Z. Zellforsch. 109, 180---194 (1970) �9 by Springer-Verlag 1970

Uhrastruktur der Liquorkontaktneurone des Riickenmarkes von Reptilien

B. VIGH, I . VIGIt-TEICHMANN, S. KORITSJLNSZKu u n d B. AROS

Histologisch-Embryologisehes Insti tut der Medizinischen Univers i~t Budapest (Direktor: Prof. Dr. I. T6rS)

Eingegangen am 2. Juni 1970

U l t r a s t r u c t u r e of t h e L i q u o r C o n t a c t i n g N e u r o n s

of t h e Sp ina l Cord of R e p t i l e s

Summary. In the spinal cord of reptiles, nerve cells are situated between and below the ependymal cells of the central canal. These neurons are bipolar; their dendrites protrude into the cerebrospinal fluid of the central canal where they build up characteristic nerve endings. These terminals ramify into long, finger-like processes containing oriented filaments. In the terminals, filaments, too, can be found besides of multivesicular and basal bodies, the latter giving rise to long rootlet fibres and cilia. The dendrite of the neurons is connected with the apical part of the neighbouring ependymal cells by desmosome-like structures, and it contains numerous mitochondria and Golgi areas. In the perikarya, enlarged Golgi areas, rough endoplasmic retieulum, mitochondria, multivesicular bodies and dense-core vesicles (diameter about 870 A) are found. The neurite of the nerve cells that passes ependymo- fugally, contains long mitochondria and neurotubules. On the dendrite, the basis of the distal cell process and the perikarya of the neurons, synapses can be observed; their pre- synaptic cytoplasm contains synaptic vesicles, mitochondria and some dense-core vesicles (diameter about 800 A). In one section, 5 to 6 nerve terminals protrude into the central canal in about equal distance from each other.

Below these liquor contacting neurons situated intraependymally and described above, there is another type of nerve cells which cytoplasm is more electron lucent and contains larger (diameter about 1,250 A) granules resembling neurosecretory granules. The ependymal cells of the central canal possess numerous microvilli. The liquor contacting nerve terminals may sometimes contact the Reissner's fibre directly. I t is suggested that the spinal liquor contacting neurons - - similarly to those of the liquor contacting territories described up to now - - are receptors. In their function, also the Reissner's fibre may play a role.

Key-Words: Liquor contacting neurons - - Spinal cord - - Reissner's f i b r e - Reptiles.

Zusammenlassung. Im Riickenmark der Reptilien kommen zwisehen und unter den Epen- dymzellen des Zentralkanals bipolare Nervenzellen vor. Ihre Dendriten dringen in den Liquor cerebrospinalis ein und bilden dort charakteristische Nervenendigungen, die sich in lange, fingerfSrmige Forts~tze verzweigen. Letztere enthalten orientierte Filamente. In den Nervenendigungen findet man ebenfalls Filamente, multivesikul/~re KSrper und ferner Basal- kSrper, von denen Zilien und lange Zilienwurzeln ausgehen. Die Dendriten der Neurone sind durch desmosomenartige Strukturen mit den apikalen Abschnitten der benachbarten Epen- dymzellen verbunden und enthalten zahlreiche Mitochondrien und Golgi-Felder. Im Perikaryon der Neurone finder man ebenfalls ausgedehnte Golgi-Areale, ferner ein mit Ribosomen be- setztes endoplasmatisches Retikulum, Mitochondrien, multivesikuliire KSrper und granulierte Vesikel (Durchmesser um 870 ]k). Der Neurit der Nervenzellen verl~uft ependymofuga], in ihm kommen lange Mitochondrien und Neurotubuli vor. Auf den Dendriten, der Basis des distalen Fortsatzes, und den Perikaryen der Neurone kSnnen Synapsen beobachtet werden, deren pr/isynaptischer Bereich synaptische Vesikel, Mitoehondrien und einige granulierte Bl~schen (Durchmesser um 800 A) aufweist. In einer Schnittebene dringen 5--6 Nerven- endigungen in etwa gleicher Entfernung voneinander in den Zentralkanal ein.

Ultrastruktur der Liquorkontaktneurone des Riickenmarkes yon Reptilien 181

Unterhalb der intraependymalen Liquorkontaktneurone finder man eine weitere l~/erven- zellart, deren Zytoplasma heller ist und grSflere (Durchmesser um 1250 A), den neuro- sekretorischen Elementargranula ~hnliche Granula enth~lt. Die Ependymzellen des Zentral- kanals besitzen zahlreiche Mikrovilli. Die Liquorkontakt-Nervenendigungen kSnnen mit dem Reissnerschen Faden in direktem Kontakt stehen. Die Hypothese wird diskutiert, dab die spinalen Liquorkontaktneurone - - iihnlich denen der bisher beschriebenen Liquorkontakt- gebiete - - Rezeptoren sind, bei deren l~unktion auch der Reissnersche Faden eine Rolle spielen kann.

Einleitung

In frfiheren Untersuchungen hatten wir solche Nervenzellen als Liquor- kontaktneurone bezeichnet, die dureh ihre in den Ventrikel ragenden Nerven- endigungen direkt mit dem Liquor cerebrospinalis in Beriihrung stehen (Vigh, 1968; Vigh, Teiehmann und Aros, 1969; Vigh-Teiehmann und Vigh, 1969a, b, c). Die erste Gruppe yon Liquorkontaktneuronen wurde yon uns im Paraventrikular- organ als der neuronale Tell des paraventrikul/~ren Ependymorgans beschrieben (,,Nucleus organi paraventricularis", Vigh, 1966, 1968, 1970; Vigh und Teiehmann, 1966; Vigh, Teichmann und Aros, 1967; Vigh und Majorossy, 1968; Vigh, Tar und Teiehmann, 1968). Danach fanden wit ein ~hnliches Gebiet im Recessus prae- opticus, das wir als Recessus praeoptieus-Organ bezeichnen (Teichmann und Vigh, 1968; Vigh-Teiehmann, 1968; Vigh-Teiehmann, Vigh und Aros, 1969; Vigh-Teichmann, RShlich und Vigh, 1969). Sparer konnten ~ r in folgenden periventrikul/~ren Kerngruppen Liquorkontaktneurone nachweisen: im neuro- sekretorisehen Nucleus praeopticus und Nucleus paraventrieularis, Nucleus latera- lis tuberis, im Nucleus periventricularis hypothalami und ira Nucleus infundibu- laris (Vigh-Teichmann und Vigh, 1969a, b, e; Vigh-Teichmann, 1968; Vigh- Teichmann, Vigh und Aros, 1970; Vigh-Teiehmann, Vigh und Koritss 1970a, b; Vigh-Teichmann, Vigh, Kori~s~nszky und Aros, 1970).

Wir halten es fiir wahrschehflich, dal3 die erwKhnten Gebiete zu einem ge- meinsamen System, dem sog. Liquorkontakt-Neuronensystem gehSren, das in der periventrikul/~ren grauen Substanz der Ventrikel lokalisiert ist. Diese Strukturen /~hneln in mehreren Punkten den Sinnesepithelien. Daher nehmen wir an, dab die Liquorkontaktneurone eine rezeptorische Funktion ausiiben und dab ihre Aufgabe darin besteht, den Liquor eerebrospinalis und das Nervensystem direkt informativ zu verbinden.

Aul3er im Hypothalamus finder man Liquorkontaktneurone in grSSerer Anzahl in erster Linie um den Zentralkanal (Leonhardt, 1968a, b; Vigh-Teichmann und Vigh, 1969b, c; Vigh-Teichmann, Vigh und Aros, 1970; s. auch Kolmer, 1921; Agduhr, 1922; Pesonen, 1940). Die spinalen Liquorkontaktneurone kommen von den Fischen bis zu den S/~ugern vor. Ihre elektronenmikroskopisehe Struktur wurde yon Leonhardt (1968a, b) beim Kaninchen und yon Arnold (1970) beim Salamander untersucht. In der vorliegenden Arbeit befassen ~ uns mit der Feinstruktur der spinalen Liquorkontaktneurone der Reptflien unter Beriick- sichtigung der morphologisehen Beziehung zwisehen Liquorkontakt-Nervenendi- gung und Reissnersehem Faden.

Material und Methode Lichtmikroskopie. 5, 7 oder 10 tz dicke Serienschnitte des Riiekenmarkes (Fixation mit

Bouin oder Ca-Formol) verschiedener Reptilien (Emya orbicularis, Testudo hermanni, Pseud- emys scripta eleqans, Natrix natrix, Anguis ]ragilis, Lacerta viridis, Lacerta agilis) wurden mit

13"

182 B. Vigh, I. Vigh-Teichmann, S. Koritss und B. Aros:

Abb. 1. a Zentralkanal des zervikalen Rfickenmarkes der Smaragdeidechse (Lacerta viridis), AChE-Reaktion. Zwischen den Ependymzellen zahlreiche enzymaktive Nervenzellen, die ihre FortsRtze in das Lumen (L) des Zentralkanals senden. 630• b AChE-positives Liquor- kontaktneuron des zervikalen Riickenmarkes (Lacerta viridis). Die in das Lumen (L) des

Canalis centralis ragende Nervenendigung der Zelle ist gut sichtbar. 1000 •

H~matoxylin-Eosin gefi~rbt oder dem Acetylcholinesterasenaehweis (ACHE, Karnovsky und Roots, 1964) unterzogen. Als Substrat diente Aeetylthiocholinjodid, Inkubationsdauer 60--90 min. Zur Hemmung der Butyryleholinesterase verwendeten wir regelm/~llig Iso-OMPA (10 -5 M Endkonzentration). Ferner wurden Semidiinnschnitte unseres elektronenmikroskopi- sehen Materials mit Toluidinblau-Azur II gefiirbt.

Elektronenmikroskopie. Die Tiere (Emys orbicularis, Lacerta viridis, Lacerta murali~) wurden mittels Perfusion durch die Aorta fixiert. Durchspiilen mit 6%igem Dextran in 0,9% NaC1 fiir 20sec. Ansehlie6end Perfusion mit 5%igem Glutaraldehyd in 0,1 M Phosphat- oder Kakodylatpuffer fiir 15--20 min. Das zervikale Riickenmark wurde herauspr~pariert, in Scheibchen zerlegt und bis zu 2 h weiterfixiert. Nachfixieren mit 1% igem, gepuffertem OsO 4 fiir 2 h bei 4 ~ C. Dehydrierung des Materials in ~thanol, Einhetten in Araldit. Die Ultra- diinnschnitte wurden mit einem Reichert OMU-2 Ultramikrotom hergestellt, mit Uranyl- acetat in Methanol und mit Bleizitrat kontrastiert und in einem JEM 6C-Elektronen- mikroskop besichtigt.

Ergebnisse Lichtmilcros]copie

I n der engeren Umgebung des Zentra lkanals finder ma n zwischen den Epen- dymzel len und hypendymal kleine, bipolare Nervenzellen, die eine weehselnd starke AChE Akt iv i t~ t aufweisen (Abb. l a). Die Neurone sind senkrecht zum Lumen des Canalis centralis lokalisiert oder verlaufen bogenfSrmig darauf zu; einige distalere Zellen k6nnen sich auch parallel dazu anordnen. Der eine Fort- satz der hypendymalen und in t raependymalen Nervenzellen verl~uft zwischen den Ependymzel len h indurch in das Lumen und endigt frei im Liquor cerebrospinalis (Abb. l b). Der distale For tsatz zieht in Rich tung zu den weiter en t fe rn ten Per ikaryen ; in seiner Umgebung f indet man eine Neuropilschicht. Zahlreiche

Ultrastruktur der Liquorkontaktueurone des Riiekenmarkes yon Reptilien 183

Abb. 2. a Stark entwickelter mikrovillbser Saum auf den Ependymzellen (Ep) des Zentral- kanals yon Lacerta viridis. F Anschnitt zweier Forts~tze einer Liquorkontaktendigung. 36000 X. b Liquorkontaktendigung des zervikalen Riickenmarkes der SumpfsehildkrSte (Emys orbicularis). D Desmosomen, Ep Ependym, F fingerfSrmige Forts~tze der Nervenendigung, L Lumen des Canalis centralis, MV multivesikul~rer KSrper. 20250 x. c FingerfSrmige Fort- s~tze (F) der Liquorkontakt-Nervenendigung yon Zacerta viridis. D Desmosom, Ep Ependym-

zelle, L Lumen des Zentralkanals. 24000 x

Nervenfasern kSnnen von dem per iependymalen Gebiet eine 1/ingere oder kfirzere Strecke in Rich tung zum ventralen, la teralen u n d dorsalen Gebiet des Rficken- markes verfolgt werden. Die Neurone, welehe die Liquorendigungen bilden, s ind

184 B. Vigh, I. Vigh-Teichmann, S. Koritss und B. Aros:

Abb. 3. a FL, lgerf5rmige Forts~tze einer Liquorkontaktendigung yon Lacerta virid@. Die in den Forts~tzen vorhandenen Filamente sind gut sichtbar. L Lumen des Zentralkanals. Z Zilium. 74400 x. b Multivesikul~rer KSrper im Halsteil einer spinalen Liquorkontaktendigung von Emys orbicular@. D Desmosomen. 31200 X. c Dunkle, multivesikul~re K5rper einer Liquor- kontaktendigung yon Lacerta viridis. Z Zilium. 22200x. d Anschnitt einer Zilienwurzel im

Halsteil einer spinalen Liquorkontaktendigung yon Emys orbicularis. 22750 x

in allen Abschni t t en des Rfickenmarkes nachweisbar ; bei den yon uns unter- suchten Tierar ten weisen sie einen/~hnlichen Aufbau auf.

Elektronenmilcroskopie

Ependym. Die Ependymzel len sind l~nglich, ihr Ke rn ist oval und chromatin- reich, ihr Zytoplasma elektronendicht. Ihre Fe ins t ruk tu r weicht im wesentlichen n icht yon der des ffir die tibrigen Kammergebie te besehriebenen Ependyms ab. Ffir einige Ependymzel len ist ein sehr gut ausgebildeter, apikaler mikrovillSser Saum charakterist isch (Abb. 2a).

Ul~rastruktur der Liquorkontaktneurone des Rfickenmarkes yon Reptilien 185

Abb. 4. Schema fiber die Lokalisation der Liquorkontaktneurone um den Zentralkanal. Dunkle Zellen ~ Ependymzellen, RF Reissnerscher Faden

LiquorIcontakt-Nervenendigungen. Der zentrale Fortsatz der um den Zentral- kanal angeordneten Neurone fist in ItShe der Oberfl~che der Ependymzellen mi t letzteren durch Desmosomen verbunden und tr i t t in den Canalfis centralfis ein (Abb. 2 b). Nach ~bergang in einen kurzen, basalen Halsabschnitt verbreitert sich die Endigung und teilt sich in zahlreiche fingerfSrmige Forts~tze auf (Abb. 2c), die in radi~rer Richtung in den Liquor einstrahlen. Die Anzahl der Forts~tze einer Endigung betr~gt in einem Ultradfinnschnitt durchschnittlich 6---8; sie sind etwa 1,8---2,5 ~ lang und etwa 0,24 ~ breit. Parallel verlaufende Fflamente in den Forts~tzen (Abb. 3a) ziehen bis in den basalen Hals der Liquorkontaktendigung, wo sie netzartig angeordnet sind. I m Basalteil der Endigung kann man h~ufig multivesikul~re KSrper beobachten (Abb. 3b, c) und mitunter einen BasalkSrper, yon dem eine lange Zilienwurzel (Abb. 3d) und ein Zilium ausgeht. Die Liquor- kontaktendigungen dringen ira gesamten Gebiet des Zentralkanals in regel- m~l~iger Verteilung in das Lumen ein (Abb. 1 a, 4). Zwischen den Endigungen befindet sich der Reissnersche Faden, der meist exzentrisch lokalisiert und an dem einen oder anderen fingerfSrmigen Fortsatz der Nervenendigung haftet (Abb. 5a). Der Kon tak t zwfisehen der Membran des Fortsatzes und der Substanz des Fadens fist sehr eng, doch sieht man stellenweise schmale Lfieken. An der Berfihrungsstelle n immt der Reissnersche Faden die Form des Fortsatzes der Nervenendigung auf, der eine Eindellung hervorruft.

186 B. Vigh, I. Vigh-Teichmarm, S. KoritsAnszky und B. Aros:

Abb. 5. a Reissnerscher Faden (RF), der auf den Forts~tzen (F) einer Liquorkontaktendigung von Lacerta viridis halter. Ep Ependymzelle. 34 500 x. b Zum Zentralkanal gerichteter Dendrit eines Liquorkontaktneurons (Emys orbicularis). G granuliertes B1/ischen (Durchmesser 870 •),

S Synapse bildendes Axon. 45000 x

Dendrit der Liquorkontaktneurone. In HShe der Desmosomen geht die Liquor- endigung in den zentralen Fortsatz der Nervenzelle fiber. In ihm findet man zahlreichc Mitochondrien; ihre Zahl nimmt Richtung Perikaryon ab. Der Fortsatz hat Dendritennatur; er enth/ilt ausgedehnte Golgi-Felder, glattes und rauhes endoplasmatisches Retikulum, locker verteilte Neurotubuli und einzelne granu- lierte B1/~schen (Durehmesser um 850 A) (Abb. 5 b). Neben dem zum Zentralkanal gerichteten Dendriten kommen Axonanschnitte vor, die mit dem Fortsatz Synap- sen bilden. I m praesynaptischen Zytoplasma findet man zahlreiehe synaptisehe (Durehmesser 500/~) und einzelne granulierte Vesikel (Durchmesser bis 1150 A), ferner Mitoehondrien (Abb. 5 b).

Perikaryen der Liquorkontaktneurone. In der Umgebung des rundlieh-ovalen Kernes finder man in erster Linie ein reiehliehes, mit Ribosomen besetztes endoplasmatisches Retikulum (Abb. 6), Golgi-Areale, Mitoehondrien und einzelne granulierte B1/isehen, deren Durchmesser 850---900 A betr/~gt (Abb. 7a). Auf

Ultrastruktur der Liquorkontaktneurone des Riickenmarkes von Reptilien 187

Abb. 6. Perikaryon eines spinalen Liquorkontaktneurons (Emys orbicuIaris) mit dem distal abgehenden Neuriten (Ne). K Zellkern, N Nukleolus. 18900 •

dem Perikaryon kann man neben kleineren und grSl~eren Axonanschnitten einige Synapsen beobachten. In ihrem praesynaptischen Zytoplasma sieht man synaptische Vesikel, einzelne 900 A groBe granulierte Bl~sehen und Mitochondrien, im postsynaptischen Bereich ein rauhes endoplasmatisches Retikulum (Abb. 7 b).

Peripherer Fortsatz der Liquorkontaktneurone. Der distale Fortsatz hat Neuriten- natur ; er verjfingt sich schnell, nachdem er aus dem Perikaryon hervorgegangen ist, und kann mitunter fiber eine l~ngere oder kfirzere Strecke im Neuropil verfolgt werden. Das Axon enthalt orientierte Neurotubuli und zahlreiche Mito- chondrien, die auff~llig lang sein k5nnen. In einem Falle betrug die L~nge eines Mitochondriums 6,3 ~. An der Wurzel des distalen Fortsatzes kann man Synapsen beobachten.

Distale Nervenzellen. AuBer den intra- und hypendymal gelegenen, dense-core Vesikel enthaltenden Iqeuronen kommt aueh ein zweiter, bipolarer Zelltyp in der Umgebung des Zentralkanals vor. Diese seltenere Nervenzellart liegt in unregel- m~l~iger Verteilung weiter entfernt vom Lumen. Der eine Fortsatz der distalen Neurone verl~uft in Riehtung zum Canalis centralis; doch konnten ~ r bisher nicht den Eintr i t t dieses Dendriten in den Liquor cerebrospinalis wahrnehmen. Das

188 B. Vigh, I. Vigh-Teichmann, S. Koritsanszky und B. Aros:

Abb. 7. a Ausschnit t aus dem Perikaryon eines Liquorkontaktneurons (Emys orbicularis). A Axonanschnit te , Er mit Ribosomen besetztes endoplasmatisches Retikulum, G Granula in der NKhe des Golgi-Apparates. 28000 x . b Synapse auf dem Perikaryon eines Liquorkontakt- neurons yon Emys orbicularis. G granuliertes Bliischen. 28000 X. c Ausschnit t aus einer distalen Nervenzelle yon Lacerta viridis. Er rauhes endoplasmatisches Retikulum, G Granula, N Zell- kern, S Synapse. 25300x . d Granulum (Durehmesser 1250A) einer distalen Nervenzelle.

82 5O0 X

Ultrastruktur der Liquorkontaktneurone des Riickenmarkes yon Reptilien 189

Abb. 8. Ausschnitt aus dem Neuropfl der Umgebung des Zentralkanals (Emys orbicularis). G granuliertes Bl~ischen eines Axons, S axodendritische Synapse. 33000 •

Zytoplasma der Zellen ist heller und weicht vor allem insofern yon dem der oben beschriebenen intra- und hypendymalen Neurone ab, als es zahlreiche grSBere, elektronendichte Granula vom Durchmesser um 1250 A enths (Abb. 7 b, e). Diese ~hneln den klassisehen neurosekretorischen Elementargranula (Bargmann, Knoop und Thiel, 1957; Bargmann und v. Gaudecker, 1969).

2r Das Neuropil der engeren Umgebung des Zentralkanals ist relativ sp~rlieh ausgebfldet. Zwisehen den Nervenzellen findet man Anschnitte yon Nervenfasern, einzelne axosomatische (s. S. 187) und axodendritisehe Synapsen (Abb. 8). In letzterem Falle enth~lt die Axonendigung synaptische (Durch- messer 500--650 A) und granulierte Vesikel (Durehmesser 800/~), w~hrend im postsynaptischen Bereich Elemente des endoplasmatischen Retikulums oder ein- zelne Neurotubuli vorkommen.

Diskussion

In der Umgebung des Zentralkanals lokalisierte Nervenzellen wurden bereits von Studni6ka (1900) erws Spgter wurden sie yon Kolmer (1921) und Agduhr (1922) mit Silberimpr~gnationen im Rfickenmark zahlreieher Arten einsehliel31ieh des Menschen nachgewiesen. Die Autoren stellten lest, dab die unter dem Ependym liegenden Zellen ihren zentralen Fortsatz in den Zentralkanal entsenden und dal~ ihr peripherer Fortsatz einerseits zu den welter distal liegenden, kleineren Neuronen und zu den motorischen Vorders~ulenganglienzellen, andererseits zur ~ul]eren Oberfl~che des Riickenmarkes verl~tfft.

In frfiheren Untersuchungen wiesen wir ~hnliche, im Liquor Nervenendigungen bildende Neurone mit ttilfe der AChE-Reaktion in HShe der Urophyse yon

190 B. Vigh, I. Vigh-Teichmann, S. Korits~nszky und B. Aros:

LC

EP

~

0

a ~ Q ~ m

~ .

~

O

AD

O

Abb. 9. Schema eines spinalen Liquorkontaktneurons und einer distalen Nervenzellc. A D axo- dendritische Synapse im Neuropil, E P Ependymzelle, LC Lumen des Zentralkanals, R F Reiss-

nerscher Faden, S Synapsen

Fischen nach. Die AChE-positiven Liquorkontaktneurone wurden danach von uns bei mehreren Arten in allen Abschnitten des Riickenmarkes dargestellt (Vigh- Teichmann und Vigh, 1969b, c; Vigh-Teichmann, Vigh und Aros, 1970). Diese

Ultrastruktur der Liquorkontaktneuronc des Riickenmarkes yon Reptilien 191

3

1

LC

m �9 Q �9 �9

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5

Abb. 10. Schema der intraventrikul~ren Nervenendigungen der verschiedenen Liquorkontakt- Neuronengebiete. 1 Paraventrikularorgan, 2 Nucleus paraventricularis, 3 Nucleus lateralis tuberis, 4 Recessus pr~eopticus-Organ, Nucleus periventricularis hypothalami, Nucleus in- fundibularis, 5 spinale Liquorkontakt-Nervenendigung. LC freie Liquorzelle, R F Reissnerscher

Faden, S intraventrikul~re Synapsen

Zellen entspreehen wahrscheinlich denjenigen, die friihere Autoren besehrieben haben. Baumgarten (1969) gelang es, in H6he der Urophyse monoaminhaltige Liquorkontaktneurone fluoreszenzhistochemisch naehzuweisen. Solche Zellen fan- den ~ r beim Axolotl auch in den iibrigen Abschnitten des Riiekenmarkes (Vigh, 1970, unverSff.). Die Frage, ob die Monoamine und die Acetylcholinesterase in ein und demselben Zelltyp oder in zwei versehiedenen Zellarten vorhanden sind, kSnnen wir noeh nieht beantworten. Wir mSchten aber die Aufmerksamkeit darauf lenken, dab in mehreren Gebieten des hypothalamisehen Liquorkontakt- Neuronensystems (Paraventrikularorgan, Reeessus praeopticus-Organ, Nucleus infundibularis) die monoaminhaltigen und AChE-positiven Zellen zwei ver- schiedene Gruppen bilden, die man als monoaminerge und als eholinerge Kompo- nente des Systems deuten k6nnte.

Im Prinzip istder Charakter der von uns untersuchten Ze]len des Riieken- markes dem der frfiher im Hypothalamus naehgewiesenen Liquorkontaktneurone analog, da die spinaten Nervenzellen ebenfalls spezielle Nervenendigungen in der Zerebrospinalfliissigkeit bflden. Aus diesem Grunde fassen wir diese Zellen als einen spinalen Teit des Liquorkontakt-Neuronensystems auf.

Elektronenmikroskopisch hat Leonhardt (1968a, b) in den Liquor ragende Nervenendigungen, in denen zah]reiehe Mitochondrien vorkommen, im zervikalen Riickenmark des Kaninchens beschrieben. Naeh AbsehluB dieser unserer Studie ersehien die Ver6ffentlichung Arnolds (1970), der fiber besondere intraependymale Zellen im Rfiekenmark des Salamanders beriehtet. Die Struktur der in den

192 B. Vigh, I. Vigh-Teichmann, S. Korits~nszky und B. Aros:

Zentralkanal eindringenden Nervenendigungen ist bei Reptilien und dem Sala- mander /~hnlich, doch weicht sie vom Aufbau der Mitochondrienkolben des Kaninehens ab. Die aus der Nervenendigung in den Liquor hineinragenden Fort- s~tze liefern ein charakteristisches Bild (Abb. 9). Wie frfihere Autoren (Kolmer, 1921; Agduhr, 1922) meint Arnold, diese Strukturen ~hnelten den Rezeptor- endigungen einzelner Sinnesepithelien, u n d e r vergleicht sic mit den Haarzellen des Vestibularapparates. Diese Auffassung stimmt in gewissem Sinne mit unserer frfiheren Hypothese fiberein, dab die Funktion des Liquorkontakt-Neuronen- systems in einer Rezeption der besonderen Eigenschaften des Liquor cerebrospina- lis besteht. Wir m6chten abet betonen, dab es sich allem Anschein nach im Rfiekenmark um ein prim/~res und nicht um ein sekund/~res Sinnesepithel handelt. Hierffir spricht die Bipolarit/~t der ncuronalen Liquorkontaktzellen und die Neurit- natur des von uns bei den Reptilien nachgewiesenen distalen Fortsatzes. Das- selbe beweisen auch die Befunde der frfiheren Autoren mit Silberimpr/~gnationen und unsere elektronenmikroskopischen Untersuchungen fiber das Rfiekenmark yon Triturus cristatus, wo wir einen peripheren Fortsatz der spinalen Liquorkontakt- neurone beobachten konnten (Vigh, Vigh-Teichmann und Aros, 1970).

Es f/illt auf, dab die intraventrikul/~ren Nervenendigungen in den verschiedenen Liquorkontaktgebieten nicht gleichartig gebaut sind. Bisher gelang es, vier ver- schiedene Endigungstypen im Liquor cerebrospinalis nachzuweisen (Abb. 10): 1. die dicht nebeneinander, in einer Grube lokalisierten, oft polymorphen Nerven- endigungen des Paraventrikularorgans, die meist fiber einen 1/~ngeren Hals- abschnitt verffigen; 2. die rundlichen, knSpfchenfSrmigen, Elementargranula enthaltenden Nervenendigungen des neurosckretorischen Nucleus paraventricu- laris, die sich nur wenig fiber die Ventrikeloberfl/~che erheben und auf denen monoaminergc Synapsen vorkommen; 3. die dense-core Vesikel und zahlreiche Mitochondrien enthaltenden Liquorkontaktendigungen des Recessus praeopticus- Organs, des Nucleus periventricularis und Nucleus infundibularis, und 4. die riesigen, intraventrikul~ren Nervenendigungen des Nucleus lateralis tuberis, die ein gut entwickeltes ergastoplasmatisches Lamellensystem und eine Mitochondrien- Golgi-Zone enthalten. Gegenw/~rtig stehen wh' beim Rfickenmark der Reptilien und des Salamanders einem 5. Typ gcgenfiber, ffir den die fingerfSrmig sich verzweigenden, Filamente besitzenden Forts/~tze charakteristiseh sind. Man mSehte annehmen, dab die unterschiedliche Gestalt der Endigungen mit ver- schiedenen Funktionen, vielleicht mit der Rezeption verschiedener Parameter des Liquor cerebrospinalis zusammenh/~ngt.

Zum Schlul~ mSchten wir auf die morphologische Bcziehung zwischen den Liquorkontakt-Nervenendigungen des Rfickenmarkes und dem Reissnerschen Faden hinweisen. Diese Beziehung wird dadurch offensichtlieh, dal3 sich die Fort- s/~tze der Liquorkontaktendigungen mitunter dem Reissnerschen Faden anlagern. Bei dieser Erscheinung kSnnte es sich um eine Folge der Fixierung oder anderer pr/~paratorischer Einwirkungen handeln; doch erscheint es auch nieht unmSglich, dal~ der Reissnersche Faden des Subkommissuralorgans, dessen genaue Rolle bis heute ungekl/s ist (s. in Sterba, 1969; Vigh, 1970), mit der Funktion des spinalen Liquorkontakt-Neuronensystems verbunden ist (ehemische Einwirkung bei der Rezeption ?). Eine /~hnliche, die mechanische Einwirkung des Reissnerschen Fa- dens auf die spinalen Nervenendigungen in Betracht ziehende Hypothese ist bereits yon Kolmer (1921, ,,Sagittalorgan") entwickelt worden. Unsere neuen.

Ultrastruktur der Liquorkontaktneurone des Riiekenmarkes yon Reptflien 193

e l e k t r o n e n m i k r o s k o p i s e h e n D a t e n l e n k e n die A u f m e r k s a m k e i t au f die we i t e r e

U n t e r s u e h u n g v o n S u b k o m m i s s u r a l o r g a n u n d s p i n a l e m L i q u o r k o n t a k t - l ~ e u r o n e n - s y s t e m in i h r e m e t w a i g e n Z u s a m m e n h a n g .

L i t e r a t u r

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Dr. B. Vigh Histologisch- Embryologisches Inst i tut der Medizinischen Universit~t Budapest IX (Ungarn), Tfizolt5 u. 58