaben fiber pH- Werte in Zellshften, die ffir das Zytoplasma hi~ehstens yon sekund~irer Be- deutung sind. G u s t a f s o n s (1924a) und S m a l l s Untersuehungen zeigen versehiedene pH-Gradienten, indem sieh bei den einen Ptlanzen in den unteren, bei den anderen in den oberen Blhttern hShere pH-Werte fanden; wie stark aueh hier die Abhhngigkeit yon Aufi.enbedingungen ist, zeigte

Uber protoptasmatische Ver/inderangen 671

G u s t a f s o n (1924b) an Br!loph!llIum calvcinum, bet dem bet bewhlktem Himmel die hltesten, bet sonnigem Wetter die jiingsten Blhtter den hhchsten pH-Wert batten. In S m i r n o w s Versuchen stieg in Tabakblhttern der pH- Weft trotz zunehmendem S~[urgehalt etwas an. W o o d marl dutch Anlegen einer Mikro-Chinh'~dro.n-Elektrode an Blhtter yon Atriplex nummularium in sittt eine sdhwache pH-Sfeigerung ~on 6,25 auf 6,60 Yore Entfalten zmn u

Hinsichtlich des IEP yon Protoplasten verschiedenen Alters liegen nut wenige Angaben ,r ( D r a w e f t 1958, S t r u g g e r t958), aus denen sich noch kein Bild gewinnen lhfit; es ist auch zu bedenken, daft Unterschiede in der Fhrbbarkeit mit sauren und basischen Farbstoffen nicht allein auf dem Ladungszustand des Protoplasmas beruhen miissen.

Als Abschl,~ dieses mit physikalischen Methoden gewonnene Grhfien umfassenden Abschnittes set noch auf eine Arbeit yon L e p e s c h k i n hin- gewiesen, in welcher aus einer geringen Longitudinalstreuung ultraroter Strahlen im Parenchym ~lferer Blhtter ,con Echeoeria agaDoides auf eine Molekiilverkleinerung im alfernden Protoplasma gesch]ossen wird.

Diskussion

Die bier referierten Arbeiten gehen eine verwirrende Fiille yon Einzel- befunden, abet kein einheitlidles Bild fiber charakteristische plasmatische Ver~nderungen mit dem Alter der Zelle; eine Ordnung aller Einzelheiten im Rahmen ether einheitlichen Theorie des Alterns erscheint nicht maglich. Auch me/hodisch einwandfreie Arbeiten sind wegen der uneinheitlichen Versuchsbedingungen, des meist ungeniigend definierten Alterszustandes, des Auftretens von jahreszeitlichen Schwankungen, wie sie sich s elbst bet P i r s o n s und S e i d e l s konstant kultivierter Lemna bemerkbar machen, und der korrelativen Beeinflussung der einzelnen Teile der Pflanze schwer vergleichbar. Uber die stoffwechselphysiologischen Korrelafio~en zwischen Blattern ~'erschiedenen Alters und der generativen Sphere gibt die Lite- ratur ein deutlicheres Bild ( P a e c h I940a, F i s c h e r 1949), entsprechende zellphysiologische Erscheinungen, wie die yon B l a g o w e s t s c h e n s k i er- w~hnte Erhhhung des osmotisehen Wertes zur Bliitezeit (s. o.), fehlen fast ganz. "W~ihrend aus der besprochenen Literatur die Permeabili/~ts~nderun- gen mit dem Alter als Ganzes ziemlich uniibersichtlich bleiben, dart man fiir die u zum mindesten bet der weit eren Entwicklung der aus- differenzierten Ze~le eine stetige Abnahme als gesichert ansehen, wenn audl einzelne Befunde noeh zu widersprechen scheinen. Driickte sich hierin eine st~indige Senkung der Hydratation a us, so w~re ein kontinuierlicher Alters- gradient, dem Altern mancher Kolloide vergleiehbar, ,r Die im ganzen geringere Resistenz ~ilterer BlOtter gegen K~lte und Diirre liel~e sich mit der geringeren Hydratation erkl~ren ( K e s s l e r und R u h l a n d , S t o c k e r ) , in diesem Sinne kamlte auch die relative Zunahme yon C a " im Yergleich zu K" in ~ilteren Bl~ttern wegen der Hydratationswirkung ])eider Ionen wichtig seth. F i s c h e r (1949) land durchweg diese Yerschiebung des Ionenverh~ltnisses beim Altern der Bl~itter, hebt abet hervor, daft zum mindesten nicht alle Alterserscheinungen damit in Zusammenhang zu bringen sind; dutch die Arbeit -con P i r s o n und S e i d e l ist die m5gliche l~olle der [onen "flit das Zellaltern wetter eingeschr:~4nkt worden, wie noch zu be- sprechen sein wird.

Die Schwierigkeit, aus den vorhandenen Beobachtungen fiber alters- bedingte plasmatische Ver~inderungen gemeinsame Ztige herauszuarbeiten

672 H. Fis&er

t,.nd zu einer kausalen Verkniipfung der gemessenen GrSl{en vorzudringen, liegt abet nieht nur in der Uneinheitliehkeit des Yersuehsmaterials begrtin- de~. Es ist vielmehr in Frage zu stellen, da[~ die eigentliehe Ursache des Alterns innerhalb des Bereiehes liegt, in welehem die Protoplasmatik heute messen kann, der ja zu einem wesentliehen Teil dutch die Auswertung der Plasmol~-se gegeben ist. D'ureh die Arbeit yon P i t s o.n and S e i d el an der Lemna-Wnrzel ist zuniiehst fiir ds Ob.jekt ein Fortsehritt in d.er Kausat- analyse des Alterns erzie,lt worden. Die Einzeldaten ftir normale Wurzeln sind sehon in den x-orhergehenden Absehnitten dargestellt worden, ihre Yerkniipfung wird aber erst dureh den Yergleieh mit Wurzeln, die bet K- o.der Ca-Mangel angezogen waren, deutlieh. Als erste Mangelwirkung zeigte sich eine yon der Danerzone zur Spitze fortsehreitende Veriinderung des o,smotisehen Wertes, und zwar b.ei K-Mangel eine Senkung, bet Ca-Man- gel eine Steigerung. Erst sp~it.er maehte sieh bet u und Harnstoff- perm.eabilit~t eine :4_nderung bmnerkbar, die nieht, wie man erwar~en kbnnte, antagonistiseh, sondern fiir K- und Ca-Mangel gl.eiehsinnig in ver- kiirzter Plasmolysezeit and Deplasmol?:se:zeit bestand:

Plasmolysezeit in Glukose Deplasmolysezeit in Harnstoff Osmo'dseher Weft. 1Respir. O.,-Verbraueh

KaliummangeI Ca!eiummangel Al%rnde Zellen verkOrzt ve rk f~rz t verkiirzt ve~'kih:zt verMirzt verktirzt erniedrigt e r h ( S h t ansteigend erh0ht erh0ht erniedrigt

Die genaue Analyse ergab, da[t die ["iasmot3:sezeit~er~inderulig unter Mangelbedingungen st& erst nadlweisen /hl~t, wenn das Wurzehv~mhstun~ hn Vergleich zu rot1 ern~ihrten Wurzeln gehemmt wird, erst dann tritt eine Versehiebung des Maximums zur Wurzetspitze bin und eine Verfla&ung des oben geschilderten Gradienten ein, die Wurzel ,,alte,rt" unter Mangel- bedillgungen sehneller, iibrigens aueh unter anderem die das Waehstum be- e~ntriiehtigen (Alter der Kultur, ]ahreszei0. Die Mangelwirkung ist keine spezifisehe, sondern sie 15st eine Wachstumshemmung aus, ais deren Folge der Plasmol-ysezeitgradient be:i K- and Ca-Mangel gleiehsinnig beeinPmfi[ wird; bet Ca-Manget tritt diese Wirkung zusammen mit der Waehsttuns- hemmung etwas eher als bei K-Mm~gel ein. Der Mangeleff:ekt auf die Ham> stoffpermeabilitiit ist analog, das PermeM)ilit~itsminimum ist spitzenw~irts versdloben, der Gradiem ver'flaeht. Im Gegensatz zu die:sen beiden plasma- tisehen Grbl~en, bet denen dureh den Kationenmangel lediglidl eilt vo> zeitiges Altern ausgelSst wird, und nnabh~ingig ~.on ihnen treten im osmoti- sehen Wer• spezifisehe Mangelsymptome auf. Am gleiehen Material durd> gefiihrte manometrisehe Messungen des o2-gerbrauehs (bezogen auf das Troekengewieht) zeigen, wie ~:orsiehtig man aus gleiehsinnigen Altersver- :dnderungen Sehliisse auf Kausalverkniipfungen zu ziehen hat. Whhrend n~imiieh mit dent Alter Plasmol3~sezeit, Deplasmol3zsezeit und respiratori- seheT O_~-u sinken, sind bei K- und Ca-Mangel nur jene verkiirzt, dieser aber erhbht. Zeitlieh reagiert bet K-Mangel der Atmungsme:ehanismus be.felts vor der Plasmol3~sezeit und Deplasmolysezeit (Waehstmnshemmung), bet Ca-Mangel erst sp~iter. Darau.s geht - - wenigstens unter Mangelbedin- gungen - - die Unabh~ingigkeit der Strukturen, welehe die Atmungsinten- sitiit re gulieren, yon denjenigen, welehe fiir u und Pelmleabilitht mal~gebend sind, hervor.

Uber protoplasmatische Ver/inderungen 673

Dieses Ergebnis bedeutet mehr als eine Warnung vor allzu sehnellen SeMiissen auf Kausalzusammenh~inge und eine Mahnung zu Untersuehungen auf breiter Basis unter gleiehzeitiger Bestimmung mSgliehst vieler Grtfl]en. Die unspezifisehe Wirkung yon K- und Ca-Mangel, niimlieh vo~zeitiges A1- tern, entsprieht vielen Beobaehtungen tiber die Wirkung von Mangel- und anderen ungiinsLigen Bedingungen, stoffweehselphysiologiseh z. B. beim Eiweit~ab.bau, der gleiehfalls als ,,Alterserscheinung" auftreten und dureh viele andere Einwir'kungen gefSrdert werden kann. Der Antwort auf die Frage naeh d.er Struktur, an weleher der Altersfaktor angreift, seheinen wir zuniiehst nieht niihergerfiekt, aueh aus der gesenkten Gesamtatmung in iilteren Zellen der Lemna-Wurzel und ihrer unspezifisehen FSrderung dureh K- tmd Ca-Mangel ergeben sieh keine Hinweise. Wohl aber wird dentlieh, was gerade aus dem bisherigen Bld der Mangelerseheinungen zu vermuten war: der He'b.el, der bet der AuslSsung des Alterns angesetzt wird, mag ver- s.ehiedener Art sein, wenn nur der Ansatzpunkt riehtig getroffen wird. Die- ser Punkt wird sieh vielleieht einmal in Zellstrukturen linden, die der Energielieferu.ng dienen; man wird, naehdem der Kern in unserer Auf- fassung wieder eine gr/Sl].ere Rolle im Stoffweehsel spielt, ihn aueh dort zu s~ehen haben und dabei, ob im Zytoplasma oder im Karyoplasma, in Zu- kunft mehr an den Zustand Bestimmter Plasmaorte als an den des Gesamt- systems denken. (Umgekehrt sind Wirkungen yon Stoffen, die in alternden Zellen enist.ehen, auf den Kern zu beriieksiehtigen; so, lassen sieh dureh In- jektion yon wiisse'rigen Extrakten aus zehn Jahre alien Oei~othera-Samen in Blfitenknospen yon Paenonia Chromo,somenmutationen induzieren, wie M a r q u a r d kiirzlieh zeigte.) Den Vorstellungen, die bisher entwickelt wurden, um das Zellaltern mit einfaehen Zustandsiinderungen der Kolloide zu erkliiren (Rfi2i6ka, K o p a e z e w s k i ) , liegt die Annahme ein,es ein- faehen QuellkSrpers zugrunde, der analog dem Altern gewisser. Kolloide spontane Strukturiinderungen z.eigt; erst neuerdings wird fiir den Alters- vorgang die Veriinderung ether Plasma k o m p o n e n t e, niimlich der Lipoid- Ei~,~ei!3-Mizelle, diskutiert (P a eeh 1940 b). Ira. einzelnen las.sen sieh die Rolle eines mSglieherweise vorhandenen spontanen Kolloidalterns, ether diesem u entgegengesetzten Zelltiitigkeit dureh energieliefernde u und der korrelativen u der Organe beim Altern der Pflanzen- zelle no& nieht erkennen.

Es soli in diesem Smnmelreferat daher keine Stellung zu ether der be-- stehenden Hypothesen fiber das Wesen des Alterns bezogen ~v~erden, weil eine solehe yon den Ergebnissen der Pr0toplasmaforsehung aus nieht m6g- lieh ist. Die Siehtung des vorhandenen Materials hat ge.zeigt, dal~ es fast ganz an Befunden fehlt, die eine kausale Verkniipfung bestimmter Plasma- grS.l~en untereinander und mit dem Alter siehtbar werden lassen. Es wiire unzuliissig, solehe Zusammenhiinge beispielsweise zwisehen Aziditiit, Perme- abilitiit, Viskositiit und Alter ant Grund yon Literaturangagen sehon j.etzt zu konstruieren, wo iiberwiegend ganz heterogene Einzetbeobaehtungen vorliegen.' Folgeriehtige Exp,erimente unter mSgliehst reprocluzierbaren Be- dingungen werden zeigen ktkmen, was protoplasmatisehe Methoden zur Analyse des Alterns beitr'agen ktinnen, ob sie primiire Ursaehen oder nur abg.eleitete Erseheinungen erfassen. Den Zellforseher wird das Problem des Alterns immer wieder loeken; dart er doeh ho.ffen, aueh vonder eigenartigen Neigung der lebenden Substanz zum Abbau ihrer Leistung und Struktur einmal eine Antwort auf die Frage naeh den Lebensvorgiingen und ihrem SuBstrat zu bekommen.

674 H. Fisdxer

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