Ueber Structur und Architectur der Zellen II. Nerv engewebe

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Ueber Structur und Architectur der Zellen.

II. N e r v e n g ' e w e b e .

Von

Pros J , A r n o l d in Heidelberg.

Hierzu Tafel XXVI.

Die ersten Mittheilungen tiber feinere Struetur der Substanz der Ganglienzellen verdanken w i r R e m a k , S t i l l i n g, L e y- d i g , W a l t e r , B e a l e u n d F r o m m a n n l ) . Derletztgenannte Autor machte auf das fibrill~tre Geflige der Ausl~tufer aufmerksam und besehrieb die Fibrillen als dicht aneinander gelagert, in wechselnder Zahl vorhanden und in sine homogene Grundsubstanz eingebettet. Im Zellk6rper s a h e r die Fibrillen gerade oder im Bogen naeh dem Kern ausstrahlen, seitlich yon ihm und tiber ihn weglaufen und yon da in den gegentiber liegemen Po[der Zelle ziehen, wrthrend andere sich lrmgs der Zellri~nder vertheil- ten, sine fascrige Einfassung dcrselben bildend. Ich~) selbst babe gleichzeitig und unabhitngig yon F r o m m an n zuerst an den Ganglienzellen des Sympathieus, spiiter an denjeaigen des Rtickenmarks und des Ganglion Gasseri feinere Structuren beschrieben. An miiglichst frisch untersuchten Ganglienzellen konnte ich grSssere stark gl~tnzende und kleinere mattere K61"nchen nachweisen; schon damals war yon mir betreffs der ersteren der Unterschied in der Lichtbrechung gegentiber der tibrigen Zell- substanz und sine gewisse Aehnliehkeit in dieser Hinsicht mit den K6rnchea des Kerns hervorgehoben worden. Ich hatte ferner auf ihre theils reihenf(irmige theils netzartige Anordnung, sowie

1) Beziiglich der alteren Literatur verg'leiche man J. A r n o 1 d, fiber feinere Structur der Zellen unter normalen und pathologischen Beding'ung'en. Virchow's Archly Bd. 77. 1879.

-'2) J. Arnold, Ueber die feineren histologischenVerh~tltnisse der Ganglienzellen des Sympathicus etc. Virchow's Archiv Bd. 32. 1865 lind Ein Beitrag- zur feineren Struetur der Gan~lienzellen, daselbst. Bd. 41. 1867.

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auf deren Beziehung zu den K6rnerreihen in den Protoplasma- auslaufern aufmerksam gemacht (vgl. die Abbildungen in Virchow's Arehiv Bd. 41). Ob die K~rner optisehen Querschnitten yon Faden entspreehen, liess ich, so wahrscheinlich mir dies aus verschiedenen Grtinden war, unentsehieden.

Die bedeutungsvollen Arbeiten M a x S c h u I t z e's, S c h w a 1 b e's, F 1 e m m i n g's 1) u. A. sind allgemein bekannt. Der Erste wird gew~hnlich als der Entdeeker der feineren Struetur der Ganglien- zellen und als tier Begrtinder der Lehre yon dem fibrillaren Auf- bau derselben bezeichnet. F l e m m i n g hebt hervor, class an gefarbten Sehnitten und ebenso an Isolationspraparaten aus dtinnen ChromsalzlSsungen die Streifung der centralen Nervenzellen nicht so gleichmassig' und feinfaserig sei wie an den Abbildungen M a x S c h u l t z e ' s . In diesen sind die Fibrillen als feinste in ihrer ganzen L~nge g'leiche Durehmesser einhaltende Linien, in deren Zwischenr~aumen verschiedentlich K~rner eing'ebettet liegen, gezeichnet. F I e m m i n g" erschienen die Fibrillen mehr als dunkel g-ef~rbte fein gek~rnelte Streifen in einer schwach g'ef'/~rbten Gl'undsubstanz. Bei einem Vergleich tier Abbildung beider Autoren, welche allerding's auf verschiedene Objecte sich bcziehen, kann es. in der That zweifelhaft erscheinen, ob die als Fibrillen bezeichneten Gebilde identiseh sind. Ftir den fibril- l~h'cn Bau der Gang'lienzellen haben sich ferner N i s s I, B e n d a, M a n n , L e v i , L u g ' a r o , D e h l e r , D o g i e l , G e h u c h t e n , . ~ I a r i n e s c o u. A., gegen denselben B t i t s c h l i , A l t m a n n , H e l d , v. L e n h o s s 6 k und R a m 6 n y C a j a l ausgesproehen. In sciner neuesten Arbeit gibt v. L e n ir o s s 6 k ~) eine fibrillate Einstrahlung' am Polkegel der Spinalgang'lienzelle zu, wahrend eL' ftir die Substanz derselben einen fibrillaren Bau auch jetzt noch in Abrede stellt.

Aus den Mittheilungen der Autoren tiber fibribillare Structur

1) F l e m m i n g , Vom Bau der Spinalg'anglienzellen, Beitr. zur Anatomie und Physioloffie als Festg'abe f. H e n I e, Bonn 1882. Ueber den Bau der Spinalgang'lienzellen. Arch. f. mikroskop. Anatom. Bd. 46. 1895 und Structur centraler Nervenze, llen. Anat. Hefte 1895; daselbst Litcratur.

2) v. L e n h o s s 6 k , Ueber den Bau der Spinalganglien des Menschen. Arch. f. Psychiatric Bd. 29. 1896 u. F l e m m i n g ' , Die Struc- tur der Spinalg'anglienzeIlen der S'~ug'ethiere daselbst.

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g'eht nicht immer mit rol ler Bestimmtheit hervor, ob sie die

Fibrillen als den einzigen wesentl ichen Structurbestandthei l der Ganglienzelle auffassen oder neben diesen noch andere

wichtig.e St ructure lemente zulassen. Zu einer derar t igen Untcr-

scheidung" fordern meines Erach tens die bedeutung'svoIIen Be-

fimdc N i s s l ' s ~) einerseits, diejenigen yon B e c k e r 2 ) , A p a t h y a) und B e t h e 4) andererseits auf. Aus den Untersuchun~'scrg'eb-

nissen dcr le tz tgcnannten Autoren muss wohl dcr Schluss gezogen

werden, dass in den Gang'lienzellen als feine Streifen sich dar-

stellende Lei tungsbahnen existiren, w~thrend durch die grund-

legenden Arbei ten N i s s l ' s der Nachweis geftihrt ist, dass die

Gauglienzellen mittelst Methylenblau darstellbare Substanzpar t ikel

cnthalten. In Anbet racht der verschiedcnen Anordnun~', der vet-

1) Eine Zusammenstellung" der Arbei tenNiss l ' s ist vielleicht den Lesern dieses Archivs erwfinscht. 1. Ueber die Untersuchuno'smethodeu dcr Grosshirnrinde. Tagebl. der 58. Vers. deutsch. Naturf. u. Acrzte zu Strassburg" 1885, S. 506. 2. Ueber den Zusammenhang" yon Zell- structur u. Zellfunction in dcr centralen Nervenzelle. Tag'ebl. der 61. Versamml. deutsch. Naturforsch. u. Aerzte Ciiln i888, S. 194. 3. Ueber die Ver:,tnderung'en der Gang'lienzellen am Facialiskern des Kaninchens nach Ausreissung yon Nerven. All~,'em. Zeitschr. f. Psychiatr. Bd. 48. 4. Uebcr experimentell erzeug'te Veriiuderung'cn an den Vorderhorn- zellen des Rtickenmarks bei K~ninchen, daselbst. 5. Mittheilung'en zur Anatomie der Nervenzellen, daselbst Bd. 50. 6. Ueber R o s i n ' s neue Fiirbemethode. Neurolog'. Centralbl. 1894. 7. Ueber eine neue Unter- suchungsmethode des Centralorg'ans. Centralbl. s Nervenheilkunde 1894. 8. Ueber die sog. Granula der Nervenzellen. Neurolog'. Centralbl. 1894. 9. Der g'egenw~rtig'e Stand der Nervenzellenanatomie. Centralbl. L Nervenheilkunde 1895. 10. Mittheilungen fiber Karyokinese im centralen Nervensystem. Allgem. Zeitsehr. s Psychiatr. Bd. 51. 11. Mit- theilungen zur patholog'. Anatomie der Dementia paralytica. Arch. f. Psychiatr. 12. Ein Brief an Prof. G o l d s c h e i d e r , Fortschritte der Medicin. 1895. 13. Ueber die Nomenclatur in der Nervenzellenanatomie. Neurolog. Centralblatt 1895. 14. Kritische Fragen der Nervenzellen- anatomie, daselbst 1896. 15. Ueber die Veri~nderung der Nervenzellen nach experimentell erzeugter Verg'iftung', daselbst. 16. Die Beziehung'en der Nervenzellensubstanz zu den thiiti~en, ruhenden und ermiideten Zellzusti~nden. Zeitschr. f. Psychiatr. 52. 17. Die Hypothese der speci- fischen Nervenzellenfunction. Zeitschr. f. Psychiatr. Bd. 54.

2) B e e k e r , 20. Wanderversamml. d. siidwestdeutsch. Irren~trzte. Arch. f. Psychiatr. Bd. 27. 1895.

3) A p a t h y , Mittheil. d. zoolog'. Station in Neapel. 1897. 4) B e t h e, Arch. f. mikroskop. Anatom. 1897.

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sehiedenen Lage, der verschiedenen Liehtbreehung und insbesondere des verschiedenen tinetoriellen Verhaltens muss wohl an-

genommen werden - - darin stimmen die meisten neueren Beob- achter t i b e r e i n - - , dass es sieh urn versehiedene vermuthlieh nicht gleichwerthige Substanzen handelt.

N i s s l unterseheidet nach dem Verhalten der ZeIlen zum Kern und der Fitrbung beider earyoehrome, eytoehrome und somatoehrome Formen; witln'end bei den ersteren der morpholo-

ffische Schwerpunkt auf den Zellen liegt, haftet bei den letzteren, deren wohlentwiekelter Zellleib in deutlicher Contourirung" er- kennbar ist und den Kern allseitig umgiebt, der Farbstoff haupt- siichlich an diesem. - - .le naeh der dichteren Lagerung dcr farblosen Substanz im Zellleib werden pyenomorphe, apycno- morphe und parapycnomorphe, je nach der netz-, reihen- oder k6rnerartig'en Anordnung derselben arcyochrome, stichochrome und gryochrome ZeIlen unterschieden. Ieh ftihre diese yon N i s s l aufgestellten Zelltypen hier an, well aus dieser Aufziihlung hervorgcht, welch' verschiedenc Arehitectur die fitrbbare Sub- stanz darbieten kann. Wiihrcnd H e l d ~) die NisslkSrper ~) als

F~illung'sgranula im Sinne F i s e h e r ' s betrachtet , haben die

1) H e l d , Arch. f. Anatomie. 1895--97. 2) Flemming" hatte schon im Jahre 1882 eigenthiimlich

das Licht brechende KSrper beschrieben und abg'ebildet (l. c.). Spiiter war yon Bender (1885) auf die ,chromatophilen Concre~ionen" im ZellkSrper mancher Nervenzellen hingewiesen worden. Wie aus den obigen Mittheilungen hervorg'eht, hatte ich schon im Jahre 1867 das Vorkommen stark g'li~uzer KSrner in der Substanz der Gang'lien- zellcn und der Protoplasmaausliiufer b e o b a c h t e t . - - N i s s l gebiihrt das Verdienst, das Vorkommen der fitrbbaren Substanz~ die morpholog'ischen und tinctoriellenEig'enschaften sowie ihr Verhalten nicht nut unter normalen, sondern auch unter pathologischen Beding'ung'en fest- g'estel[t zu tlaben. -- Es sind fiir die N i s s 1- K~irper vielfach andere Bezeichnung'en vorg'eschlag'en worden: chromophilc Concretionen (B e n d a), chromatische Streifen (F r i e d m ~t n n), chromatische Spindeln (Q u e r v a i n), chromatische KSrperchen (S c h a f f e r, C a j a 1), chroma- ~ische uud chromatophile Elemente (~Ia r inesco , G e h u c h t e n ) und in neuester Zeit TigToid (v. L e n h o s s 6 k ) . Nahe genug" lieg't es ja, fiir sie einen Namen zu wi~hlen, welchor auf ihre tinctoriellen Eig'enschaften hinweist. Ni s s l hat in seinen Arbeiten (vg'l. insbesondere Nr. 6, 8 u. 17) ausfiihrlich erSrtert, warum die Bezeichnung'en basophil, chromo- phil, chromatisch 7 tigroid etc. nicht sachentsprechend sind.

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meisten Forscher ihre Priiexistenz anerkannt ( F l c m m i n g , yon L e n h o s s d k , H. V i r c h o w , Ros in , J u l i u s b u r g e r , Que rv in , B e n d a , B e c k c r , R a m b n y C a j a l , Mar i ne sco , A p a t h y , G e h u c h t e n , L u g a r o , L e v i , B r a u e r u. A.). Die Yeriinde- rungen, welche man bei Vergiftungen und unter patholog'isclien Verh~ltnisscn an ihnen festgestellt hat (Nissl, S e h a f f e r , S a r b o , V a s , D e h i o , P a n d i , T r o e m m e r , B e c k , Ma- r i n e s c o , J u l i u s b u r g e r , L a m y , D o t t o , G o l d s c h e i d c r und F l a t a u , L u g a r o , B r a u e r u. A.) zeigen bestimmt an, dass wir sie als bedeutungsvolle Einrichtungen anzusehen haben. Die Thatsache, dass die Nissl-K6rper in manchen Arten yon Ganglienzellen vcrmisst wcrden, beweist niehts gegen eine solche Annahme. Auf der anderen Seite muss bekannt werden, dass wir iiber ihre physiologisehe Leistung und ihre Struc- tur sehr mangelhaft unterrichtet sind. - - F r i e d m a n und K r o n t h a l identificiren die Nissl-K0rper mit den Leitungs- bahncn; die meisten Beobachter stimmen darin iibercin, dass diese zwischen den ersteren gelegen s i n d . - N i s s l spricht sich dahin aus, dass wit nicht wissen, was die fitrl)bare Substanz ist. B e n d a betraehtet sie als persistirendes Proto- plasma, Ros in und B e e k e r als Granulaarten, andere als Chro- matinstructuren oder Stoffwechselproducte. Nach L u g a r o , yon L e n h o s s d k , G e h u c h t e n 1) und RamSn y Caja l 2) enthalten dieselben einen Reserveniihrstoff. M a r i n e s c o 3) sieht die ,chromatophile Substanz" nieht als aliment~tre Reservestiitte an, sondern als eine functionelle an, damit sei allerdings nicht ausge- schlossen, dass sie eine Rolle bei dcr Erniihrung spiele. Viel- leieht sei die Function an die Oxydation der Granula gebundcn.

Sehr mangelhaft sind unsere Kenntnisse tiber den Bau dcr Nissl-K0rper; entsprechend den Anschauungen tiber Structur und Arehitectur der Substanz der Ganglienzellen tiberhaupt sind die Meinungen sehr verschiedene. Darin stimmen allerdings die moisten Beobachter tiberein, dass sie nicht einfache Kiirner, son-

1) Gehuchten~ L'anatomieflne de la cellulenerveux. Internatio- haler medicinischer Cong'ress in Moskau. 1897.

2) RamSn y Cajal, Die Structur des nerviisen Protoplasma. Monatsschr. f. Psychiatr. u. Neurolog'. 1897.

3) M arin es co, Patholog'ie de la cellule nerveux. International. medicin. Congress in Moskau. 1897.

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dern K(irnergruppen sind; ob und in welcher Beziehung dieselben zu einander und zu der sie umgebcnden Zellsubstanz stehen, dar(|bcr hat man erst angefang'en, Aufschl(isse zu erziGlen.

v. L e n h o s s 6 k hebt hervor, dass die ,,Sehollen" aus kleinen Granulis und einGr lighten Zwischensubstanz zusammengesetzt sind; er betont ferner die vollkommene Ung'ezwung'Gnheit der Lag'erung" der sog. Tig'roidsehollen, welehe sieh in einer un- regelmitssigen, oft netzf(irmigcn Vertheilung" der gr(~beren K~)ruer- gattung aussprieht, withrend die feineren Kih'nergebildc eine mehr g'leichmiissige Anordnung erkennen lassen. Er bctrachtet die chromatischen K6rner nicht als eine Ausfiillungsmasse zwischen den sog. Fibrillen; vielmehr sollen sic direct mit ihncn zusatnmen- h/ing'en. ,Mit andereu Worten dig chromatischcn Kiirncr sind Anschwellungen der chromatischen Streifen. u

Der Bau der Zellsubstanz ist nach v. L e n h o s s 6 k ' s Auf- fassung' tin kiirnig-wabiger. - - Ucber diesen iiuSSel't sieh in ganz /ihnlicher Weise Held ; cr sl)richt in Uebereinstin,mung mit Bf i tschl i yon eincr wabig'en bezw. vaeuolisirten Architcctur. Die radi~tre Streifung" am Nervcnhtigel wird nicht auf Fibrillen, sondern auf ein Maschcnbild bezogen. Er unterseheidet im Cyto- spong'iom ausser den Ni s sl-K6rpern die Neurosomen. Die letzteren verlaufen zwischen den ersteren in Form kurzg'cwundener und fadenf6rmig'er Ztige. Die feineren St/ibchen oder kurzen Fi- brillen, welche man in den Dendriten trifft und die schon A l t- mann beschrieben und abg'ebildet hat, zeigen alle Ucbergitnge zu Neurosomenreihen. - - RamSn y C a j a l unterscheidet Chro- matinschollen, ein chromatinloses Netz oder nerviises Spongioplasma und die zwischen den Schollen gelegenen Leitungsbahnen. Die ersteren sind kein einfaches Netzwcrk, sondern sine Art Schwamm, tiber deren Balken sieh eine Chromatinkrnstc geleg't hat. Die continuir- lithe Chromatinsubstanz ist ktirnig und enthi~lt einen basophilen Stoff und einen anderen, der basisehe Anilinstoffe nieht annimmt. Von den Randern der Chromatinsehollen g'ehen Forts/ttze aus, auf welche schon Nissl und Lev i aufmcrksam gemaeht haben. An der Oberfi,,tehe derselben setzen sigh Spongioplasmabitlkchen an, durch welehe die Spindeln untereinander, sowie mit dem Nucleus verbunden sind. Das ehromatinffeie G eb/ilk (Spong'ioplasma) ist netzf'6rmig ang'eordnet. Blasse membranartige Biilkchen beg'renzen vieleekige Maschen; diesen scheint die Leitung o b z u l i e g e n . -


A p a t h y land auch bei den Ganglienzellen der Wirbelthiere die Grundthese bestiitig't, dass die leitenden Primitivfibrillen in die Gang'lienzellen auf dem Wege der anatomischen Fortsiitze ein- dringen, sich dort in dtinnere Nem'ofibrillen spalten und in ein Neurofibrillengitter im Somatoplasma tibergehen, dass die Ele- mentarfibrillen dieses Gitters sich wieder zu Primitivfibrillen sam- meln, welehe die Gang'lienzellen verlassen. Das Neurofibrillen- gitter durchwebt das g'anze Somatoplasma und ist nicht nut auf gewisse Zonen beschriinkt. Die zu- und ableitenden Fibrillcn sind in der Regel nicht in demselben Fortsatz vereinigt, sondern auf verschiedene vertheilt. Das Axoplasma ist keine Fortsetzung des Somatoplasma deL" Ganglienzelle, noeh weniger hat es mit der Kernsubstanz zu t h u n . - Nach M a r i n e s e o hiingen die ele- mentaren Granula, aus welchen die chromatophile Substanz bc- steht, dm'ch achromatische Substanz zusammen. Die Fibrillen liegen zwischen dieser und ein grosser Theil derselben verzweigt sich im Zellk6rper. Er untersehcidet ein chromatophiles, aehro- matisehes und amorphes Element in der Ganglicnzelle. Die wechselnde Anordnung' diesel" Elemente und ihre Combination soll das verschiedene Aussehen der verschiedenen Formen er- kliiren. Mar inesco konnte sich yon der wirklichen Existenz yon Fibrillen in der achromatischen Substanz tiberzeugen; bei der Chromatolyse treten diese deutlicher hervor. Das Spongio- plasma bildet die Hauptarchitectur; in seinen ~[aschen entsteht die ehromatophile Substanz, diese ist eine Art Cement. Er betraehtet es als eine fundamentale Thatsaehe, dass yon der Textm" des Spongioplasma die Form der chromatophilen Elemente ab- hiingt. Die Fibrillen geben wi~hrend ihl'es intracellul~tren Ver- laufes collaterale Aeste ab, welehe sieh in dem Netz des Cyto- plasma entfalten und in die Zwischenriiume dieses sich fortsetzen. Die Masehen des Netzes des Cytoplasma sind in direetem Zu- sammenhang mit der Verzweigung der Fibrillen.

Beztiglich der Structur der Fortsiitze berichtet die Mehrzahl der Forseher, dass dieselbe eine streifige sei und die f~trbbare Substanz nur in den Protoplasmafortsi~tzen vorkomme. Naeh H e I d soll der Bau der Fortsiitze ein wabiger sein. Das peri- eellulare Ende des Axencylinders sei dutch Aufloekerung' des Axospongioms und dutch Einlag'erung yon dichten Granula (Neuro- somen) in das g'rob vaeuolisirte Protoplasma eharakterisirt. Das Pro-

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toplasma der Axeneylinderendfl~tehen an eentralen ~Nervenzellen hi~nge mit dem eigenen Protoplasma zusammen. Er nimmt ,Faser- kSrbe" ~) an dem Zellleib vieler Gang'lienzellen an, bei denen sit bis- her nieht hesehrieben waren und betraehtet kS als ein allgemeines Prineip, dass nerv~se Htillen yon Axeneylinderprotoplasma die Nervenzellen an Zellleib und Dendriten umkleiden.

Die K e r n e der Gang'lienzellen sind namentlieh yon F l e m m i n g , N i s s l , v. L e n h o s s 6 k , R a m S n y C a j a l und G e h u c h t e n genauer studirt. Uebereinstimmend wird hervorgehoben, dass ausser einem gew~'~hnlich einfachen Kern- kSrperchen ein Gertist unterschieden werden muss, in welchem bald sparlichere, bald zahlreichcre Kiirner eingebettct liegen. N i s s l erwiihnt auch kSrnig'er Einlagerungen in der Kernwand. - - v. L e n h o s s 6 k hebt hervor, dass der Kern der Ganglien- zellen ausser dem Nucleolus keine basophile Substanz entlialtc, dersclbe somit des Basiehromatins entbehre und in der Gcsammt- heit acidophil sei. Dis yon L c ' r beschriebenen ,basophilen Brocken" konnte v. L e n h o s s d k nieht auffinden.

Wie aus dcn obigen Mittheilunffen hervor~eht, wcrdcn die Nissl-K~irper yon den Einen als praexistcnte Gebihle, yon den Anderen als Fifilungsgranula im Sinne F i s c h e r 's gedeutet. Es sehien somit erwanseht, zuni~ehst festzustellen, ob, wie F l e m m i n g und v o n L e n h o s s 5 k ang'eben, an frisehen Pri~paraten diese Gebilde zu sehen sind oder nicht ( H e l d ) . - Wie ieh naeh fi'tiheren Befunden erwartet hatte, lassen sieh dieselben an Ob- jeeten ohne Zusatz und bei Anfeuehtung" mit Serum oder 0,7 ~ Koehsalzl~sung" wahrnehmen (el. Tafel XXVI, Fig. 1). Die Identititt dieser Figuren mit den Niss1-Ki)rpern kann meines Eraehtens nieht zweifelhaft se in ; ihre Liehtbreehung" und diejenige der zwisehen ihnen g'elegenen Substanz differirt so sehr, dass beide sieh deutlieh genug gegen einander abheben. Die ganze An- ordnung u:nd gegenseitige Gruppirung' ist dieselbe wie am Niss l -

1) Die Entdeckung des pericellul~tren Netzes wird vielfach E hr- lich zug'eschrieben. Niemand erkennt bereitwillig'er die $rossen Ver- dienste Ehrlich's um dessen Nachweis an, als ich. Dessert ungeachtet gqaubte ich meine ~lteren Anspriiche geltend machen zu d~irfen (vgL Anatom. Anzeiger. 1890).

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Pritparat, besonders aueh ihr Verhalten in den Protoplasmaaus- litufern. Der yon Held verlangte Nachweis, dass cs sigh nicht um vitale bezw. postmortale S~turung im Inneren der Gewebe handelt, welehe eine vor der Beobachtung bereits eingetretene Ausf~tllung der Nissl-KSrper bewirkt, wird allerding's kaum zu crbring'en sein. Immerhin scheint mir schon die Thatsacbe ftir die Beurtheilung" dicser Verh~tltnisse bedeutungsvoll, dass aueh ohne Einwirkung yon Reagentien, welehe die EiweisskSrper fiillen, diese Gebilde zur Anschauung gebraeht werden kSnnen. - - Was das Verhalten der Ganglienzellen an soleheu Objeeten sonst anbelangt, so trifft man zwischen den Nissl-K(irpern, seien sic in griisseren und kleineren Haufen, Spindeln, Gruppen uud Reihen angeordnet oder mchr gleichm/tssig an dieser oder jener Stellc vertheilt, lichtere reihen- oder netzfSrmig aufgestellte KSrner (Fig. 1). Auch an den Protoplasmafortsiitzen finden sich Reihen sehr kleiner K6rnchen, welehe eine feine Strieheluug" beding'en. F/tngt die Zelle an zu zerf~llen, so weichen die KOrnerreihen auseinander und es kommt dann mehr eine g'itterf6rmige Archi- tectur zum Vorschein. Bemerken muss ich noch, dass auch an ganz frischen Pr~tparaten tier Kern deutlich zu sehen ist und ciue complieirtere Structur aufweist, als man gew0hnlich annimmt (Fig'. 1). Wie ich oben beriehtete, wird derKern als sebr einfaeh structurirt, der Hauptsaehe nach aus Membran, eiuem grossen KernkSrperchen und einem sp:,trlichen Ger~ist bestehend angesehen. Ftir die Ganglienzellen der Vorderb0rner des Rticken- marks yore Rind trifft diese Vorstellung nicht zu. Wie ich schon friiher erw/thnte, finden sich neben den KernkSrperchen grOssere und kleinere K0rner, manchmal in reichlieher Zahl eingebettet in ein Gertist, dessen F~tden streckenweise gleiehfalls st~tl'kere Licht- brechung wahrscheinlieh in Folge Einlagerung kleinerer K0ru- chen darbieten. Die Vertheilung der K0rner wecbselt, bald ist sie eine mehr gleichmiissige, bald liegen sie in der Umgebung des Kernk6rperehens oder niiher der Kernwandschichte. In der den Kern umgebenden Zellwandschichte kommen 6fters auf der einen oder anderen Seite oder in der ganzen Circumferenz gliinzende KOrner und Faden vor, welche yon aussen an die Kernwandschichte sich ansetzen.

Zum Zweek der Isolirung der in den VorderhOrnern (Rticken- mark vom Rind) gelegenen Gang'lienzellen bin ich in folgender

A r c h i v f. m i k r o s k . Ana t , Ud. 52 3G

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Weise verfahren. Stticke yon circa I em HShe wurden in der Medianlinie yon hinten her bis auf dig Commissur gespalten und dann die Vorderh6rner mit dem Messer oder der Scheere abge- tragen. Die so gewonnenen Streifen grauer Substanz legte ich dann far 2 bis 3 X 24 Stunden (und l/tng'er) in das Jod-Jodkaligemisch (5--10 Tropfen des starken Gemenges auf 10 Cc. Jodkalil~isung yon 10 Proz.). Bei hKufigerem Umschtitteln liisen sich sehr bald kleine Partikelchen ab. Dann wird abgegossen und mit con- centrirter w/isseriger Eosinl6sing gef/~rbt. Sehr gute Resultate sind auch zu erzielen, wenn man erst 2>(24 Stunden eine 10% JodkalilSsung einwirken l~tsst und dann erst einige Tropfen Jod- JodkalilSsung zusetzt. Bei Befolgung der ersten Methode sind dig Zellen besser in ihrer Form erhalten, bei der zweiten vollst~ndiger isolirt und deren Architectur etwas geloekcrt. -- Aus solchen Gemengen fischt man mit der Nadel kleinste Partikel- chert heraus und legt langsam ein Deckglas auf, das durch eine Schutzleiste unterlegt wird.

In Pr~paraten, welche auf diese Weise hcrg'estellt wurden, finden sich Gang'lienzellen der verschiedensten Gestalt und Gr0sse, sehr g'rosse viel verzweig'te mit ihren langen Auslitufern, kleinere verzweigte, lange bipolare und endlich ffanz kleine Formen. So verschieden wie ihre Gestalt, so versehieden ist ihre Architectur und Structm'. Bestimmend ist in dieser Hinsicht die Anordnung tier Nissl-KSrper, welehe in solchen Objeeten sehr deutlich sind. Diese haben bald eine runde oder eckige, bald eine spindel- oder streifenf6rmige Gestalt; nicht selten bestehen zwischen ihnen quere oder sehiefe Verbindungen (Tafel XXVI, Fig'. 2 und 3). Ieh darf auf eine ausfiihrlichere Beschreibung Verziehten und mieh damit begntigen auf die Uebereinstimmung dieser Bilder mit den nach der Niss l ' schen Methode gewonnenen hinzuweisen. Habcn die Objecte lang'ere Zeit in Jodkalil6sung (ohne Jodzusatz) gelegen, so weichen dig Elemente der Zellk~rper etwas auseinander und sic beginnen zu zerfallen (Fig. 6). Es ist dann m6glieh, sieh davon zu tiberzeugen, dass die Nissl-K6rper aus gl~nzenden K6rnern, welehe unter einander dutch kurze und schmale Bindeglieder in Verbindung stehen, zusammengesetzt sind. Nicht alle K6rner schienen mir yon gleicher Gr0sse und Lichtbrechung: zwischen ~'Ssseren glanzenden glaubte ich kleinere etwas blassere zu sehen. Die gr6sseren K0rner enthielten zuweilen im Inneren


hellere Stcllen, als ob sie vaeuolisirt wiiren. Die kleineren Ge- bildc sind nut mittelst dcr leistungsf~ihigsten Objective zu er- kenncn, starke Ocularvergr0sserungen zu vermeiden. In vielen Zellen trifft man dureh den Zellleib vertheilt K0rner, welche mit dcnjcnigen der N issl-K0rper, was ihre Lichtbrechung anbelangt, Aehnliehkeit darbieten, abel" eine mehr isolirte Lagerung zeig'en d. h. nicht in Form yon Gruppen ang'eordnct sind (Fig'. 4 u. 5).

Die sog. aehromatische Substanz liisst sich bei Jod-Jod- kalibehandlung gleichfalls in kleine blasse K0rner, welehe durch kurze Bindeg'lieder zusammenhiingen, zerlegen. Da man yon den Nissl-K0rpern kurze Forts~ttze abtreten und in die achromatische Substanz sich einsenken sieht, darf eine Verbindung" zwischen beiden Substanzen wohl ang'enommen w e r d e n . - Von der Ueber- zcug'ung ausgehencl, (lass gerade die aehromatischc Substanz nieht nur einen fibrilliiren Bau besitze, sondern auch lang'ere Fi- brillen einschliesse, war ich bemiiht solche zu isoliren. Es gelang. mir aber immer nut ganz kurze Fiidchen zur Darstcllung zu bring'en, die K6rner enthielten and vielfaeh in K0rner sieh aufl0sten (Fig. 6 u. 7).

Dis circumnueleiire Zone enthiilt aueh an solehsn Prapa- ratsn KSrnchen und Fiidchen zuweilen in grosser Zahl, welehe an die Kernwandschichte herantreten. Die letztere zeig't sehr h~mfig kOrnige Einlag'srungen, als ob sis aus solchen sich zu- sammensetzte (Fig. 2--7). Ob die Fttden yon aussen und innen nur an die Kernwandsehichte sich inseriren oder dieselbe durch- setzen, diese Frag'e wag'e ich aueh ftir dieses Object nicht mit Bestimmtheit zu beantworten, so wahrscheinlich es mir diinkt, dass Beziehung'en zwisehen den Elementen des Kerns und der cil'cumnucleitren Schichte des Zellleibs bestehsn. Der Einwurf yon L e n h o s s 4 k ' s , dass man, wenn eine solehe Beziehung" zwischen Cytomitom und Caryomitom vorhanden wiirs, bei Abl0sung der Kernwandsehichte yore Protoplasma fadigs Anhling'e u. dg'l. sehen mtisste, kann ich als zwingend nicht anerkennen. Die LOsung kann meiner Meinung naeh erfolg'en, ohne Spuren zu hinter- lassen. Andererseits will ich gern einriiumen: dass die Befunde fiidiger Anhiinge an isolirten Kernen auch nicht entscheidend sin& Dass die Kerne in Bezug auf das Gertist und der in ihm ein- gelagerten KSrner complieirter gebaut sind, als man nach den gew0hnlichen Darstellungen voraussetzen sollte~ lehrsn aueh die

546 J. A r n o l d :

Jod-Jodkalipr~tparate; aueh an ihnen sieht man kleincre uud gr0ssere K0rner in weehselnder Zahl in das Oertist eiug'ebettet (Fig. 2--7).

In den Protoplasmaforts~ttzen zeigeu die Nissl-Korper eine mchr in die Litng'e gezog'ene Gestalt, erscheinen als Spindeln, Streitbn und Reihen, znsammengesetzt aus K0rnern; je welter vom Zellleib cntfernt, desto mehr treten sic zurtick (Fig. 2, 3 u. 6). Die Fortsittze sind rein gestreift und enthalten dann aus- sehliesslieh K0rnerreihen und feine aus K0rnern zusammeng'esetzte Fadchen, zwisehen welchen schiefe und quere Verbindungen zu bestehen seheinen; wcnig'stens konnte ieh an den Enden der Protoplasmaforts~tze, weun diese sieh auffaserten, vielfach untereinander verbundene K0rnerreiheu erkennen (Fig'. 8). An man- ehen Protoplasmaforts~ttzen habe ieh eine mehr sehiefe oder quere Aus yon K0rnern oder F~tdehen heobachtct, konnte aber tiber die Bcdeutung dieser Auordnung niehts Sieheres er- mitteln (Fig. 4).

An den Axeneylinderfortsittzen vermisste ieh die Ni s s l - K0rper; dass hie und da noeh einzclne gleiehwerthige K~irner in ihnen vorkommcn k0nnen, will ich nieht in Abrede stellen.

An den eentralen Nervenfasern, weniger deutlieh an den peripheren, kommt naeh der Behandluug mit 10~ Jodkalil0sung" (mit und ohne Zusatz yon Jod) entsprecheud dem Mark eiu System yon feinen Fitdehen und K0rnern zum Vorsehein, das seiner ganzen Anordnung naeh am meisten Aehnliehkeit hat mit dem yon L a n t e r m a n n , J o s e p h a n d K o e l l i k e r beschriebenen, abet viel feiner und eng'masehig'er ist wie das Neuro- keratinnetz (K ii h n e und E w a 1 d). ~ Ein weiteres Eingehen auf diese Frage liegt ausserhalb der Ziele dieser Arbeit.

An den e e n t r a I e n F a s e r n zeigt der Axeneylinder eine feine Streifung; Fadehen dutch K0rner vielfaeh unterbroehen oder geradezu aus K0rnerreihen zusammengesetzt, verlaufen bald geradlinig', bald wellig, g'etrennt und getragen dureh eine hyaline Zwischensubstanz; aueh bier kommen quere und sehiefe Ver- bindungen zwischen den F~tdehen vor (Fig. 9).

An den p e r ~ p h e r e n N e r v e n f a s e r n ist die fibrillitre Zeichnung deutlieher, die Fibrillen erseheinen etwas dicker, verlaufen theils geradlinig, theils wellig, theils gewunden. Bei l~tngerer Behandlung mit Jodkalil0sung zerfallen die Fibrillen in

Ueber Structur und Ar(~hitectur der Zellen. 547

fcinere Fitdchcn and K6rnerreihen, welche vermuthlich den sog. Elementarfibrillen entspreehcn. 0b auch zwischen ihnen quere und schiefe Verbindung'en bestehen, muss ich unentschieden lassen. Namentlich wenn die Fasern an den Enden sich aufzu- 16sen begannen, hatte ich den Eindruck, als ob dem so witre.

Endlich set noch der E p e n d y m - und G l i a z e l l e n ge- dacht, welehe sich bet dieser Methode sehr schSn isoliren. An den ersteren h~,tng'en lange einfache und verzweigte Fitden, welche in den Zellleib eontinuirlieh sieh fortsetzen. Sehr bemerkens- werth ist der Befund yon vollst~tndig isolirten mit sehr zahl- reichen AuslSufern versehenen Gliazellen (Fig'. 10). Die Kerne sehen eigenthtimlich homogen aus; der Zellleib ist sehr undeut- lieh, weil sein Contour dutch zahlreiehe manehmal bis in die Umgebung des Kerns reiehende Forts5tze unterbroehen wird. Die P','tden sclbst haben einen eigenartigen Glanz und sind oft zu einem win'en Kniiuel aufgcrollt, andere Male verlaufen sie mehr g'estreekt. Ueber den Zusammenhang" der FortsStze mit dem Zellleib kann ein Zweifel an solehen Isolirungspr~tparatcn nieht aufkommen.

Welehe Vorstellungen dtirfen wit uns auf Grund der oben mitgetheilten Beobachtungen tiber die Structur und Arehiteetur der Gang'lienzellen machen? Dass diesetben an isolirten Gang'- lienzellen und bet Anwendung yon Reagentien, welehe eine sofor- tig'e F~llung yon Eiweissktirpern nieht beding'en, angestellt wurden, verdient bet dieser Er6rterung besondere Beriicksiehtigungt).

Die n~tehstlieg'ende und in den neueren Arbeiten am meisten erSrterte Frage scheint mir die, ob die Gang'lienzellen einen fibrilliiren Ban besitzen. Ieh muss zun~,ehst bekennen, dass mir diese Fragestellung" nieht mehr ganz sachentspreehend seheint.

Naehdem der Nachweis geftthrt ist, dass in dem Leib der Ganglienzellen Substanzen enthalten sind, welche morphologiseh und tinetoriell versehieden sieh verhalten, dtinkt mir die fol- gende Fragestellung die richtigere:

1) Fiig't man Jod-Jodkalil5sung'en zu Transsudaten hinzu, so entstehen erst nach l'~tngerer Zeit flocMg'e Abscheidungen, w~thrend dcr Zusatz der g'ewShnlichen Fitllung'smittel die g'leiche Flfissig'keit in eine feste -~[asse umwandelt. Andrerseits darf nich~ verg'essen werden, d~ss JodkalilSsung'en ohne Jodzusatz die Gewebe quellen machcn, allcrding's um so wenig'er, je mchr Jod hinzug'efiig't wurde.

548 g. A r n o l d :

1) Wie ist die Substanz gebaut, welche mit Methylenblau sich ting'iren litsst?

2) Welche Struetur besitzt diejenig'e Substanz, welche g'e- w(ihnlieh als ~ehrom~tische bezeichnet wird und der Leitung' dienen soll?

3) Bestehen Beziehungen zwisehen den beiden Substanzcn? 4) Existiren ausser ihnen noeh andere'? Es Wul'de oben hervorgehoben, dass dig meisten neueren

Untersucher die Nissl-Kiirper aus ,Granula" sich zusammen- g'esetzt denken. An den Jodkalipr/iparaten konnte mit Sicher- heit festg'estellt werden, dass dieselben g'r0ssere g'l~tnzcnde und kleinere matte K(irner enthalten, wclche eine gitterartig'e Archi- tectur darbietcn. Auf gr0ssere Streeken zusammenhttngcnde fttdige Gebilde konnten aus denselben nieht isolirt wcrdcn. Es hal)en sich somit Anhaltungspunkte ftir eine fibrillih'e Structur der Nissl-K01't)er nicht erg'eben; ebcnsowenig" konnte ein wabiger Bau~ dagegen eine Vacuolisirung namentlieh an den g'r0ssercn K0rnern nach~ewiesen werden.

In der sog. achromatisehen Substanz, in welche die Lci- tung'sbahnen verleg't werden, fanden sieh kleinere und matterc K(irner, zwisehen ihnen kurze Fg~dehen, welehe sich abet' wieder in K0rnerreihen aufl0sen Iiessen. Weder aus der Mitre noch an den R/tndern gelang es, 1/~nffere Fitden zu isoliren. - - Dieses Resultat steht in einem seheinbaren Widerspruch mit den Befunden B e c k e r ' s , A p a t h y ' s und B e t h e ' s , denen es g'elang'~ die Leitun@bahnen als kiirzere and 1/ing'ere gefitrbte Streifen mittelst der Tinction darzustellen. Ieh halte den Widerspruch bei un- seren Befunden deshalb nur ftir einen scheinbaren, weil aus den Resultaten der genannten Autoren wohl der bedeutung'svolle Sehluss g'ezogen werden darf, dass solche 1/tngeren Leitunffs- bahnen existiren, aber nieht, wie die in ihnen geleg'enen Elemente beschaffen und aneinander gereiht sind. Es dtinkt mir einleuch- tend, dass derartig'e Bilder sowohl bei der Anwesenheit wirk- lieher Fibrillen als bei derjenigen yon K6rnerreihen entstehen k0nnen. Dass Fibrillen, welche ja an gewissen Stellen der Zellen und in gewissen Zellformen sehr wahrseheinlieh vorkominen, nicht als letztes Structurelement angesehen werden dtirfen, darauf weisen unsere Befunde nicht nur an den Ganglienzellen, sondern auch an den Protoplasma- und Axencylinderforts/itzen, sowie an


den Axencylindern der Nervenfasern hin~ an denen die Fibrillen in K6rnerreihen sich aufi6sen liessen.

Vermuthlieh sind diese K6rner und K6rnerreihen mit den Neurosomen H el d 's und den Elementarfibrillen Apathys identisch, w~thrend man die Primitivfibrillen des letztgenannten Autors als aus mehreren K6rnerreihen bestehend sigh vorzustellen h/~tte. Die in den Ganglienzellen naehweisbare sog. fibrill/ire Zeiehnun~" bietet nach der Darstellung. der Autoren und meinen eig.enen Er- fahrung'en grosse Versehiedenheiten insofern dar, als die ,Fibrillen" bald als gestreekt verlaufende und die Gang.lienzellen durch- setzende Ztige, bald als vielfaeh unterbrochene wellig.e Streifen yon sehr wechselnder L~nge sich darstellen. Zum Theil m6gen diese Verschiedenheiten die Folg.e der Prltparation sein; ich glaube bei der Anwendung yon Jodkalil6sungen mehr eine An- ordnung" in Form ktirzerer welliger Streifen beobachtet zu haben, wahrend an Jod-Jodkalipritparaten die K~rnerreihen eher gestreekt verliefen und g'eradelinig angeordnet waren. Andererseits ist die M~gliehkeit nieht ausser Aeht zu lassen, dass nieht nut in versehiedenen Zellen, sondern aueh an versehiedenen Stellen der g.leiehen Zelle die Arehiteetur in dieser Hinsieht eine weehselnde sein mag. Es ist ganz g.ut denkbar, dass da, wo die Leitungsbahnen die Zellen in g.r(isserer Ausdehnung. dureh- setzen, die Anordnung eine mehr g.eradlinige ist, withrend an der Stelle des Ueberg'anges der l%sern in die gitterf~rmige Arehi- teetur der Verlauf ein mehr welliger wird. Ein Zusammenhang der litngeren Leitung'sbahnen mit den gitterf~rmig'en darf wohl angenommen werden. Die in den Protoplasma- und Axeneylinder fortsatzen, sowie in denAxeneylindern der Iqervenfasern beobaehteten queren und sehiefen Verbindung.en der K~rnerreihen spreehen daftir und waren als ein Rest oder eine Fortsetzung. dieser Ein- riehtung aufzufassen, nicht als tier Ausdruek einer wabig.en Struetur (Held). Dass zwisehen den tier Leitung. dienenden K(irnern und KC)rnerreihen der sog.. aehromatisehen Substanz noeh andere K(irner vorhanden sind, welehe zu anderen Funetionen, z. B. der Er- nithrung', in Beziehung stehen, ist mir sehr wahrseheinlieh; jeden- falls findet sieh zwisehen ihnen noeh eine hyaline Ausftfllungsmasse.

Die Beobaehtung an Gang.lienzellen, welehe naeh versehiedenen Methoden behandelt sind, fordern zu der Annahme auf, dass in denselben ausser tier zuletzt erw~thnten Ausftfllungsmasse

550 J. A r n o l d :

mindestens 2 verschiedenartig'e Substanzen enthalten sind~ eine solche, weleher die Leitung, eine andere, welcher vielleicht dic Ernahrung" odel" aber beiden oblieg't. Beide sind in Form yon K6rnem und KSrnerreihen angeordnet.

Nach den Befunden in den Axcncylinderfortsiitzen der Ganglienzellen und den Axencylindern der Nervenfilsern darf man vermuthen, dass die kleineren und wenig'er stark lichtbrechendcn K(irner der Leitung dienen; man kSnnte sie a]s Neurosomen (Held) bczeichnen. Allerding's mfissten uir dann in den Proto- plasmafortsittzen gleichfal]s die Anwesenhcit solcher nervSsen Elemente annchmen.

Was die anderen K6l'ner anbelang't, so sind sie gr(isser nnd gli~nzender, kommen vereinzelt und in Gruppcn angeordnet vor, ieh meine die sog. Nissl-K6rper. Die Versuchung liegt ja sehr nahe atls dem differenten morphologischen und tinctoriellen Vcr- halten der Nissl-K(irper auf verschiedene ehemische and physio- log'ische Eigensehaften zu sehliessen and die letzteren zur Er- nithrung' in Beziehnng" zu bringen, wie dies yon verschiedencn Seiten geschehen ist. Niss l hat in seiner kritischen Besprechung" der Mittheilung'en R o s i n ' s hervorg'ehoben, wie vorsiehtig man mit der Bezeichnung basophil etc. sein muss and dass wir tiber die functionelle Bedeutung" dieser Gebilde niehts wissen.

Ich selbst ~) habe bei anderen Gelegenheiten darauf aufmerksam gemacht, dass man aus dem tinctoriellen Verhalten der Gebilde basischen und sauren Farbstoffen geg'eniiber nicht ohne weiteres auf ihre chemische Constitution schliessen darf und dass dieselben ,,Granula" unter weehselnden Verhitltnissen bald mit den einen bald mit den andern Farbstoffen sich tingiren lassen. Noch weniger wird man berechtigt sein auf ihre functionellen Eigenschaften zu folgern. Andererseits muss man zugeben, dass der Befund zweier Substanzen in einer Zelle, welche sich tinc- toriell and morpholog'iseh versehieden darstellen und yon denen der einen, ihrem Vorkommen in den Nervenfasern nach zu sehliessen, wahrscheinlieh die Leitung zukommt, ftir die andere die Annahme zulitssig' ist, dass ihr andere oder noch andere Lei- stungen obliegen. Ob dieselbe einer anderen Art yon Nervenleitung"

1) J. A r n old, Zur Morpholog'ie u. Biologie der Zellen des Knochen- marks. Virchow's .-krchiv Bd. 140. 1891.

Ueber Structur and Architectur der Zellen. 551

dient oder (ler Ern~hrung, dartiber sind zur Zeit h(ichstens Vermuthungen m(iglich. Der Hinweis, dass in anderen Zellen Leucocyten, Knoehenmarkzellen etc. gleichfalls mit Methylenblau sich ff~rbcnde Gebilde vorkommen, ist in dieser Hinsieht nicht entseheidend, weil wir nicht wissen, ob sie mit den Nissl-KSrpern identisch sind und welche Functionen ihnen zukommen~). Damit soll nieht in Abrede gestellt werden, dass die Hypothese, die Nissl-KOrper dienen der Erniihrung, und seien Reservestiitten, viel Ansprechendes hat. Selbstverstitndlich wi'tre damit nicht ausgesehlossen, dass die N i ssl-KSrper ausserdem noch der Leitung dienende Substanzen enthalten k6nnen; der Befund yon kleineren und blasseren KSrnern neben g'riisseren g'litnzendcn, sowie der dutch seine Fiidchen und KCh'nerreihen vermittelte Zusammenhang der N is s l-KSrper mit der sog. aehromatisehen Substanz liesse sich in diesem Sinne veruerthen.

Vorausgesetzt es ware eine solche Unterscheidung' zwischen der Leitung" einerseits, der Erni'~hrung" audererseits dienenden KSrnern und KSrnc~reihen gerechffertig't, so kSnnte man die ersteren als Neurosomen-, die letzteren als Plasmosomensysteme bezeiehnen. Welche gegenseitige Anordnung" diese beiden Systeme darbieten, ob sie nebeneinander bestehen, oder ob das Neuro- somengitter, in das Plasmosomengitter eing'eftigt ist oder ob beide dutch Verbindung'sglieder zusammenhitng'en, ob die Ganglienzellen noch andere Substanzen enthalten~ welche feineren Veritnderungen die Bestandtheile derselben unter normalen und pathologischen Verh:,'dtnissen eingehen, das sind R',tthsel, deren L6sung als eine der interessantesten biologischen Auigaben bezeichnet werden darf.

Erkl~rung der Abbildungen auf Tafel XXVI .

1. I so l i r t e Gang' l ienzel le aus dem Vorderhorn des Riickenmarks vom Rind; 0,7O/o KochsalzlSsung.

2. D a s s e l b e , Jod-JodkalilSsung'.

1) 1. c. u. fiber die feinere Structur der h:r und hitmog'lobinhaltig-en Knochen-Markzellen. Virehow's Archly Bd. 144. ]896. Es ist in dieser Beziehung" ferner zu berficksichtig'en , dass die ang, ew~u~dten Conserviruno'smethoden auf das morpholog'ische und tinctorielle Verhalten der ,Granula" yon g'rossem Einfluss sind.

552 K. W. Z i m m e r m a n :

3. Dasselbe, Jod-JodkalilSsung. 4. Dasse lbe , Jod-JodkalilSsung. 5. Dasselbe, Jod-JodkalilSsung. 6. Dasselbe, JodkalilSsuno" und nachtrit~,'licherZusatz vonJod-Jod-

kalilSsung. 7. Dasselbe, die gleichen Zusatzfliissigkciten. 8. P r o t o p l a s m a f o r t s a t z , dicselben Zusatzfliissig'kciten. 9. Centrale Nerve.nfaser , Zusatzflii~sigkeiten wie bei 8.

10. Isol i r te Gliazelle, 10o/o Jod-JodkalilSsung.

Beitri ge zur Kenntniss einiger Drttsen und Epithelien.

Von

K . W . Z i n i m e r m a n n ~ Priw~tdoceut und Prosector am anatomischen Institut zu Bern.

Hierzu Tafel XXVII, XXVIII u. XXIX.

Schon seit mehreren Jahren bin ich mit der Untersuchung der Epithelien im Allgemeinen und der Drtlsen im Speciellen besehaftigt und zwar haupts~tchlich nnter Anwendung der B enda- He i d e n h a i n'schen Eisenh~tmatoxylinmethode, da ich zuniiehst nut die Absicht hatte, die Lags und Anordnung der Kittsubstanz festzustellen, wozu eben die genannte Methode wie keine andere geeignc~ ist. Da es sieh nun herausstellte, dass a u s n a h m s l o s alle intercellulitren Sekretgange Kittlinien aufweisen, so lag der Gedanke nahe, mit Hilfe dieser Thatsache zu entseheiden, ob g'ewisse Sekretg~tnge in ter - oder i n t r aee l lu l i~ r resp, um die so ahnlieh klingenden Ausdrttcke zu vermeiden, ob sie z wi s ch e n- zel l i f f oder b i n n e n z e l l i g verlaufen. Zu dem Behuf wurde auch die schnelle Golffi-Methode mit Fixation und Naehfiirbung ang'ewandt. Da nun wie bekannt die Eisenhamatoxylinmethode zuffleich mit den Kittlinien aueh die C e n t r a l k ( i r p e r seh(in zur

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Ueber Structur und Architectur der Zellen II. Nerv engewebe