UNIVERSIDAD PABLO DE OLAVIDE DEPARTAMENTO DE GEOGRAFÍA, HISTORIA Y FILOSOFÍA LABORATORIO DE HISTORIA DE LOS AGROECOSISTEMAS 

    

OLD WHEAT VARIETIES. AN OPPORTUNITY TO IMPROVE THE SUSTAINABILITY OF MEDITERRANEAN DRYLANDS AND ORGANIC FARMING 

 VARIEDADES TRADICIONALES DE TRIGO. 

UNA OPORTUNIDAD PARA MEJORAR LA SUSTENTABILIDAD DE LOS SECANOS MEDITERRÁNEOS Y LA AGRICULTURA ECOLÓGICA 

  

Doctoral thesis Guiomar Carranza Gallego 

  

Supervisors Gloria Isabel Guzmán Casado 

Manuel González de Molina Navarro   

Sevilla, Febrero 2019  

  

                            

Porque el tiempo es el ingrediente esencial, pero en el mundo moderno no hay tiempo. Rachel Carson 

   

Dedicado a todas las mujeres que cultivan las semillas para un mundo justo y solidario. Quisieron enterrarnos, pero no sabían que éramos semilla. 

 A mi gente. 

    

 

  

INDEX 

ABSTRACT                                                                                                                                                         1 

RESUMEN                                2 

1. INTRODUCTION                                                                                                                                          4                                   

1.1.  AGRICULTURE. ACTUAL PROSPECTS AND CHALLENGES                                                        4 

1.1.1 The climate change challenge                                                                           6 

1.1.2 Climate change and cereals                                                                               7 

1.1.3 Climate change and drylands                                                                            8 

1.2. THE  MEDITERRANEAN  CLIMATE.  VULNERABILITIES  AND  CLIMATE  CHANGE 

PROJECTIONS IN THE MEDITERRANEAN REGION                                                             9 

1.2.1. Mediterranean vulnerabilities                                                                          9 

1.2.2. Climate change and the Mediterranean climate                                          12 

1.2.3. The abandonment of Mediterranean drylands. Threats and possibilities 

                                                                                                                              12 

1.3. WHEAT LANDRACES                                                                                                              14 

1.3.1. Definition of “landraces”                                                                                 14 

1.3.2. Genetic erosion                                                                                                  15 

1.3.3. Genetic material conservation                                                                        17 

1.3.4. The Green Revolution high‐yielding  varieties.  Two  sides of  the  same 

coin                                                                                                                       19 

1.3.5. The performance of genetically improved varieties under unfavourable 

conditions                                                                                                            21                                   

1.3.6. Adaptations of old cereal varieties                                                                23 

1.3.6.1. Root biomass                                                                                         23 

1.3.6.2. Aerial biomass production                                                                  24 

1.3.6.3. Nitrogen uptake and grain nitrogen content                                   25 

1.3.6.4. Grain micro‐ and macronutrient content                                        26 

1.3.6.5. Drought resistance                                                                               27 

1.3.6.6. Weed competition                                                                               28 

1.3.6.6.1. Alellopathy                                                                         28 

1.4. ORGANIC FARMING                                                                                                              29 

1.4.1. Benefits, challenges and limits of Organic Agriculture                              29 

1.4.2. Climate change mitigation and adaptation                                                  33 

1.4.3. Organic cereal under Mediterranean rainfed conditions                          34 

  

1.4.4. Organic farming needs of appropriate varieties                                         37 

 

1.5. CLIMATE CHANGE, SOIL QUALITY AND CARBON SEQUESTRATION                             39 

1.5.1. Carbon sequestration                                                                                       40 

1.5.2. Strategies to improve soil organic carbon content                                      41 

 

2. OBJECTIVES                                                                                                                                          43 

 

3. THEORETICAL FRAMEWORK                                                                                                             44                                   

3.1. AGROECOLOGY                                                                                                                       44 

3.1.1. Agroecology as a new agriculture and food production approach         44 

3.1.2. Agroecology and traditional varieties                                                           45 

3.1.3. Traditional knowledge and Agroecology                                                      48 

3.1.4. Traditional varieties and knowledge need each other                              49 

3.2. ECOSYSTEM SERVICES                                                                                                            51 

3.2.1. Ecosystem services and sustainability                                                              53 

3.2.2. Ecosystem services and agriculture                                                              55 

3.2.3. Soil and ecosystem services                                                                            58 

3.2.4. Biodiversity and ecosystem services                                                             61 

Biodiversity of weeds in agroecosystems                                                       63 

Soil biota diversity                                                                                              64 

Biodiversity and traditional cultivars                                                              65 

3.3. SOCIAL  AND  AGRARIAN  METABOLISMS.  THE  NECESSARY  APPROACH  TO 

SUSTAINABILITY                                                                                                                     66 

3.3.1. Humans and Nature relationship. Social metabolism                               66 

3.3.2. Agrarian metabolism and a biophysical approach to sustainability      68 

3.3.3. The role of biomass in agroecosystems and societies                               69 

3.3.3.1. Biomass, internal cycles and fund elements                                  70 

Thermodynamics and sustainability                                                                 70 

Biomass beyond its economic utility                                                                73 

3.3.3.2. The land cost of sustainability                                                          75 

3.3.4. Experimental history                                                                                        75 

 

  

4. STUDIES                                                                                                                                                   76 

4.1. FIRST STUDY                                                                                                                            76                                   

4.2. SECOND STUDY                                                                                                                      95                                   

4.3. THIRD STUDY                                                                                                                           126 

 

5. DISCUSSION AND GENERAL CONCLUSIONS                                                                                    156 

5.1. THE AGRONOMIC PERFORMANCE OF OLD AND MODERN WHEAT VARIETIES UNDER 

MEDITERRANEAN RAINFED CONDITIONS                                                                       156 

5.1.1. Grain, straw and total biomass                                                                    156 

5.1.2. Weed competition                                                                                            157 

5.2. SOCIO‐ENVIRONMENTAL IMPLICATIONS                                                                        158 

5.2.1. Genetic breeding under Mediterranean rainfed conditions                   158 

5.2.2. Seeds and farmers’ right to their autonomy                                              159 

5.2.3. A profound change in other links of the food chain                                 160 

5.3. OLD VARIETIES AND ECOSYSTEM SERVICES BEYOND PRODUCTIVITY                      162 

5.3.1. Straw biomass and ecosystem services                                                      162 

5.3.2. Higher belowground inputs to agroecosystems                                       164 

5.3.3. Reduction in herbicide application                                                               165 

5.3.4. The effect of varietal replacement                                                                  165 

5.4.  AN OPPORTUNITY FOR CLIMATE CHANGE MITIGATION/ADAPTATION STRATEGIES                 

                                                                                                                                                166 

5.5. OLD WHEAT VARIETIES AND ORGANIC CEREAL DRYLANDS                                       167 

5.6. LIMITATIONS AND PROJECTIONS OF THE STUDY                                                          168 

5.7. GENERAL CONCLUSIONS                                                                                                      169 

 

6. AKNOWLEDGEMENTS                                                                                                                         170 

 

7. REFERENCES                                                                                                                                       173                                   

1  

ABSTRACT  Wheat is grown in more than 220 million ha in the world, being the most widely cultivated crop on  Earth.  Additionally,  it  is  considered  the most  important  crop  for  global  food  security, accounting for 20% of total protein intake worldwide, while in countries of the Mediterranean basin this share amounts to 31%. Global wheat production has increased 3.5‐fold since the 1960s and it has been a key element in the development of the so‐called Green Revolution. Modern varieties were  designed  to  respond  to  the  increase  of  industrial  inputs  associated with  the intensification of agriculture (e.g. chemical fertilizers, pesticides, irrigation), which involved the abandonment  of  old wheat  varieties,  or  their  displacement  to marginal  agricultural  lands. However,  under  less  optimal  conditions  for  agriculture  such  as  rainfed  Mediterranean conditions, or under management schemes  that exclude  the use of chemical  inputs  (such as organic agriculture), modern cereal varieties may not constitute an advantage over those grown before modern genetic breeding. Investigations comparing modern and traditional varieties are usually conducted under conditions that clearly favor modern ones, introducing an important bias in the widely extended idea that old varieties are less productive. In addition, most studies tend to focus on grain yield when comparing traditional and modern varieties. Yet, in the face of global change, the goal of crop cultivation should not only be grain production but also the provision of ecosystem services and the generation of sustainable and resilient agroecosystems. This is especially important in Mediterranean agriculture, which is particularly vulnerable to the expected  impacts  of  climate  change  and  global  change.  In  this  sense,  it  is  necessary  to investigate the role played by old varieties in these agroecosystems, and the consequences of their replacement by modern ones.   Against this background, the main goal of this PhD is to compare the production and supply of ecosystem  services of modern  and  traditional wheat  varieties under  rainfed Mediterranean conditions, both in the present and in the past. To this purpose, a field experiment comparing both types of cultivars under organic, traditional and conventional managements, along with a broad bibliographic research from historical sources, has been carried out with the objective of identifying  traits  of  traditional  varieties  that  should  be  considered  for  the  development  of sustainable  rainfed  agroecosystems.    In  this  PhD  dissertation,  some of  the main  ecosystem services  derived  from  the  cultivation  of  old  wheat  cultivars  are  analyzed.  In  Study  1,  we evaluated the effects of soil incorporation of the straw of old and modern wheat cultivars under laboratory‐controlled conditions. Results show  that ecosystems services such as soil nutrient conservation and carbon accumulation can be enhanced after the incorporation of the straw of old varieties. In Study 2, a life cycle assessment is carried out to compare the carbon footprint of old and modern varieties grown under rainfed organic and conventional farming systems, in order to elucidate the climate change mitigation potential of old varieties related to their carbon sequestration potential. Finally, the main consequences of wheat varietal replacement  in the last century in Spanish cereal drylands are investigated in Study 3, considering the impacts on ecosystem services found in Studies 1 and 2.   The  results  show  that  the  cultivation  of  old  wheat  varieties  under Mediterranean  rainfed conditions is advisable in many aspects. Results of Study 1 show that the soil incorporation of the  straw  residues  of  old  varieties  is  advantageous  for  soil  carbon  accumulation  and  the reduction of nitrogen losses from the soil. Accordingly, Study 2 shows that the higher straw and root biomass production of old cultivars can result in higher carbon sequestration rates, which is responsible for a lower carbon footprint of these varieties with respect to modern ones. The central  role of  carbon  sequestration  in  the  reduction of  the environmental  impact of  cereal cultivation highlights the necessity to  include  it  in carbon footprint accountings. Additionally, synthetic fertilizer  in conventional farming systems and the use of machinery  in organic ones were the main hotspots of the GHG emissions profiles, indicating that climate change mitigation 

2  

efforts in Mediterranean rainfed systems should focus on these steps. Last, Study 3 shows that the reduction in crop residues due to varietal replacement entailed the degradation of the fund elements  soil  and  biodiversity  during  the  last  century,  threatening  the  agroecosystem sustainability.  In conclusion, the cultivation of old wheat varieties  in Mediterranean drylands can involve environmental advantages and climate change adaptation and mitigation synergies, without diminishing grain yields, especially under organic farming conditions.   RESUMEN   El trigo es sembrado en más de 220 millones de hectáreas en todo el mundo, siendo el cultivo que más extensión ocupa en la Tierra. Además, es considerado el cultivo más importante para la seguridad alimentaria a nivel global, ya que representa el 20% de la ingesta total de proteínas en  todo  el mundo, mientras  que  en  los  países  de  la  cuenca mediterránea  esta  proporción asciende al 31%. La producción global de trigo se ha multiplicado por 3.5 desde  la década de 1960 y ha sido un elemento clave en el desarrollo de la llamada Revolución Verde. Las variedades modernas  fueron  diseñadas  para  responder  al  aumento  en  el  uso  de  insumos  industriales asociado a  la  intensificación de  la agricultura  (por ejemplo,  fertilizantes químicos, pesticidas, irrigación),  lo  que  implicó  el  abandono  de  las  variedades  de  trigo  tradicionales  o  su desplazamiento a tierras agrícolas marginales. Sin embargo, bajo condiciones menos óptimas para la agricultura, como las condiciones del secano mediterráneo, o bajo esquemas de manejo que  excluyen  el  uso  de  insumos  químicos  (como  la  agricultura  ecológica),  las  variedades modernas de cereal pueden no constituir una ventaja sobre aquellas que se cultivaban antes de la  mejora  genética  moderna.  Las  investigaciones  que  comparan  variedades  modernas  y tradicionales  se  realizan  generalmente  en  condiciones  que  favorecen  claramente  a  las modernas, lo que introduce un importante sesgo en la idea ampliamente extendida de que las variedades tradicionales son menos productivas. Además, la mayoría de estos estudios tienden a centrarse en el rendimiento del grano. Sin embargo, frente al cambio global, el objetivo de la actividad agrícola no solo debe ser la producción de grano, sino también la provisión de servicios ecosistémicos  y  la  generación  de  agroecosistemas  sustentables  y  resilientes.  Esto  es especialmente  importante para  la agricultura mediterránea, particularmente vulnerable a  los impactos  esperados  del  cambio  climático  y  el  cambio  global.  En  este  sentido,  es  necesario investigar el papel que juegan las variedades antiguas en estos agroecosistemas, así como las consecuencias de su reemplazo por las modernas.  Dentro de este contexto, el objetivo principal de la presente tesis es comparar la producción y el suministro de servicios ecosistémicos de variedades de trigo modernas y tradicionales bajo las condiciones del secano mediterráneo, tanto en el presente como en el pasado. Para dicho propósito, se  llevó a cabo un experimento de campo que compara ambos tipos de cultivares bajo los manejos ecológico, tradicional y convencional, y una amplia investigación bibliográfica de fuentes históricas, con el objetivo de identificar los rasgos de las variedades tradicionales que deben ser tenidos en cuenta para el desarrollo de agroecosistemas de secano sostenibles. En esta tesis doctoral se analizan algunos de los principales servicios ecosistémicos derivados del cultivo  de  variedades  tradicionales  de  trigo.  En  el  Estudio  1,  evaluamos  los  efectos  de  la incorporación al suelo de  la paja de cultivares de trigo antiguos y modernos bajo condiciones controladas en laboratorio. Los resultados muestran que determinados servicios ecosistémicos, como  la  conservación  de  nutrientes  y  la  acumulación  de  carbono  en  el  suelo,  pueden potenciarse tras la incorporación de paja de variedades antiguas. En el Estudio 2 se lleva a cabo un  análisis  de  ciclo  de  vida  para  comparar  la  huella  de  carbono  de  variedades  antiguas  y modernas cultivadas en sistemas de producción ecológica y convencional bajo condiciones de secano,  a  fin de dilucidar el potencial de mitigación del  cambio  climático de  las  variedades antiguas  a  partir  de  su  potencial  para  el  secuestro  de  carbono.  Finalmente,  las  principales 

3  

consecuencias de la sustitución varietal del trigo en los sistemas cerealísiticos del secano español durante el pasado siglo se  investigan en el Estudio 3, a partir de  los  impactos en  los servicios ecosistémicos encontrados en los Estudios 1 y 2.  Los resultados muestran que el cultivo de variedades tradicionales de trigo, en condiciones de secano mediterráneas,  es  recomendable  en muchos  aspectos.  Los  resultados  del  Estudio  1 indican que  la  incorporación  al  suelo de  los  residuos de paja de  las  variedades  antiguas  es ventajosa para la acumulación de carbono en el suelo y la reducción de las pérdidas de nitrógeno del suelo. En consecuencia, el Estudio 2 muestra que la mayor producción de paja y de biomasa de raíz de los cultivares antiguos puede conducir a mayores tasas de secuestro de carbono, lo que conlleva una menor huella de carbono de dichas variedades con respecto a las modernas. El papel central del secuestro de carbono en la reducción del impacto ambiental del cultivo de cereales destaca la necesidad de incluirlo en los cálculos de la huella de carbono. Asimismo, el empleo  de  fertilizantes  sintéticos  en  los  sistemas  agrícolas  convencionales,  y  el  uso  de maquinaria en los ecológicos, fueron los principales hotspots en los perfiles de emisiones de GEI, lo que indica que los esfuerzos de mitigación del cambio climático en los sistemas mediterráneos de  secano  deberían  centrarse  en  dichos  factores.  Por  último,  el  Estudio  3 muestra  que  la reducción de los residuos de cosecha tras la sustitución varietal conllevó la degradación de los elementos fondo, suelo y biodiversidad, durante el último siglo, lo que amenaza la sostenibilidad de  los agroecosistemas. En  conclusión, el  cultivo de variedades  tradicionales de  trigo en  las tierras  de  secano  mediterráneas  puede  implicar  ventajas  ambientales  y  sinergias  para  la adaptación  y  mitigación  del  cambio  climático,  sin  disminuir  los  rendimientos  de  grano, especialmente en condiciones de agricultura ecológica. 

                             

4  

1. INTRODUCTION  1.1. AGRICULTURE. ACTUAL PROSPECTS AND CHALLENGES  Agriculture  is considered one of the main human activities  impacting the global environment (Matson et al. 1997), extending over about 38% of terrestrial area, the largest use of land of the Earth (FAO, 2018a). Vitousek et al. (1986) estimated that approx. 30% of Earth`s terrestrial net primary  productivity  (NPP) was  appropriated  by  humans  but  this  value  can  rise  up  to  the staggering amount of 60%‐100% in some regions under a more detailed regional analysis (Haberl et al. 2007).   Population growth, together with  the  technological development proper of the History of human beings, are  the main  factor  influencing  the biosphere  functioning. Due  to concern about these trends, Crutzen and Stroermer (2000) coined the term Anthropocene to allude the new geological epoch Earth had entered in the late XVIII century, coinciding with the Industrial Revolution and the beginning of growing global concentrations of carbon dioxide (CO2) and methane in polar ice, driven by the impact of human activities as a new force able to control fundamental processes of biosphere.  Agriculture  is considered one of the main drivers of environmental change  in recent decades and centuries  (Leff et al. 2004). The Green Revolution arrival,  in mid‐20th century,  involved a huge change in agricultural practices that clearly entailed great impacts on the biosphere. This new  productive  approach  provoked  an  unprecedented  agricultural  productivity  increment (understood as the increment of harvested product by land and work unit) due to the increased fertilization, pesticide application and mechanization, improved irrigation and soil management regimes, high‐yielding crop varieties as well as massive  land conversions (Matson et al. 1997; Tilman et al., 2002). Likewise, it replaced the need of the traditional fallow and N fixing crops rotations in arable lands and left space to monoculture cropping (Bradshaw, 2017). The intense use of chemical inputs allowed the increase in yields, but also brought, and still does, dramatic environmental problems and negative effects on human health (Foley et al. 2005; Pimentel et al. 1996; Tilman et al. 2001). During the last four decades of the last century, the consumption of nitrogen  (N)  fertilizer  increased 6.6‐fold, phosphate  fertilizers  increased 3.0‐fold,  irrigated land  and  total  cultivated  land  increased  85%  and  10%,  respectively,  and  total  agriculture emissions increased 70% (FAOSTAT, 2018a). Along with the increase in chemical inputs and the change in agricultural practices, breeding programs are also responsible for this yield increase in last decades. The proportion of yield increase attributed to the genetic improvement of crops has been estimated to be about 50%‐60% (McLaren, 2000). Nevertheless, the annual gains  in yields  derived  from  these  programs  are  declining,  while  the  research  cost  associated  are escalating (Tilman, 1999). Accordingly, the pesticides sales increased 15‐20 fold during the same period (Oerke, 2006). Despite the increment in pesticides and herbicides use, productive losses did not diminish significantly in last decades of the 20th century: for wheat, yield losses due to pests and weeds were calculated in 29% by the end of the century (Oerke, 2006).   The  ecological  impacts  of  agricultural  intensification  affect  both  terrestrial  and  aquatic ecosystems,  including farmlands and also  landscapes outside production  (Stoate et al. 2009), and  local, regional and global scales (Matson et al. 1997).  In addition, environmental  impacts derived  from  agriculture  are  “double  sided  coins”,  as  they  expressed  through  the  over‐exploitation of natural resources, as well as by using them as a sink for wastes and pollution (Pretty  et  al.  2001). Harmful  effects  derived  from  agricultural  intensification  are  related  to increased rates of soil erosion (Cerdá et al. 2010; Vanwalleghem et al. 2017), water pollution (Berka et al. 2001; Scanlon et al. 2007), the loss of biodiversity (CBD, 2010; Geiger et al. 2010), the  reduction of crop pollinators  (Deguines et al. 2014; Kremen et al. 2002),  the  increase  in greenhouse gas  (GHG) emissions  (Matson et al. 1997; Snyder et al. 2009), the  impact on the main biogeochemical cycles (Galloway et al. 2008; Lal, 2004a; Smil, 1999a), etc. Some of these 

5  

alterations  are  shared  with  many  other  human  activities,  but  some  of  them  are  almost exclusively derived from agricultural activity, such as the alteration of the global N cycle (Smil, 1997).  Briefly, we can see that the current agricultural food system faces a tradeoff between the long‐term maintenance of ecosystem services and the short‐term agricultural production (Foley et al. 2005).  This  tradeoff  can  be  a  significant  risk,  as  the  environmental harmful  impacts due  to agricultural intensification have in turn negative impacts on agricultural production (Tilman et al.  2001;  Deguines  et  al.  2014).  For  instance,  the  biodiversity  loss  due  to  agricultural intensification can, in turn, reduces agricultural productivity (Lanz et al. 2018), as well as erosion rates (Den Biggelaar et al. 2004).   Since 1961, global cereal production  increased by 193% while population did by 144%  (FAO, 2018b,c). That is, on average, agrarian production has increased at a higher rate than population (Hazel and Wood, 2008; Tilman, 1999). However, despite there is enough food produced to feed every  person  of  the world,  roughly  11%  of  the  global  population  is  affected  by  hunger. As recently  reported  (FAO,  2017:8),  “world  hunger  is  on  the  rise:  the  estimated  number  of undernourished  people  increased  from  777  million  in  2015  to  815  million  in  2016”.  So, environmental damages are increasing, while the challenge of producing food for everyone is far  from  being  reached:  contrarily  to  what  is  usually  believed,  the  application  of  Green Revolution techniques did not lead to a decrease in the number of hungry people in the world (Jordan, 2002). There are  important  socio‐political  implications of  these  trends, as  there are many  social  inequalities  underlying,  to  some  extent,  this  challenge.  Many  authors  have defended  that  the  point might  not  be  to  produce  higher  amounts  of  food,  but  to  focus  in inequality and the lack of access to resource and land of many people in the world (Altieri and Rosset,  1996).  As  Alexandratos  (1999)  stated,  “the  undernourished  and  the  food‐insecure persons are in these conditions because they are poor in terms of income to purchase food, or in terms of access to agricultural resources, education, technology, infrastructure, and credit to produce their own food”. In wealthy nations, protein intakes are over the necessity threshold, while in many poorer regions, millions of people do not take the protein they need (Smil, 2002). On average,  caloric demand of wealthy  countries  is 250% higher  than  that of  impoverished countries (Tilman et al. 2011), and this is linked to the shift in diet patterns towards an increment in animal products consumption (Keyzer et al. 2005; Lassaletta et al. 2014a; Tilman and Clark, 2014). Indeed, animals are fed with cereals, soybeans and forages instead of grazing pastures, thus needing more  farm  area  than  “an  equivalent plant‐based diet”  (Bradshaw, 2017).  This inequality is also expressed in the elevated GHG emissions derived from livestock (Goodlang and Anhang, 2009).  In this regard, the search for sustainable agro‐food systems should focus on diet changes towards a lower animal product consumption and on methods to reduce food waste (Niles et al. 2018). Additionally,  the  rise  in grain demand  is also  related  to  the  rising biofuel production (Lotze‐Campen et al. 2010) and this non‐nutritional use can affect food security in many regions of the world (Nonhebel, 2012), strengthening the need to search for alternative biomass to produce biofuels (Tilman et al. 2009).  Giving all of these circumstances, it could be said that one of the main challenges of this century is linked to supplying enough food for every people in the world, while reducing environmental harm derived  from agriculture activity  (Foley et al. 2011), that  is, to build a sustainable  food production system. Contrastingly, there are studies supporting the need for the spearing of land through the intensification of already existing croplands (Balmford et al. 2018; Searchinger et al. 2018).   In the same way, ecosystem reaction to  land use changes  is not  immediate, but  it takes  long term until we can  realize consequences, especially  in  semiarid  regions  (Scanlon et al. 2007). 

6  

Therefore, we should be addressing  long term strategies to build sustainable systems for the future,  and  be  concerned  about  the  time  that  it  takes  to  reverse  the  negative  impact  of agricultural practices, as restauration and recuperation of harm agroecosystems could require centuries (Gliessman, 2000). Indeed, these agriculture challenges should be tackled with care, as the implementation of measures will depend on the socio‐economic and geopolitical contexts (Hazel and Wood, 2008). As Foley et al. (2011) stated, “the challenges facing agriculture today are unlike anything we have experienced before, and they require revolutionary approaches to solving food production and sustainability problems”.   1.1.1. The climate change challenge 

 All  these  challenges  that agriculture will be  facing  the next decades will be under a  climate change context. Climate change is defined as “a change of climate which is attributed directly or indirectly to human activity that alters the composition of the global atmosphere and which is in addition  to natural climate variability observed over comparable  time periods  (UNFCCC).” Climate change is easily resumed in the temperature and CO2 concentration increase since 19th century (IPCC, 1996) due to the rise in fossil fuel combustion and the emissions of GHG. It has great  impacts  on  nature  and  human  beings,  although  evidence  of  climate  change  related impacts is more robust and comprehensive for the former. The alterations of hydrological cycles and the quantity and quality of water resources, the changes in species ecology and migration patterns and the acidification of oceans, the alteration of the intensity of extreme climate events such as droughts, heavy precipitations events, windstorms, fires and pest outbreaks are some of the negative impacts of climate change on nature (IPCC, 2014).   Human  influence on  the  climate  system  is undoubted  (IPCC, 2014). The main human  factor contributing to climate change is GHG emissions, which have constantly increased since there are estimates, with only a slight reduction due to global economic crisis in 2009 (Boden et al. 2017). Such has been this increase that GHG emissions in 2014 were more than 18 times those in 1900 (Boden et al. 2017). NASA’s monthly measurements of atmospheric CO2  levels agree with that trend, and CO2 levels of January 2019 were 410 ppm (NASA, 2019). In turn, agriculture contribution to these gasses has been said to be relatively low, about 11%, however, this share can increase up to 21% when accounting for other activities as land use change (Tubiello et al. 2015).   In the other way around, many impacts of climate change on agriculture have been drawn and predicted. Negative effects such as the reduced water availability for irrigated lands (Elliot et al. 2014) and rainfed crops  (Anwar et al. 2015), the  increase  in soil erosion rates (Mondal et al. 2016) and in plant diseases affectations (Chakraborti et al. 2000), etc. are some of the examples of the harmful effects. Likewise, the increase in temperature has been said to have an adverse effect on interactions of crops with soil biotic community (Tian et al. 2018) and crop growth and phenology, although the advancement of phenology depends on crops and regions (Anwar et al. 2015; Olesen et al. 2012) and its effects are conditioned by water availability (Olesen et al. 2012).  Regarding  the  increment  in  atmospheric  CO2,  its  interactive  effects with water  and temperature entails some discrepancies about its effect (O’Learly et al. 2015). Fitzgerald et al. (2016) found that heavy water stress  limited yield responses to elevated CO2 under semiarid rainfed conditions, and  that  timing of  temperatures and water  inputs, along with  the crop’s ability  to  translocate  carbohydrates  to  the  grain  at post‐anthesis were determinant  for  the response  to  elevated  CO2.  At  this  regard,  the  positive  effect  on  yield  due  to  higher  CO2 concentration can be counteracted by the effect of  lower rainfall and higher temperatures  in semiarid environments under climate change scenario (Anwar et al. 2007; Ferrise et al. 2011). Therefore, the C‐fertilizer effect on specific environments, such as drylands, should consider the impact  of  high  temperature,  water  and  CO2  simultaneously  (Fitzgeralds  et  al.  2016). 

7  

Furthermore,  effects  beyond  grain  yield  should  be  also  considered,  since,  for  instance,  the eventual increase in grain yield due to elevated CO2 could come with a decrease in wheat grain protein concentration and lower end product quality (Fernando et al. 2015).  All  of  these  impacts  have  a  final  common  output,  the  reduction  of  crops  yields. Albeit  the adverse  impacts are  regionally  specific and depend on climatic,  soils and  farming conditions (Olesen and Bindi, 2002), agriculture will have to cope with them. Indeed, it is worrisome that adverse consequences will be increasingly detrimental with time (Anwar et al. 2015). Regarding climate  change, agriculture has a  two‐fold  challenge  in  the very next  future: mitigation and adaptation to climate change. That  is, to reduce GHG emissions while adapting to a changing and more variable climate (Smith and Olesen, 2010). Strategies in one or the other sense, even the synergies that could be derived from strategies initially designed for one purpose, should be carefully design and planned.  In  addition  to  the  aforementioned,  facing  climate  change  effects  has  also  socio‐political implications, such as those linked to human health impacts. Global food availability and fruit and vegetables consumption have been modelled to be reduced by 2050, and this prediction would have  a  different  impact  on  population  deaths  depending  on  the  global  region  implied (Springmann et al. 2016), with higher affectation in global Southern regions. Therefore, coping with climate change impacts is not only a question of environmental concern, but it should also be a question of ethical concern.   1.1.2. Climate change and cereals 

 Cereals constitute the most prevalent crop family cultivated worldwide, exceeding 20% of global land area and 61% of the total cultivated land (Leff et al. 2004). However, cereal yield growth rates have slowed down during  last decades due to different factors such as natural resource degradation, pest resistance or market prices slowdown (Wood et al. 2000). Cereals constitute the major staple crop for world population and wheat, rice and corn entail about 44% of human daily calorie intake (Shiferaw et al. 2013). Within these proportions, wheat occupies 22% of the total cultivated area in the world (Figure 1, Leff et al. 2004). It is grown in 220 million ha in the world, being  the most widely cultivated crop  (FAO, 2018b). Additionally,  it  is considered  the most important crop for global food security (Shiferaw et al. 2013), accounting for 20% of total protein intake worldwide, while in countries from Mediterranean basin the average percentage amounts to 31% (FAO, 2018d). Wheat harvest has increased 310% since 1961 to 2017, however, the  correlation with  cereal  land  area  increase  disappeared  since  the  1980s  (Figure  2,  FAO, 2018b).  Therefore,  the  increase  in  wheat  production,  following  the  global  situation  of agriculture, was due to a great intensification of its cultivation.   

Figure 1. Global distribution of wheat. Source: Leff et al. 2004. 

8  

 Figure  2.  Global wheat  production  and  area  cultivated  in  the  period  between  1961‐2017.  Source: FAOSTAT.  

Given the relevance of cereals and wheat to human nutrition, many studies have evaluated the negative effect of climate change on global wheat yield (Asseng et al. 2015; Challinor et al. 2014; Deryng et al. 2011; Lobell and Field, 2007), as well as under Mediterranean conditions (Farina et al. 2011; Ludwig et al. 2006), predicting a probable yield decrease during next decades (Asseng et al. 2015; Deryng et al. 2011; Ferrise et al. 2011; Saadi et al. 2015; Yang et al. 2014). In many European countries, climate change has been found to be a factor for the wheat yield stagnation (Brisson  et  al.  2010),  as  its  harmful  effects  can  offset  a  proportion  of  technological‐based increases in cereal yields (Lobell et al. 2011). Recently, Tian et al. (2018) found that the increase in temperature shortened the growing period of wheat, and decreased grain yield and quality in Asia. Under  rainfed Mediterranean  conditions,  the  predicitons  of wheat  yield  decrease  are about 29%  (Anwar et al. 2007). Accordingly, Olesen et al.  (2007)  forecasted an average yield decrease of winter wheat of 21% by  the end of  the present century  in Spain, with Southern regions being more affected than Northern ones. In addition, wheat croplands of the North of Spain  will  be  affected  by  warming  temperatures,  because  of    the  requirements  for  low temperatures  for  flower  induction  (vernalisation)  (Olesen  et  al.  2007).  Moreover,  under Mediterranean rainfed conditions, the expected decrease in rainfall can imply that many current and  traditional  wheat  cropping  areas  would  become  unviable  in  a  climate  change  future scenario (Luo et al. 2005; Maracchi et al. 2005).   Adaptation  and  mitigation  of  climate  change  strategies  in  cereal  fields  are  manifold.  To enumerate some of  them,    the optimization of sowing date  (Bassu et al. 2009; Olesen et al. 2012), the use of earlier heading varieties (Gouache et al. 2012), the use of straw residues to increase soil quality, cereal yields and C secuestration (Lal et al. 2011; Mandal et al. 2007; Triberti et al. 2008), and the cultivation of varieties with a vigorous root biomass production (Sprigg et al. 2014) and more tolerant to heat or drought stress (Semenov et al. 2014) are some of the strategies suggested to cope with the changing climate situation.   1.1.3. Climate change and drylands 

 Drylands can be defined as land areas where mean annual precipitation is below 600 mm and the  ratio of mean precipitation  to potential evapotranspiration  is below 0.65  (Feng  and  Fu, 2013). Global climate change is likely to affect rainfall distribution (Wood et al. 2000), which will make these areas specially vulnerable to climate change, to desertification and land degradation (Safriel 2009) and water shortages (Huang et al. 2017). Drylands have suffered from a higher temperature rise due to climate change than humid areas, especially because of their lower soil 

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

200

205

210

215

220

225

230

235

240

245

1961

1963

1965

1967

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

2003

2005

2007

2009

2011

2013

2015

2017

Mg

ha

World area harvested (ha)

World production (Mg)

9  

moisture and vegetation cover, that are responsible of a lower specific heat than that of wetter surfacces  and  have  a  lower  capacity  to  buffer  heating  process. However,  they  are  a  lower contributor  to GHG  emissions  than  the  latters  (Huang  et  al.  2017).  This  assimetry  between geographic distribution of  the CO2 emissions and  the warming  rates has not  received much attention, and it is predicted to continue growing in future decades (Huang t al. 2017). Besides these trends, a fifth of agricultural land is in arid or dry semiarid land (Wood et al. 2000). In this regard,  it  would  be  easily  assumed  that  both  adaptation  and  mitigation  climate  change strategies should be specifically designed for these regions. We should be seriously addressing this issue, especially if we take into acount that drylands area will spread over the global land surface and become drier under a climate change scenario during the next decades (Sherwood and Fu, 2014).    1.2. THE MEDITERRANEAN CLIMATE. VULNERABILITIES AND CLIMATE CHANGE PROJECTIONS IN THE MEDITERRANEAN REGION 

 Mediterranean  climate  is  characterized by dry and hot  summers and humid and  temperate winters. Averaged annual rainfall values oscillates around 500 mm (Acevedo et al. 1999), ranging from 275 mm to 900 mm and at least 65% of the annual rainfall is concentrated in winters and falls (Aschmann, 1973). As a result, Mediterranean regions are characterized by an  important drought stress and strong soil water deficit in summer (Bolle, 2003a). The average temperature is below 15°C, and total hours per year with temperatures below freezing (0º) does not exceed 3% of the total (Aschmann, 1973). Mediterranean climate is also characterized by a high spatial variability, even at small scales (Bolle, 2003a).  This climate is found on the west coast of continents between latitudes 30° and 40° (Figure 3). Globally, five regions of the world show this climate: The Mediterranean basin, the center and southern coasts of California and Northern coast of Mexico, central Chile, the Southern tip of South Africa and Southwest Australia (Acevedo et al. 1999).   

 Figure 3. Adaptation of the Mediterranean ecoregion (in red)  in Ecoregions 2017 ©Resolve, from 

data by Dinerstein et al. (2017). An interactive map is available at ecoregions2017.appspot.com.  1.2.1. Mediterranean vulnerabilities  

 Water scarcity. Water resources are limited in the Mediterranean region, and there is a growing competition  for  water  sources  among  irrigated  agriculture,  domestic  uses  and  tourism development. In this context, water availability has become a key factor of agriculture in these regions (Verheye and De la Rosa, 2005). Indeed, climate change will impact negatively in future 

10  

water  availability  in  Mediterranean  areas  (Iglesias  et  al.  2009)  by  increasing  potential evapotranspiration, decreasing rainfall and increasing the intensity and frequency of droughts (IPCC,  2014).  Predictions  of  several  climate  change  scenarios  rise  the  percentage  of Mediterranean population that would be living under water stress up to 14%‐38% (Schröter et al.  2005).  However,  water  demand  is  increasing  due  to  demographic  shifts,  economic development,  irrigation and changes  in our  lifestyle,  largely exceeding  the available water  in many countries of the region (Iglesias et al. 2011). Groundwater extraction has increased during last decades to meet this growing demand in most semiarid or arid countries (Fornes et al. 2005), and the main fate of this groundwater is irrigation (Fornes et al. 2005). Along with the rising use of  groundwater,  the  degradation  of Mediterranean  aquifers  is  increasingly  affecting water quality, due to several factors: pumping is exceeding natural recharge, contamination of water with  agrochemicals  and  leakage  from  urban  areas,  among  others  (Barraque,  1998).  The reduction  in water  availability  affect  humans  direct  and  indirectly  through  the  impacts  on related ecosystem services (Schröter et al. 2005).   Soil degradation and desertification. Natural and anthropogenic causes make Mediterranean soils  a  fragile  component of ecosystems  (Salvati  and Bajocco, 2011).  Together with  climatic characteristics and erodible parental material (Verheye and De la Rosa, 2005), Mediterranean soils fragility is related to low structural stability of surface soils (Usón and Poch, 2000), water and wind erosion, soil salinization and SOM depletion (Cerdá et al. 2009, 2017; García‐Orenés et  al.  2012).  The  increase  in  urbanization  processes  (Al‐Adamat  et  al.  2007)  and  touristic pressure  (Salvati  and Bajocco,  2011)  have  also  adverse  effect on Mediterranean  soils. Crop production,  deforestation  and  grazing  are  major  practices  related  to  human  impact  on Mediterranean soils’ structure, biological activity and organic matter  loss (Verheye and De  la Rosa, 2005).   Agricultural production of Mediterranean drylands  strongly  relies on  soil quality, along with winter rainfall volume and summer drought stress (Verheye and De la Rosa, 2005). In this sense, soils from the Mediterranean regions typically have low SOC concentrations due to low rainfall, high  temperatures  and  low  organic  input  (Aguilera  et  al.  2013a).  This  condition  distances Mediterranean  cropland  soils  from  their  potential  for  SOC  storage  (Aguilera  et  al.,  2013a), making  them even more vulnerable  to  land degradation  (Al‐Adamat et al. 2007). Moreover, climate change impacts could also pose new threats for Mediterranean soils (Anaya‐Romero et al.  2015),  since  climatic  change  predictions  make  the  Mediterranean  biome  extremely vulnerable to desertification (Lavee et al. 1998; Underwood et al. 2009).  In other words, SOC depletion is a major vulnerability factor for the sustainability of Mediterranean agriculture in a climate change context (Iglesias et al., 2011). The low organic C content of Mediterranean soils is  responsible  of  low  fertility  and  low  agriculture  productivity  (Cerdá  et  al.  2010),  thus management practices enlarging this pool are relevant for the sustainability of agriculture.  Biodiversity erosion. Mediterranean climate areas are recognized as hot‐spots of biodiversity (Myers  et  al.  2000). More  than  a  half  of  the  plant  species  of  the Mediterranean  basin  are endemic, which constitute 4.3% of total plant diversity worldwide (Myers et al. 2000). Biomes such  as  tropical  and  southern  temperate  forest  are  largely  affected by one  single  driver  of biodiversity loss, in this case, land‐use change (Sala et al. 2000). Regarding biodiversity of artic and alpine biomes, the main threat is global warming (Chapin and Körner, 2013:320; Sala et al. 2000). Contrastingly, Mediterranean ecosystems are sensitive to all biodiversity changes drivers (Sala et al. 2000). Climate change, land degradation and land use change, N deposition and air pollution of Mediterranean areas are factors affecting biodiversity in this region (Sala et al. 2000; Schröter  et  al.  2005).  Other  drivers  underlying  species  decline  in  this  region  are  the infrastructures’,  urbanization  and  tourism  development,  chemical  pollutants  like  PCBs (polychlorinated biphenyls), overfishing and by‐catch (Vié et al. 2008). 

11  

Agricultural dependence on external inputs. During the past 50 years, global ecosystems have suffered from a more intensive and extensive alteration never seen before in history (Steffen et al. 2011), especially  in  the Mediterranean  region  (Serra et al., 2008), where  soils have been cultivated for millennia.  In those decades, Mediterranean agriculture suffered from a previously unknown industrialization processes, which involved the increase in the use of external inputs such  as  fertilizers,  crop  protection  and  irrigation  (Guzmán  et  al.  2017).  In  Spanish agroecosystems, the use of external inputs increased by 5‐fold, within which crop protection, irrigation energy and mineral fertilizers did by 35.2, 7.7. and 2‐fold, respectively (Guzmán et al. 2018). Agroecological indicators show that even with an increase in energy and water inputs and agroecosystems NPP, Spanish farms have  lowered their efficiency (Guzmán et al. 2017).   The increase in the use of external energy and materials in Spanish agriculture has not only led to the inefficiency of the agroecosystems, but also to the increase of the pressure on them (Soto et al. 2016) and, thus, their unsustainability (Guzmán et al. 2018).   Soil quality has been affected by erosion, desertification, salinization and pollution, while the detrimental effects of agricultural management on water quality are  related  to nutrient and agrochemical  leaching  (Zalidis  et  al.  2002).  The  increase  in  N  fertilizer  applications  due  to agricultural  intensification  is  responsible  for  the  increase  in N deposition  and  its  associated negative  effects  (Ochoa‐Hueso  et  al.  2011).  For  example,  N  deposition  can  affect  plant biodiversity  and  species  endemisms of  the Mediterranean basin due  to  the proliferation of nitrophilous  species  and  abiotic  stresses  (Phoenix  et  al.  2006).  In  addition,  the  excess  of N fertilizer use, along with an  intensive  irrigation,  is  responsible of N pollution of  streams and aquifers  (Lassaletta  et  al.  2012).  Irrigation  of Mediterranean  croplands  is  clearly  linked  to agricultural intensification. In Spain, irrigated lands have greatly increased in last decades. From 1950 to 2008, irrigated area increased by 207% (Aguilera et al. 2018), while from 2008 to 2017 it showed an increase of 11% (MAPA, 2018). In 2017, irrigated lands constituted 7.4% of total land area in Spain, 22% if considering agricultural lands (MAPA, 2018). Cereals, olive groves and vineyards are the crops with the highest irrigated areas, and their irrigated lands represent 25%, 21% and 10% of the Spanish cropland area (MAPA, 2018).  Indeed, climate change will increase the  irrigation  requirements of crops grown  in  these  regions by 4‐18%, and by 22‐74% when taking into account the predicted population growth (Fader et al. 2016). Some of the negative impacts of this practice  is the  increase  in energy consumption and soil GHG emissions (Sanz‐Cobena et al. 2017), soil salinization, waterlogging and leaching of nitrate and other pollutants (Fernández‐Cirelli et al. 2009). Particularly  in the Andalusian region, the transformation  from traditional to  industrialized agriculture and the decline of traditional crops  is also  inextricably linked  to  the  spread  of  intensive  greenhouse  cropping  destined  to  European market,  the intensive urbanization and the development of an industrial and tourism‐based economy during the last 60 years (Bermejo et al. 2011).  Furthermore,  the  panorama  of  resource  depletion  challenges  the  maintenance  of  the dependence  on  external  inputs  for  food  production,  adding  a  huge  vulnerability  to Mediterranean  farming  systems. The mining of phosphorus  for  fertilizer production  is  faster than geological cycles can replenish it (Vaccari, 2009), and its scarcity is forecasted by 2100 (Van Vuuren et al. 2010). In Mediterranean areas, the scarcity of water is of special relevance due to limited water availability during summer. Predictions under the climate change scenario amplify the adverse effect on water depletion in Mediterranean areas (García‐Ruíz et al. 2011), making the dependence on  irrigation also a factor of vulnerability for this region (Fader et al. 2016). Likewise, regarding oil production, Wang et al. (2017) concluded that it is likely that the global production of conventional fossil fuels will reach its peak by this century, even when accounting for non‐conventional oil and gas in their projection. This peak will be “abrupt and revolutionary”, comparing to “previous energy transitions (wood to coal, coal to oil) (Hirsch et al. 2005). In a context  of  global  change,  the  high  use  of  external  energy  by  Mediterranean  agriculture 

12  

challenges the need for the reduction in energy consumption and GHG emissions (Guzmán et al. 2017),  the  resource depletion and  climate  change  (Alexander and Gleeson, 2019). Certainty about the unsustainability of our misuse of natural resources and the reliance on external energy should warn us  about  the  future of  food  security.  There  is much  at  stake,  also  for  societal concern, since economy depends on energy and not on money to run (Hall and Klitgaard, 2018).  1.2.2. Climate change and the Mediterranean climate 

 The Mediterranean area is especially vulnerable to global change (Giorgi and Lionello, 2008). In this context, the effects of global warming on the Mediterranean climate patterns are a growing concern  in  last  decades  (Ulbrich  et  al.  2006)  and  the  study  of  Mediterranean  climate characteristics  have  received  attention,  since  they  are  relevant  to  understand  how Mediterranean  ecosystems  will  react  to  global  climate  change  (Bolle,  2003b).  The Mediterranean  region has  suffered  from  large  climate  shifts  in  the past  (Luterbarcher et al. 2006).  In  this  sense,  the  land use  change  carried out  in  the Mediterranean area has a  long history, and is responsible for high levels of deforestation, over‐exploitation and overpopulated landscapes (Bolle, 2003a). In 2009, a study reported that 30.8% of the Mediterranean biome had been converted into urban or high‐intensity agriculture land (Underwood et al. 2009), features that cannot offer much room to mitigate and adapt to the effect of extreme climate events.   Particularly, the Mediterranean region has been identified as a hotspot in future climate change projections  (Giorgi, 2006;  IPCC, 2007), and so the  Iberian Peninsula (Ruiz‐Ramos et al. 2018). Models predictions estimate a substantial drying and warming of this region, with a pronounced decrease in precipitation, mainly in the warm season, and increase in temperature, especially in the  summer  season  (Lionello et  al. 2014). Moreover,  interannual  variability  is  forecasted  to increase  also  mainly  in  the  summer,  leading  to  a  greater  occurrence  of  extremely  high temperature  events  (Giorgi  and  Lionello,  2008).  These  authors  calculated  a  precipitation decrease higher than ‐25%/‐30% along with an increase in temperature (higher than the global average) (Giorgi and Lionello, 2008).  These  shifts  in  climate  conditions  can  affect  relevant  aspect  of Mediterranean  agriculture. Negative impacts on water availability (Iglesias et al. 2011), crop yields (Moriondo et al. 2010) or  harvest  index  of  cereal  (Moriondo  et  al.  2011)  have  been  predicted  for Mediterranean croplands due to climate change. Drier and hotter conditions of regions under this climate could led to specifically dramatic effects on crops (Moriondo et al. 2010) and on soil organic matter (SOM) content and soil quality (Lavee et al. 1998). The  low and erratic distribution of rainfall, along with extremely high temperatures coinciding with the end of the wheat cycle (Royo et al. 2014), could be responsible of the even worse negative impact of climate change on cereal yields in the Mediterranean Basin (Ferrise et al. 2011) when comparing to other regions worldwide. As for drylands  in general,  it  is  relevant  to  seek and evaluate  the ability of  the Mediterranean agriculture to adapt to climate change (Iglesias et al. 2011), and to mitigate its negative impacts. The seek for these strategies would require of specific research under these climatic conditions in order to design suitable practices under the sustainability approach needed to cope with the agricultural challenges facing climate change.    1.2.3. The abandonment of Mediterranean drylands. Threats and possibilities 

 Drylands are lands where the limited water availability is the main factor constraining crop yields (MEA 2003). Between 1989 and 1999, dry farming decreased more than 25% in Spain (Serra et al. 2008), with socioeconomic factors leading the reasons for the abandonment of this agrarian practice (Bielsa et al. 2005; Saurí and Breton, 1998). Concretely, during the 1970s, Andalusian economy changed direction towards an increased relevance of industry and tourism‐economy, 

13  

motivating the loss of land value and, thus, the loss of traditional soil uses (Bermejo et al. 2011). The modernization of agriculture in this region entailed the loss of employment and farm income in pro of productivity increments, involving the abandonment of the agrarian activity and the depopulation of rural areas (González de Molina, 2011). In semi‐arid regions, land abandonment first affected rainfed fields with low yields and fields degraded by irrigation (Romero‐Díaz et al. 2007). Areas with  little or none  irrigation possibilities are  left for growing fodder and grazing, while irrigated agriculture concentrates the most profitable cropping (Verheye and De la Rosa, 2005).  Indeed, the population migration during the 1960s was also a relevant factor for  land abandonment and Mediterranean ecosystems conservation (Cerdà et al. 2010).   In semi‐arid environments, farmland abandonment is a major problem due to development of structural and sedimentary crusts, which reduce infiltration and increase overland flow and soil erosion  (García‐Ruiz  and  Lana‐Renault,  2011).  In  Mediterranean  agroecosystems,  land abandonment is specially concerning due to their low resilience (Bielsa et al. 2005). The main consequences of the abandonment of traditional agricultural systems are the homogenization of  the  landscape,  the  fragmentation of  agricultural  land,  the  increased  risk of wildfires,  the reduction or extinction of flora and fauna species, and the increased risk of soil erosion (Bielsa et al. 2005).   The limited annual rainfall of the Mediterranean climate restricts the choice of crops for rainfed conditions: trees like olives, figs, almonds and pistachios, along with grapes, are suitable to grow under these conditions. Likewise, annual crops must run a growing period corresponding “in length and moisture requirements with the rainy season” (Verheye and De la Rosa, 2005), which has led to wheat being the most common annual crop under Mediterranean rainfed conditions (Soriano et al. 2016). However, modern agriculture adoption entailed the abandonment of this crop  and  the  change  towards  irrigated  cropping  (Guzmán  and  González  de Molina,  2008; Verheye and De la Rosa, 2005).  Despite all of this, rainfed Mediterranean cereal fields are expanding, and their importance for Mediterranean agriculture sustainability is increasingly acknowledged (Perniola et al., 2015). For example, Tahmasebi et al.  (2018) recently found that rainfed Mediterranean wheat cropping systems are more sustainable than irrigated ones due to a lower input intensity. They concluded that the higher yield of irrigated systems did not compensate for the unproportioned increase in GHG emissions. Linked to this, the researcher community should be tackling the opportunities for  building  resilience  and  sustainability  in  rainfed wheat  cereals,  opening  the  door  to  the recuperation of abandoned drylands while enhancing and supporting decent farmers’ incomes and  generational  turnover.    The  increase  in  population,  along with  the  obtainment  of  the product and by‐products with higher added value (e.g. straw for bioconstructions, u others) can lead to an increase in demand and, therefore, be an incentive to increase the farmers’ wage or generational turnover.  Regarding  the  concern  about  the  abandonment  of  rural  areas  and  the  lack  of  generational turnover, the adoption of organic farming has been suggested as a promising strategy to curb that rural exodus phenomena  in the Mediterranean basin, mainly because of higher  incomes perceived by the farmers (Testa et al. 2015), the greater market opportunities and the subsidies they received (González de Molina, 2011). These advantages of organic farming adoption have been  especially  relevant  for  rainfed  traditional  crops  in  Spain  (González  de Molina,  2011). However, the support by government institutions is an essential step for this reversion (Testa et al. 2015).  

14  

1.3. WHEAT LANDRACES   1.3.1. Definition of “landraces” 

 Camacho‐Villa  et  al.  (2005) defined  landraces  as  crop  cultivars with  an historical origin  and grown  before  modern  genetic  breeding  programs.  “Farmer  varieties”,  “local  varieties”, “primitive varieties” or “landraces” (Negri, 2005) are different manners to make reference to these old cultivars. Landraces are named, selected and maintained by  farmers  to meet  their “social, economic, cultural and ecological needs” (Teshome et al. 1997).   Steps in the process of landraces evolution have been widely described (Harlan, 1992). From the domestication of wild plants and the emergence of the first crops, these forms kept crossing with wild  relatives, developing new  forms and  spreading  this process  through others places thanks  to  human  migration  (Negri,  2005).  “Wheat  domestication  was  responsible  for  the increase in human population by enabling humans to produce food in large quantities, thereby contributing  to  the emergence of  the human civilization”  (Zohary and Hopf, 2000). With  the process of migration from the Fertile Crescent (assumed centre of origin and current centre of distribution and diversity) into new environments (new climatic, edaphic and biotic conditions) and, thus, new selection pressures, cultivated wheat responded with  increased variation and formation of many endemic  forms. This process of migration, along with human and natural selection, resulted in local landraces adapted to a diversity of conditions (Feldman et al. 2001). For example, humans have selected useful traits for agriculture, such as the nutritional value and the adaptability to agronomic practices. On the other hand, the environment, in the form of biotic and abiotic factors, have selected best competitors, disease and pest resistant plants. These adaptations led to a wide variation of these races through the millennia or, in other words, this long and wide evolution process modulated them (Negri, 2005).    Landraces  are  genetically  diverse,  and  they  express  this  diversity within  an  inter  and  intra‐population level (Negri, 2005). They are heterogeneous populations of crops (Brown, 2000), able to  maintain  a  diverse  gene  pool  essential  for  their  coevolution  and  adaptation  to  the environment  (Namkoong  et  al.  1996).  In  other words,  they  are mixtures  of  genotypes  that evolved under  the environmental conditions  in which  they grew.  In self‐pollinated crops  like wheat,  landraces  harbour  relevant  genetic  variation  for  qualitative  and  quantitative  traits (Ehdaie and Waines, 1989). The traditional management by farmers of wheat landraces led to the conservation of a general  level of diversity, rather  than of genetically stable and distinct populations. Wheat landraces are not genetically, nor phenotypically stable, distinct or uniform (Jaradat, 2011).   This diversity prevented the disappearance of landraces due to epidemic nor climatic stresses. Landraces  have  phenotypic  variability  (Mercer  and  Perales,  2010),  allowing  for  a  wide adaptation to local conditions and the biotic and abiotic stresses of the area (Negri, 2005), as well  as  to  the  agronomic  practices  of  their  regions  of  origin.  They  are  a  “valuable  tool  for identifying different strategies of adaptation and grain yield formation” (Moragues et al. 2006a).   According to Jaradat (2011),  

The  genetic  structure  of wheat  landraces  is  an  evolutionary  approach  to  survival  and performance,  especially  under  arid  and  semi‐arid  growing  conditions.  The  combined effects of natural and human selection have led to architecture of genotypes representing different combinations of  traits, such as growth habit, cold, heat or drought  tolerance, early growth vigor, time to heading and maturity, seed filling duration, and quality traits. As a result, wheat  landraces developed  into complex, variable, genetically dynamic and 

15  

diverse  populations,  in  equilibrium  with  both  biotic  and  abiotic  stresses  in  their environment. 

 Under adverse conditions such as semiarid and arid environments, landraces evolution did not lead to an individual genotype possessing “one trait” with superior performance, or an individual genotype with  a  specific  architecture of different  traits  (Ceccarelli et  al. 1991).  Instead,  the combined effects of natural and artificial  selection  involved  the build of a  collective genetic structure  by  different  combinations  of  traits  in  genotypes.  Landraces,  contrarily  to modern cultivars,  and  due  to  their  genetic  heterogeneity,  benefit  from  the  population  buffering capability that give them stability against variable conditions. The genetic structure of landraces then, may be considered as an evolutionary approach to survival and performance under arid and semi‐arid conditions (Schulze, 1988). Their individual stability “is sacrificed to maximize the stability of the population” (Ceccarelli et al. 1991). It is the interaction among specific traits of landraces  that determines  their performance under Mediterranean  stressful  conditions, and “efforts to identify individual traits causally associated with yield stability under stress is unlikely to be successful” (Ceccarelli et al. 1991).  The landrace’s diversity is tightly related to the diversity of the material sown in adjacent areas, and to the frequency of short‐ and long‐ distance seed exchange among farmers (Jaradat and Shahid, 2014).   Old cultivars have been told  to be associated  to  the traditional agrarian systems where they have  coevolved,  and  their  identity makes  them  highly  recognizable  among  other  varieties (Camacho‐Villa et al. 2005). The traditional knowledge and culture have developed in association with  local  varieties  (more  information  regarding  this  issue  can  be  found  in  section  3.1.4.). Landraces and farmers have an interdependent relationship (Teshome et al. 1997), and this tight relationship is well expressed in Jaradat (2014):  

Whether man was domesticated by wheat, or wheat was domesticated by man is but two faces of the same coin; both incidents marked a turning point in human history and led to the emergence of human civilization in the Fertile Crescent of the Old World.  

Other ideas at this respect can be found in Grando et al. (2001):   

Landraces are adapted to levels of inputs farmers can afford, yet are variable. So, they can be  improved  without  requiring  additional  inputs.  Landraces  are  adapted  to  their environment; they fit in the farming systems of their area of adaptation; they are often essential in the diet; in many cases they are the only food or feed available: the welfare of people depending on  landraces should and can be  improved not by replacing  landraces but by improving them.  

1.3.2. Genetic erosion  

According  to  FAO  (2010),  genetic  vulnerability  is  the  “condition  that  results when  a widely planted crop is uniformly susceptible to a pest, pathogen or environmental hazard as a result of its genetic constitution, thereby creating a potential for widespread crop losses”, while genetic erosion,  is defined as “the  loss of  individual genes and the  loss of particular combinations of genes”  such  as  those present  in  locally adapted  landraces. Genetic erosion  can,  thus, make reference both  to  the  loss of genes or alleles and  to  the  loss of cultivars.  In addition, while genetic erosion “does not necessarily entail the extinction of a species or subpopulation, it does signify a loss of variability and thus a loss of flexibility” (FAO, 2010). Ultimately, genetic erosion can be expressed as the disappearance and displacement of diverse, local populations of crops (Brush, 2000).   

16  

The  huge  decrease  in  landraces  cultivation  is  undoubtedly  related  to  the modernization  of agriculture  (Altieri and Merrick, 1987) and modern plant breeding approaches  (Brush, 2000). Since modern  breeding  started,  at  the  end  of  19th  century,  “the  wheat  field  has  become genetically uniform and no  longer conducive of spontaneous gene exchange” (Feldman et al. 2001). With  this  process,  individual  genotypes,  rather  than mixtures,  became  the  unit  of selection.  Consequently,  modern  agriculture  carried  the  expansion  of  monocultures  of genetically uniform varieties (Altieri and Merrick, 1987), with the consequent loss of biodiversity of agroecosystems and traditional knowledge associated to them (Altieri, 2004). For all of this, the conservation of local wheat landraces and old varieties for agrobiodiversity conservation is It is a concern that has to be addressed both at farm, country and global levels (FAO, 2018e).   Modern varieties are the result of “scientific breeding” by professional plant breeders working in private companies or publicly‐funded research institutes (FAO, 1997). The rapid displacement of landraces by modern cultivars (Ehdaie and Weines, 1989; FAO, 1997) reached a great amount and  diversity  of  cropping  systems worldwide  (Brush,  2000).  In  the Mediterranean  basin,  it resulted  in  a  decrease  of  the  varietal  diversity  and  the  near  extinction  of  on‐farm  genetic variability  (Skovmand  et  al. 2005).  The narrowing of  the  genetic base due  to modern plant breeding (Ceccarelli et al. 1991; Grandon et al. 2001), the high selective pressure of breeding programs (Nazco et al. 2012) and the small number of varieties cultivated nowadays (Khoury et al. 2014) are  some of  the  factors underlying  the  reduction  in  the genetic diversity of  farms (Skovmand et al. 2005).   Moreover, the structural changes in wheat farming systems also have a responsibility in the loss of  genetic  diversity  and  fragmentation  of  meta‐population  structures  of  wheat  landraces (Jaradat, 2011). The  loss of  these varieties also  involves  the  loss of  indigenous and  farmers’ knowledge associated to them (Karagöz, 2014). It has been estimated that approximately 75% of crop genetic diversity has been lost during 20th century (Jaradat, 2013; Pretty 1995), which has reduced valuable resources for future crop improvement (Feuillet et al. 2008; Newton et al. 2010). While 4% of the 250000‐300000 plant species are edible, only 12 provide about 75% of food worldwide and, in turn, only 3 species from the 150 commercial crops (rice, maize, wheat) provide 60% of plant‐derived calories or food energy supply (FAO, 1999). This number rises up to 30 crops that “feed the world”, providing 95% of the world’s calorie intake (FAO, 1997). In other words, global food security relies on a very small number of major crops, whose diversity conservation, availability for use and proper management is of great relevance (FAO, 1997).  Mediterranean landraces are considered a relevant source of genetic resources because of their extensive genetic variability and their documented resilience to pests, resistance to diseases and tolerance to abiotic stresses (Pecetti et al. 1994). The genetic diversity of landraces may involve an advantage under the high environmental variability typical of semi‐arid regions (Blum et al. 1989).  In this sense, the narrowed genetic base of high yielding cultivars could be related to the stagnation of yields in less favourable areas from the Mediterranean basin (Pecetti et al. 1994).   Landraces  play  an  essential  role  in  agroecosystem  biodiversity  and  the  local  communities (Rocchi et al. 2016). Therefore, their disappearance  involves genetic and cultural erosion and their  loss  is  of  a  growing  concern  (Negri,  2005).  The  loss  of  genetic  diversity  associated  to landraces is not only a concern to farmers, but also to agriculture in its wide acceptation, as this diversity is essential to the continuation of coevolution (Brush, 2000).   The conservation and maintenance of diverse crop species and varieties enables farmers to cope with  environmental  constraints  and  risks  “by  matching  varieties  to  diverse  production conditions” (van Etten, 2011). Farming systems harbouring higher levels of diversity are more resilient  to  face adverse  conditions, more productive and are  linked  to better nutrition and 

17  

people’s health (Frison et al. 2011). Therefore, diverse farming systems enhance food security of local communities (Frison et al. 2011; Jaradat, 2011). Jaradat (2011) highlighted that genetic erosion  of  landraces  due  to  the  substitution with modern  varieties  could  threat  the  future sustainability of agriculture by reducing the diversity available for crop evolution and for future breeding‐efforts.   Organic and low‐input farming systems could be specially affected by the loss of genetic diversity (Jaradat, 2011), as their management practices and conditions are far from the easily achievable uniformity under conventional farming. Finally, the crop response to altered conditions derived from  climate  change  is highly dependent on  the genetic variation of  the  crops  (Mercer and Perales,  2010)  and  the  resilience  of  farming  systems  (Frison  et  al.  2011),  thus  landraces conservation should be central in developing climate change adaptation scenarios.   

Plant genetic diversity also has the potential to provide traits that can help to meet future challenges, such as the need to adapt crops to changing climatic conditions or outbreaks of disease (Bruinsma, 2017).  

 The use of  landraces with a breeding purpose  to broaden  the existing genetic base of  crop improvement and to detect and profit from desirable traits have been widely described under Mediterranean conditions. The improvement of yield (Pecetti et al. 1994), yield stability (Boggini et al. 1997), grain quality  (Boggini et al. 1997; Pecetti and Annicchiarico 1993), grain protein content  (Blum et al. 1987; Koç et al. 2000), gluten  strength  (Nazco et al. 2012; Pecetti  and Annicchiarico 1993), drought resistance (Blum et al. 1989; Mohammadi et al. 2015; Reynolds et al. 2007), etc., could benefit from the introgression of landraces alleles relative to traits adapted to  local  conditions. However,  the  relevance of agrobiodiversity  conservation  is not only  the source of traits, but as the underpinnings of more resilient farming systems (Frison et al. 2011).  1.3.3. Genetic material conservation 

 Agricultural genetic resources are essential for humanity and their conservation is indispensable for future food security (CBD, 1992). The conservation of landraces and wild relatives of crops is a key issue for the maintenance of the gene pool required for future breeding programs and to ensure the adaptability of crops under changing climatic conditions (Frese et al. 2011). Without genetic diversity, the evolution of crop species would not be possible and, therefore, neither would environmental adaptation (Namkoong et al., 1996).  Genetic conservation can take place in two different levels. On the one hand, in situ conservation promotes the maintenance of  inter‐ and  intra‐population diversity of species directly used  in agriculture or as a source of genes in the habitat where this diversity came from or where it still growing  (Brown, 2000); while, on  the other hand, ex  situ  conservation  is based on off‐farm representative  collections of  the  genetic diversity  from  cultivated  species  (Marshal, 1989  in Brown, 2000).   Ex situ conservation consists in maintaining genetic resources out of their natural habitat, mostly in  gene  banks,  botanical  gardens  or  research  stations  (Plucknett  and  Horne,  1992).  This conservation  strategy has been  the material  source  for high‐yielding  varieties of  the Green Revolution (Toledo and Barrera‐Bassols 2008). Some constrains of this type of conservation are the  difficulty  in  maintaining  a  wide  base  of  variability  from  field  sampling,  the  lack  of representation  of  the  broad  genetic  diversity  of  a  crop  and  its  cultivars  in  the  gene  banks (Plucknett and Horne, 1992) and the genetic variations due to storage and controlled growing phase (Altieri and Merrick, 1987). Concretely about wheat, FAO’s 2010 report emphasized the lack of  regeneration progress  in wheat  genetic  resources  collections because of  the  lack of 

18  

funding. The main objection to ex situ conservation is that the coevolutionary process between the  plant  and  its  environments  is  stopped,  hindering  adaptive  responses  to  evolutionary pressures, such as environmental biotic or abiotic changes (Simmonds, 1962). So much so that it  has  been  called  “the  freezing  way  of  conservation”  (Toledo  and  Barrera‐Bassols  2008). Excessive paperwork needed to use the gene bank material (Pinheiro de Carvalho et al. 2013), the lack of international laws to protect intellectual property rights of local producers and the increase in patents’ creation (Toledo and Barrera‐Bassols 2008) can hinder the access of local producers and promote the privatization of genetic resources. Last but not least, gene banks are subject to institutional decisions and willingness, thus institutional changes can be detrimental to their fate and functioning (Plucknett and Horne, 1992). Despite these objections, gene banks must share their germplasm collections, fostering an adequate use of their genetic material and the future development of sustainable agriculture (Pinheiro de Carvalho et al. 2013).  Regarding  in  situ  conservation,  two  types  can  be  identified  (Brush,  2000).  Firstly,  this conservation refers to the maintenance of genetic resources in their habitats, including farmers’ fields and their practices. This conservation has taken place historically, and it is the background where old varieties have evolved. Nowadays,  this  type of conservation  is still done by some farmers.  Farmers who chose to grow traditional cultivars often prefer to diversify their cropland by growing more than one traditional variety (Jarvis et al. 2008). Although this can be called in situ conservation, often farmers continue to grow traditional varieties not due to conservation purposes, but due to “tradition and preferences, risk avoidance, local adaptation, niche market opportunities or simply the lack of a better alternative” (FAO, 2010).    Secondly,  in  situ  conservation  is also  linked  to projects and programs dedicated  to diversity conservation  in  croplands.  With  governments’  support,  international  programs  or  private organizations, these projects search to persuade farmers to keep this local crop diversity (Brush, 2000).   In  situ  conservation  in  farms  allows  the  coevolution  and  local  adaptation  of  cultivars  and, ultimately,  its  preservation  and  connection with  social  processes  responsible  of  traditional breeding of crops (Brush, 1999). Nevertheless, despite its benefits, in situ conservation has been widely rejected by conservation programs, due to the “misconception about farming systems that produce landraces” (Brush, 1995).   In the last decades of the 20th century, in situ conservation has been recognized as an essential complement  to  ex‐situ  conservation  (Brush,  1995; Maxted  et  al.  2000).  In  addition, many relevant traits of landraces are, or have been, under evaluation for their use in modern breeding programs (Eagles and Lothrop, 1994; Lopes et al. 2015), as it has been briefly described above. However, landraces should not only be seen “as genetic resources to conserve for the needs of tomorrow, but as breeding material to be used today, particularly in breeding programmes for stress environments and for poor farmers” (Grando et al. 2001). The introduction of old varieties in  croplands,  along  with  their  wild  relatives,  has  been  highlighted  as  essential  for  the conservation of genetic resources in developing countries (Altieri and Merrick, 1987). “The main challenges of on‐farm conservation of wheat landraces are non‐biological, but involve a complex of ethno‐anthropological processes, including legal, economic and social factors, superimposed on interacting ecological and genetic processes” (Jaradat, 2011).   In 2013, a research on global gene banks material and their role unveiled that, from 7.4 million entries, 24% were wheat  local cultivars  (Pinheiro de Carvalho et al. 2013). To emphasize  the sustainable  use  of  traditional  varieties  out  of  the  gene  banks,  it  is  necessary  to  recognize farmers’ work and to become aware of their value for society (Pinheiro de Carvalho et al. 2013).   

19  

The maintenance of crop genetic resources under the modern agricultural paradigm “is not only technically complicated, but a politically sensitive issue” (Altieri and Merrick, 1987). One of the big challenges for the conservation of this genetic material is the convincement of agronomists, researchers and decision makers of its relevance and our dependence on them for the future of agriculture (Plucknett y Horne, 1992). In front of “economic forces” that led to farmers to use modern varieties (Altieri and Merrick, 1987), it is crucial that scientists, farmers and researchers from other  linked fields cooperate to evaluate the role, potential and benefits of biodiversity conservation in agrarian landscapes (Jackson et al. 2007). Finally, for local cultivars conservation is also relevant the recognition of plant genetic resources as an open access resource (van Etten, 2011).  And  for  this  challenge,  we  must  wonder  which  tradeoffs  involved  the  varietal substitution.   The continuation of the evolution process of landraces in cultivated fields is essential to increase the probabilities of overcome the main negative effects of climate change on future production (Merecer  and  Perales,  2010),  because  in  situ  conservation  helps  to  preserve  their  adaptive potential  and  contributes  to  stablish  old  cultivars  as  valuable  resources  for  sustainable agriculture  under  a  climate  change  context  (Bellucci  et  al.  2013). However,  the  effect  that climate  change  could exert on  landraces and  their  success  in  farmer  fields has been poorly evaluated (Mercer and Perales, 2010). In this line, Coromaldi et al. (2015) highlighted a better performance of local varieties against modern ones in climate change vulnerable areas.   1.3.4. The Green Revolution high‐yielding varieties. Two sides of the same coin 

 The rise in agrarian productivity since the middle of the 20th century is mainly due to the use of high‐yielding varieties of  the Green Revolution  relying on high  fertilizers and pesticides, and fossil fuel use (Jackson et al. 2007). Additionally, the Green Revolution has also heavily relied on the intensification of water use (Postel, 1999). Regarding cereal cropping, the rise in cereal yield in the last century was due to the higher harvest index, but also to a denser planting pattern and the use of chemical inputs (Smil, 2011).   With reference to wheat, breeding programs carried out during the 20th involved great increases in grain yields, due to both physiological and morphological changes. As Loss and Siddique (1994) stated “breeders have changed the structure of cereals considerably, both  indirectly through changes in phenology and directly through the introduction of dwarfing genes”.   Many studies have been conducted to elucidate the main changes in wheat that led to the yield increases. A higher harvest index and a shorter size, a longer post‐anthesis green area duration, and the  increase  in grains spikelet‐1, grain ear‐1 and grain m‐2 were related to higher yields of Mediterranean modern cultivars (Siddique et al. 1989). Similarly, Austin et al. (1980) described genetic yield improvement for winter wheat in the U.K. They also found that the newer cultivars were shorter and reached anthesis earlier than the older ones, and related their higher yields with  an  increase  in  harvest  index,  not  to  an  increase  in  aboveground  biomass.  Another mechanism to increase yield in wheat was breeding for stronger and shorter stems to reduce lodging (Reitz, 1970 in Eagle et al. 2012).   In Spain, the wheat genetic improvement during the 20th century led to the increase in yield in a similar way. Sánchez‐Garcia et al. (2013) reported an average increase in the number of grains spike‐1 and the number of spikes m‐2 of 0.6% y ‐1 and 0.3% y‐1 respectively, without any significant increase in grain weight. These authors concluded that the genetic gains of Spanish bread wheat were highly dependent on the environmental conditions, and they reported two main episodes:   

20  

(i) During the first stage,  in the 1950s,  it took place a transition from traditional landraces to the first cultivars released from the earliest breeding programs in Spain  and  the  improved  cultivars  introduced  from  France  and  Italy.  The intraspecific crosses led to yield increases of 30% compared to landraces. This genetic gain was due to 58% higher number of grains spike‐1. Grain weight was slightly reduced by 16%. These new varieties harboured higher harvest  index (from 0.25 to 0.40), and kept the same aboveground biomass at maturity, due to  an  elevated  number  of  tillers  bearing  spikes.  Contrarily,  height  and  the number of tillers per plant were diminished.  

(ii) In the second phase, during the late 1960s and the early 1970s, the semi‐dwarf germplasm  from  CIMMYT  (International  Maize  and  Wheat  Improvement Centre) and some French cultivars were  introduced. Plant height was  further reduced, consequently harvest index was raised up to 0∙45, so did the number of tillers/plant. A new increment in yield of c. 37% was achieved.  

(iii) The cultivars released during the last decade of the century did not contribute to significant yield nor harvest  index  improvements, suggesting a plateau  for yield gains in Spain achieved during the last 30 years of the century.   

Accordingly,  the  grain  yield  improvements  of  durum wheat  in  Spain were  based  on  similar genetic  gains:  increases  in  the  number  of  grains m‐2  and  harvest  index, without  significant changes in grain weight or aboveground biomass (Royo et al. 2007). However, a decrease in total crop dry matter of modern  cultivars has been also  found  (Álvaro et al. 2008). According  to Sánchez‐Garcia et al. (2013), harvest index and plant height of durum wheat in Spain remained unchanged from 1980 to 2000 (Royo et al. 2007). Studies assessing the role of modern breeding during the 20th century have drawn conclusions in the same direction for Australian (Perry and D’Antuono, 1989) and Italian (Motzo et al. 2004) wheats.   Overall, the great rise in the grain yield that took place in the second half of the 20th century in Spain (De Vita et al. 2007; Royo et al. 2007) was a consequence of the introgression of CIMMYT semi‐dwarf genes, and involved a gradual replacement of traditional tall cultivars by semi‐dwarf and fertilizer‐responsive varieties (García del Moral et al. 2005). However, there were already increases in grains spike‐1 and biomass partitioning to spike before the introgression of Rht genes (De Vita et al. 2007; García del Moral et al. 2005), due to breeders’ improvement since the early 1900s.   The  consequences  of  breeding  programs  for  the Mediterranean  regions  have  been widely described. In addition to the higher harvest index (Austin et al. 1980) and the reduction in straw production (Bektas et al. 2016), the lodging resistance (Heisey et al. 2002), the shortening in the cycle length (Álvaro et al. 2008; Motzo et al. 2004; Pecetti and Annicchiarico 1993), the increase in gluten content (Motzo et al. 2004) and the reductions in green area index (Álvaro et al. 2008), grain filling rate and grain weight  (Nazco et al. 2012; Royo et al. 2007), grain protein content (Guarda et al. 2004; Nazco et al. 2012; Motzo et al. 2004) and grain nutrient content (Sciacca et al. 2018) are consequences of breeding stations programs. There can be some discrepancies in these  findings. For example, Koç et al.  (2000)  found  that grain protein  content of  the high‐yielding varieties was almost as high as that of the best landraces.   However, breeding programs activities entailed some trade‐offs that should be considered. The introgression of dwarfing genes brought some pleiotropic effects such as the reduction in root size and depth (Song et al. 2009; Waines and Edhaie, 2007), a poorer nutrient use efficiency and an  increased  dependence  on  high  inorganic  N  input  (Foulkes  et  al.  1998),  an  increased susceptibility to climate events (Heinemann et al. 2013) and to diseases and pests (Oerke 2006), the decrease in yield stability (Acreche et al. 2008; Annicchiarico et al. 2005; Calderini and Slafer, 

21  

1999; Koç et al. 2000; Pecetti and Annicchiarico 1993) and in weed competition ability (Coleman and Gill, 2003 ; Lemerle et al. 2001a; Murphy et al. 2008a). The use of high‐yielding new varieties less  adapted  to  local  conditions, with  higher  susceptibility  against  diseases  together with  a greater reliance on herbicides (Lemerle et al. 2001b), could underlie the rise in pest affectations during the last decades (Oerke, 2006). Nazco et al. (2012) found that modern cultivars had lost phenotypic variability, compared to old ones, which could be useful  in breeding programs to improve gluten strength, grain weight and accelerate grain filling rate.   Modern wheat varieties show a high adaptation to high‐input environments (De Vita et al. 2010), while  this  is  not  true  for  low‐input  or  organic  conditions  (Wolfe  et  al.  2008).  Changes  in agronomic practices such as the increased use of N and P fertilizer, the fitting of sowing density and crop phenology, the use of herbicides for weed control, and the implementation of irrigation and mechanization account for a high yield improvement during last decades (Araus et al. 2004). Modern breeding led to modern varieties that are more responsive to changes in environmental conditions (Koç et al. 2000; Slafer and Kernich, 1996) and management improvement (Calderini and Slafer, 1999; Feldman et al. 2001) than the older ones. For example, Fang et al. (2017) found modern wheat cultivars to be more responsive to irrigation than older ones and Foulkes et al. (1998)  stated  that modern  cultivars  could  show  a higher dependency on  an  easy  access  to nutrients. Accordingly, under  low N  conditions, modern  cultivars  suffered  from higher  yield losses than old ones (Gaju et al. 2016).  Modern varieties are commonly referred as widely adapted varieties (e.g. Martos et al. 2005), which means that the cultivar is adapted over space, that is, the performance of the cultivar in several locations is better than that of a reference cultivar (Ceccarelli and Grando, 2002). The opposite is adaptation over time or stability. Wheat landraces were not “specifically selected for high grain yield because  the priority was yield stability under  local conditions”  (Bektas et al. 2016). The question that should be tackled here is if farmers would be worried for varieties being adapted to many environments, or varieties being stable over time (Ceccarelli et al. 2004).   Finally,  after  the  improvement  in  yield  potential  during  the  mid‐  twentieth  century, responsiveness to environmental amelioration has been  limited (Araus et al. 2004). The yield improvement in the Mediterranean region has been seen to be lower than that of other regions due to a high interannual variation in rainfall. In this context, some authors suggest that modern agricultural management practices as well as technological innovations, such as those focused on the increase of irrigated areas, should be reinforced to overcome that constraint (Sener et al. 2009).    1.3.5. The performance of genetically improved varieties under unfavourable conditions 

   It  is  widely  accepted  that  yields  have  grown  mainly  because  of  the  Green  Revolution technological  progress  (plant  breeding,  agrochemicals  use,  etc.).  Nevertheless,  genetic  and environment interaction is one of the main limiting factors in assessing genetic gains, especially in regions with a high variability in environmental conditions and large yield variations between years, as  is  the Mediterranean case  (Sánchez‐Garcia et al. 2013). Under semiarid conditions, cereal yield relies more on rainfall distribution than any other factor (Angás et al. 2006; Díaz Ambrona and Mínguez 2001). Accordingly, under Mediterranean climate conditions, Loss and Siddique (1994) acknowledged that water stress is a major constraint to wheat growth and yield. Therefore,  breeding  yield  gains  under  rainfed  conditions  are  harder  to  achieve  than  under wetter  conditions or where  irrigation  is  applied, due  to  the highly  variable  seasonal  rainfall (Richards et al. 2002).   

22  

This  fact  has  entailed  that  the  increase  in  yields  has  not  been  distributed  uniformly  across environments.  The  improved‐seed  fertilizer  technologies  had  greater  effect  in  irrigated  and more favourable rainfed areas, where breeders were able to overcome the most limiting factor in these areas (the poor response of traditional varieties to  improved fertility by  inputs use), while marginal  environments with moisture  as  the main  limiting  factor  remained  relatively unaffected (Byerlee and Morris, 1993; Ceccarelli et al. 2004). At this regard, a global simulation well correlated with observations from FAO by Bondeau et al. (2007) found that temperate dry climate regions with  limited  irrigation possibilities and  low fertilizers  inputs performed  lower cereal yields than regions with favourable climatic conditions.  Since the introduction of semidwarf wheat varieties in the 1960s, their adoption grew steadily. By the end of the last century, semidwarf wheat varieties covered over 80% of all developing country wheat area  (Heisey et al. 2002). Adoption of modern cultivars has been very high  in irrigated lands, while it has been lower in rainfed areas (Byerlee and Moya, 1993). Nevertheless, despite the modest yield gains compared with irrigated counterparts (Byerlee and Morris, 1993), the adoption of semidwarf varieties grew quickly in rainfed areas during the 1980s. It has been estimated  that, since  the  initial Green Revolution varieties were  released, wheat yields have risen by about 1% annually, roughly 50 kg ha‐1 yr‐1, and less than 0.5% per year, less than 10 kg ha‐1 yr‐1, in favourable and marginal areas, respectively (Byerlee and Morris, 1993). This fact has involved an increased in inequality between regions, as marginal have become food‐scarce areas and  have  had  to  import  higher  amounts  of  cereals  produced  in  favourable  environments (Byerlee and Morris, 1993).   In plant breeding programs, only a small step of the process of selection  is carried out under farmers’ field conditions. Thus, it is highly uncertain whether the material discarded could have been useful in the real conditions of farmers’ fields (Ceccarelli and Grando, 2002). These authors emphasized that this is specially affecting varieties grown under environmental conditions that are not  represented by experimental  stations  (Tekle et al. 2000), as water stress conditions. Thus,  it  is  likely that modern high‐yielding varieties are not the best option for  low‐input and marginal farming conditions (Ceccarelli et al. 2004). Accordingly, the selection of varieties under optimum  conditions  such  as  those  found  on  research  stations,  tends  to  produce  superior varieties regarding landraces under improved management, but not under low‐input conditions or stressful environments (Ceccarelli and Grando, 2002). Frequently, landraces yield more than modern varieties under  low‐input and stress conditions (Ceccarelli et al. 2004). Although  it  is possible to find modern cultivars with similar yields than landraces under stressful conditions, this is not that common.   According to that, modern varieties have not been as widely adopted in marginal environments as  in  favourable  environments,  and  four main  factors  have  been  depicted  to  explain why (Byerlee and Morris, 1993):   

(i) Lower yield gains of modern varieties as compared to more favorable environments. (ii) Low use of inputs. Low and erratic rainfall makes the use of fertilizers a risky task, 

and, thus, modern varieties are less attractive. (iii) Higher grain quality of traditional varieties  is not compensated with the  low yield 

increments of marginal areas; thus, farmers prefer to develop their own market with high quality grains.  

(iv) The dual‐purpose role of wheat in marginal regions where livestock is still important in farming systems.    

Therefore, old varieties  could  constitute a  suitable alternative  for growing environments  far from optimum yields conditions. Pecetti and Annicchiarico (1993) compared the performance 

23  

of recently bred cultivars and landraces in Northern Syria under water stressful conditions, and found that some of the landraces evaluated showed similar yield responses than recently bred cultivars, and even some landraces proved to be more stable without significantly jeopardizing the  yield  performance.  That  is,  landraces  were  more  tolerant  to  unfavourable  conditions performing  higher  yield  stability  than  genetically  improved  cultivars,  while  harboring  a satisfactory yield potential under better environmental conditions.  In Australia,  the negative effect of a limited water supply on the rate of genetic yield improvement has also been reported (Siddique et al. 1989). In addition, Betkas et al. (2016) found that wheat bred during the Green Revolution  tended  to  fail under  low  input  conditions at higher elevations and  colder winter temperatures.   1.3.6. Adaptations of old cereal varieties  

Many  evaluations  of  landraces  have  shown  high  adaptation  to  unfavourable  conditions,  as changing climate conditions and stressful environments due to their genetic structure, buffering capacity and a combination of morpho‐physiological traits conferring adaptability to stressful conditions (Jaradat, 2011). Landraces germplasm has been recognized as a potential source for drought‐adaptive  traits  in  breeding  programmes  (Reynolds  et  al.  2007).  For  example, Mohammadi  et  al.  (2015)  evaluated  a  collection  of  380  landraces  entries  under  rainfed conditions, showing relevant adaptations to biotic and abiotic stresses. In addition, under typical Mediterranean conditions such as low soil fertility and high environmental stress, the grain yield of tall durum wheat landraces is not penalized compared to that of modern cultivars (Giunta et al. 2017).  

1.3.6.1. Root biomass   

Root system  is the major plant organ for water and nutrient uptake, and  it  is  linked to plant growth and grain productivity  (Palta and Yang, 2014). On  the one hand,  it  is  thought  that a vigorous root system can increase wheat yields under water‐limited conditions by being able to absorb more water, which  is especially  relevant  in environments such as  the Mediterranean type, where crops rely on seasonal rainfall (Palta et al. 2011). On the other hand, there is also the argument that, since roots are a major sink for assimilates (Passioura 1983), reducing root biomass would  leave  a  higher  amount  of  assimilates  for  aboveground  biomass  formation, including grain yield (Siddique et al. 1990).   Landraces have a greater  root:aerial biomass  ratio  (Bektas et al. 2016; Siddique et al. 1990; Subira et al. 2016) and larger root systems (Waines and Edhaie, 2007) than semi‐dwarf wheat varieties, whose genes introduction during 20th century in the Mediterranean area provoked a greater decrease in root biomass than in aerial biomass (Subira et al. 2016). This could be due to  the  fact  that  most  breeding  programs  only  involved  the  observation  and  selection  of aboveground parts, along with little available genetic variation among parent lines, all of which hinders  the ability  to select  for a  larger  root system  (Waines and Edhaie, 2007).  It has been suggested  that  the  small  root  systems  of  some  “green‐revolution  wheats”  allow  them  to perform well under optimum conditions, “but poorly in drought and heat‐stressed conditions” (Waines and Edhaie, 2007).   The higher total root biomass of  landraces has been positively related to shoot biomass and plant height  (Bektas et al. 2016).  Larger  root  systems allow  to explore deeper  soil  layers  in searching for water (Richards et al. 2002; Song et al. 2009), N and other nutrients (Feil, 1992). Song et al. (2009) found that belowground biomass is a determining factor for crop competition, and  the higher  root biomass of old varieties  confers  them a higher  competition ability  than modern  ones  when  grown  under  mixture.  Likely,  greater  root  systems  of  Mediterranean 

24  

landraces  might  enable  a  higher  soil  water  uptake  in  deep  soil  layers  and  thus  a  better adaptation to rainfed conditions  (Annicchiarico and Pecceti, 2003; Bektas et al. 2016).  In this respect,  seminal  roots  of  barley  landraces  are  considered  a  useful  adaptation  to  stress conditions, as they represent the only roots that plant produces in dry years (Grando et al. 2001). Contrastingly, under no water stress, enhanced root growth of old varieties during grain filling can result in the reallocation of resources during grain development with a reduced grain yield as a consequence (Stoppler et al. 1990).  In addition, higher root biomass  involves higher belowground C  input, constituting a relative advantage for C sequestration of old wheat varieties. It is known that root‐derived C has a longer time of residence in soil than shoot‐derived C, due to the higher recalcitrance, physico‐chemical protection  in  deep  soil  horizons  and  physical  protection  through mycorrhiza  and  root‐hair activities (Rasse et al. 2005). Promoting root growth can lead to increased SOC storage (Paustian et  al.  2016).  Root‐derived  C  constitutes  30‐90%  of  total  organic  input  of  agroecosystems (Kätterer et al. 2011), and the need to include roots in cropland C assessments has recently been highlighted (Aguilera et al. 2018).  

1.3.6.2. Aerial biomass production  

As stated before, modern wheat varieties experienced an unprecedented harvest index increase throughout  the past  century  (Smil, 1999b). The  increase  in harvest  index was  related  to an increase of biomass partitioning  to the grain and a decrease  in straw yield associated with a reduction in height (De Vita et al. 2007; Giunta et al. 2007; Motzo et al. 2004). Although some authors have reported no changes in total aerial biomass due to the increase in harvest index (Royo et al. 2007), a decrease has also been reported. For example, Subira et al.  (2016) and Álvaro et al.  (2008)  found  lower  total aerial biomass  for modern wheat varieties due  to  the introduction  of  dwarf  genes. While  total  plant  biomass  of modern  genotypes may  not  be reduced when water  is not  limited  (Miralles  and  Slafer, 1977), old  cultivars produce higher amounts of aboveground biomass than modern ones when grown under water stress conditions (Álvaro et al. 2008; Blum, 2005).   Likely, the higher production of biomass may be related to a greater ability to acquire water from deeper soil layers (Bektas et al. 2016), their greater early vigour (Annicchiarico and Pecetti, 1995) and their tolerance to terminal drought stress (Ali Dib et al. 1992).  In addition, old wheat cultivars have a greater inter‐cultivar competitive ability, and are able to produce higher yields and aboveground biomass  than modern ones when grown  in mixtures cropping  (Song et al. 2009).   Crop  residues are a valuable  renewable  resource, essential  for a  sustainable agriculture and providers  for  important ecosystem services  (Smil, 1999b). Producing higher amounts of crop residues such as straw can be of great relevance for soil quality and for agriculture sustainability under  a  climate  change  scenario.  In  section  1.5.  some  benefits  of  straw  and  crop  residues incorporation to the soil after the harvest are described.   

25  

 Figure  4.  Old  (left)  and  modern  (right)  wheat  varieties  cultivated  under  organic  and  rainfed Mediterranean conditions. Differences in straw production can be identified. Picture was taken at our field experiment in Sierra de Yeguas (studies 2 and 3). 

 In Mediterranean rainfed agroecosystems where cereal‐livestock integration is still relevant for farmers and rural economies, wheat straw is still an important resource, and farmers choose to grow old wheat cultivars instead of semi‐dwarf varieties due to their higher straw production (e.g. Ben Amar, 1997). Low harvest indexes can allow for higher biomass production in a context of low N availability (Sinclair, 1998), being functional in a context where straw had a great value. Along with the higher straw production, the grain protein content of old wheat varieties also contributes  to  their  suitability as dual‐purpose varieties with  respect  to modern ones under Mediterranean  semi‐arid  farming  systems  (Giunta  et  al.  2017).  Indeed,  their  disadvantage related to the susceptibility to lodging has been suggested to be reduced by grazing (Christiansen et  al.  1989),  and  thus  could  be  overcome  under  the  dual‐purpose  context.  The  greater availability of straw can help to avoid overgrazing of marginal land, hindering land degradation in  some  semi‐arid Mediterranean  areas  (Annicchiarico  et  al.  2005),  and  contributing  to  the sustainability enhancement needed in these areas. From an economic point of view, the higher straw production of tall wheat varieties can offset the loss of benefits from a reduced grain yield, providing the farmers with a higher economic stability (Annicchiarico et al. 2005). Finally, even the  seek  for  new  energy  feedstocks  can  recapitalize  the  ability  of  dual‐purpose  old  cereal varieties to produce more straw biomass without significantly reducing grain yield (Townsend et al. 2017).    

1.3.6.3. Nitrogen uptake and grain nitrogen content  

Improving N use efficiency in semi‐arid systems has been said to enhance sustainable farming systems (Liu et al. 2016). Following Barraclough et al. (2010), there are two ways of improving N efficiency in wheat fields, improving N‐fertilizer management, or growing better crop varieties. For this latter purpose, the inclusion of landraces in the germplasm pool for breeding processes has been proposed (Hawkesford, 2014).   Breeding activities have resulted in changes in N partitioning with an increase in nitrogen harvest index (NHI) but without changes in total N uptake (Barraclough et al. 2010; Motzo et al. 2004). In  this  regard, Guttieri  et  al.  (2017)  recently  suggested  that  genetic  yield  gains  of modern cultivars comparing to old ones is due to increased dry matter, rather than increased N efficient uptake and remobilization. In wheat, the remobilization of assimilates stored before anthesis to grain  is  a  relevant  trait  to  adaptation  to dry Mediterranean  environments  (Moragues  et  al. 2006b), and the proportion of pre‐anthesis accumulated N remobilized to grain can reach 73‐

26  

82% of grain N (Masoni et al. 2007). Wheat landraces can uptake and translocate more N into the grain than modern ones, presumably due to higher pre‐anthesis uptake and an  increased buffering capacity in genotypes with high vegetative biomass (Jaradat, 2011). Modern cultivars are  adapted  to  uptake  the  surface  fertilizer  N,  and  their  lower  root  system  hinder  their acquisition of deeper  soil N making  them  less  adapted  at  recovering  soil N  than old wheat cultivars (Foulkes et al., 1998). Additionally, Baresel et al. (2005) suggested that the higher root of Mediterranean landraces can be advantageous for N uptake efficiency.   In addition, old cereal cultivars  typically have higher N concentration  in grains  than modern wheat (e.g. Nazco et al. 2012)  likely due to a negative correlation between grain N and grain yield and a dilution effect (Calderini et al. 1995; Barraclough et al. 2010). In other words, modern cultivars have been bred  for higher harvest  indixes, and  this  is not necessarily correlated  to higher translocations of N into the grain because of a genetic dilution effect: the selection for higher grain yield dry weight was related to the selection for lower nutrient grain concentrations (since nearly 80‐90% of the grain dry weight is carbohydrate) (Fan et al. 2008; Davis 2009). That is, grain N concentration dilution could be a negative effect derived from the introgression of dwarf genes (Casebow et al. 2016). This tradeoff could have deeper negative impacts in grain protein concentration considering the global context of diminished N concentration in terrestrial vegetation, linked to the increase in atmospheric CO2 concentration (Craine et al. 2018). At this respect,  rising  atmospheric  CO2  concentration  has  been  proved  to  have  an  effect  on  the decrease of protein concentration of many crops (Taub et al. 2008), including wheat (Fernando et al. 2012, 2015) as mentioned before.   Regarding organic production, a higher protein content  in grain  is especially relevant, as  it  is usually lower than under conventional farming systems (e.g. Nitika et al. 2008). Under organic fertilization conditions of slow N release, it is important to identify wheat cultivars able to meet these conditions of N availability (Büchi et al. 2016). Modern wheat, less adapted to acquire soil N and more dependent on N fertilizer, could be less suitable than old ones under organic and low‐yielding conditions, unsatisfying  the necessary  levels of crude protein  to milling  industry (Baresel et al. 2005).  

1.3.6.4. Grain micro‐ and macronutrient content   

The Green Revolution  could also have another unexpected  consequence, as  the  increase  in prevalence  of micronutrient malnutrition  coincides with  the  global  expansion  of  the  high‐yielding and high‐input cultivars (Welch and Graham, 2002). Several evaluations of micro‐ and macro‐ nutrient contents of old and modern wheat cultivars have been carried out (e.g. Murphy et al. 2008b), also under Mediterranean conditions (Sciacca et al. 2018). Although it has been found that there is not a genetic trade‐off between yield and mineral concentrations (Murphy et  al. 2008b),  the  selection by breeders had  a pleiotropic effect on  the  grain micronutrient content of modern wheat (Sciacca et al. 2018).  An experimental comparison of 56 old wheat varieties and 7 modern cultivars under rainfed conditions  by Murphy  et  al.  (2008b)  revealed  that  concentration  of  copper  (Cu),  iron  (Fe), magnesium (Mg), manganese (Mn), phosphorus (P), selenium (Se), and zinc (Zn) had decreased with modern breeding. Garvin et al.  (2006)  found  similar conclusions  for Fe, Zn and Se, and Hussain et al. (2010) found higher concentration of Fe and copper (Cu) in old cultivars than in modern ones under organic conditions. This advantage has been translated into the number of wheat‐based product portions made from modern and old wheat cultivars necessary to achieve the  same  levels  of micronutrients.  A  study  of  the  nutritional  value  of whole wheat  bread unveiled that a higher amount of bread made from modern varieties is needed to equalize the micronutrient consumption from old wheat bread (Murphy et al. 2008b). These authors stated 

27  

that “although the  increased yield of modern cultivars could potentially  increase the mineral content per acre of grain production,  the mineral concentration per seed or  loaf of bread  is reduced” (Murphy et al. 2008b).  Grain nutrient concentration can be related to the year of release of the variety, but also with the water regime  (Bassiri and Nahapetian, 1977) and the cropping system management  (e.g. Ryan et al. 2004). Ryan et al. (2004) found that conventionally grown wheat had lower Zn and Cu but higher Mn and P than organically grown grain. They linked these differences to soluble P fertilizers,  that  are  able  to  increase  P  uptake,  but  consequently  reducing  mycorrhizal colonization  and  thereby  reducing  Zn  uptake  and  enhancing  Mn  uptake;  and  past  lime applications on the organic farm of their experiment decreasing Mn availability. In this regard, Jaradat (2011) highlighted that arbuscular mycorrhiza could increase the active absorbing root surface with minor cost to the wheat plant, fostering the uptake of P, in particular, and other macro‐ and micro‐nutrients,  in general. Additionally, mineral nutrients’  concentration  in  the grain can be negatively affected by an  increment of CO2 concentration (Beleggia et al. 2018), and  this  has  also  been  reported  under Mediterranean  conditions  (Fernando  et  al.  2012). Therefore, similarly to grain N concentration, the effects of GHG emissions go beyond grain yield and can impact grain quality and, therefore, human nutrition (Fernando et al. 2012). Old wheat varieties  can  constitute an alternative under  rainfed Mediterranean  conditions  to overcome negative effect of climate change  in human nutrition and counteract the  lower grain mineral nutrient and protein concentration of modern wheat cultivars.   Provided  that  the most  suitable  genotype  to maximize  grain  nutrient  content  of wheat  is selected  (Hussain et al. 2010), organic  farming conditions can provide  for high wheat quality with lower harmful inputs (Mäder et al. 2007). From now on, the research paradigm should be redirected  and  focus,  instead of maximizing  yields  at  any expense,  towards enhancing  crop diversity  and  “nutritional  quality of  agricultural  products  to meet  human  dietary demands” (Welch and Graham, 2002).  

1.3.6.5. Drought resistance  

Limited water availability is the main factor limiting crop production in Mediterranean drylands. Therefore, under a climate change scenario, the increase in crop drought resistance is increasing in relevance among researchers, farmers and breeders (Ceccarelli et al. 2004). Under semi‐arid Mediterranean conditions, yield  losses related to drought events can be of greater relevance than  in  irrigated agriculture, and measures should be taken to avoid negative  impacts (Tigkas and Tsakiris, 2015).  Cereal  landraces have been said to have a great tolerance  to water stress  (Blum et al. 1989; Grando et al. 2001; Pecetti and Annicchiarico 1993; Pecetti et al. 1994). They are able to extract water  from  deeper  soil  layers,  and  they  show  relatively  higher  biomass  production  under drought conditions  than modern cultivars  (Reynolds et al. 2007). Many  traits of old varieties have been  linked  to this drought adaptation. Root dry weight at depth  (Lopes and Reynolds, 2010),  phenology  and  tiller  production  and  survival  (Blum  et  al.  1989)  and  early  vigour (Moragues et al. 2006b) are  traits of  landraces with a positive effect on yield under drought stress. In a similar way, the early ground cover (Reynolds et al. 2007; Sener et al. 2009) due to early crop development of old wheat varieties contributes to their adaptation to Mediterranean drylands  (Moragues  et  al.  2006a),  increasing  grain  yield  because  of  the  shade  driven diminishment of soil water evaporation (López‐Castañeda and Richards, 1994) and, therefore, increasing water use efficiency  (Moragues et al. 2006b; Richards et al. 2002).    In this regard, Giunta et al. (2017) suggested that the choice of vigorous varieties under rainfed Mediterranean environments could be relevant because sowing cannot take place before October, as low and 

28  

erratic  rainfall of  September hinder  it. A higher  value of  stem  carbohydrates  concentration shortly after anthesis of landraces have also been related to drought resistance (Reynolds et al. 2007).   Interestingly,  Cecarelli  et  al.  (2004)  highlighted  that  “limitation  and/or  competition  for resources, and the need to avoid further environmental degradation, suggest to many scientists that  fitting  crops  to  the  environment  is  a  more  sustainable  strategy  than  modifying  the environment to fit the crops, particularly for drought‐affected areas”. Thus, adaptive traits to drought  stress  of  old  cereal  varieties  can  constitute  and  advantage  for  sustainability  under rainfed and semiarid conditions.   

1.3.6.6. Weed competition  

Modern  genetic  breeding  made  modern  varieties  more  dependent  on  the  presence  of herbicides (Lemerle et al. 2001b), and cultivars grown before historical herbicide employment expansion are often more competitive against weed (Murphy et al. 2008a; Vandeleur and Gill, 2004; Wicks et al. 2004). The higher yield of modern cultivars has been linked to a decrease in inter‐genotype  competition  (Donald,  1981;  Reynolds  et  al.  1994)  and,  thus,  lower competitiveness against weeds (Lemerle et al. 2001a).   The result is that a greater yield loss in the presence of weeds is usually observed with modern cultivars (Vandeleur and Gill, 2004), while the competitive ability of old cereal cultivars is related to reductions in above ground weed biomass (Bertholdsson, 2005; Christensen, 1994: Drews et al. 2009; Lemerle et al. 1996; Murphy et al. 2008a; Olesen et al. 2004). The weed suppression ability of old cereal cultivars could be due  to  the high early biomass accumulation,  the  large number of tillers (Lemerle et al. 1996), lodging (Wicks et al. 2004) and the higher height (Lemerle et al. 1996; Murphy et al. 2008a; Piliksere et al. 2013; Vandeleur and Gill, 2004).   Weed infestation is a major concern for organic production, and organic fields should be handled with  care  to  avoid  important weed‐related  reduction  in  yields  (José‐María  and  Sans, 2011). Many studies have reported higher weed biomass production for organic fields (Sadowski and Tyburski, 2000; Hyvönen et al. 2003) and lower weed biomass production have been associated to  herbicide  application  (Armengot  et  al.  2013;  Tørresen  et  al.  2003).  Nevertheless,  a  fast nutrient release, characteristic of chemical fertilizers, is advantageous to weeds (Liebman and Davis,  2000),  and  can  be  responsible  of  their  high  competitiveness  under  conventional managements  (Scursoni  et  al.  2012). All  in  all, weed  suppression  ability  is  one of  the most required traits under organic systems (Bertholdsson, 2007; Lammerts van Bueren et al. 2011), particularly since this ability may continue to decline as newer wheat cultivars (whose selection might ignore weed competition traits) are released to fields and farms (Murphy et al. 2008a).   

1.3.6.6.1. Allelopathy   

Allelopathy is the mechanism explaining inhibitory and/or stimulatory interactions in soil–plant interface  through bioactive products produced by biochemical pathways  (Khaliq et al. 2011). This  trait has been described  for several crops  (Singh et al. 2003), and also  for wheat under Mediterranean  conditions  (Bensch  et  al.  2009;  Oueslati,  2003),  relating  its  effect  with  a reduction of weed biomass or an increase in wheat competition against weed. In wheat, three families of compounds are responsible of phytotoxicity: hidroxamic acids and their derivates, phenolic acids and short chain fat acids (Aslam et al. 2017; Wu et al. 2000, 2001a, 2001b). Many researches have shown wheat ability to control weeds due to its allelopathic capacity, through aqueous extract (Khaliq et al. 2012; Mahmood et al. 2013; Ma, 2005), mulching (Mahmood et 

29  

al. 2013), growing crops in field trials (Bertholdsson, 2012; Mahmood et al. 2013) or as a cover crop (Wu et al. 2001b).   Nevertheless, this trait could have been lost during breeding for higher yields (Wu et al. 1999), as the research stations conditions of breeding programs were characterized, among others, by the  use  of  herbicides  (Worthington  and  Reberg‐Horton,  2013).  The  growing  concern  about developing  sustainable  cereal production  systems has  led  to  the  study and  search  for  these compounds  in many  cereal  varieties  during  last  decades,  giving  a  special  role  to  old  cereal cultivars (Bouhaouel et al. 2018; Vasilakoglou et al. 2009).  In this respect, some studies have found higher allelopathy activity from old wheat extracts than for modern ones (Bertholdsson, 2005;  Bouhaouel  et  al.  2015;  Oveisi  et  al.  2008),  which  could  underlie  the  higher  weed suppression  ability of old wheat  varieties described  in  last  section, or  constitute  a  relevant proportion of it (Reiss et al. 2018).   Clearly, weed competition ability of old wheat varieties in general, and allelopathic capacity in particular, represent an interesting trait for both organic and conventional systems (Mason and Spaner, 2006), especially under semi‐arid rainfed conditions, where water stress reduces the yield penalty comparing to modern cultivars. In conventional farming systems, this trait could help  reducing herbicide dependence  (Worthington and Reberg‐ Horton, 2013; Weiner et al. 2001; Hoad et al. 2012; Wolfe et al. 2008) and the associated environmental damage (Freemark and Boutin, 1995; José‐María and Sans, 2011; Pimentel et al. 1996). Particularly, the appearance of herbicide resistance in weeds (Heap, 2018; Hoad et al. 2012) can also increase the interest for alellopathy, as allelochemicals from wheat have been reported to  inhibit some herbicide‐resistant weed  species  (Wu  et  al.  2001). Weed  suppression  ability  is  of  special  interest  for organic farming systems (Lammerts van Bueren et al. 2011; Murphy et al. 2008a), since organic farmers  are not  allowed  to use  chemical herbicides  and one of  the main  challenges during conversion  to organic production  is weed  control  (Sumption et al. 2004).  In addition, under organic farming the aim is not to eradicate weeds as synthetic herbicides do, but to maintain their  population  under  an  acceptable  threshold  that  do  not  jeopardize  crop  yields. Weeds, besides being competitors for  light, nutrients and water, also offer ecological and agronomic services, such as nutrient recycling (Clergue et al. 2005), biodiversity (Chamorro et al. 2016) and SOC sequestration (Aguilera et al. 2018; De Sanctis et al. 2012). In this respect, cultivars with higher weed suppression ability could complement cultural methods for weed control, allowing the coexistence of weed plants with reduced vigor (Fitter, 2003) without eradicating them and benefits they provide. Besides organic farming, allelopathic ability can result in relevant benefits for marginal areas with small‐scale and low‐input agriculture, where it has been considered a key player  in  the sustainability of  farming systems and  to enlarge profit margins  for  farmers (Makoi et al. 2012).    1.4. ORGANIC FARMING  

 1.4.1. Benefits, challenges and limits of Organic Agriculture 

 In this part, the main benefits and constraints of organic agriculture will be addressed. I will focus on the production phase, and not on the whole agri‐food production systems, since it escapes the aims of  this dissertation.  In  the same way,  issues  regarding organic  livestock will not be covered.  Organic Agriculture has been defined as a “production system that sustains the health of soils, ecosystems and people; relies on ecological processes, biodiversity and cycles adapted to local conditions,  rather  than  the  use  of  inputs  with  adverse  effects;  and  combines  tradition, 

30  

innovation and science to benefit the shared environment and promote fair relationships and a good quality of  life  for all  involved”  (IFOAM, 2005). Organic  farming  systems  should  rely on preventive  rather  than  curative  methods  and  focus  on  indirect,  long‐term  strategies  of enhancing systems resilience  (Lammerts van Bueren and Myers, 2012).  It aims to strengthen ecological  processes  that  foster  plant  nutrition  and  soil  and water  resources  conservation, reducing agrochemicals use and improving environmental and economics benefits of the farm (Pimentel et al. 2005). Organic farming is widely regulated at an international level, with many similarities among different states (Seufert et al. 2017). A recent analysis showed that, together with non‐synthetic inputs utilization, organic farming practices make use of natural processes to manage the agroecosystem such as “the use of crop and animal species with high resistance to pests and diseases, or to use crop rotations and cover crops for crop nutrient management”. It is relevant, thus, that the application of non‐prohibited inputs “should only be considered a last resort, when other measures have failed to achieve the intended management goal” (Seufert et al. 2017).   Many studies report that organic agriculture yields lower than conventional one (Reganold and Wachter, 2016). In Spain, the average yield gap is 23% for crops cultivated under both farming systems (Alonso and Guzmán, 2010). However, once an organic system has matured, that is, the soil quality and the community of natural enemies are restored and as farmer’s skills have had enough time to develop and get used to the new organic practices (Jordan, 2002; Pimentel et al. 2005), production can be comparable or even higher than that of conventional farms (Jordan, 2002).  A  research  of  a  global  dataset  of  293  cases  of  yields  comparing  organic  versus conventional production estimated that organic farming could produce enough food on a global per  capita basis  to  sustain  current human population, and an even  larger one  if production comes  from  the  developing  world,  without  incrementing  the  land  devoted  to  agriculture (Badgley et al. 2007). Nevertheless, these studies comparing crop to crop usually do not include the land cost of generating the nutrients’ flows destined for crops in organic agriculture, nor the territory dedicated to biodiversity that organic farms must incorporate (González de Molina and Guzmán, 2017).  In organic systems, N crop supply highly depends on the N fixation by legumes in crop rotations (Watson et al. 2002), and this leguminous input could meet N requirements if organic  production  supplied  global  food  demands  (Badgley  et  al.  2007).  Nonetheless,  this strategy has a land cost that must be considered (González de Molina and Guzmán, 2017). The adoption  of  agroecological  techniques  such  as  crop  rotations,  the  use  of  legumes  as  green manure,  the  utilization  of  agroindustry  wastes  as  fertilizers  and  more  efficient  water management (González de Molina and Guzmán, 2018; Ponisio et al. 2015; Pretty et al. 2003), can diminish and even nullify the yield gap between both farming systems. These strategies for agroecological intensification reduce the land cost of sustainability (LACAS), making feasible on the  large  scale  conversion of  conventional  farming  to organic one  (González de Molina and Guzmán, 2017).  On the other hand, many studies have shown that organic cropping systems present lower long‐term yield variability (Smolik et al. 1995; Lotter et al. 2003). Contrastingly, Benincasa et al. (2016) found  higher  grain  yield  variability  across  years  in  organic  versus  conventional  low  input systems. A  recent meta‐analysis  did  not  show  significant  differences  in  yield  stability when comparing organic and conventional horticulture, concluding that long‐term trials are needed to elucidate this (Lesur‐Dumoulin et al. 2017). Pimentel et al. (2005) found that for dry years, organic practices resulted in higher yields than conventional farming ones, thus environmental conditions can also influence on the size and sign of the yield gap. Finally, when comparing the productivity of both systems, all “yield‐forming and reducing factors” should be accounted for in the sustainability evaluation of organic systems (Van Bruggen and Finckh, 2016).    

31  

What  is  undoubtedly  is  that  organic  practices  have  more  benefits  than  conventional management, both in a social and environmental basis (Figure 5).  

The crop yields and economics of organic systems, compared with conventional systems, appear  to vary based on  the crops,  regions, and  technologies employed  in  the studies. However,  the environmental benefits attributable  to  reduced  chemical  inputs,  less  soil erosion, water  conservation,  and  improved  soil  organic matter  and  biodiversity were consistently greater in the organic systems than in the conventional systems (Pimentel et al. 2005).  

Figure 5. A flower diagram comparing production, environmental sustainability, economic sustainability and wellbeing between organic and conventional farming systems. The length of the petals indicate the level of performance of each sustainability metric relative to the four concentric cicles representing 25, 50, 75 and 100%. Source: Reganold and Wachter, 2016.  

Organic farming has been linked with valuable environmental benefits (Mondelaers et al. 2009; Tuomisto  et  al.  2012)  and  to  ecosystem  services  protection  (Sandhu  et  al.  2010).  Organic practices have been related to the preservation of biodiversity (Bengtsson et al. 2005; Ponce et al. 2011; Puig‐Montserrat et al. 2017; Romero et al. 2008; Tuck et al. 2014), a reduction in plant root diseases due to higher soil quality (Van Bruggen and Finckh, 2016), a higher SOM content (Bai et al. 2018), an increase in microbial biomass, activity and diversity (Birkhofer et al. 2008; Hartmann et al. 2015; Lori et al. 2017), a decrease in soil erosion through the augmentation of aggregates stability (Siegrist et al. 1998), an enhanced nutrient crop uptake through the positive effect  on  arbuscular mycorrhizal  fungi  (Gosling  et  al.  2006; Hildermann  et  al.  2010)  ‐unlike conventional farming, where application of N fertilizer has been related to negative impact to arbuscular mycorrhizal (Avio et al. 2013)‐, a lower potential risk of soil N lossess and higher long‐term soil N storage (Migliorini et al. 2014), an increment of natural enemies in agroecosystems (Birkhofer  et  al.  2008),  a  higher  energy  efficiency  and  renewable  energy  use  (Alonso  and Guzmán, 2010; Smith et al. 2015a) and a better food quality (Lairon and Huber, 2014). Indeed, organic farming has been linked to better social wellbeing and economic performance (Crowder et al. 2015; Reganold and Wachter, 2016) than conventional agriculture. Some of these factors related to organic and conventional farming comparison are represented in Figure 5.  Organic manures have a major role in organic farming benefits, showing complex interactions with soil fertility and soil biota diversity (Hartmann et al. 2015). So much so that is the relevance of  organic  ammendments  shaping  the  soil microbiota,  that  the  plant  protection measures appear  to be of subordinate  importance as  factor  impacting soil organisms  (Hartmann et al. 2015). These C‐based amendments, along with the use of crop rotations and cover crops, are indispensable practices to build soil fertility: they help to increase biologically available SOM and 

32  

beneficial soil microbe and invertebrate activities and to improve soil physical properties (Reeve et al. 2016). Even under chemical fertilizer applications, Büchi et al. (2016) found from a 40‐year long term experiment that manure application had positive effects on crop (wheat) performance mainly due to  indirect  long term effects on soil properties. The role of  legumes rotation and manure availability  in organic  farms has been  related  to  the yield gap between organic and conventional  farming  (De  Ponti  et  al.  2012).  Farm  diversification  through  the  use  of  crop rotations and the care of soil fertility through organic matter amendments have been identified as practices enhancing the climate change adaptation potential of organic farming (Scialabba and Müller‐Lindenlauf, 2010).   Contrarily  to  these mentioned  benefits,  a major  challenge  has  been  described  for  organic farming  in  last  decades.  The  growth  of  the  organic  sector  as  an  industry  has  entailed  it “conventionalization”, a process whose implications are under debate (Constance et al. 2015) and whose reach depends on the context and territorial realities (García‐Ramos et al. 2018).   It  is  agreed  upon  that  conventionalization  lead  organic  agriculture  to mirror  the  industrial approach of conventional farming regarding the scale, the structure, the specialization and the profit‐oriented against environmental‐oriented concerns of  farmers  (Best, 2008; Cakirli et al. 2017; Constance et al. 2015). It affects the whole agri‐food chain and distances organic farming from environmental, social and economic sustainability (García‐Ramos et al. 2018). This process occurs  under  the  umbrella  of  Institutions  (Wit  and Verhoog,  2007), which  are  favorable  to conventional farming and, ultimately, responsible for the reliance of organic farming on public funding and international markets, both proposed sources of conventionalization (Ramos‐García et al. 2018).   Public  funding and  regulations are not  focused on  the design of  sustainable agroecosystems (García‐Ramos  et  al.  2018). Additionally,  and  albeit  in  the  short‐term markets  can promote positive changes  in the agri‐food system, the capitalist market  imposes dynamics such as the reductionism of organic standards, the limitations of private organic certification and the prices competitiveness  (Allen and Kovach, 2000),  responsible  for  the distancing of organic  farming from  sustainable approaches. Ultimately,  these constraints push  farmers  to  the  reduction  in crop rotations and diversification and the decrease in functional biodiversity (García‐Ramos et al.  2018), which  entails  negative  effects  on  energy  use  and  nutrient  recycling  (De Wit  and Verhoog, 2007). At the end, the value of a more sustainable way of food production is reduced to the mere substitution of conventional inputs by other ones allowed by the organic standards (De Wit and Verhoog, 2007), risking economic and environmental sustainability (García‐Ramos et al. 2018). Connected to what has been previously mentioned, the substitution of inputs and the simplifications of organic practices under minimum standards,  lead to outsource the  land cost of sustainability, since farmers become less attached to their local resources to sustain the production (García‐Ramos et al. 2018).   Although conventionalization does not nullify benefits of organic practices, it can constrain its sustainability and positive effects (García‐Ramos et al. 2018). Therefore, it is essential to develop strategies to mitigate conventionalization progress through the reduction of external inputs (De Wit and Verhoog 2007). In a study assessing organic farming in Andalusia, García‐Ramos et al. (2018) recommended some measures to counteract the conventionalization of organic farming in Spain and to help focusing on a more agroecological approach, such as “the growth of organic food (processing) industries, the continuation of policies of public purchase of organic products, the increased domestic production of inputs (organic fertilizers and seeds), better crop/livestock integration, or a revision of the contradictions in current organic regulations”.    

33  

1.4.2. Climate change mitigation and adaptation  

There can be found three broad types of climate change mitigation strategies, namelly, the GHG emissions’ redution, the C sequestration potential and the emissions’ replacement (Smith et al. 2008). The  improvement of  soil C  storage and N use efficiencies are good  indicartors of  the synergies between adaptation and mitigation strategies in agriculture (Smith and Olesen 2010), as both of them are key for mitigation and adaptation to climate change of agricultural lands. Concretely, besides the environmental benefits related above, organic farming can offer some climate  change mitigation  opportunities.  The  reduction  in N2O  through  a  thoughtful  use  of nutrients, the increase in SOC sequestration and the avoidance of mineral fertilizers are main factors contributing to the mitigating role of organic farming (Scialabba and Müller‐Lindenlauf, 2010).   When  comparing  organic  farming  with  conventional  farming  GHG  emissions,  different performance  has  been  reported.  For  example,  some  authors  have  reported  lower  GHG emissions per unit production area  for organic  farming  (Chiriaco et al. 2017; Gutiérrez et al. 2017; Skkiner et al. 2014). However, if lower yields under organic management are considered (Seufert et al. 2012), higher yield‐based emissions could be found (Chiriaco et al. 2017; Fedele et al. 2014; Skinner et al. 2014). On the contrary, Aguilera et al. (2015a,b) found  lower yield‐based  emissions  under  organic  management  for  most  crop  types  under  Mediterranean conditions, with the production of fertilizer as a main responsible for higher emissions under conventional management. At  this  regard,  “more  research  is  needed  to  better  explore  the potential of organic farming and to  improve organic food production, optimizing the balance between  the use of  resources and  yields,  to ensure  sufficient organic  food  supply at global levels” (Chiriaco et al. 2017).  Beyond GHG emissions reduction, the  increase  in SOC due to organic farming (Aguilera et al. 2013a; Parras‐Alcántara and Lozano‐García, 2014) can contribute to reduce the C footprint of food products. The use of  catch  crops, mulches and organic ammendments  can  lead  to  the increase in C sequestration rates over time (Keesstra et al. 2018), contributing to climate change mitigation  through  the  reduction  of  C  loss  due  to  soil  erosion,  the  avoidance  of  OM decomposition during sediment transport (Novara et al. 2016) and the offset of GHG emissions from agricultural soil (Gattinger et al. 2012).   Some authors are sceptics whether increased SOC stocks due to organic farming derivated from imports of organic matter that would have had another fate constitute an aditional transfer of C  from  the  atmosphere  to  land  (Powlson  et  al.  2011).  However,  even  comparing  organic practices that avoids external C inputs, conventional farming shows lower SOC concentrations and  stocks  than organic ones  (Gattinger  et  al. 2012). Recently, García‐Palacios  et  al.  (2018) suggested that crop residues traits related to higher decomposability (higher N concentration in leafs and roots) and soil C losses under conventional farming systems can also be responsible for the lower SOC sequestration in conventional and organic farming comparissons, beyond the intensity on the use of manure. Thus, the focus on certain traits of crop species and cultivars should be of interest for the development of SOC sequestration strategies (García‐Palacios et al. 2018) and, consequently, for the climate change mitigation goal.   In  this  context,  the  use  of  varieties with  higher  residue  production would  represent  a  net increase  in C  input  respect  to  lower  residue yielding varieties,  thus constituting a additional transfer of atmospheric C into the soil. Additionally, and following findings by García‐Palacios et al. (2018), the use of varieties that are less easily decomposed can have a relevant role aswell.  

34  

Finally, Gattinger et al. (2012) concluded that C sequestration should not be the only mitigation practice.  There  is  a need  for  reducing GHG  emissions,  to which purpose  there  should be  a reduction of the emissions  from  inputs production,  irrigation,  farm machinery utilization and manure manipulation.  It has been highlighted that the level of affectation by climate change effects relatively depends on the variety chosen (Wang et al. 2007), indicating the need for reevaluating cultivated varieties that are already been grown. Likewise, crop diversification can buffer crop yield from the effect of greater climate variability and biotic stresses, constituting a relevant adaptation strategy to climate change by farmers (Lin, 2011). Nevertheless, some circumstances such as the economic support for a few selected crops, the biotechnological paradigm and the belief that croplands are more productive under monoculture cultivation (Lin, 2011), have relegated this practice to small‐scale and organic farmers. Some other adaptations practices, although not especifically destined  to  cereal  fields,  can  be  relevant  to  cereal  cropping  system.  For  instance,  the introduction of water‐conserving  tillage practices are assumed  to be of especial  interest  for cereal in dry zones (Olesen et al. 2011).   Some authors are confidence on agronomy and modern breeding to be able to overcome main adverse effect on the reduction of crop yields due to climate change (e.g. Anwar et al. 2007). Nevertheless, even if this is achievable to some extent, the depletion of natural resources and the degradation of agroecosystems pose great challenges on changing our bussiness as usual framework to cope with global change in the future.   1.4.3. Organic cereal under Mediterranean rainfed conditions  Studies  comparing  organic  versus  conventional  wheat  under  Mediterranean  conditions generally report higher yields for conventional one (Benincasa et al. 2016; Campiglia et al. 2018; Fagnano et al. 2012; Kitchen et al. 2003), although yield gap size and sing has been found to depend on site (Deria et al. 2003) and weather conditions (Campiglia et al. 2015). For instance, Olesen et al. (2009) found under different climate conditions that yield gap between organic and conventional systems can also vary with soil texture, and Campiglia et al. (2015) found that low rainfall  and  soil  water  availability,  combined  with  high  temperatures  in  spring,  can  be responsible for the grain yield reduction in both organic and conventional Mediterranean wheat. Contrastingly, Migliorini et al.  (2014)  found  similar grain yield  in organic and  conventionally managed wheat in a 16‐years long term field experiment, thus the field experiment duration can be a relevant factor for organic cereals outputs as well. Accordingly, Lacasta and Meco (2011) run a  long‐term  trial  for more  than  ten years  comparing  rainfed organic and  conventionally  grown  cereal  in  Spain,  concluding  that  water  deficit  hindered  the  response  to  chemical fertilizers, thus leading to similar yields between both farming systems.   In the Mediterranean regions, N availability for organic winter cereal production is usually very low (Tosti and Guiduci, 2010), and many studies agree that this lower N availability underlies the lower yields of organic wheat compared to conventional one (Benincasa et al. 2016; Campiglia et al. 2015b; Deria et al. 2003; Kitchen et al. 2003; Mazzoncini et al. 2015). Under more humid climatic conditions, a  requirement  to  improve organic N availability and  synchrony between nutrient supply and demand in organic wheat production has also been highlighted (Mayer et al. 2015). Accordingly, lower P supplies have also been reported as relevant factors underlying the mentioned yield gap (Deria et al. 2003; Kitchen et al. 2003).  Appropriate N soil availability for organic wheat has to be achieved by an adequate crop rotation and the direct supply of organic fertilizers (Hawkesford, 2014). Migliorini et al. (2014) agreed that the use of green manure and organic fertilizers can help to lower the N deficit in organic 

35  

cereal systems (Migliorini et al. 2014). At this regard, Campiglia et al. (2015) suggested that it might be recommendable to apply organic fertilizers with high available N, such as slurries or blood meal,  in the reproductive period of the wheat. However, slurries can be affected by N leaching and has been proved to contribute more to grain yield than to grain protein (Olesen et al.  2009),  contrastingly  to what  has  been  fond  for  legume  green manure. Additionally,  the application of slurries leads to higher GHG emissions than solid organic fertilizer amendments (Aguilera et al. 2013b). Conversely,  the use of  legumes  in  cereal  croplands  can  reduce GHG emissions through lowering N fertilizer inputs (Liu et al., 2016) and contribute to rise the grain yield of organic cereals under Mediterranean conditions (Dalias et al. 2012; Ryan et al. 2008a; Tosti  and  Guidicci,  2010).  A  temporary  cereal‐legume  intercropping  has  been  proved  to contribute  to a  late supply of N  for organically cultivated wheat  (Benincasa et al. 2016), and Migliorini et al. (2014) found comparable grain yields between wheat cultivated with chemical fertilizers and wheat whose N came from legumes biological fixation. However, the land cost of legumes cultivation under typical dry climatic conditions of Mediterranean areas warn us about the need for a deep analysis of the suitability of different strategies to face N deficiencies of organic farming (González de Molina and Guzmán, 2017).   The higher weed  infestation of organic cereal drylands  is another  factor  that contributes  to reduce organic wheat yields (Campiglia et al. 2015; Deria et al. 2003; Kitchen et al. 2003), since mechanical means  of  organic  systems  are  less  effective  in  reducing weeds  than  herbicide application of conventional ones (Campiglia et al. 2018). Contrastingly, Mazzoncini et al. (2015) found  that  this  factor was not responsible of yield reductions  in organic versus conventional wheat production systems, since weed biomass data were similar for both of them. Campiglia et al. (2015) concluded that an efficient weed control strategy is determinant for an optimum grain yield when weather  conditions during  the  reproductive period of wheat  is particularly favorable  to weed  development  (high  rainfall  in  spring). Organic  farming  requires  a  proper design of crops rotation and proper cultivars to contribute to improve weed control (Campiglia et  al.  2018). Weed  infestation  can  be  affected  by  the  origin  of  organic  amendments with differences found between grass‐clover green manure and animal slurries (Olesen et al. 2009), therefore, the strategic design of organic agroecosystem must be done from a comprehensive perspective of factors determining yield and environmental sustainability. Related to previous focus on legumes rotation, some examples such as barley‐legume rotations (Díaz‐Ambrona and Mínguez, 2001) and wheat‐subclover  intercropping  (Radicetti et al. 2018) have been  said  to reduce weed biomass of  organic  cereal under Mediterranean  conditions,  strengthening  the environmental  benefits  of  the  inclusion  of  pulses  in  cereals  rotations  under  these  climatic conditions. However, these cropping systems could need of management strategies aimed to avoid the possible yield gap between them and pure cereal cropping systems (Radicetti et al. 2018).  On  the  contrary,  the  use  of mineral  fertilizers  can  have  an  adverse  effect  on  the environmental benefits delivered  from  the use of  legumes  in cereal systems  (Radicetti et al. 2018), while can change weed species composition towards a higher presence of nitrophilous species (Campiglia et al. 2015). Finally, the use of herbicides can lead to a higher frequency of grasses  in conventional cereal croplands  (Campiglia et al. 2018),  likely because  they are  less efficient on monocotyledons than on dicotyledons.   Other factors are said to contribute to this yield disadvantage of organic cereal in Mediterranean drylands. Grain yield and quality are sensitive to interannual variations in temperatures and to the rainfall levels during the growing season (Campiglia et al. 2015). In this sense, the occurrence of low temperatures during the reproductive phase of wheat can hinder N mineralization rate of  organic  fertilizers,  thus  supplying  less  N  in  organic  compared  to  conventional  wheat (Campiglia et al. 2015). These authors found that the yield limitation due to weed competition and N  supply  strongly depend on weather  conditions,  relating an excess of  rainfall and  low temperatures during the reproductive phase of wheat to a higher influence of those constraints. 

36  

They also found that high rainfall levels during grain filling period benefited conventional wheat yield more than organic one, due to weed infestation in latter (former did not showed relevant weed presence due  to herbicide).  In  addition,  rainfall distribution  and  severity  can  affect N availability due  to nitrate  leaching. Benincasa et al.  (2016) observed  that grain  yield  can be negatively correlated to fall‐winter rainfall for its effects on soil N availability. In this case, rainfall distribution can affect organic wheat yield more than conventional one, if chemical fertilizer are applied more than once during the growing season while organic fertilizers only once before sowing  (Mazzoncini  et  al. 2015). Contrastingly, Kitchen  et  al.  (2003)  and Deria  et  al.  (2003) discarded rainfall levels as a cause  for lower organic wheat biomass and  yield, respectively, that is, they concluded that rainfall do not limit organic systems in a greater level than conventional ones.  Rainfall  and  temperatures  interannual  variability  under  Mediterranean  conditions underlies the requirement of long term field evaluations to determine crop suitability in organic vs conventional farming systems, especially for rainfed crops, since water and N soil availability is highly affected by the season’s weather (Benincassa et al. 2016). Finally, previous land use of croplands can be responsible for differences between organic and conventional wheat yield due to SOM content, soil structure, weeds and pathogens (Deria et al. 2003).   Nevertheless, there are other differences between organic and conventionally grown wheat in the Mediterranean region that should be considered. For example, the higher weed biodiversity in organic cereal fields (Campiglia et al. 2018). Regarding weed seed bank, José‐Maria and Sans (2011) reported higher species richness  for organic  fields, and highlighted  the  importance of cleaning crop seeds properly to reduce seedbank size and using complex rotations, especially as this tends to conserve species richness while reducing seed abundance. Additionally, higher N use efficiency (NUE) (Benincasa et al. 2016; Migliorini et al. 2014), higher long‐term soil fertility (Benincassa et al. 2016), or the higher presence of natural enemies, such as aphid predators (Moschini et al. 2012), have been related to organic cereal fields in the Mediterranean region when compared to conventional ones. In this last case, Gosme et al. (2012) showed that even the presence of organically managed wheat fields in the neighborhood had a positive effect on natural enemies of both organic and conventional French cereal fields. Likewise, lower efficiency in  distributing  dry  matter  to  grain  relative  to  vegetative  growth  with  water  stress  of conventional wheat is linked to its higher susceptibility to N oversupply, that can lead to a higher vegetative growth and, thus, soil water depletion for the grain filling phase, depressing grain yield (Deria et al. 2003).  Contrastingly, lower grain protein levels (Benincasa et al. 2016) and grain quality (Campiglia et al. 2015) have been linked to higher weed infestation and lower N availability in wheat under organic  farming conditions  in Mediterranean drylands. Contrarily, others studies did not  find significant differences  in  grain protein  levels between organically  grown  and  conventionally grown wheat  (Deria  et  al.  2003; Mazzoncini  et  al.  2015).  At  this  regard,  the  use  of  a  low decomposing source of N in organic amendments and a suitable amendment timing can help to acquire appropriate protein levels in organic wheat (Olesen et al. 2009).  Moreover, the inclusion of a leguminous in rotation with organic cereal (Dalias, 2012; Ryan et al. 2008b) or through the intercropping of both crops, provided an early legume soil incorporation to avoid competition (Tosti and Guiducci, 2010), contributes to improve quality, yield and protein content of grains organically grown wheat under rainfed Mediterranean conditions. With regards to pasta and bread making quality, organic cropping systems usually show  lower values. Mazzoncini et al. (2015) suggested  that poorer bread making quality of  flour  from organic wheat  than  that of conventional wheat  under Mediterranean  conditions  can  be  due  to  both  its  lower  protein content and proportions of gliadins and glutenins in gluten. In the same way, low N availability during reproductive phases and the reduction in grain protein of organic wheat can led to lower pasta making quality of wholemeal and semolina comparing to those from conventional wheat (Fagnano et al. 2012). Again,  the presence of  legumes  in  long‐term  rotations  is proposed  to 

37  

guarantee  the necessary N availability at sustainable cost  in organic systems  (Fagnano et al. 2012). Interestingly, Mazzoncini et al. (2015) found higher antioxidant properties in bran from organically  cultivated wheat,  related  to  N  shortages,  and  similar  total  phenolics  and  total phenolic  acid  in  conventional  and organic wheat.  They  concluded  that  an organic  cropping system can maintain or even increase the health properties of end‐use wheat products, provided a reduction in grain yield is accepted (Mazzoncini et al. 2015).   Beyond agronomic and quality traits studies, organic farming has been pointed out as a more efficient system  to cultivate cereal under Mediterranean  rainfed conditions. To  this  respect, Gutiérrez et al. (2017) recently found that “for the specific Southern Spain region considered (in their  study),  organic  production  is  technically  ad  environmentally  more  efficient  than conventional farming system”. These authors considered agronomic and environmental aspects of both farming conditions, and concluded that the higher inputs consumption of conventional farms,  although  harboring  higher  yields  than  organic  ones,  led  to  a  less  efficient  overall production  process.  These  authors  gathered many  studies  from  the Mediterranean  region evaluating conventional and organic  farming efficiency, and reported  that studies  in  favor of conventional  farming efficiency could have drawn  their conclusions only based  in economic, overlooking  environmental  issues.  Particularly,  fuel  consumption  and  GHG  emissions  were major factors determining differences between these farming systems (Gutiérrez et al. 2017). In this sense, higher rates of N fertilizer use of conventional wheat cultivation has been correlated to higher GHG emission (Ali et al. 2017). Accordingly, organic cereal production has been proved to be more efficient  in  terms of energy use  (Alonso and Guzmán, 2010) and GHG emissions (Aguilera et al. 2015a) under Mediterranean conditions.   In  the  long‐term,  organic  farming  can  provide  for  relevant  advances  in  environmental sustainability of Mediterranean cereal drylands respect to conventional methods (Migliorini et al.  2014),  therefore,  the  development  and  study  of  strategies  aimed  at  improving  the performance of organic cereal drylans are essential for the Mediterranean region. Particularly, since grain yield and quality gap between organic and conventional systems can differ between wheat  cultivars  (Fagnano  et  al.  2012;  Gevrek  and  Atasoy,  2012)  under  Mediterranean conditions, the next section 1.4.4. is dedicated to the need of appropriate varieties for organic farming, especially regarding old wheat cultivars as the main focus of this thesis disertation.  1.4.4. Organic farming needs of appropriate varieties 

 The  development  of  conventional  agriculture  since  the  mid‐20th  century,  among  other conditions, has depended on a great investment in plant breeding, which has produced varieties adapted to conventional agriculture conditions (Wolfe et al. 2008). Contrarily, organic farming does not  account  for  suitable  genetic material,  as  it  relies on  such  varieties  selected under conventional high‐input agriculture conditions (Murphy et al. 2007). It is estimated that 95% of organic  production  is  based  on  varieties  bred  for  conventional  high‐input  agriculture  in conventional breeding programs (Lammerts van Bueren et al. 2011). Although there are many traits  identically  required  for both  conventional and organic agriculture,  the  former has  the possibility to compensate for the lack of certain traits utilizing chemical inputs such as fertilizers and herbicides. Contrarily, some traits required for conventional agriculture lack such relevance under  organic  conditions,  as  they  are  needed  as  aconsequence  of  the  intensive  use  of agrochemicals  in  conventional  agriculture  (Lammerts  van Bueren  et  al.  2011). Conventional breeding methods  have  been  successful  in  developing  cultivars with  high  yields  and  other desirable  traits,  but  modern  crops  often  require  intensive  management  to  avoid  being outcompeted by weeds, infected by diseases, or eaten by insects (Andersen et al. 2015).  

38  

Modern varieties can serve to farmers whose field growing conditions are not so different from those of breeding stations. However, farmers of organic and low‐input and marginal agriculture lacks of specific adapted varieties (Ceccarelli, 1996; Lammerts van Bueren et al. 2002; Murphy et  al.  2007; Wolfe  et  al.  2008).  The  use  of  unsuitable  genetic material  could  be  partially responsible  for  lower  yields  generally  linked  to organic  systems  (Murphy  et  al. 2007) when compared to conventional ones (e.g. Seufert et al. 2012), since the highest yielding genotypes in conventional farming could not be the highest yielding genotypes under organic conditions (Hildermann et al. 2008; Murphy et al. 2007; Newton et al. 2017). This is true also for organic wheat production, where varieties selected under organic conditions can perform better than those seleted under conventional farming conditions (Kirk et al. 2012) .   Van Bruggen and Finckh (2016) stated that organic farmers lose potential yield due to a lack of relevant traits for organic production as weed suppression, pest and disease resistance traits. Therefore, there is a need for selecting varieties better adapted to organic farming and low input conditions (Fagnano et al. 2012; Sassi et al. 2014; Wolfe et al. 2008). Organic farming requires traits related to yield stability and cultivars bred to focus on optimizing soil processes relevant for plant nutrition, soil fertility and crop disease resistance (Lammerts van Bueren et al. 2011). Indeed, organic farming needs cultivars adapted to variable conditions, able to compensate for unfavorable  conditions  and  independent  from  external  inputs  (Lammerts  van  Bueren  and Myers, 2012).   The need for adaptation to diverse environmental conditions is more relevant in organic than in conventional agriculture (Wolfe et al. 2008). In such way, the varietal selection is a usefull tool of  organic  producers  to  foster  system  and  yield  stability  and  quality  of  organic  production (Fontaine et al. 2008; Lammerts van Bueren and Myers, 2012; Wolfe et al. 2008).   Table 1. Differences in trait requirements of high input conventional and low‐input and organic cropping systems. 

 Conventional  Organic

Above‐ground traits 

Performs well at high population density Optimal performance at lower densities Increased harvest index               Increased harvest index, but not as dramatic as  for

conventional production Erect architecture and leaves, shortened plantstature               

Taller plants, spreading canopy to be productive in lowinput situations 

Weeds controlled by herbicides           Weeds limited by competition  (plant  height,spreading architecture), plants tolerate cultivation 

Yield is maximized with high level of inputs           Maximized sustainable yield achievable with input ofnutrients from organic sources 

Pest and disease resistance to specific complexof organisms; need for resistance to diseases of monoculture systems 

Pests and pathogens of monoculture potentially lesssevere,  pathogen  and  pest  complex  differ;  induced resistance  relatively  important;  secondary  plant compounds important for pathogen and pest defense 

Rhizosphere traits 

Root architecture unknown                              Exploratory root architecture; able  to  penetrate tolower soil horizons 

Adapted to nutrients in readily available form     Adapted to nutrients from mineralization  –  notreadily  available;  need  for  nutrient  use  efficiency; responsive to mycorrhizae 

Legume‐specific traits

Nitrogen  production by  rhizobia  of lesserimportance 

Rhizobia more important; discrimination  againstinfective rhizobia important for N acquisition 

Harvest and marketing traits 

39  

Improved labor efficiency          Incorporate traits that improve working conditionsImproved  processing, packing,  and  shippingefficiency 

Improved nutrition, taste, aroma, and texture 

Crop  shaped  by mechanical  harvestconstraints 

Traits priorities set jointly by researcher and farmer

*Source: Lammerts van Bueren and Myers, 2012.   

There  is a wide consensus on which traits are specially relevant for organic farming (Table 1). Nutrient  use  efficiency,  resistance  to  diseases, weed  competition,  drought  and  heat  stress tolerance and nutritional quality are some examples of such traits (Lammerts van Bueren et al. 2011; Wolfe et al. 2008). However, the wide range of organic farming conditions between years and environments  led  to  the need  to “select  for specific adaptation  in  target environments” (Wolfe et al. 2008). Particularly, for low input and marginal areas, Ceccarelli (1996) arrived to the same conclusion, and reported the need for breeding under these conditions  in order to develop adapted varieties, as genetic gains are achievable despite the environmental variation typical  of  these  areas.  Indeed,  agronomic  practices  carried  out  are  also  relevant  for  the development  of  suitable  varieties  under  organic  prescriptions. Overall,  an  holistic  approach instead of a narrow one is needed to integrate selection for different priorities in the farming systems and for traits adapted to local conditions without jeopardizing other relevant traits for varieties performance (Wolfe et al. 2008).   Although organic  farming  legislation do not expressly  favor  the use of  landraces,  the higher adaptation  of  these  varieties  (regarding  modern  ones)  has  entailed  that  certain  sectors maintain, and even recover, their use in Mediterranean countries. This is the case of the sector of vegetables grown outdoors in Spain, in which 74% of organic farmers cultivate at least one landrace. Mainly, such farmers have the ability and the posibility of reproducing their own seed and of directing their product to the  local market  (Martín et al., 2018). The  linkage of  in situ conservation  of  landraces with  local  organic  food markets  has  been  evidenced  by  several authors (Guzmán et al., 2000; Soriano and Thomas, 2010).   1.5. CLIMATE CHANGE, SOIL QUALITY AND CARBON SEQUESTRATION 

 Soil  is  a  natural  resource  playing  a  key  role  in  environmental  sustainability  with  relevant functions for human welfare (Blum, W.E., 2005). It is recognized as a non‐renewable resource on our human life scale, since the regeneration process after its degradation is extremely slow (Lal,  2015).  Soil  quality  is  defined  as  “the  capacity  of  a  soil  to  function  within  ecosystem boundaries  to  sustain  and  promote  plant  and  animal  health”  (Doran  and  Parkin,  1994). Maintaining soil quality is an essential issue because of its relevance in supporting ecosystems services and natural capital (Smith et al. 2016). The link between soil and ecosystem services is essential  for  sustainable  development  and  human well‐being  (Bouma,  2014),  and  it will  be tackled  in  section  2.2.  Ultimately,  soil  quality  is  linked  to  long‐term  soil  productivity  and environmental benefits, thus soil conservation  is relevant for present and future generations (Reeve et al. 2016).   Soil  quality  is  tightly  related  to  soil  organic  C  (SOC)  and  SOM  dynamics  and  contents.  The accumulation  of  SOM  is  an  important  process  for  soil  formation,  especially  in  semi‐arid conditions where organic matter dynamics are limited, and a determinant factor of soil fertility on  cultivated  lands  (De  Groot  et  al.  2002).    Benefits  linked  to  SOM  are  associated  to  the improvement  in  soil  structure,  retention  of water  and  plant  nutrients,  the  increase  in  soil biodiversity and decrease in risk of soil erosion and degradation (Lal, 2009a). The depletion on SOM is responsible for the reduction in moisture retention, soil workability and increasing CO2 

40  

emissions (Lal, 2009b; Wood et al. 2000). The loss of SOM is usually related to the decline of soil quality  and,  because  it  is  highly  susceptible  to  agricultural  practices  (Ding  et  al.  2002),  its appropriate management is the key aspect of sustainable agriculture (Weil, 1992).   SOM increases have been suggested as a strategy to adapt to climate change and increase soil resilience (Lal, 2009a). In croplands, the increase in SOM is linked to the increase in agronomic productivity  and  thus,  contributing  to  ensure  global  food  security  (Lal,  2006).  Strategies  to enhance the SOM pool are widely described  in Lal (2009a). Either by  increasing C  input or by decreasing SOM losses soil quality would benefit from the resulting increase in SOM. A recent review of 72 long‐term experiments has found “promising practices” such as no tillage, organic matter additions, crop rotations or organic farming practices to be positively correlated to SOM increase (Bai et al. 2018). Particularly, crop residues incorporation as organic amendments can benefit soil fertility through the increase in microbial activity (Cayuela et al. 2009). Some factors determining SOM formation related to plant input are the amount of litter input, the above and belowground plant part and different plant tissues proportion (Kögel‐Knaber, 2002). Regarding cereal crops, straw incorporation after harvest can boost soil activity and nutrient availability, promoting higher yields for the next crops (Shah et al. 2003; Wei et al. 2015), decreasing CO2 emissions (Liu et al. 2014), and contributing to reduce the use of chemical fertilizers (Yin et al. 2017).   1.5.1. Carbon sequestration 

 SOC is the largest C stock in most terrestrial ecosystems and plays and important role in the C cycle, comprising 58% of SOM (Mann, 1986). Its functions are as a reservoir of major and minor plant nutrient, soil aggregation and reduction of soil erosion, energy source for soil biota and mitigation of GHG emission from soil (Lal, 2004b). SOC has been recognized as a key factor for climate change adaptation and mitigation processes  in agriculture systems (Lal, 2004b) and  it has been widely studied in cereal fields (Blanco‐Moure et al. 2016). Increasing the SOC content improves  physical,  chemical  and  biological  quality  of  the  soil  (Lal  et  al.  2011),  crucial  for sustaining and enhancing crop productivity in a context where climatic conditions become more extreme. Likewise, ecosystem services such as nutrient cycling and C sequestration (Bhogal et al.  2009;  Blanco‐Canqui,  2013)  are  improved with  SOC  increases  (section  2.2.3.).  Regarding cereal production, the increment in SOC can contribute to increase in yields in the medium and long‐term (Bauer and Black, 1994; Díaz‐Zorita et al. 2002; Kanchikerimath and Singh 2001; Lal, 2002). Contrastingly, SOC decrease has been said to negatively affect ecosystem services such as soil fertility, biomass productivity and water quality, as well as to enhance global warming (Lal, 2004b).  SOC stock is the result of the balance between net C inputs into the soil and net soil C losses. In agricultural soils, input of C is determined by NPP and the proportion of this remaining on the field. Whenever, the loss of C is determined by decompositions (loss of CO2) and loss of topsoil by erosion (Freibauer et al. 2004). The rate of decomposition depends on mean temperature and physic‐chemicals soil conditions. In a broad sense,  low crop yields, high SOC content and high SOM decomposition rates speed the loss of SOC from agrarian soils (Freibauer et al. 2004). In semi‐arid areas, soil erosion is a relevant factor for C loss (Martínez‐Mena et al. 2008). This stock can be modified positively or negatively by changes in land use and land cover (Guo and Gifford, 2002). According to these authors, negative changes are difficult to revert, since it needs long  periods  of  time  to  recover  original  levels  of  SOC  stocks  (Guo  and  Gifford,  2002).  In Andalusia,  land use and  land cover changes  led to an estimated soil organic C  loss of 16.8 Tg during  the  second  half  of  the  past  century  (Muñoz‐Rojas  et  al.  2015).  The  expansion  of subsidized herbaceous crops, the abandonment of olive trees and vineyards in transitional areas and  the  forest  restoration  in mountainous  regions  are  important  driving  forces  in  land  use 

41  

changes in the Mediterranean region (Serra et al. 2008). In Europe, croplands are identified as the largest biospheric source of C lost, with a net loss of 300 Mt C per year (Smith,2004).    Soil  C  sequestration  is  the  term  referring  to  the  effect  of  practices  that  increase  the photosynthetic input of C or slow the return to the atmosphere of stored C via respiration or fire, increasing the C stored in the soil. Rising temperatures due to global warming can stimulate the  loss of  soil C  to  the  atmosphere,  “driving a positive  land C‐climate  feedback  that  could accelerate climatic change” (Crowther et al. 2016). In Spain, a recent study has estimated that the  higher  temperatures  in  20th  century  are  a  relevant  driver  of  the  soil  C  loss  of  Spanish croplands during  that period  (Aguilera et al. 2018). For all of this, strategies to enhance SOC sequestration are undoubtedly needed to face the climate change challenge.   The maximal  capacity  of  soils  to  sequester  C  relies  on  intrinsic  abiotic  soil  factors  such  as topography, mineralogy and  texture, but  soil C dynamics are also driven by biota and  their interaction with climate (De Deyn et al. 2008). Lal (2004b) referred to C sequestration as a “win‐win  strategy”,  since  it contributes  to  restore degraded  soils and water bodies, or  increment biomass production, while reducing atmospheric CO2 through the C storage. The increase in SOC, therefore, can boost the two‐fold related challenge of agriculture, to know, to reduce emissions and to adapt to an increasingly changing climate (Smith and Olesen, 2010).   Nevertheless, C sequestration has some limitations. The quantity of C that can be stored in soil is  finite,  and  there  is  a  sink  saturation  point  (Smith,  2004)  in which  soils  reach  a  new  SOC equilibrium,  estimated  to  happen  after  20‐100  year  after  new  management  practice(s) implementation.  It  can  lead  to  higher  fluxes  of  other  relevant GHG  (Freibauer  et  al.  2004; Powlson et al. 2011), offsetting relevant mitigation opportunities. In addition, C sequestration in  soils  is not permanent and  it has been  called as a  “riskier  long‐term  strategy  for  climate mitigation than direct emission reduction with a minor role in closing C emission gaps by 2100” (Smith et al. 2004).  Indeed,  the need  to enhance  the residence  time of SOC requires  for  the identification and  study of management practices  that  foster  recalcitrance against microbial decomposition (Lal, 2009a). However, strategies to increase C sequestration could extend the time to be able to introduce other measures with longer‐term benefits (Bruinsma, 2017).  Although SOC sequestration can offset a proportion of GHG emissions from agriculture, its finite effect clash with the infinite effect of the reduction of fossil fuel combustion on the decrease in GHG emissions (West and Marland, 2002). These limitations above warn us about considering SOC  sequestration  a  substitute  for  emissions  reduction  (Smith,  2004).  SOC  sequestration management practices should be accompanied by many other alternative practices with a GHG emissions reduction aim,  in order to effectively reduce the large proportion of anthropogenic GHG emissions that represent the agricultural activity.   1.5.2. Strategies to improve soil organic carbon content   

 Many agronomic practices enhancing SOC sequestration have been assessed. For instance, the reduction in the intensity of tillage has been widely recognized as a successful strategy to reduce SOC losses, to raise the C sequestration and improve soil quality and functioning especially  in Mediterranean  dryland  agroecosystem  (Álvaro‐Fuentes  et  al.  2009;  Barbera  et  al.  2012). However, the potential for no‐till management to sequester atmospheric C in SOC has been said to be limited (Baker et al. 2007), as no‐till can enhance SOC stratification leading to higher SOC content in the top layers but declining in the bottom ones (Hernanz et al. 2009). Luo et al. (2010) found that conversion from tillage to no‐tillage resulted in significant topsoil SOC enrichment, but did not increase the total SOC stock in the whole soil profile. Cereal‐legume rotation under semi‐arid Mediterranean conditions has also been assessed as an  important practice for SOC 

42  

sequestration (Hernanz et al. 2009), although some authors do not coincide (López‐Bellido et al. 2017).  A  revision  of  66  long‐term  Mediterranean  experimental  comparisons  on  SOC  by Francaviglia et al. (2017) reported that monoculture cropping systems and mineral fertilization could be related to SOC losses of ‐0.28 Mg C ha‐1 year‐1 and ‐0.17 Mg C ha‐1 year‐1, respectively. The elimination of bare fallows and the consequent reduction in SOC loss, is also a SOC positive strategy (Álvaro‐Fuentes et al. 2009).  Typically, SOC increases in proportion to increases in C inputs (Paustian et al. 2000), and this is also  true  for Mediterranean  systems  (Aguilera et al. 2013a). Concerns about climate change have  led to many studies discussing the C storage potential of crop residues  incorporation to agricultural soils  (Bhogal et al. 2009; Blanco‐Canqui, 2013; Lehtinen et al. 2014). Particularly, wheat straw incorporation (Liu et al. 2014) has been unveiled as a promising strategy to enhance SOC sequestration in soils and soil quality. On the other hand, Aguilera et al. (2013a) found that the application of organic amendments can increase the C sequestration rate by 1.31 Mg C ha‐1 year‐1, and with cover crops by 0.27 Mg C ha‐1 year‐1. The application of stabilized manures and the  inclusions of  legumes  in rotation under organic management have evaluated as practices enhancing SOC stocks (Romanyá et al. 2012; Freibauer et al. 2004). The use of stables source of organic matter, as composted manures, could  reduce priming effect of native pools of SOM (Romanyá et al. 2012) and the consequent loss of SOC in the short term when applying easily available C sources  that enhance “intensive microbial mobilization of nutrients  from  the soil organic matter” (Kuzyakov, 2002).   Although there is a wide research corpus identifying SOC sequestration management practices, there are  factors as  the  initial SOC  stock or  the  length of  the experiment  that  influence  the studies output (Francaviglia et al. 2017) that should be taken into account for the conclusions we come to.                           

43  

2. OBJECTIVES  

In general, the objective of this project has been to  find advantages of the cultivation of old wheat cultivars under rainfed Mediterranean conditions against the cultivation of modern ones. The central issue has revolved around the dismantling of the wide spread belief that old cultivars and  traditional  farming  are  backward,  and  to  try  to  demonstrate  that  their  cultivation  has environmental  opportunities  that  should  not  be  disregarded,  such  as  the  sustainability  of drylands of the Mediterranean region.   More concretely, particular objectives of each study are as follows:  

Study 1:  

a) To compare straw production and C‐to‐N ratio of the straw of old and modern varieties under contrasting soil conditions (nutrient rich and nutrient poor soil conditions). 

b) To assess if differences in straw quality can entail differences in soil respiration and N mineralization after residue incorporation in both types of soil.   

c) To determine if potential differences in straw quality can lead to affect soil quality and soil nitrate leaching in two contrasting soil nutrient conditions.  

 

Study 2:   

a) To  compare  old  and  modern  wheat  varieties  production  of  residues  under Mediterranean rainfed conditions. 

b) To test if differences in residues production entail relevant differences in C and N inputs after the harvest and if these latter result in differences in SOC sequestration and N2O emissions. 

c) To calculate final C footprint of both types of cultivars under contrasting managements (organic and conventional farming). 

d) To identify hotspots in the GHG emissions profiles of both farming systems and cultivars to  focus  future climate change mitigation  strategies  in  rainfed Mediterranean cereal agroecosystems.   

 

Study 3:   

a) To  supply data  corresponding  to all NPP  components  for old wheat  varieties grown under traditional organic management, which are not found in the scientific literature.  

b) To  provide  similar  data  for  modern  wheat  varieties  under  conventional  farming conditions, through bibliographic review.  

c) To model the NPP of Spanish wheat croplands throughout the 20th century  from the mentioned data of old and modern wheat cultivars.   

d) To compare the destinations of the total biomass produced by both old and modern cultivars, and to assess if the biomass that is not extracted from the agroecosystem is enough to maintain and reproduce the fund elements of the agroecosystem. 

e) To detect the main impacts in Spanish rainfed agroecosystem after the replacement of old wheat by modern wheat cultivars due to the reduction in non‐harvested biomass.  

      

44  

3. THEORETICAL FRAMEWORK  3.1.  AGROECOLOGY  Modern  agriculture  extremely  depends  on  fossil  fuel  and  external  inputs,  and  this industrialization  of  agriculture  has  led  to  the  overuse  and  degradation  of  basic  resources essential for agriculture since the beginning of the activity: soil, water and genetic and cultural resources (Gliessman, 2005). Consequently, modern agriculture has lost the balance required to reach sustainability  in  the  long‐term  (Kimbrel, 2002) and has shown  its  incapacity  to make a proper  use  of  nature.  During  the  first  decades  of  Green  Revolution,  the  blind  faith  on industrialization of agriculture was easily spread, and  it was  in 1962 with the book of Rachel Carson The Silent Spring when a claim for a conscience about ecological crisis due to the massive use of chemical products  in agriculture raised. By that time, Carson was already aware of the harmful effects due to the spread of chemical substances on croplands to increase production. She called this human intervention “a war of men against nature”:  

[…] the main problem of our time is then the total environment pollution by the man by means  of  [those]  substances  with  incredible  harmful  potential,  substances  that, accumulated in plant and animal tissues or even penetrating in germinal cells, can alter or destroy  the  same  inheritable  germs  on which  the  specie  future  depends  on  (Carson, 1962:21). 

 The transformation of agrarian activity under the  industrialization paradigm entailed not only environmental impacts, but also negative social consequences. Social inequalities, as the loss of food  self‐sufficiency,  the  loss  of  traditional  farming  knowledge,  the  permanence  of  rural poverty, the agrarian  land property concentration and the expulsion of millions of traditional farmers are some examples of the social negative consequences (Toledo et al. 1985, in Altieri, 1989; Toledo and Barrera‐Bassols, 2008). In front of industrial food systems production and its negative impacts at several levels, the main challenges of food systems are to provide enough and healthy food for the growing population, to conserve natural resources and reduce food waste, to mitigate and adapt to climate change, to eradicate social inequalities and to prevent from the loss of traditional knowledge (Migliorini and Wezel, 2017).   By  contrast  to  what  is  widely  extended,  the  model  of  modern  agriculture  and  the biotechnological paradigm on which is based do not respond to social or environmental needs, but  they  respond  to private  interests and profits  (Altieri and Rosset, 1996). The  innovations promoted by this paradigm have failed to provide enough food for the global population, at the time that have entailed the increase of agriculture footprint, threatening the capacity of nature to provide ecosystem services. In addition, the problem of hunger is still an issue of inequalities in production, distribution and consumption (Pollock et al. 2008). So we should be wondering which is the point of keeping practicing an agrarian model that does not promote the equality in access to food, while risking the environmental resource upon which it depends.   3.1.1. Agroecology as a new agriculture and food production approach    During  last  decades  of  20th  century  it  grew  the  concern  about  the  need  for  a  sustainable alternative for food production and a way of resistance to Green Revolution model. Agroecology appeared at the end of the 1970s as a response to ecological crisis of rural areas (Guzmán et al. 2000) and as a new approach aimed at reversing both the industrialization of all phases of the food chain (from production to processing and distribution) and the increased control of private corporations over the  food system  (Gliessman, 2018).  It entailed a re‐discovery of extremely useful peasant cultures knowledge about  interactions that took place  in agricultural practices 

45  

(Guzmán et al. 2000), a co‐evolutionary process between natural and social systems that results in successful practices for ecosystem appropriation (Altieri, 2004).   A  broad  analysis  of  the  evolution  of  the  concept Agroecology  and  papers  published  in  this discipline  can  be  found  in  Wezel  and  Soldat  (2009).  Since  the  beginning  of  the  1980s, agroecology started to be considered as a science with distinct methodology and conceptual framework for the study of agroecosystems (Wezel and Soldat, 2009). Altieri (1989) defined the term as a new scientific discipline that defines, classifies and studies agricultural systems from an  ecological  and  socio‐economic  perspective.  During  that  decade, many  research  papers contributed  to  this  corpus of knowledge,  considered at  that moment as  the global  study of agroecosystems  protecting  natural  resources  with  the  aim  of  designing  and  managing sustainable  agroecosystems  (Altieri,  1989).  Together  with  the  consolidation  and  the enlargement of the agroecological research (e.g. Altieri, 1995; Gliessman, 1998), publications on sustainability  and  sustainable  agriculture  increased  during  the  decade  of  1990s  (Wezel  and Soldat, 2009), linked to the United Nations Conference on Environment and Development held in Rio de Janeiro, Brazil, in 1992, where this topic acquired global awareness. Agroecology was then broadly defined as “the application of ecological concepts and principles to the design and management of sustainable agroecosystems, or the science of sustainable agriculture” (Altieri, 1995; Gliessman, 1990, 1998).   By the end of the last century, Agroecology started to focus on the “the integrative study of the ecology of the entire food systems, encompassing ecological, economic and social dimensions, or more simply the ecology of the entire food system” (Francis et al. 2003). Following Wezel et al. (2009), in the beginning of the 21th century, Gliessman (2007) gave a broader dimension on his definition of agroecology as “the science of applying ecological concepts and principles to the design and management of sustainable food systems”, broadening the scale and the object of study from the agroecosystem to the entire food chain.   The  interest  in  agriculture  sustainability  reached many  social  sectors, who  started  to worry about resource depletion, environmental degradation, population growth, economic growth at all cost, etc., and the consequences on agricultural expansion (Altieri, 1989). In both developed and developing  countries,  the  sustainable provision of agrarian products became a  relevant issue, and a change in the framework of research and analysis was required. There was a need for rethinking the agricultural management of systems that were producing the food for people, but also other issues that matters beyond strictly agrarian ones.   Beyond these concepts, agroecology was not only contemplated as a different approach to study agrarian systems, but  it aimed at constituting an alternative to face social and environmental problems  that  capital‐intensive  agriculture  model  was  generating  (Guzmán  et  al.  2000). Researchers and rural communities, along with other social agents, realized we could not keep ignoring the consideration of social and environmental factors being influenced and influencing the  production  process.  In  order  to  obtain  the  maximum  production  with  the  minimum economic and energetic effort over time, society should become aware about environmental issues  and  the  way  it  appropriate  from  nature  during  the  production  process  and  its consequences (Toledo et al.  1985).   However, the intensification of agrarian systems and its consequences are not only a matter of which  practices  are  implemented  on  the  agroecosystems  and  which  shifts  should  be experienced  to  lead  to a more  sustainable  food production. Agroecology means not only  to acquire low‐input technologies to reach a sustainable way of producing food (Altieri, 1989). It is also a matter of global dimensions, with economic and  socio‐political  issues knocking at  the door. Since  relatively  recently  in  time, economic  rationality became  the dominating element 

46  

over  the productive process,  that  is, determining what production  is done  for  (Toledo et al. 1985)  and  leading  the  different  stages  of  the  food  production  process.  Contrastingly, Agroecology  stablishes  that  facing  the  problem  of  non‐sustainability  of  agricultural  systems require the modification of “the socio‐economic determinants that govern what  is produced, how  it  is produced and for whom  it  is produced”, strengthening the need for scientists to be aware of who will be profiting the advances in sustainable technologies and if steps are being made on the way towards socially equitable agriculture (Altieri, 1989). Therefore, agroecological strategies and designs must be aware of poverty, beyond the concern of increasing yields while conserving natural resources, and consider employment and equal access to  local  inputs and markets (Altieri, 2009). Against the strictly economic approach of the agro‐food busyness, there were  emerging  concepts  related  to  agroecology  as  food  sovereignty,  for  example,  that “emphasizes farmers’ access to land, seeds, and water while focusing on local autonomy, local markets,  local  production‐consumption  cycles,  energy  and  technological  sovereignty,  and farmer‐to‐farmer networks” (Altieri, 2009).  To rethink and reorganize food production systems either from an ecological or socio‐economic perspective, it is required a relevant structural change that cannot be but with the participation of social movements that pressures governments and institutions to change production systems from the root. Deepening the  issue, agroecology  is also a social and political movement that fight for a social and political change (Migliorini and Wezel, 2017). In order to strengthen this change, some authors have proposed  the development of Political Agroecology as a priority work  and  research  area  of  Agroecology  (González  de  Molina,  2013).  “A  more  radical transformation of agriculture  is needed, one guided by  the notion  that ecological  change  in agriculture cannot be promoted without comparable changes  in  the social, political, cultural, and economic arenas that help determine agriculture” (Altieri, 2009). In other words, the aim of agroecology of producing food in an environmental, social and political sustainable way should be tackled from three fronts, which have been resumed  in Agroecology as a science, practice and social movement (Gliessman, 2018).  Perhaps, mirroring the way in which agroecosystems are dynamic structures in constant change and evolution with their environment, agroecology is a term that is shifting along the time, as we have briefly described here. Recently, Gliessman  (2018) gave a new evolved definition of Agroecology as follows:  

Agroecology  is  the  integration  of  research,  education,  action  and  change  that  brings sustainability  to  all  parts  of  the  food  system:  ecological,  economic,  and  social.  It’s transdisciplinary  in  that  it values all  forms of knowledge and experience  in  food  system change.  It’s participatory  in that  it requires the  involvement of all stakeholders  from the farm to the table and everyone in between. And it is action‐oriented because it confronts the  economic  and  political  power  structures  of  the  current  industrial  food  system with alternative  social  structures  and  policy  action.  The  approach  is  grounded  in  ecological thinking  where  a  holistic,  systems‐level  understanding  of  food  system  sustainability  is required.  

 3.1.2. Agroecology and traditional varieties  Agroecosystem sustainability depends on many diversity scales, from the genome to the food system  scale  (Gliessman, 2000). The ultimate objective of  the agroecological paradigm  is  to develop and design sustainable farming systems and, among many other practices aimed at this target, it proposes and defends the use of old cultivars due to many reasons. Traditional varieties have been related to the optimization of long‐term diversity and stability of agroecosystems, as 

47  

well  as  to  the  small‐scale  farmers’  knowledge  system,  harboring  a  relevant  role  in  the development of sustainable agriculture (Cleveland et al. 1994; van Etten et al. 2017).   In  the  first place,  traditional cultivars  represent a unique source of  local diversity since  they harbor  many  traits  absent  in  modern  breeding  materials  (e.g.  Bertholdsson,  2004).  The replacement of traditional cultivars by modern ones has entailed a string of changes that has led to the reduction of agroecosystems sustainability (Gliessman, 2000). The diversity expressed in traditional  cultivars  represents a mechanism of  flexibility against  changing environment and resistance  to  pest  (Mukhupadhyay  and  Roy,  2015),  contributing  to  increase  resilience  of agroecosystems,  that  is,  the capacity  to  respond  to unexpected events  (Toledo and Barrera‐Bassols, 2008). Their loss represents the loss of material for further crop improvement, the loss of resistance to pest, diseases and abiotic stresses and the loss of adaptation to local conditions, being of special concern under a climate change scenario (Altieri, 2009). Farmers that keep this genetic resource  in their farms do  it as an “insurance to meet future environmental change”, therefore, their loss could entail dramatic consequences for local subsistence and food‐security in  the  medium  and  long‐term  (Toledo  and  Barrera‐Bassols,  2008).  Actually,  the  diversity conferred by traditional varieties can also be important to the future of industrial agriculture, as they enable to adapt to evolving pests and changing climate and soils (Altieri, 2004), problems that this agriculture is already trying to face.   On the other hand, the use of these varieties lessens the farmer dependence on external inputs. As they are locally adapted cultivars that do not require great amount of external inputs to hold their yield, their cultivation contributes to the sustainability of the agroecosystem (Altieri, 2009; Gliessman,  2000).  Contrastingly,  new  bred  varieties  require  from  a  technological  package intrinsically related to negative effect on environment, such as the intensive use of fertilizers, pesticides, irrigation or fossil fuels (Gliessman, 2000). The need for such an amount of external inputs clearly makes modern cultivars –and, in turn, the whole agroecosystem‐ more dependent on human intervention. In a certain way, this fact is due to that seed systems are focused “on their contribution to agricultural productivity, rather than to food system sustainability” (van Etten et al. 2017).  As  Gliessman  (2000)  reported,  the  adoption  of  newly  bred  varieties  and  the  technological solutions that their adoption entails, provoked many changes at a greater scale in farms. Farmers had to increase their production to be able to afford new expenses increasing the use of inputs, while  they  concentrated  their  production  in  few  crops,  becoming  more  dependent  on centralized market  structures  (Gliessman 2000). The expansion of monocultures entailed an agroecosystem  simplification  not  seen  before,  furthering  the  agroecosystem  from  its  auto‐regulating capacity. Within the vortex of a global agri‐food system, decisions that farmers could make were  reduced,  since  they had  just  to  follow a  recipe. Nevertheless, before  the Green Revolution and the concomitant dependence on scientific breeders and public and private seed companies, agro‐food systems relied on traditional germplasm and the farmers’ experience that enabled its cultivation and evolution (Boege, 2008). Nowadays, in small scale farming systems, these varieties represent a relevant resource for subsistence of communities (Brush, 2000).    The adoption of modern varieties led to negative externalities, as it has been seen before. Either natural  resources  damage  or  the  economic  dependence  of  farmers  are  considered  as externalities derived from the spread of modern farming. The economic pressure on farmers to adopt a “cash agricultural economy” involved the loss of biodiversity of many rural areas, but also the  loss of autonomy with respect to the reproduction of their growing material.  In this regard, traditional varieties confer to farmers a high level of economic independence, as they do not have  to buy  commercial  seeds  if  reproducing  traditional ones  (Alonso‐Mielgo, 2000; Mooney, 1983). Together with ecological and economic factors that  lead farmers to continue 

48  

growing these cultivars (Altieri, 2009), there are also social factors, as could be the taste (Reyes‐Garcia et al. 2014), their cooking and processing qualities, together with “historical and cultural reasons  such as dietary diversity and  their use  in  traditional  foods or  religious  ceremonies” (Cleveland  et  al.  1994).  In  general,  the  “farmers’  access  to  seeds  has  an  impact  on  the sustainability of food production and consumption” (van Etten et al. 2017).  Finally,  traditional  varieties  are  linked  to  the  traditional  farmers’  knowledge  of  incalculable value. Their  conservation has  relied on generations of  farmers  that passed  the  seeds  to  the followings  (Altieri, 2009), and under whose management practices  traditional varieties have evolved and conserved  their diversity.  In  following sections  there can be  found an extended definition and connection among agroecology, traditional varieties and traditional knowledge.   3.1.3. Traditional knowledge and Agroecology  An  important base  for  the emergence of agroecology was  the  interest  in  traditional  farming managements and their conservation (Altieri, 1987). Agroecologists started to notice that within ancient knowledge it could be found useful experiences that it was worth studying in order to face present and future agriculture challenges (Guzmán et al. 2000). Traditional agroecosystems have  been  able  to  hold  agrarian  productivity  through  time,  being  the  living  evidence  that sustainable production  is achievable and constituting a  relevant  reference  for understanding ecological bases of sustainability and for designing sustainable management practices useful for nowadays agriculture (Gliessman, 2000; González de Molina and Guzmán, 2006). These systems represent  farmers’  interaction  with  their  environment  without  accesses  to  external  input, capital  or  scientific  knowledge,  providing  an  useful  “long‐term  perspective  on  successful agricultural  management”  (Altieri,  2004).    Contrastingly  to  modern  production  systems, traditional  systems  rather  display  ecologically  suitable  practices  for  natural  resources appropriation (Toledo, 1993), based mainly on energetic efficiency, productivity (relative to a variety of products and to the whole annual cycle,  in contrast to conventional approach that refers productivity exclusively as volume extracted from ecosystems), the  long‐term reach of that productivity and the minimum use of external inputs (Toledo and Barrera‐Bassols, 2008). Sustainable  practices  carried  out  by  traditional  farmers  respond  to  an  ecological  rationality inherent  to  traditional  production  systems,  through which  farmers  “perceive,  conceive  and conceptualize ecosystem they depend on to live” (Toledo, 1993). Traditional farmers have been able  to  understand  the  agrarian  potential  of  ecosystems  through  a  process  of  trial,  error, selection and cultural  learning that has  lasted for centuries (Noorgard and Sitkor, 1999). This process provided them of that ecological rationality that would be very useful to face nowadays ecological and agrarian crisis. Therefore, the observation of these agrarian systems may help at understanding  the mechanisms and complex  interrelations underlying  sustainability,  it being necessary  to  translate  “these  principles  into  practical  strategies  for  natural  resource management” (Altieri, 2004).    It is not about the romantic return to past agrarian ways of production, but to show that new agrarian technologies could be  improved  if basing them on ecological principles that underlie peasant farming (Alonso‐Mielgo, 2000). As Reyes‐Garcia et al. (2014) reported, traditional does not mean archaic or pre‐modern, as traditional knowledge  is a dynamic and adaptive system “capable of incorporating new knowledge while at the same time maintaining the bulk of the accumulated body of knowledge in a process of continuity and change”. Many researches have encompassed  the  shifts  in  the  linkage between  traditional  knowledge and  cultivars  through decades,  uncovering  social,  ecological  and  production  factors  (e.g.  van  Etten,  2006).  Local ecological knowledge of the environment  is used to  interpret and respond to feedbacks from the  environment  to  guide  the  direction  of  resource management,  contributing  to  adapt  to “uncertainty and unpredictability intrinsic to all ecosystems” (Berkes et al. 2000). Its potential 

49  

to adapt to changes is part of its idiosyncrasy, and enables the traditional knowledge system to contribute to the resilience of socio‐ecological systems (Berkes et al. 2000; Reyes‐Garcia et al. 2014). Agroecology  stablishes  that  through  the  study of  traditional agriculture  relation with agrarian  ecosystems  it  can  be  achieved  the  most  accurate  knowledge  of  agroecosystems potential  and  the most  appropriate way  for natural  resources  appropriation  (Guzmán et  al. 2000). Although this knowledge system and scientific one are not necessary excluding, but they can  be  complementary  and  both  attend  to  understand  natural  processes,  the  omission  of traditional knowledge by the scientific community underlies the failure of industrial civilization to properly manage nature  (Toledo and Barrera‐Bassols, 2008),  losing a broad and essential knowledge system that could allow us to better manage and relate with nature.   

3.1.4. Traditional varieties and knowledge need each other   Traditional  cultivars  are  the  product  of  centuries  of  coevolution  between  farmers  and environment, that is, they are both the product of farmers’ selection and practices done through the time and the result of certain local conditions. Therefore, both human and natural selection pressures are responsible of the maintenance of genetic variation of traditional cultivars (Toledo and Barrera‐Bassols, 2008). Some authors have called the environment under both pressures in which traditional varieties evolved and diversified a “biocultural laboratory” (Boege, 2008:23).  On  the one hand,  this biodiversity “culturally created  is a product of a  long‐term process of exchange and systemic cultural selection” (Boege, 2008:20). The conscious cultivars selection by farmers entails the existence of a certain knowledge system about the crop and its environment, which has been said to be included within a more general traditional knowledge system (Ellen and Harris 1998, in Brush 2005). The main traits of traditional knowledge have been described: “(1)  localness,  (2)  oral  transmission,  (3)  origin  in  practical  experience,  (4)  emphasis  on  the empirical rather than theoretical, (5) repetitiveness, (6) changeability, (7) being widely shared and collective, (8) fragmentary distribution, (9) orientation to practical performance, (10) holism (11) diachronic (Ellen and Harris, 1998 in Brush, 2005; Toledo and Barrera‐Bassols, 2008). The interrelation among human communities and nature acquire special relevance in this corpus:   

It is a cumulative body of knowledge, practices, and beliefs evolving by adaptive processes and handed down  through generations by  cultural  transmission, about  the  relation of living beings (including humans) with one another and with their environment (Berkes et al. 2000).  

 It  is  the  intellectual  system  through  which  farmers  appropriate  nature,  based  in  local experiences and in constant adaptation to technological and socioeconomic dynamics (Toledo and  Barrera‐Bassols,  2008).  Within  this  knowledge  system,  there  can  be  found  essential processes  for  the evolution of cultivars,  such as  the  selection and  the exchange with others farmers,  therefore,  the  conservation of  this knowledge  is  crucial  for ongoing  crop evolution (Brush, 2005). In addition, technical knowledge linked to plant material manipulation, such as, for instance, how to reproduce and conserve the seeds and how to promote their germination is also included within this system (Alonso‐Mielgo, 2000). So much so that, the conservation of traditional systems is considered the only successful strategy to preserve this germplasm (Altieri and Merrick, 1987). The environmental knowledge through the observation and the empirical practice by traditional cultures, together with the coevolution between both culture and nature diversity, has given  rise  to what  it  is called biocultural memory  (Toledo and Barrera‐Bassols, 2008). Biocultural memory can be understood as “an expression of the [natural and cultural] diversity reached” and it harbors a great value to understand the present and to think about an alternative future (Toledo and Barrera‐Bassols, 2008:190). 

50  

On the other hand, and not  less  interesting, besides that traditional seeds are the product of farmer  work  and  knowledge,  they  are  also  the  raw  material  that  allows  the  traditional knowledge to develop and evolve. Their reproduction, which  is under the control of farmers, can be considered as the basis for the reproduction of material conditions required for the next growing  seasons  (together with  the  rest  of  inputs  needed  to  grow  a  crop). Without  these traditional seeds, farmers would be stripped of the base of their agrarian knowledge that, at the end,  lies on  the  seeds  they  grow  in  their  agroecosystem. Without  these  seeds,  there  is no possibility of continuing the multidirectional process of knowledge answering how to carry out agrarian  practice.  In  other  words,  both  traditional  knowledge  and  cultivars  are  mutually dependent, as the loss of one of them makes impossible the other one’s survival (Mesa‐Jiménez, 1996). That is, we could stablish that landraces and traditional knowledge have a bidirectional relation. In the same manner that traditional knowledge is relevant for the conservation of old cultivars (FAO, 2010), the abandonment of traditional varieties has been linked to the loss of the traditional  knowledge  (Bruinsma,  2017;  Toledo  and  Barrera‐Bassols,  2008).  By  keeping  old varieties in our fields, we are enabling the traditional knowledge to keep evolving and resolving the environmental constrains, stresses and  resistance  that crops must overcome. Traditional cultivars provide the framework to keep developing and valuing this farmer knowledge.   Although the main contribution to crops evolution has been this conscious and decentralized selection by farmers, in last decades of 20th century crop breeding programs have ignored this contribution and have given “an  important role  in crop evolution to scientist, public agencies and seed companies” (Poehlman, 1995, in Brush 2005). The strong influence of modern science, responsible of industrialized agriculture, has relegated other forms of knowledge to the margins, losing a  really useful  information  that has been gathered  through centuries and  that now  is regarded  as  obsolete  and  backward  (Toledo  and  Barrera‐Bassols,  2008).  Nonetheless,  “the hyperbolic growth of agricultural production may now rely on formal science, but it is built on foundations developed by  traditional  farmers”  (Brush, 2005), who still depend on  traditional knowledge  rather  than  on  formal  scientific  knowledge.  The  application  of  agroecological approaches and technologies, together with traditional knowledge, have been shown to foster food security of communities, at the same time that conserving biodiversity and soil and water resources (Altieri, 2009; Pretty et al. 2003). Such is that relevance, that the livelihood and food supply of millions of farmers and communities still rely on traditional farming systems in small‐scale farms, as  it has been for centuries (Altieri, 2004, 2009) and even nowadays  in a climate change  context  (Uphoff  and Altieri,  1999).  In  contrast  to what  could be  thought  under  the modern agriculture paradigm, most of the agriculture products that are consumed are derived from 1.9 million peasant‐bred and  locally adapted plant varieties donated to gene banks and mostly cultivated with the absence of chemical fertilizers (ETC, 2009). While peasants have bred 7000 domesticated plant species, commercial breeders work with only 137 crop species (ETC, 2017). In this sense, small farms applying traditional values and practices have been proved to be more productive than large farms when accounting for the whole farm production, and not only one single crop yield (Altieri, 2009).   In addition, processes in contemporary world such as population growth, market development, technology diffusion and cultural change (Brush, 2005), together with the expansion of industrial agriculture  (Toledo  and  Barrera‐Bassols,  2008),  are  compromising  traditional  agricultural knowledge. The globalization of industrial civilization is leading to the depletion of any form of diversity  in  pro  of  the  uniformity  of  processes  and  living  beings,  contributing  to  the disappearance of “the main component of biocultural complex of human beings” (Toledo and Barrera‐Bassols,  2008).  The  loss of practices  and  knowledge  hold by  rural  communities  can hinder  the  possibilities  to  face  climatic  variability,  contributing  to  increase  the  vulnerability against climate change and the reduction of the potential to develop climate change mitigation and adaptation strategies (Mukhupadhyay and Roy, 2015).  

51  

Overall, the conservation of traditional varieties and diversity associated to them can help to enhance the sustainability of the agroecosystems in many different levels. By the conservation of  these  local  resources, we would be  reducing  the affectation  risk  from pest and diseases, enhancing  the  food  self‐sufficiency and  the economy  stability of  farmers while  reducing  the external  input  dependence  and  enabling  the  adaptability  to  environmental  variability  and constrains  (Altieri,  2004).  Indeed,  traditional  varieties  do  not  represent  only  the  farmers’ knowledge, but also they can be considered “the heritage of historical and cultural peculiarity of regions harbored in its agriculture” (Guzmán et al. 2000). In addition, the conservation of old varieties  contributes  to  the  conservation  of  values  that  represent  a  way  of  interpret  the agroecosystem beyond its economic or utilitarian practicality (Reyes‐Garcia et al. 2014).   According  to all of  this,  their  conservation  is not only  relevant  for  the design of  sustainable agroecosystems, but also for the biocultural memory accumulated during centuries and for the history of agrarian landscapes. It represents a different interpretation of nature and our relation with the food production systems, elevating their reintroduction and cultivation to a high level of the hierarchy in the path to sustainability. But it also entails the recognition of different forms of understanding farmers’ right to nature appropriation. Rural communities have the right to find available the local resource they have grown and conserved during centuries (Montecinos and Altieri, 1991  in Toledo and Barrera‐Bassols, 2008), maintaining a dialogue between  their traditional knowledge and the landrace. Cultural and biological diversity should be considered a right of rural communities, but also a richness that the whole population can profit from. There is a lot at stake.   In Spain, almost 100% of cereal varieties cultivated are modern bred cultivars (Guzmán et al. 2000).  Guzman et al. (2000) called attention to the urgency of recovering and conserving both traditional varieties and traditional agricultural knowledge of the Mediterranean region, given that it is one of the areas with the greatest heritage and agricultural tradition on the planet. If we take into account that 98% of food production of major crops in Mediterranean countries is based on species originated from other regions (Kloppenburg and Kleinmann, 1987 adapted in FAO, 1997), the urgency for varieties conservation is even striking.   As Wezel and Soldat (2009) stated  in their bibliographic revision of the evolution of the term agroecology,  “to  really  consider  agroecology  as  a  new  scientific  discipline,  the  basic considerations for future agroecological research should be always to ask what effect, impact or change creates an innovation on the plot level, for example, a new crop rotation or a new type of biological control on the agroecosystem level, but also in the food systems level”. Following this concern, we have aimed to evaluate the role played by old wheat varieties in the past and the advantages that could be found from their cultivation in the present. Trying to avoid the bias around the adequacy and suitability of traditional varieties from the conventional agronomic perspective, we propose an extensive analysis from several perspectives. All of them with the aim of seeking sustainability  in  this varietal recovery. We have evaluated old wheat cultivars performance under different management practices, in order to understand how they function and relate to other biotic and abiotic factors of the agroecosystem.    3.2. ECOSYSTEM SERVICES  Ecosystem services (ES) are defined as the benefits that human beings derive from nature, either if  it  is  in  the  tangible  form of goods or  in  the  intangible  form of  services  (MEA 2003). Daily (1997:3) delimited the term as “the conditions and processes through which natural ecosystems, and the species that make them up, sustain and fulfill human life. They maintain biodiversity and 

52  

the production of ecosystem goods, such as seafood, forage timber, biomass fuels, natural fiber, and many pharmaceuticals, industrial products, and their precursors”.  ES can be beneficial to the population  in a direct or  indirect way, and the scale (in space and time)  at which  they  impact  human welfare  is  variable. With  regards  to  ES  delivered  from agricultural practice, as we will see below, an example of direct ES could be the increase of crop yields due to the action of pollinators; while an indirect benefit could be when wetlands reduce the burden of N  in water  from croplands contributing  to  reduce eutrophication of estuaries receiver of that water (Dale and Polasky, 2007). The change in gaseous atmospheric composition and the loss of a local crop variety could be examples of the different scales where ES have an effect.  The  variety  of  spatial  and  time  scales  through  which  ES  can  be  studied  makes  a “multisectoral approach” essential to evaluate changes in ES and their impacts on people (MEA, 2003). In this sense, the ways and scales in which ES operate are that large, intricate and little‐explored that they have been said to cannot be replaced by technology (Daily, 2003).   ES can be grouped into different categories, as described the Millennium Ecosystem Assessment (2003) (Figure 6):   

(1) Provisioning services. Products obtained from ecosystems: food, fresh water, wood, fiber, fuel, biochemicals, genetic resources;   (2) Regulating services. Benefits from the regulation of ecosystem processes: air quality maintenance, climate and water regulation, erosion control, water purification and waste management,  regulation  of  human  diseases,  biological  control,  pollination  and  storm protection.   (3) Cultural services. Intangible gains that humans obtain from nature through spiritual enrichment,  cognitive  development,  reflection,  recreation,  and  aesthetic  experiences: cultural diversity, spiritual, religious and educational values, knowledge systems, social relations, sense of place, cultural heritage values, recreation, etc.    (4) Supporting services. These ES are necessary for the production of the other ones, and people are less aware of them as their effect is indirect and take place in the long‐term. Some  examples  are  nutrient  and  water  cycling,  primary  production,  habitat,  soil formation and retention and biodiversity.   

Figure 6. Categories and examples of ecosystem services. Source: MEA, 2003. 

 

53  

Many assessments have been conducted in order to value ES, under the slogan that only what is economically valuable will be cared for by people and will be the center of attention of policy makers (e.g. Boyd and Banzhaf, 2007; Costanza et al. 1997). It is not the moment or the place to argue against this utilitarian, economic and anthropocentric  interpretation of nature, but  it  is maybe for emphasizing that we must understand the true value of nature and “the richness it provides to our lives in ways much more difficult to put numbers on” (MEA, 2005). Even if they were not priced, ES are essential  for  the economy, as nature provide much more goods and services than can be identifiable in a first moment. Further, ES are barely substituted by human designed processes or products. For  instance,  if  life cycles of predators controlling most crop pests were disrupted, pesticides manufactured by humans would not be able to replace them (Daily, 1997:5). Even if some kind of technological substitution is available, it is often parallel to a high cost and probably it would not fully replace the ES loss (MEA, 2003). And what is more, there are not only economic reasons, but also social and cultural conditions  to bear  in mind when valuing if it is possible the human replacement of an ES (MEA, 2003:94).   3.2.1. Ecosystem services and sustainability  Needless to say that the sustainability of human life and activities rely on the well‐being of ES because, as part of nature, our existence depends on it (Swift et al. 2004). Until nowadays, no other place in the Universe is available to support our life, thus, we should take care of the Earth and preserve from the naïve idea that a bright future could wait for us elsewhere. Just like the Millennium  Ecosystem  Assessment  (2005)  recognized,  every  person worldwide  depends  on nature and ES to enjoy a decent, healthy and secure life, thus, the care of ES is an essential task for the sustainability of life, and denying the relevance of ES can compromise the sustainability of human beings (Costanza et al. 1997). Although ethically questionable to some extent, natural ecosystems can be seen as “factors of production” whose services/goods sustain and protect human activities and well‐being, and that this continues like this is a great challenge (Folke et al. 1996).   The sustainability of the production/provision of an ES by natural or managed ecosystems makes reference to the maintenance of the ecosystems biological potential to maintain the yield of that  service  (MEA,  2003).  Although  this  conception  leads  to  conceive  the  condition  of  an ecosystem as its ability to produce a certain service or good to humans (MEA, 2003), there are too many processes and traits of ecosystems that are out of our reach and knowledge and, thus, management and actions addressed to obtain benefits from nature (whether they are goods or services) must be tackled with care in order to maintain ecosystems in good conditions.   Complex relations among components and processes of natural ecosystems are responsible of the specific ecosystem functions on which the provision of ES depend ultimately (De Groot et al. 2002). Accordingly, if we want these natural functions to be maintained over time and space, it is necessary to keep the use of “associated goods and services” under a sustainable threshold (De Groot et al. 2002). “The capacity of ecosystems to provide goods and services depends on the related ecosystem processes and components providing them and the limits of sustainable use are determined by ecological criteria such as integrity, resilience and resistance” (De Groot et al. 2002). These criteria, and not exclusively those related to economic profit, must govern the natural resources management by society.   Therefore, our relationship with the environment should be based on premises that go beyond our own benefit, and bear in mind the support of the material base that makes the provision of ES possible. ES can be interpreted as a flow of “materials, energy and information from natural capital stocks”  that, ultimately, help  to provide human welfare  (Costanza et al. 1997). These “lateral  flows”  are  based  on movements  of  biomass,  organisms  and  their  genes,  nutrients, 

54  

water,  etc.  through  the  landscape  (Swift  et  al.  2004).  However,  despite  their  relevance  to society,  human  practices  are  altering  these  flows  (Daily,  2003),  and  the  extent  of  the consequences is not clear yet. If we follow this point of view, we could describe the sustainable use of ES as the use that maintain the resource base that allows the flow of ES: in other words, it is relevant to keep safe a resource base that ensure the future exchange of flows (or the future harvest of a certain ES) (MEA, 2003). Considering all of this, the assessment of sustainability and the state of the services should bear in mind stocks and flows of ES and ecosystem resilience, as the ability of a system to return to its original state after a perturbation (MEA, 2003). That is, sustainability should not only focus on the state of the flow, but also on the state of the resource base that make possible the flow of natural services.   As  noted  the MEA  (2003),  the  flow  of  provisioning  services  do  not  exactly  represent  their condition, as the given flow may or may not be sustainable in the long‐term. In fact, almost as a rule, the production of useful resources for humans has been maintained in the short term at the price of compromising  its sustainability  in the  long‐term, however, both the resource we benefit  from  and  the  productive  potential  of  the  ES  that  provides  that  resource  should  be evaluated (MEA, 2003). That  is the case of conventional agricultural management, which has produced  huge  amounts  of  foods  at  the  price  of  degrading  the  land  sustaining  that overproduction, that is, at the price of degrading the “capability of the ecosystem to maintain production” (MEA, 2003). And this is applicable for the rest of categories of ES. Albeit each group of ES has  its particularities, the point  is that sustainability does not only depend on the short term provision of the service, but on whether this provision is not overconsuming the stock and compromising the future provision of the service.   ES  are  not  easily  quantifiable  in monetary  terms  and  they  are  not  included/recognized  in commercial markets, what has been said to underlie the little attention that ES have been given by policy makers (Costanza et al. 1997). Even when economic valuation is carried out, it usually fails to reflect the long‐term value of ES (from agroecosystems) (Wood et al. 2000:9).   Connections  among ES  and natural processes  are  complex  and multilateral. ES  can be both positively realted, if they show a synergistic relationship, and negatively related, if the provision of one ES jeopardize the provision of a second ES (Trabucchi et al. 2014). Therefore, the study of ES must be tackled under a comprehensive approach (ES should be considered in conjunction) instead of focusing in a single ES, because if focusing on one service, trade‐offs among services can create declines in some ES (MEA, 2005). Indeed, “ecosystem processes and services do not always show a one‐to‐one correspondence: sometimes a single ES is the product of two or more processes, whereas in other cases a single process contributes to more than one service” (De Groot  et  al.  2002).  In  this  sense,  sustainability,  in  the  broad  sense of  the  term,  relies on  a balanced use of the ES that humans benefit from. The conservation of that equilibrium is of vital relevance for ecological and managed systems. Marketable or not, ES constitute a natural capital without which we could not cover our necessities, neither nourishment necessities nor social ones. Researching and working to understand processes that ensure them and the links among different ES, as well as the negative effect that human activities have on them should constitute a major concern among scientific community, institutions and policy makers.  Linking with the next section regarding agriculture activity, and considering the negative effects of agriculture industrialization on ES (Bommarco et al. 2013; Kremen et al. 2002; Matson et al. 1997),  the  sustainability  of  ES  related  to  the  agrarian  issue must  be  tackled  through  the replacement of “the reliance on external‐inputs by the re‐establishment of ES generated in the soil and in the landscape surrounding the cultivated field”, at the same time that keeping a high and stable yield (Bommarco et al. 2013).   

55  

3.2.2. Ecosystem services and agriculture  Environmental sustainability is necessary linked to a way of food production that “protects, uses and regenerates ecosystem services” (Ponisio et al. 2015). Defined as a “a biological and natural resource system managed by humans for the primary purpose of producing food as well as other socially valuable nonfood goods and environmental services” (Wood et al. 2000) it remains clear that agroecosystems management impacts human well‐being beyond the food that we eat.   Agriculture activity is both a provider and a recipient of ES: it supplies provisioning, regulating and  cultural  services while  relying on  services provided by  the  environment  to maintain  its productive capacity (Swinton et al. 2007). Dale and Polasky (2007) stablished three connections between ES and agriculture that could be summarized in the “existence of ES both from and to agriculture”: (1) agro‐ecosystems provide from ES such as soil retention, food production, and aesthetics;  (2)  agro‐ecosystems  receive  ES  from  other  ecosystems  from  non‐agricultural ecosystems (such as pollination); and (3) ES from non‐agricultural systems may be impacted by agricultural practices. Swinton et al. (2007) concreted this relation by stablishing that agriculture is  not  a  “field‐based  enterprise”  but  a  “landscape‐based  enterprise”.  That  is,  the  relation between  agroecosystem  and  its  environment  is  bidirectional,  and  have  both  negative  and positive  impacts:  ecosystem  services  and  diservices  can  be  delivered  from  ecosystems  to agroecosystems and viceversa (Figure 7) (Zhang et al. 2007).   The provision of ES by farms is directly determined by their design and management, and the impacts of those ES can be on‐farm and off‐farm (Garbach et al. 2014; Zhang et al. 2007). This is of  great  relevance,  as  recognizing  the  good  and  harmful  effects  on  the  environment  of agriculture should lead to notice the reach of a well‐designed agroecosystem. If ES help us to be aware of benefits that we are given by nature, under an agricultural context it is necessary to think  thoroughly about how management practices can  impact on  the  function of ecological systems and, thus, on the ES provided (Dale and Polasky, 2007). We should focus efforts on how agriculture “produces rather than consumes ES” (Boody et al. 2005). That is, it is necessary to evaluate the flow of ES form agro‐ecosystem over time and how these ES have been altered by the agrarian practices (Dale and Polasky, 2007).  As previously and specifically mentioned for ES derived  from nature, under an agriculture context,  there must be an  integrated approach  to determine the sustainability of the flow of ES to society. And this approach must focus not only in the good we are directly working for, but for all the surroundings ES that make it possible. If we want  to  benefit  from  the  flow,  it  is  clear  that we  have  to  take  care  of  the  stock.  This approximation will be handled in the next section 2.3., where the agrarian metabolism and the main theoretical aspects of this proposal will be drawn.    Off‐farm benefits and harms are externalities that should be considered, either to try to avoid them or to enhance the positive impacts. At this respect, sustainable farming practices such as those promoted by organic farming principles have been compared to those of conventional farming and proved to maintain and enhance the ecological value of ES (Sandhu et al. 2008).   

56  

  

Figure  7.  Ecosystem  services  (solid  arrows)  and  diservices  (dashed  arrows)  flows  from  and  to  the agroecosystem. Source: Zhang et al. 2007 

 Besides production of  food and materials  for human consumption, some other ES related  to agricultural  management  are  water,  air  and  soil  quality,  water  quantity,  C  sequestration, pollination, seed dispersal, pest mitigation and biodiversity (Dale and Polasky, 2007). Inversely, the  long‐term productivity of agroecosystems  is  influenced by natural processes such as soil formation, nutrient and water cycling, pollination and water purification (Wood et al. 2000). In the  side of diservices  from agriculture, degradation and  loss of habitats and degradation of water and soil quality, along with other off‐site negative impacts have been unveiled (Garbach et al. 2014).   In order  to  generate  and maintain  a positive balance between  services  and diservices  from agriculture, it rises the necessity for giving the relevance they deserve to ES and the role that farmers play in their provision as agroecosystem managers. Both agriculture and farmers must turn to the production of ES, besides their role in the cultivation of species relevant for human consumption (Porter and Steen, 2003).  Sustainability of agroecosystems relies to some extent on the condition that farmers start to “look upon themselves as ecosystem services providers” (Porter and  Jensen, 2003). And  this  is  inextricably  linked  to  the “multifunctional agriculture” approach, that considers agricultural activity not only from its food and fiber producer role, but also  from  the  relevant  functions  linked  to  agrarian  practices  “such  as  the management  of renewable  natural  resources,  landscape,  conservation  of  biodiversity  and  contribution  to socioeconomic  viability  of  rural  areas”  (Renting  et  al.  2009).  This  new  paradigm  of multifunctionality contributes  to build new models of agricultural activity  in  response  to  the crisis of the dominant model of agricultural modernization (Van der Ploeg and Roep, 2003) and to strengthen the central position of agroecosystems within the relationship between society and environment (Guzmán and González de Molina, 2017).  A  recent meta‐analysis has  shown  that  conservation  farming  practices  such  as minimal  soil disturbance,  mulching  or  cover  cropping  can  help  to  preserve  regulating  services  in 

57  

Mediterranean agroecosystems (Lee et al. 2019). In Spain, 31.3% of total land area is occupied by arable land (INE, 2016), that is, a third of Spanish area is under the farmers’ hands, and its conservation or degradation depends on farmers’ management and work. Obviously, with this we should not restrict responsibilities of the environment degradation to agricultural practices from farmers. Nevertheless, they are the agent closer to environment conditions, and their role should not be ignored. This condition does not seem to be easily discardable in the development of new agricultural designs. There is a great challenge for converting these fields into the basis to propel  the  transition  towards  a new model of  farmer‐nature  relationship,  as well  as  the recognition and valuation of farmers’ position in society.   The more easily  identifiable ES delivered from agriculture are crop and  livestock production, which at  the  same  time are  the best quantified  services  form agriculture  (Dale and Polasky, 2007). The provision of these services entails  large  impacts on others ES, especially after the industrialization of agriculture and  the dramatic  increase  in chemical  inputs and  irrigation  in farming systems (Tilman et al. 2002), without which modern agriculture would not be productive (Altieri, 1999). To  illustrate this  increase  in productivity wheat yield  increments are shown  in Figure 8. In countries from the Mediterranean basin, wheat yield greatly increased from 1961 to 2017. On average, wheat yield in 2017 was 3 times higher than that of 1961, and Albania (5.2 times) and Israel (1.5 times) harbor the highest and lowest increments, respectively.   As reported in the Millennium Ecosystem Assessment (2005), many ES related to agriculture are in decline due to over‐exploitation, the use of chemical inputs, the fossil‐fuel combustion, etc., and many other practices  linked  to  agricultural  intensification. By  the beginning of  the 21th century, approximately 62% of ES assessed were degraded or misused because of agricultural management and other human activities (MEA, 2005). The  increase in food outputs has been met at the expense of negative impacts on the provision of other ES (Wood et al. 2000), being a major trade‐off between agriculture and ES (Power, 2010; Wood et al. 2000). The simplification of ecosystems, that enabled the enhancement of provisioning services, also involved the decline in  regulating ones  (Cardinale et al. 2012),  such as biodiversity, C  storage,  soil, air and water quality, pest regulation, and climate regulation at local and regional scales (MEA, 2005; Wood et al. 2000). Additionally, the provision of wood fuel and natural medicines, genetic resources and  fresh water stocks are provisioning services  in decline due  to agricultural  intensification (MEA, 2005).  

58  

 Figure 8. Wheat yield evolution from 1961 to 2017 in countries from the Mediterranean basin. Average is calculated from data of all countries in the Mediterranean basin, even those not represented in the graphic. Source: FAOSTAT 

 Paradoxically, current external input‐based agriculture, excused on the premise of the need of higher food production, can reduce the ability of these systems to provide some ES, offsetting their ability to produce large amounts of food and fiber (Matson et al. 1997; Tilman et al., 2001). That is, the negative impacts of agricultural intensification can have negative feedbacks on crops yield (Matson et al. 1997), risking the entrance in a vicious circle that does not seem very logic, as we are more and more reducing the capacity of food systems to precisely produce so, food. For  instance,  as  Bommarco  et  al.  (2013)  highlighted,  agricultural  productivity  of  developed countries is near to its maximum level, but not without negative impacts such as the appearance of pesticide resistance or the reduction in SOC, trade‐offs of the high levels of external inputs use that make the stability and resilience of agrarian production to wobble. “A major concern is that the  increased agricultural production over the past 50 years has come at the cost of the ecological sustainability that will be necessary to maintain productivity in the future” (Dale and Polasky, 2007). The need to address the threats to ES is more acute in agroecosystems than in other ecosystems (Robertson and Swinton, 2005) so that agricultural land can increase the rate at which it provides ES besides the production of food and fiber (Sandhu et al. 2010).  3.2.3. Soil and ecosystem services 

 The  soil  is  a  supplier  and  regulator  of many  essential  provisioning,  regulating,  cultural  and supporting  services  for  people’s  and  environmental  health  (Adhikari  and Hartemink,  2016), partially by virtue of  two characteristics:  the wide  range of biogeochemical processes  that  it harbors and the richness and functionality of soil biodiversity (Smith et al. 2015b). However, soil disturbance with a human origin like agricultural practices, deforestation, pollution and global change affects its provision of ES (Brussaard, 1997).   Albeit  soil health  relevance, Green Revolution  technologies  and  approach  “exacerbated  the problem of soil and environmental degradation” due to (Lal, 2009b): (i) simplification of cropping systems  and  the  reduction  of  legume‐based  rotations,  (ii)  excessive  use  of  irrigation,  (iii) 

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

1961

1963

1965

1967

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

2003

2005

2007

2009

2011

2013

2015

2017

kg ha‐

1

AVERAGE Albania Algeria EgyptFrance Greece Italy LebanonMorocco Spain Tunisia Turkey

59  

unbalanced use of fertilizers comprising mostly N input with little input of P, potassium (K) and micro‐nutrients and (iv) crop residues removal for fodder and uncontrolled grazing without the benefits of mulch farming, and the excessive use of plow tillage.   Lal  (2009b) drew many situations  that unveiled  the soil degradation process  in croplands:  (i) depletion of  SOM,  (ii) nutrient  imbalance,  (iii)  soil  erosion,  (iv), waterlogging  and  salinity  in irrigated  lands,  and  excessive withdrawal  of water  in  regions with  tube well  irrigation,  (v) degradation  of  soil  structure  (crusting  and  compaction),  and  (vi)  decline  in  soil water  and nutrient retention capacities. One of the most severe effect of soil degradation is the increase in GHG emissions, and the shift from being a sink to a GHG source (Lal, 2015).   According to all of this, for future sustainability of food production systems, it is compulsory to restore quality and productivity of degraded soils and ecosystems by increasing SOM, improving soil structure, conserving water in the root zone, enhancing soil fertility through avoiding C and nutrient  losses,  strengthening  nutrient  cycling  processes,  and  improving  soil  biology  (e.g., earthworm activity), etc. (Lal, 2009, 2015).     Soil fertility, as the ability of soils to provide nutrients to plants (Brady, 1990), is regarded as the most  important  supporting  service  related  to  agroecosystems,  as  it  is  fundamental  for  the agrarian productivity (Swinton et al. 2007). Nevertheless, the soil  is not only essential for the production of food, fodder, renewable energy and raw materials, but the good health state of soils underpins the provision of other relevant ES. Many studies have reported the role of soils in atmospheric C sequestration (Lal, 2004b), water filtration and purification (Lal, 2015; Smith et al.  2015b),  food  security  (Lal,  2009b)  and  biodiversity  conservation  (Pulleman  et  al.  2012). Likewise,  the preservation of  soil biodiversity and  soil biota  is essential  for nutrient  cycling, organic matter decomposition, bioturbation and the suppression of soilborne diseases and pests (Brussaard,  1997).  Moreover,  it  harbors  filtering,  buffering  and  transformation  capacities relevant for the ground water quality and the maintenance of the food chain. Likewise, these capacities  rule  the  gasses  exchange with  the  atmosphere  and  the  soil,  contributing  to  the consideration of the soil as a relevant actor  in the climate change mitigation and adaptation strategies (Blum, W.E., 2005; Lal 2004a,b, 2015).    SOM  is the most relevant component of soil quality and the base of a proper agroecosystem functioning (Lal, 2009a; Wood et al. 2000), as described in section 1.5. Regarding ES, soils with an adequate content on SOM are more productive, store C and water, regulate surface water flows and  improve water quality, and are more protected against the erosion risk (Pan et al. 2013; Wood et al. 2000). Additionally, SOM provides for the energy (in the form of C) necessary to maintain  soil  food webs  (Barrios,  2007)  and  soil  biodiversity  (Swinton  et  al.  2007).  The contribution  of  SOM  to  ES  such  as  crop  yield  or  nutrient  cycling  is  behind  the  support  to sustainability in the long term (Barrios, 2007), and it plays an important role in soil resilience to environmental stress (Pan et al. 2013). Therefore, in order to ensure soil provision of ES, there must be a care design of management practices that enhance SOM content and soil quality.   Wood et al. (2000) summarized the links between SOM and ES as follows:  

SOM stabilizes and holds together soil particles, reducing soil erosion risk, 

supplies a source of C and energy for soil organisms, 

improves water retention and air diffusion, 

stores and provide of N, P, and sulphur (S), 

avoid soil compaction, making easier to work the soil, 

C sequestration, 

60  

retains nutrients (e.g., calcium (Ca), Mg, K) by providing ion exchange capacities,  

serves to reduce the negative environmental effects of pesticides and other pollutants. 

 Concretely, SOC has been unveiled as a relevant indicator of the supporting service soil fertility, especially under Mediterranean conditions (Trabucchi et al. 2014).  It is the soil property that is connected  to  the  highest  number  of  ES,  based  on  a  bibliography  research  by Adhikari  and Hartemin (2016) in which a list of soil properties is linked with many ES. These authors found SOC to have an influence on each one of the four groups of ES: the provision of food, fuel, fiber, raw material, and fresh water (provisioning services); the climate, water and pest and disease regulation,  the  control  of  erosion  and  flood  processes  and  the  C  sequestration  (regulating services); recreation and ecotourism and esthetic and sense of place (cultural services); the soil formation, nutrient cycling and the provision of habitat are the supporting services found related to SOC (Adhikari and Hartemin, 2016).  In Marks et al. (2009)  it can be found a table with the main SOC related benefits:   Table 2. Ecosystem services linked to soil organic carbon (SOC) pool.  

 On‐site benefits  Off‐site benefits

Improvement in soil quality Improvement of water quality 

Increase in available water capacity  Decrease in transport of pollutants Increase in nutrient retention  Biodegradation and denaturing of pollutants and 

contaminants Improvement in soil structure and tilth Reduction in sediment load and siltation of water 

bodies Buffering against changes in pH  Decreased in non‐point source pollution Enhancement of soil biotic activity  Reduction in hypoxia risk in water bodies Improvements  in  soil moisture and  temperature regimes 

Less damage to coastal ecosystems 

  Low risk by floods and sedimentation   Decrease  in  transport  of  pollutants  out  of  the 

ecosystem  

Increase in agronomic/forest productivity Improvement in air quality

Increase in crop yield Reduction in rate of enrichment of GHG Increase  in use efficiency of  input  (fertilizer and water) 

Decrease in wind‐borne sediments 

Decrease in losses of soil amendments by runoff, erosion and leaching Improvements in soil conditions 

Sustainability and food security Improvement in biodiversity 

Increase  in sustainable use of perturbed soil and water resources 

Increase in soil biodiversity

Food security increase Improvement  in  wildlife  habitat  and  species diversity on restored ecosystems 

Additional income from trading C credits Improvement in aesthetic and cultural value Improvement  in  nutritional  value  of  food  and avoidance of hidden hunger 

  Desertification control 

  Restoration of desertified lands   Reversal of degradation trends   Strengthening elemental recycling mechanisms

*Source: Marks et al. 2009. 

61  

C storage is a relevant ecosystem function of soils that is gaining attention in recent years (Smith et al. 2015b). C sequestration could be an example of the provision of mitigation services, that is, when a well‐designed agrarian management can help to reduce the harm derived from the agriculture activity (Swinton et al. 2007), and it has been addresed in section 1.5.1.   Together with C sequestration, nutrient cycling is another relevant soil‐based ES, with a direct effect on biogeochemical  cycles  and GHG  emissions  (Ghaley  et  al. 2014). N,  P,  S  and other macronutrients  such  as  calcium  (Ca), Mg,  K  and  sodium  (Na)  are  essential  for  life  in  the biosphere, and also for productivity of soils (De Groot et al. 2002). The cycling of these nutrients is, thus, a supporting ES important for food production and impacts on this process should be receiving attention from farmers and the research community. For instance, food production in agroecosystems  is  related  to  previously  unknown  changes  in  N  and  P  cycles,  with  not insignificant  repercussions  in  other  ES  (Garbach  et  al.  2014). An  excessive  use  of  synthetic fertilizers can disrupt this cycling (Cullen et al., 2004), likely due in part to the reduction in SOM and soil organism dedicated  to decompose  it  (Paul et al. 1997). Contrarily, as stated before, organic  farming  and  the  use  of manure  amendments  have  been  reported  as  strategies  to enhance nutrient cycling  in soils.   In addition, nutrient cycling  is related to climate and water regulation functions (De Groot et al. 2002). For example, an excess of soil N mineralization can lead  to groundwater or  surface water pollution and  the  increase  in GHG emissions  through nitrous  emission. Also,  an  unbalanced  increase  in  C  respiration  and mineralization  can  also determine the rise in CO2 emissions to atmosphere from the soil. The cycling of C, linked to the cycling of N and P (Smith et al. 2015b), is also relevant in agroecosystems, as it is the source of energy for microorganism responsible for soil fertility. The increase in plant aboveground and belowground C inputs increase microbial populations and the biological processes they mediate (Altieri, 1999; Gupta et al. 2011).    The decomposition and mineralization of SOM and N  fixation by soil biota, along with  the P supply by mycorrhizal fungi, are biotic soil processes supporting the nutrient cycling essential for  supporting  the  food chain  (De Groot et al. 2002; Ghaley et al. 2014; Gupta et al. 2011). Factors as  residue  inputs quality and amount  can alter  the nutrient  cycling of  soils  (Blanco‐Canqui and Lal, 2009).  3.2.4. Biodiversity and ecosystem services   Ecosystems diversity  is present at different  levels: population  (genetic diversity), community (species richness) and ecosystem (functional groups) levels (Lavelle, 1996; Moonen and Barberi, 2008). The relationship between biodiversity and ES is complex and dependent on the type of ecosystem  (Garbach et al. 2014). Therefore, the understanding of the species and  functional groups  contribution  to  ecosystem  functions  (and  their  interactions),  considering  different ecosystems,  is essential  (Fanin et al. 2018). The proper functioning of ecosystems relies on a minimum  composition of organisms  that  ensure  the  relations  “between primary producers, consumers and decomposers  that mediate  the  flow of energy,  the  cycling of elements, and spatial  and  temporal  patterns  of  vegetation”  (Folke  et  al.  1996).  Although  the  impacts  of biodiversity loss on ecosystems functioning are difficult to assess and broader approaches are needed  in  these  investigations  (Wardle,  2016),  changes  in  biodiversity  have  been  found  to impact ecosystems functioning and their “ability to provide society with the goods and services needed to prosper” (Cardinale et al. 2012).   In  general,  the  reduction  of  ecosystems  biodiversity  involves  the  reduction  on  biomass production due to a loss of resource catchment efficiency (Cardinale et al. 2007) and a general reduction  in ecosystem stability (Campbell et al. 2011) and resilience (Oliver et al. 2015). The loss of biodiversity  also  reduces  the  resilience of  ecosystems  to perturbations  such  as  pest 

62  

outbreaks and climate change, risking the long‐term provision of goods and services (Wood et al.  2000).  A meta‐analysis  by Hooper  et  al.  (2012)  unveiled  that  biodiversity  loss  could  be considered as a major driver of global environmental changes, together with factors  like CO2 increase, ultraviolet radiation, climate warming, ozone depletion or acidification. The reduction in the system resilience can threats the functions of the ecosystem and the economic activities relying on it (Perrings et al. 1995), thus it is an issue of great import in agriculture.   Both the expansion of lands dedicated to agriculture and the intensification of the activity are responsible for the decline in above and belowground biodiversity and its adverse repercussions (Altieri, 1999; Lavelle, 1996; Wood et al. 2000). Regarding agriculture intensification, the use of pesticides  and  herbicides  and  intensive  mechanical  practices  can  affect  agroecosystems biodiversity,  risking  the  capacity  of  agroecosystems  to  self‐regulate  and  be  self‐sustainable (Puig‐Montserrat et al. 2017). Conventional farming practices in agroecosystems lead them to a spatial  uniformity,  entailing  a  reduction  in  functional  diversity  and  a  higher  sensitivity  to disturbances, that is, entailing the loss of system resilience (Folke et al. 1996). Then, the need for  external  supplies  arise  because,  “deprived  of  basic  regulating  functional  components”, agroecosystems  “lack  the  capacity  to  sponsor  their  own  soil  fertility  and  pest  regulation”, resulting in the increase of the need for human intervention (Altieri, 1999).   The effect of the loss of systems biodiversity and resilience is not perceived in the short‐term, as ecosystems  can  continue  to  function when  the  resilience  is declining  (Folke et  al. 1996). However, the loss of ES due to the impacts of agriculture intensification on biodiversity has an economic and environmental cost (Altieri, 1999). Unfortunately, this “natural insurance capital” (Barbier et al. 1995) and human activities that compromise it are not included in market prices but considered externalities, hindering the understanding of the true cost of its loss (Folke et al. 1996).   In agroecosystems, the increase in genetic and species diversity of both crops and beneficial or pest  species  can  interact  and  impact  the  system  processes  related  to  production  and environmental protection (Moonen and Barberi, 2008). The cycling of nutrients (Handa et al. 2014), the regulation of microclimate and local hydrological processes, crop protection and the enhancement  of  soil  fertility,  together with  the  elimination  of  noxious  organisms  and  toxic chemicals  have  been  related  to  biodiversity  (Altieri,  1999).  Additionally,  biodiversity  is responsible for providing of genetic material for breeding and diversity of species for pollination (Wood et al. 2000:3). Generally, the improvement in functional biodiversity in agroecosystems is closely related to their sustainability (Moonen and Barberi, 2008) through the improvement in  soil  fertility,  crop  protection  and  productivity  (Altieri,  1999,).  “Correct  biodiversification results  in pest regulation through restoration of natural control of  insect pests, diseases and nematodes and also produces optimal nutrient recycling and soil conservation by activating soil biota, all  factors  leading  to  sustainable yields, energy conservation, and  less dependence on external inputs” (Altieri, 1999).   A revision of more than 1700 papers that summarizes the linkage between biodiversity and ES can be found in Cardinale et al. (2012). These authors found the following effects of biodiversity on provisioning and regulating services:  Regarding provisioning services, they found that (1) intraspecific genetic diversity involved the increase of the yield of commercial crops; (2) tree species diversity enhances production of wood in plantations; (3) plant species diversity in grasslands enhances the production of fodder; and (4) increasing diversity of fish is associated with greater stability of fisheries yields. For regulating processes and services, (1) increasing plant biodiversity increases resistance to invasion by exotic plants; (2) plant pathogens, such as fungal and viral infections, are less prevalent in more diverse 

63  

plant communities; (3) plant species diversity increases aboveground C sequestration through enhanced biomass production (but see statement 2 concerning  long‐term C storage); and (4) nutrient mineralization and SOM increase with plant richness (Cardinale et. al 2012).  As Southwood and Way (1970) enumerated (in Altieri, 1999), the degree of biodiversity of agroecosystems depends on 4 factors:   

1. The diversity of vegetation within and around the agroecosystem.  2. The permanence of the various crops within the agroecosystem.  3. The intensity of management.   4. The extent of the isolation of the agroecosystem from natural vegetation. 

 Biodiversity of weeds in agroecosystems  Related  to  the  first  factor of  the  enumeration, weed biodiversity  in  croplands  can  result  in benefits to the whole system. Weed competition for light, nutrient and water can reduce crop production by limiting access to these crucial resources (Welbank, 1963), and that is the reason why  farmers  have  to maintain  that  populations  under  control.  The  use  of  herbicides  and chemical fertilizers is a major factor underlying the decline in weed biodiversity of conventional fields (Hald et al. 1999), related to the reduction of relevant functional groups and the spread of certain weed species much harder to eradicate, such as grasses (Chamorro et al. 2016). Weed biodiversity relevance within croplands  is not receiving attention  from conventional  farming, but it is related to relevant processes in agroecosystems that should be borne in mind.   On the one hand, the reduction in above ground plant diversity can affect belowground diversity and abundance of soil biota (Hooper et al. 2000), which in turn can affect soil ES. On the other hand,  concretely, weed  biodiversity  has  been  shown  to  benefit  the  presence  of  pollinators through the provision of  food and refuge  (Nicholls and Altieri, 2013). Different weed species attract different pollinators, and the presence of alternative floral resources when crops are not flowering  ensures  the  presence  of  pollinators  in  farmlands  (Carreck  and  Williams,  2002). Pollination  is  essential  for most modern  crops  and  the  productivity  of  croplands would  be severely compromised without  it (De Groot et al. 2002). Following Klein et al. (2006), 35% of crop production in the world and 60‐90% of plant species rely on pollinators activity, making this service crucial for agriculture. Together with the use of pesticides, the use of broad‐spectrum herbicides  to  reduce weed  infestation  in croplands can  jeopardize pollinators populations  in farms due to the reduction in habitat diversity (Kearns et al. 1998; Richards, 2001).  Contrarily to the proposal of modern agriculture of total weed eradication through the use of herbicides, the maintenance of weed population under a threshold, instead, can help to enhance the floral diversity needed  to provide nesting habitat and  floral  resources  that  sustain  the pollination service (Fussell and Corbet, 1992). Carvalheiro et al. (2011) found that the conservation of weed diversity and the consequent enhancement of pollinators population, had positive impacts on yield, contributing to the sustainability of croplands due to the lower necessity of increasing the area  of  land  under  cultivation. Regarding  the  present  study,  even  if  cereals  are  not  animal pollinated plants, pollination enhancement can benefit adjacent crops and wild plants present in  the  landscape,  promoting  the  conservation  of  biodiversity  across  the  “agro‐natural landscape” (Kremen et al. 2002).   Weed biodiversity  is also positively related to biological pest control through the presence of natural  enemies  (Altieri  and  Nicholls,  2004;  Norris  and  Kogan,  2005).  For  example,  weed biodiversity  can  indirectly  enhance  biological  control  through  the  presence  of  the  food  for natural enemies when their prey has disappeared, allowing them to stay in the field (Caballero‐López et al. 2012). Concretely, the presence of weeds from the botanical families Umbelliferae, 

64  

Fabaceae and Asteraceae has been said to harbor and support beneficial arthropods that reduce pest populations (Altieri, 1999). On the other hand, higher trophic levels, such as birds, can also be  affected  by  the  reduction  of  vegetal  biodiversity mainly  through  the  reduction  in  the provision of shelter and food (Chamorro et al. 2016; Marshall et al. 2003).   Summarizing,  agricultural  intensification  has  led  to  the  reduction  of  important  ES  such  as pollination and natural pest control  through  the decrease  in weed biodiversity within  fields, among others factors such as  landscape complexity reduction or the elimination of rotations and polycultures, etc.  (Altieri, 1999). The avoidance of weed eradication  through  the use of herbicide  should  be  tackled,  together with  the  premise  of  conserving weed  biodiversity  in croplands in order to maintain ES linked to it.   Soil biota diversity  Soil has been said to be the main basis of biodiversity which human depends on, as it harbors more species than all the aboveground biodiversity components together (Blum, W.E., 2005), although both above and belowground biodiversity are inextricably linked (De Deyn et al. 2005; Hooper et al. 2000).   Soil organisms and their biodiversity promote many ecosystem functions simultaneously, and the enhancement of  soil biodiversity  can  increase  agroecosystem  sustainability and  stability (Bender  et  al. 2016). Concretely,  species  richness of  soil organism  is not  as  relevant  as  the presence  of  certain  species,  the  number  of  trophic  levels,  the  community  composition  or functional dissimilarities in nutrient and C cycling. Thus, the focus should be put on the groups of soil organisms that play major roles in ecosystem functioning and the delivery of ES, such as symbionts, decomposers, transformers, engineers, etc. (Bommarco et al. 2013).   Soil biota  is determinant  for SOM  turnover,  together with other ES as biological control,  the maintenance of a good soil structure, crops yield, N fixation and the control of roots diseases (Gupta et al. 2011).   Good quality and nutrient content of soils (Ghaley et al. 2014), together with changes in C and N inputs, soil physical properties and harmful effects of chemical fertilizers (Altieri, 1999) are determinant for plant growth, soil biota and soil organism biodiversity. In turn, nutrient  cycling  and C  sequestration  “are dependent on  above‐  and belowground  flora  and fauna diversity” (Ghaley et al. 2014). For example, the loss of soil organisms diversity can exert a  negative  influence  on  C  global  dynamic,  since  soil  organism  are  directly  related  to  soil  C dynamic  (Nielsen  et  al.  2011).  That  is,  the  correct  functioning  of  agroecosystems  and  the maintenance of ES they provide, as well as those they depend on, is a complex issue that require for  complex  agroecosystem  management  and  practices.  Their  simplification,  and  the simplification of the relations among their components, lead to the decline in sustainability and resilience.   Since soil C is a source of energy for soil organisms, plant root and plant aboveground C inputs have great  influence on  the population of soil biota and  the biological processes  it mediates (Gupta et al. 2010). Plants also affect soil C cycling by their growth rate, affecting both C  loss through  the  respiration process and C  input  (De Deyn et al. 2008); by  the  loss of C  through volatile organic C (Kesselmaier et al. 2002); and by the “whole‐plant structure and partitioning of C and nutrients between plant organs” (De Deyn et al. 2008). Very relevant plant‐traits related to  C  cycling  are metabolic, morphological  and  physiological  root  traits, which  have  strong influence on the soil C loss and gain balance (Bardgett et al. 2014). Beside impacting C cycling, root traits such as root exudation play an essential role in soil nutrients cycling (Bardgett et al. 2014).  In this sense, the rhizosphere processes mediated by microbes are relevant drivers of 

65  

SOM decomposition and nutrient cycling with potential consequences for global C stocks (Finzi et al. 2014).   Rearding soil biota, roots mycorrhizal colonization can help to improve growth, nutrient uptake and yield of crops (Gosling et al. 2006), while showing positive impacts on soil C cycling (Brzostek et al. 2015). This simbiosis can also ameliorate water stress tolerance of plants and contribute to a better soil structure  (Schreiner and Bethlenfalvay, 1995). Mycorrhizas can contribute  to higher nutrient use efficiency under limited nutrient conditions (Hildermann et al. 2010). Factors affecting this simbiosis are, thus, relevant for low‐input and organic farming conditions. On the one hand, the use of organic manures, compost and slow‐release mineral fertilisers, together with a carefull design of crop rotations and the absence of biocides, can benefit the association (Gosling et al. 2006). In this sense, the use of water‐soluble fertilizers by conventional farming can adversely impact root colonization by arbuscular mycorrhizal fungi (Mäder et al. 2000), while the use of biocides impoverishes abundance and species diversity of mycorrhizal (Goslling et al. 2006). Generally, mycorrhizal diversity has been found to be lower under conventional farming conditions than under organic ones (Oehl et al. 2003). Interestingly, some studies have found that wheat  landraces  display  stronger  growth  responses  to  the mycorrhizal  simbionts  than modern ones  (Hetrick  et  al.  1992;  Zhu  et  al.  2001).  These  authors  suggested  that  breeding programs are partially responsible for this lack of response (Hetrick et al. 1992; Zhu et al. 2001), since the use of mineral fertilizers by such programs could have led to the loss of the need for stablishing  the simbiosis by modern cultivars and,  thus,  to  the reduction  in  the  frequency of genes for mycorrhizal dependence in wheat (Hetrick et al. 1992). Contrastingly, Hildermann et al. (2010) did not find a correlation between the year of release of varieties and the mycorrhizal colonization of roots.   Biodiversity and traditional cultivars  One of the most relevant impacts of intensification was the replacement of traditional varieties by modern  ones, whose  genetic  uniformity  has  jeopardized  the  climate  change  adaptation possibilities  of  crop  production  in marginal  areas  and  the  traditional  knowledge  linked  to landraces, among others. The loss of this diversity is associated with an extreme vulnerability of productive systems (Altieri, 1999) due to the loss of resistance to diseases and the possibilities for  cultivating  in a variety of  soil  types and under different micro‐climates  (Brush, 1982).  In words of van Etten et al.  (2017), “diverse seeds are needed  to support  the diversification of agriculture, which  in  turn may  contribute  to more  diverse  diets,  and  to  using  species  and varieties  for  the  integrity  of  ecosystem  services”.  A  more  detailed  information  regarding traditional varieties can be found in the Introduction and sections 3.1.2. and 3.1.4.   Ecosystem services can be seen as the result of complex interactions between biotic and abiotic ecosystem factors through the universal driving forces of matter and energy (De Groot et al. 2002). This, linked to what has been exposed in last section regarding the sustainability of stocks and fluxes of ecosystem services (the resource base that ensure the provision of ES), can help to introduce  the  next  section.  The  need  for maintaining  and  considering  stocks  and  flows  of biomass and energy when thinking agrarian sustainability cannot be pushed into the background anymore, and must be  face  in order  to ensure  future  food production and  the health of  the environment.       

66  

3.3. SOCIAL AND AGRARIAN METABOLISMS. THE NECESSARY APPROACH TO SUSTAINABILITY  

3.3.1. Humans and Nature relationship. Social metabolism  

From the entry of the modern thinking, the conceptual and cultural framework that structured our conception and relationship with nature has been based on the domination of nature by man (Merchant, 1980). The change from an organicist perspective in which human being and nature were part of a whole,  to a mechanistic perspective  in which nature became an  inert subject to our needs, is the cultural and philosophical basis of the environmental crisis that we suffer nowadays (Merchant, 1980).   

While the organic framework was for many centuries sufficiently integrative to override commercial development and technological innovation, the acceleration of such changes throughout western  Europe  during  the  sixteenth  and  seventeenth  centuries  began  to undermine the organic unity of the cosmos and society (Merchant 1980:31).  

According to Bruno Latour, modern thinking and science dissociated natural and social realities as object and subject, respectively (Fischer‐Kowaski, 2003). As one of the consequences of this framework change, social and natural sciences grew in the distance, without any interaction and considering their study objects as separated and independent ones.   The  environmental  crisis  during  1970s, which  altered  both  scientific  community  and  social movements,  constituted  a  turning point  in  the historical narrative with  the  inclusion of  the concerns related to natural environment (González de Molina and Toledo, 2011). In the search of a new way of thinking our relation with nature and a different assessment of the historical link between human being and its environment, Environmental History entails a new paradigm for interpreting the evolution of societies without ignoring the environment that has contained them.   

Essentially, environmental history deals with the material basis of social relationships. In this sense, it is consequently materialistic. This qualification does not imply that it opts for a materialist theoretical approach to another idealist, as the dichotomy artificially posed in  the  social  sciences  during  Modernity.  Materiality  here  refers  to  the  object  of environmental history, the flows of energy and materials to which all human practice can be  reduced,  but  also  to  the  also material  nature  of  any  cultural  dimension  of  human practice (González de Molina and Toledo, 2011:28).   

Just like Sieferle (2001) stated, there are evidence from last decades showing changes occurred in nature with a historic time dimension, making evident “an interaction between cultural and material  dynamics”.  The  emergence  of  this  new  paradigm  allowed  to  establish  physical limitations to the action of human beings, determined by the exchange of materials and energy with nature (González de Molina and Toledo, 2011). The main driver of environmental history becomes the study of the sustainability of societies over time, in "coherence with its materialistic vocation and with the material condition of all social relationships"  (González de Molina and Toledo, 2011: 42).  In the light of a new attempt at historical interpretation based on reciprocity in the interaction between human beings and nature (Sieferle, 2001), the concept of social metabolism, previously introduced in the social sciences and Marx's historical materialist analysis, was taken up again. A brief description of the evolution of the  term and  its use can be  found  in Fischer‐Kowalski (2003).  

67  

People and societies appropriate natural resources (whether in the form of materials or energy), circulate,  transform,  consume  and  excrete  them.  Just  as organisms  exchange materials  and energy with  the  environment  to maintain  their  growth  and  reproduction,  societies  extract materials from the environment, manufacture them to make them useful to societies and return wastes  and  emissions  to  nature  (Fischer‐Kowalski  and  Haberl,  1997).  The  links  that  exist between human beings and nature have a double meaning or a "reciprocal determination": the forms and functions that societies operates determine their nature appropriation, and nature, in turn, influences the configuration of societies (González de Molina and Toledo, 2011: 60). This  approach, which  tries  to  overcome  parcelarian  determinisms,  is  recognized within  the complex thinking, since it tries to “recognize and apprehend the complexity of reality” against the “simplification paradigm” that governs current thinking system (Morin, 1994:14, 15). The world  of  “simple  systems”  or  “mechanisms”  does  not  correspond  to  the world  of  natural systems, the world of the complex, which cannot be understood through the Newtonian model (Mikulecky,  2000).  Understanding  nature  as  a  complex  system  necessarily  bring  us  to  the conception of a complex relationship between humans and nature. Moreover, if we applied this new paradigm of complex  systems  to  this  relationship, we must discard  the  idea  that  these components are parts of the system, understanding the system as the sum of the parts. The complex paradigm  leads us to comprehend both component of the relationship as functional components (instead of parts) “totally dependent on the context of the whole system” and “with no meaning outside the context” (Mikulecky, 2000). In other words, both humans and nature are dependent on the context of the relationship, and  it  is hardly untestable the existence of each one outside this relationship (this context), that is, both are inextricably linked.   The study of human beings and nature relationship  through  the social metabolism approach imply  the  exploration  and  identification  of  five  processes:  appropriation,  transformation, circulation,  consumption  and  excretion  (González  de  Molina  and  Toledo,  2011).  From  a metabolic point of view, each metabolic arrangement endures sustainability constrains, to some extent, related to certain metabolic processes. For example, if the scarcity of resources was the main problem of hunter‐gatherer societies (appropriation), agrarian societies found ecological constraints in the limited possibilities to increase biomass production and industrial societies are mainly constrained by the excess of wastes and pollution (the output side, or excretion) (Fischer‐Kowalski and Haberl, 1997). Nowadays, the drivers of global environmental change are wastes and by‐products of human activity  (Vitousek et al. 1997). The  important question that arises from this revelation is given by the existence of a “risk spiral” (Sieferle and Müller‐Herold and, 1997, in Haberl et al. 2010): within the dynamic interaction of societies with the environment, the overcoming of a certain risk confronts us with new risks that should be also overcome.   Currently, there are many methodologies used to quantify the social metabolism at different space and time scales. The Material and Energy Flow Accounting (MEFA) (Haberl et al. 2004), the  Multi‐Scale  Integrated  Analysis  of  Societal  and  Ecosystem  Metabolism  (MuSIASEM) (Giampetro et al. 2009), Human Appropriation of NPP (HANPP) (Imhoff et al. 2004; Haberl, 1997) or the ecological footprint (Wackernagel and Rees, 2002). Social metabolism is easily reduced to the measurement  of  inputs  and  outputs  of  energy  or materials  between  a  society  and  its environment, without considering internal and immaterial processes (González de Molina and Toledo, 2011:64). Nevertheless, the metabolic process takes place within a certain institutional and cultural organization, therefore it is affected by this immaterial articulation. Likewise, if we have already crossed the borders of complex thinking when considering the relation between the human being and nature as a reciprocal one, it is not less important to bear in mind that this relationship is complex in itself and whose descriptors are interconnected in such a way that it is not possible to modified one without altering the others.  

68  

The formulation of the Laws of Thermodynamics led to the return to the complexity of reality in the scientific thinking (Morin, 1994:18) and entailed the acceptance of a new paradigm that had a strong influence on the study of the relation between human beings and nature: human beings cannot create matter nor energy (Georgescu‐Roegen, 1993). Georgescu‐Roegen expanded and applied  the  concept  of  entropy  within  the  world  of  economics  recognizing,  despite  the difficulties of the term, that the human being (and the economic process) is subject to the same natural laws as the rest of the living beings on the planet. In this context, he tried to make clear and explain what he identified as myths of the dominant economic thinking: 

Once, man believed that he could move things without consuming any energy, which  is the myth of perpetual motion of the first kind‐‐certainly, an essentially economic myth. The myth of perpetual motion of  the  second kind, which  is  that we may use  the  same energy over and over again,  still  lingers on  in  various  veiled  forms. Another economic myth‐that man will  forever succeed  in  finding new sources of energy and new ways of harnessing them to his benefit (Georgescu‐Roegen, 1975:349).  

In the same manner, dynamics within ecosystems also obey the laws of conservation of matter and energy (Burkhard et al. 2011; Ulanowicz, 2004). Within an agricultural context, sustainability of production must be based on  thermodynamic principles,  that  is, must bear  in mind  that agroecosystems are  inserted  in a  finite world and  that materials  flows are not  infinite. This appreciation became very relevant, since it resulted incompatible the defense of a continuous sustainable  development within  a  finite world.  Human  beings  appropriate  both  goods  and services from their environment, therefore, the survival of societies is based on the maintenance of the material base on which  it  is based.  If population and material consumption per capita grows  following  the  predictions  of  the  scientific  community,  the  development  would  be incompatible  with  “the  perpetuation  of  a  well‐functioning  biosphere”  (Smil,  2013:190). Additionally, it is not only that the world is not infinite and we can use resource unconsciously because  they will not  finish, but  also  that human beings  share  the planet with many other species whose survival depend also on the same material base.   3.3.2. Agrarian metabolism and a biophysical approach to sustainability 

 Agriculture can be regarded as an activity to colonize nature and make it “more exploitable to social needs” (Fischer‐Kowalski and Haberl, 1993), being considered responsible for the greatest large‐scale  transformations of  terrestrial ecosystems due  to  the human activity  (Smil, 2013). Therefore, it seems necessary to deepen the impact of this relationship between human beings and  nature.  In  this  context,  rural  or  agrarian  metabolism  would  be  the  realm  of  social metabolism focused on the appropriation process (González de Molina and Toledo, 2014:71). In other words, the study of the material, energy and information exchange between society and its agrarian environment (Guzmán et al. 2018), which  is specialized  in producing biomass and ecosystem services for human consumption (Guzmán and González de Molina, 2017).   A systemic perspective of the relationship of human beings with nature must necessarily lead us to reject the idea that we can alter the outputs of a system without changing both the inputs to the system and their internal movement within it (Fischer‐Kowalski, 2003). That is, when seeking for sustainable ways of food production, it is important not only to consider the level of natural resources usage, that is, to recognize the productive potential of agroecosystems (González de Molina and Toledo, 2011), but also how  to  leave room  to a self‐regeneration process within nature (Fischer‐Kowalski and Haberl 1997). Like other colonizing activities, agriculture faces the problem of how  to maintain  the  “basic  self‐regenerating quality”  and  “how  to  set  limits  to exploitation beyond production” (Fischer‐Kowalski and Haberl, 1993).  

69  

From an agroecological point of view, sustainability of farming systems should be based both on the efficiency of  the management  and  the health  state of  the  agroecosystems  components (Guzmán and González de Molina, 2017). To this purpose,  it  is crucial to distinguish between flows and fund elements. According to Georgescu‐Roegen (1971), flows make reference to the materials and energy that are consumed or dissipated by the fund elements or structures that generate goods and services. In this sense, a biophysical approach is needed to address agrarian sustainability, and it lies on the need of shifting the focus away from the energy and material flow analysis towards the assessment of the fund elements state. We should focus on whether flows of energy and materials that enter and exit the agrarian sector are capable of reproducing (or improving) fund elements in successive production cycles (Guzmán et al. 2018). According to Georgescu‐Roegen (1971), the aim of the agrarian activity is not exclusively the production of biomass, but also the reproduction of the fund elements that are required to produce it. “The evaluation of  the maintenance of  fund  elements  allows us  to  recognize which of  them  are undergoing processes of deterioration and which are being improved and restored. In addition, it allows us to predict whether the modification of a flow to improve a fund element will harm another fund element and the extent to which there can be compensations between both uses. This is so because flows of energy and materials are interconnected” (Guzmán et al. 2018).  3.3.3. The role of biomass in agroecosystems and societies 

 Contrarily  to  ecosystems,  agroecosystem  depends  on  societal  external  energy  for  their maintenance and reproduction (Gliessman, 1998). The industrialization of agriculture brought the higher and higher dependency on abiotic sources of energy and materials because, among other  factors, modern agriculture has  relied on  the  idea  that soil  fertility can be maintained through the use of chemical fertilizers, forgetting the fundamental role that the replenishment of fertility through organic amendments had in the past (Garrabou et al. 2010). For example, the recycling  of  crop  residues was  a  relevant  source  of  organic matter  and  plant  nutrients  in traditional agriculture while nowadays they are unfortunately considered as wastes (Smil, 2013). Accordingly, agrarian activity changed from being an energy supplier to became a net energy consumer (Guzmán and González de Molina, 2017), due to the reliance of industrial agriculture on fossil fuel, which make of agrarian activity a profound inefficient one (Pimentel et al. 2005). So much so that although productivity multiplied by four during the last century, energy inputs did by eight (Smil, 2001:256).   Net primary production  (NPP)  is defined as  the net amount of  solar  radiation absorbed and transformed in plant organic matter through the process of photosynthesis, and constitutes “the primary  food  energy  source  for  the  world  ecosystems”  (Imhoff  et  al.  2004).  The  human appropriation of NPP  is  the difference between  the NPP of undisturbed ecosystems and  the amount of biomass currently available in ecological cycles (Haberl, 1997), that is, “the amount of terrestrial NPP required to derive food and fibre products consumed by humans,  including the organic matter that  is  lost during the harvesting and processing of whole plants  into end products (Imhoff et al. 2004). A global estimate showed a percentage range of 3‐39% of human appropriation over NPP (HANPP) (Vitousek et al. 1986). A deeper analysis of the attempts made to account for NPP in the biosphere can be found in Smil (2013).  Although biomass is no longer the major supplier of energy required by humans, it still have an indispensable  role within  societies  (Kraussmann  et  al.  2008).  The  appropriation  of  NPP  by societies  varies  spatially,  with many  regions  of  the world  overconsuming  its  local  primary production and being forced to import large quantities of biomass from other places, unveiling an unequal footprint and environmental impact (Imhoff et al. 2004). In 2009, it was estimated that every year up  to 1.7 PgC of embodied HANPP was  transferred  from sparsely populated 

70  

regions devoted to  its production to densely populated and consumer ones (Erb et al. 2009), showing differences in environmental impacts among those regions.  Extensive environmental  impacts related to the biomass consumption by human populations have been reported, such as alterations of  land surface and biogeochemical cycles (Erb et al. 2009; Vitousek et al. 1997), biodiversity losses (Haberl, 1997) or the reduction of energy flows of  food webs  (Haberl, 1997). NPP  is  the nutritional base of heterotrophic organism  (Haberl, 1997; Wright, 1990), thus, human appropriation of biomass can affect ecosystem biodiversity through  the  reduction  of  biomass  available  to  heterotrophic  levels  and  nature  processes (Fischer‐Kowalski and Haberl, 1997). Besides human appropriation of biomass, heterotrophic levels survival  is affected by habitat destruction and degradation  (Wright, 1990), all of  them related to some extent to the agrarian activity and its industrialization.  

3.3.3.1. Biomass, internal cycles and fund elements  

Fund  elements  of  agrarian metabolism  can  be  reduced  to  land  (soil,  water,  biodiversity), livestock, human  labor and traction. Due to their different nature,  it  is easily understandable that they are “partially interchangeable” and flows intended to reproduce and maintain them are  of  different  identity.  The  first  and  most  important  consequence  of  this  is  that  the reproduction of the fund elements requires energy  in the form of biomass and human  labor, only partially replaceable by external energy (due to its different nature) (Guzmán and González de Molina, 2017).   Both  goods  and ecosystem  services  that  are  appropriated by human beings  are, ultimately, based on biomass flows, which underlie the correct functioning of food chains. Thus, the use of external abiotic energy inputs (such as fossil‐based one) hinders the reproduction of the fund elements of the system in the long‐term and, therefore, its sustainability (González de Molina and Guzmán 2017). This means that sustainability of agroecosystems and the ecosystem services it provides relies on the dedication of biomass flows that recirculate within the agroecosystem, since not all sources of energy and materials share the capacity to reproduce and maintain the fund elements of the agroecosystem (Guzmán and González de Molina, 2017). In other words, it is not only relevant the amount of biomass extracted, but also the biomass that is left in the agroecosystem and stays available for the rest of the heterotrophic components maintaining the provision of ecosystem services (Guzmán et al. 2018).    Thermodynamics and sustainability  Entropy, as a  “measure of  the unavailable energy  in a  thermodynamic  system”  (Georgescu‐Roegen 1993:77),  is a natural  law that govern any exchange of matter or energy, thus  it also determines the irreversibility of the productive process of agroecosystems. Within the metabolic process,  there  can  be  a  qualitative  distinction  between  “inputs  of  valuable  resources  (low entropy) and the  final outputs of valueless waste  (high entropy)”  (Georgescu‐Roegen, 1975). Thus, within this process, organisms or components of the metabolism strive to compensate the entropic degradation by importing low entropy and exporting high entropy (Georgescu‐Roegen, 1975), that is, generating order or negative entropy. In the same way that organisms feed on negative entropy  to keep alive  (Schrödinguer, 1948), ecosystems appropriate of  low‐entropy energy from the environment and return dissipated energy (Guzmán and González de Molina, 2017).  In  agroecosystems,  fund  elements  are  the  dissipative  structures  responsible  for transforming  the  input  energy  flows  into  output  fluxes, maintaining  their  integrity  in  the production process through the exportation of entropy to the environment (Giampietro et al. 2012:184).  

71  

Ho and Ulanowicz (2005) and Ho (2013) explained a new thermodynamic proposal relating the sustainability of ecosystems  to  the  energy  flow,  to which  I will  try  to  approach  as much  as possible in the following lines. As stated above, ecosystems and organisms capture energy and materials from the environment. But the key issue is not the amount of energy flowing in the system, but the amount of energy (and matter) that is stored and used efficiently by the system: “energy  flow  is of no  consequence unless  the energy  can be  trapped and  stored within  the system, where  it  is mobilized to give a self‐maintaining, self‐reproducing  life cycle coupled to the energy flow” (Figure 9) (Ho and Ulanowicz, 2005; Ho, 2013). Thus, the captured and storaged energy from the energy flow is a key point for thermodynamic sustainability (Ho, 2013). 

 Figure 9. Scheme representing differences between energy  flows and the energy stored. Within the system,  energy  stored  is mobilized  allowing  a  self‐maintaining  internal  structure.  Source:  Ho  and Ulanowizc, 2005.  

Dynamics  in ecosystems, or ecodynamics, are not governed by mechanical  relationships, but cyclic  ones  (Ulanowicz,  2004).  Within  systems,  cycles  structures  provide  for  autonomy (Ulanowicz, 1983) and allow activities to couple, in such a way that the energy captured goes from one place that uses and dissipates it to another place that needs it, and this is reciprocal (Ho and Ulanowicz, 2005). Therefore, the more cycles in the system (the more activities coupled) the more energy  is moving within  it and the more energy  is stored  (higher energy residence time); this is amplified when there is a space and time scale differentiation among cycles (Figure 10)  (Ho  and  Ulanowicz,  2005).  This  dynamic  closure  enables  to  store  as much  energy  and materials as possible, and to use the energy and materials most efficiently, i.e., with the least waste and dissipation (Ho, 2013). “This complex nested dynamical space‐time structure of the organism is the secret of its sustainability”, that is, the way through which sustainable systems produce and export minimum entropy. This approach has been called “the thermodynamics of organized complexitiy” (Ho and Ulanowicz, 2005).  

72  

 Figure 10. Nested cycles spanning all space and time scales. In agroecosystems, in the same way as in organisms, the more internal cycles interconnected and exchanging entropy and negentropy, the more sustainable will result in time. Source: Ho and Ulanowicz, 2005. 

 Positive  entropy  generated  in  one  place  is  compensated  by  negative  entropy  generated elsewhere  within  the  system  due  to  internal  cycles.  Thus,  when  the  internal  structure  of agroecosystems  is simplified because of a reduction  in  internal cycles  (or  internal  loops), the system needs to import energy to generate internal order, compromising the sustainability of the agroecosystem (Guzmán et al. 2018). Not every kinds of flows are capable of feeding internal cycles.  Ulanowicz  (1983)  stablished  the  difference  between  the  cycled  flows  (which  are conserved and non‐dissipative) and acyclic or  transit  flows  (which are dissipative and export entropy  to  the outside).  In agroecosystems,  the energy stored can be estimated as standing biomass  (Ho  and  Ulanowicz,  2005),  therefore,  low  entropy  systems  rely  on  the  internal recirculation of biomass;  contrarily, high  entropy  agroecosystems  are heavily dependent on external  input,  since  their  internal processes have been  reduced  (Guzmán  and González de Molina, 2017). At this respect, the example of synthetic fertilizers could be useful to understand this idea. Chemical fertilizers do not feed any energy cycle; they represent a transit flow. They do not stay in the systems since they do not feed any trophic level. They only enter the systems, generate biomass, and exit the system through the harvestable biomass or in the form of wastes (nitrate leaching, NH3 volatilization, nitrous emission).   Summarizing,  from  a  thermodynamic perspective,  agroecosystems  are dissipative  structures designed and managed by farmers, through which flows of energy and materials enter, exit, and recirculate  (Guzmán et al. 2018) to dissipate energy and compensate for the  law of entropy, creating order in the form of biomass and ecosystem services (Guzmán and González de Molina, 2017).  In the words of Guzmán et al. (2018), “the sustainability of agroecosystems correlates positively with the quantity and quality of its internal loops or cycles and, to that extent, with the  energy  flows  that  circulate within  them  and whose  function  is  to  reproduce  the  fund elements. In short, the maintenance of  internal  loops  in agroecosystems  is directly related to the use of a significant part of net primary production to fuel them”. One relevant consequence of what has been exposed in these lines is that traditional farming, which relied on biomass fluxes and whose internal loops where maximized when comparing to modern  farming,  can  be  highly  productive  and  harbors  high  level  of  biodiversity  in  a more sustainable way.      

73  

Biomass beyond its economic utility  From  an  agroecological  point  of  view,  to  evaluate  the  long‐term  sustainability  of agroecosystems,  that  is,  to  determine  whether  the  biomass  flows  are  sufficient  for  the reproduction of the fund elements responsible for producing them, it is not only necessary to account for the total amount of biomass produced and appropriated by humans, but the total NPP and how much of this biomass remains in the agroecosystem. In this sense, the proposal of Guzmán and González de Molina (2015, 2017) goes beyond the HANPP concept because, despite it is a relevant indicator to get an idea of the impact of society on the natural environment, the HANNP is based on precepts that do not fully adapt to the agroecological approach. The main drawbacks of this indicator are that it masks the effects of agrarian intensification, it is not well adjusted for areas with water stress and, finally, it accounts only for aerial biomass that is useful for the society, therefore  it cannot be used to assess the  impacts on agroecosystems  (which depends on all the biomass produced, not only that that society can buy) (Guzmán and González de Molina, 2017). Related to this latter item, crop residues “are an extremely valuable resource that provides a number of indispensable and irreplaceable agroecosystem services that range from  the recycling crop of  the  three macronutrients as well as many micronutrients and  the replenishment of SOM to the retention of moisture, and prevention of both wind and water erosion” (Smil, 2013:143).   Recapitulating, HANPP is a reductionist approach that does not account for the biomass left to decomposers and heterotrophs (Smil, 2013). Contrarily, Guzmán and González de Molina (2015, 2017)  developed  a  new  methodological  framework  to  assess  the  sustainability  of agroecosystems  through  the study of  the  total biomass produced and  the destination of  the biomass  flows  that  circulate  within  the  agroecosystem.  According  to  these  authors, agroecosystem  sustainability  is  inextricably  linked  to an optimal  level of biomass production over the time without deteriorating the basis of its fund elements while maintaining an optimal provision of ecosystem  services. The degradation of  the  fund elements  can have a negative impact in the ecosystem services supply (Burkhard et al. 2011), therefore, “the study of these flows and  their  final destination allows us  to ascertain whether or not  they are of  sufficient quantity and quality for the functioning, maintenance, and reproduction of the fund elements of the agroecosystem” (Guzmán and González de Molina, 2017). Finally, they highlighted that it is not only necessary to determine the cost “of the production of socially useful biomass”, but also to assess whether the provision of this supply service is jeopardizing the provision of the rest of ecosystem services provided by an agroecosystem  (Guzmán and González de Molina, 2015).   They propose to divide NPP into the following categories, according to if it is used by humans, animals or by the agroecosystem itself (Figure 11).   Socialized vegetable biomass (SVB) and socialized animal biomass (SAB) are the phytomass and animal biomass directly appropriated by humans, respectively. The sum of SVB and SAB gives the socialized biomass (SB), which is the total biomass appropriated by society.  Recycled  biomass  (RcB)  is  that  one  that  is  recycled  through  the  agroecosystem.  If  it  is intentionally returned by the farmer through human labor, because it is agronomically relevant for  the  agroecosystem,  it  is  called  reused  biomass  (RuB).  This  category  does  not  cross  the boundaries of  the agroecosystems, and  together with  the  socialized vegetable biomass  they constitute the domestic extraction from the agroecosystem (DE).   

74  

Nevertheless, if the recycled biomass is simply left in the agroecosystem without any labor or specific  purpose,  it  is  called  unharvested  biomass  (UhB).  In  turn,  it  can  be  divided  into aboveground unharvested biomass (AUhB) and belowground unharvested biomass (BUhB).  Finally, accumulated biomass (AB) is the portion of phytomass that accumulates annually in the aerial structure and in the roots of perennial species, i.e., forest trees, woody crops, and shrubs. NPPact of agroecosystems is the sum of SVB + RuB+ UhB + AB.  

 Figure  11.  Biomass  flows within  agroecosystem  and  between  agroecosystem  and  society.  Source: Guzmán and González de Molina, 2017.  

As these authors state, from an agroecological point of view, it is relevant to consider both the unharvested biomass and the accumulated biomass, since their flows are directly related to the reproduction of  the  fund elements. The decrease  in biomass  that  is not harvested has been related with the degradation of Spanish agroecosystems in the last century (Guzmán et al. 2017, 2018). For example, weed biomass plays relevant roles in the dynamics of agroecosystems (e.g. for C sequestration: De Sanctis et al. 2012 and Aguilera et al. 2018), and its measure is crucial for capturing the impacts of agrarian intensification (Guzmán and González de Molina, 2015). In the same way, the belowground biomass, which is typically obviated in metabolic assessments due  to  the  difficulty  of  its measurement  (Smil,  2013),  is  of  paramount  relevance  for  the functioning of the ecosystem both regarding the maintenance of the food webs and its role in the nutrient and C cycling and storage (Guzmán and González de Molina, 2015, 2017).   The  study of  this network of  components of biomass has  to be  carried out  jointly, and  the evolution of a component isolated from the rest cannot be interpreted as the evolution of the system. Since the agroecosystem can be considered as an organism (Ho and Ulanowicz, 2005), "they  are  organic  in  composition  and  behavior"  and  single  tendencies  presented  in  the ecosystem are not isolated from other tendencies in the system. In this sense, "the observation of any component in isolation (if possible) reveals regressively less about how it behaves within the ensemble" (Ulanowicz, 2004).      

75  

3.3.3.2. The land cost of sustainability  

The maintenance of ecological processes and  services  indispensable  for  the  sustainability of agroecosystems  requires of extra pieces of  land devoted  to  the  incorporation of sustainable managements (such as the internalization of renewable energy and recyclable materials flows, the land reserved to biodiversity promotion, etc.), that is, sustainability is inextricably linked to a land cost (Guzmán and González de Molina, 2009; Guzmán et al. 2011).   From a metabolic point of view, each regime presents a land cost according to the source and quality of the energy and materials flows that feed them: for example, agrarian systems based on solar energy and dependent on biomass circulation occupy more land than agrarian systems relying on fossil fuels (Guzmán and González de Molina, 2009) and mechanization, which allows the totality of the  land area to be allocated to food production (Georgescu‐Roegen, 1993). In fact, when the  increase  in productivity  is not correlated with the  increase  in  land devoted to agricultural metabolism,  is because agriculture  is decoupling from  its agroecosystem, and the intensification of the system is relying on land imported from elsewhere, for example in the form of fertilizers (Guzmán and González de Molina, 2009; Lassaletta et al. 2014b).  From a thermodynamic point of view, the  increase  in  low‐entropy  internal  loops can help to reduce  the  land  cost  of  sustainability  (González  de Molina  and  Guzmán,  2017),  since  the maximization of these cycles is linked to the increase in the carrying capacity (or biomass) and biodiversity of the ecosystems (Ho and Ulanowicz, 2013).   3.3.4. Experimental history 

 Ecosystems, as the rest of biotic systems and organisms, are not reversible, but historical. They have a memory, and  time goes  in only one direction  (Ulanowizc, 2004). With regards  to  this feature, agroecosystems from the present are undoubtedly different from those in the past, and their  evolution  and  adaptations will  transform  them  in  the  future.  This  irreversible  process makes it impossible to go back to past forms of agriculture that turned out to be sustainable. However, the observation and study of how agroecosystems were managed and designed in the past can help us to  improve the sustainability of agroecosystems  in the present (González de Molina and Guzmán, 2006; Guzmán and González de Molina, 2009). Many times it is possible to obtain this information through the experimental recreation of past conditions, which allow us to make direct measurements that can be extrapolated. This approach is called “experimental history” (Guzmán and González de Molina, 2017), and can be very relevant  in providing data regarding traditional agroecosystems functioning, since most of agricultural experimentation is made  under  conventional  farming  conditions  and  managements,  making  it  impossible  to extrapolate data.    This theoretical framework is the basis of the research carried out for this doctoral thesis, which is divided  into three papers. The thread of this dissertation revolves around the three blocks presented in this theoretical framework: from an agroecological perspective, we have tried to approach the cultivation of traditional varieties as a sustainable alternative for Mediterranean drylands, an alternative which includes the provision of ecosystem services beyond productivity, based mainly  on  the  biomass  production,  the  C:N  ratio  of  the  straw  and  the  higher weed competition of these varieties.     

76  

4. STUDIES  

4.1. FIRST STUDY  

C and N mineralisation of straw of traditional and modern wheat varieties in soils of contrasting fertility  

Roberto Garcia‐Ruíz, Guiomar Carranza‐Gallego, Eduardo Aguilera, Manuel González de Molina, Gloria Isabel Guzmán  Nutrient cycling in Agroecosystems, (2019)   Abstract   Incorporation of crop residues can increase SOC stocks, but the extent of this depends on their C:N ratio and soil nutrient availability. Traditional wheat varieties (TWV) typically produce high straw biomass with high C:N ratio. We hypothesised that C:N ratio of straw of TWV are higher than  those  of modern  (MWV)  ones,  resulting  in  lower  carbon  (C) mineralisation  potential, especially in nutrient‐poor (NP) soils. Furthermore, soil nitrogen (N) retention is expected to be higher during decomposition of straw of TWV with high C:N ratio. Straw productivity of six TWV and six MWV was measured during a 2‐year field experiment, in nutrient‐rich (NR) and NP soils. Cumulative CO2 emissions and soil N availability were also examined in these soils amended with straw residues with C:N ratios of 89.2, 148.6 and 202.7 during an 84‐day lab experiment. Straw production of TWV was 1.31–1.74 times higher compared to MWV. Straw C:N ratio of TWV in NP soil averaged 152.1, greater than that of MWV (119.8). Straw‐derived CO2 emissions in NR soils were 2.5–4.3 times higher than NP and were the lowest in straw C:N ratio of TWV. After the addition of straw, immobilised N was partially re‐mineralised in the NR soil with lower values at  higher  straw  C:N  ratio.  N  immobilisation  also  occurred  in  straw  amended  NP  soil independently of the straw residues C:N ratio. The higher straw productivity and higher C:N ratio of TWV can contribute to C accumulation and prevent N losses after its incorporation in soils.  1. Introduction 

 Small changes in soil carbon (C) content due to changes in land use or management practices may result  in a significant net exchange of C between the soil reservoir and the atmosphere (Houghton 2003) because soils are considered the largest C reservoir of the terrestrial C budget (Lal 2004). Conversion of natural ecosystems to agroecosystems causes a significant depletion of the soil organic carbon (SOC) pool (Lal 2004), mainly because C output exceeds the input and this  is  exacerbated  when  soil  degradation  is  severe.  However,  agricultural  soils  have  the potential  to  sequester C  and  can  thus be  important as CO2  sinks  (Smith et al. 2000). When sequestering C in arable soils, the aims are to increase SOC concentration and to stabilize SOC through different management  interventions  (Lal 2004). An  increase  in SOC can be achieved either by increasing the carbon input, by decreasing the output or by combining both (Freibauer et al. 2004). 

 The  incorporation  in  the  soil  of  crop  residues,  such  as  straw,  is  a well‐known  agricultural management practice with positive effects  including  improved nutrient availability and water retention, better soil structure and less risk of erosion (Blanco‐Canqui and Lal 2009). In addition, many other studies consider straw incorporation as a management practice that increase SOC stocks. Triberti et al. (2008) identified this management practice as one of the most sustainable and economical C sequestration strategies. This was supported by Lehtinen et al. (2014) who 

77  

reviewed 50 long‐term experiments in Europe, finding that SOC concentration increased by 7% due to straw  incorporation and by Liu et al. (2014) whose meta‐analysis revealed an average increase of 12.8%. 

 Modern wheat cultivars showed an unprecedented harvest  index  increase during the second half of the twentieth century,  leading to a yield  increase and an  important decrease  in straw production (Lammerts van Bueren et al. 2010). This modern wheat is genetically uniform and it is adapted to high‐input conventional agriculture (Guarda et al. 2004), while it is often selected in favourable environments that do not represent the diversity of local conditions. 

 TWV, on the other hand, are adapted to low nutrient inputs and perform relatively well under changing environmental and biological conditions. For instance, Coromaldi et al. (2015) recently found improved performance of local traditional cultivars, compared with modern ones, for a traditionally cultivated set of crops in climate change vulnerable areas of Uganda. Therefore, it is not surprising that TWV are proposed for nutrient‐poor (NP) marginal areas or for organic and traditional low input farming systems, especially in climate change high‐risk areas (Newton et al. 2010),  such as  the Mediterranean  region.  In addition, TWV might be considered as dual‐purpose varieties because they not only produce acceptable grain yields but also high quantities of straw for on‐site or off‐site uses. Recently, the cultivation of traditional wheat cultivars under Mediterranean rainfed conditions has been suggested as a climate change mitigation strategy (Carranza‐Gallego  et  al.  2018),  as  it  could  enhance  C  sequestration  while  not  significantly affecting grain yields, compared to modern wheat cultivation. Accordingly, the climate change adaptation potential of some traits of traditional varieties is under examination, based on their tolerance to drought and high temperature (Bellucci et al. 2013). 

 Different varieties might  show differences  in  tissue quality or nutrient contents which could influence soil C and nutrient cycling in cropping systems. For instance, the higher capacity for C assimilation with relatively low N in straw of TWV led to a higher C:N ratio of these compared to their modern counterpart (Guzmán et al. 2010). This  is not exclusive to wheat, but it has also been shown  in other crops. For  instance, Prior et al. (2006) found  lower N concentration and higher C:N ratio for residues of traditional soybean cultivars when compared to modern ones and concluded that the breeding selection process may have impacted residue quality (i.e. C:N ratio) and thus affected soil C and N cycling. The specific effects depend on the direction of the change of the crop residue quality under a specific breeding program. N content of the different parts of the plants usually mirrors soil N availability and typically plant tissue N content under NP  soil  conditions  is  relatively  low. Di  Palo  and  Fornara  (2015)  found  that  the  C:N  ratio  of different plant tissues increased with the severity of growth limitation by available soil N.  The higher C:N ratio of crop residues of TWV can exert an important influence on nutrient soil cycling and C mineralisation rates (Raiesi 2006), thus entailing differences in C sequestration and CO2 emissions (Huang et al. 2004). Breakdown of complex organic C compounds of crop residues with high C:N ratio, such as wheat straw, requires the release of extracellular enzymes. Due to this  additional  energy  requirement  and  the N  shortage  needed  to  build microbial  biomass, microbial decomposition is slower. Therefore, wheat residues with high C:N ratio are expected to decompose more slowly and this might promote increases in SOC (Powlson et al. 2011). 

 However,  the  effects  of  the  application  of  crop  residues  differing  in  C:N  ratios  on  soil  C accumulation and soil N availability also depend on the soil N availability itself. There is some evidence that soil mineral N enhances microbial decomposition of maize crop residues (Chen et al.,  2014).  Also, mineral  N  fertilizer  applications  have  been  related  to  a  decline  in  SOC  in continuous corn, corn‐soybeans and corn‐oats‐alfalfa cropping systems (Mulvaney et al. 2009), tillage practices and geographic regions of the USA Corn Belt (Khan et al. 2007). For instance, 

78  

Wang et al. (2017) found that high soil N contents can be unsuitable for retaining plant residues‐derived  C,  as  inorganic  N  availability  can  foster  C‐cycling  enzymes  of  soil microorganisms, increasing  CO2  emission  to  the  atmosphere.  Thus,  the  effects  of  contrasted  C:N  ratios  of traditional and modern wheat residue varieties on soil N availability and soil C accumulation of the residue‐derived C, will differ between nutrient‐rich (NR) and NP soils. 

 Overall, the aims of this study were to evaluate: (1) straw residue production and C:N ratio of TWV and MWV under high and low fertility conditions, and (2) the effects of the decomposition of wheat  straw  residues  of  contrasting  C:N  ratio  on  cumulative  CO2  production  and  soil N availability. For this purpose, a 2‐year field experiment was carried out to evaluate traditional and modern wheat cultivars straw production performance under nutrient‐rich and nutrient‐poor  sites.  In  addition,  a  wheat  straw  residue  decomposition  incubation  experiment  was conducted  in  the  laboratory with NR  and NP  soils  using  the  same wheat  straw  residues of contrasting C:N ratios.  2. Material and methods  2.1. Wheat straw and grain production of traditional and modern wheat varieties  Straw and grain production of  three durum  (Rubio, Blanco Verdial and Recio) and  three soft (Barbilla  Roja,  Rojo  Pelón  and  Sierra  Nevada)  traditional wheat  varieties  and  three  durum (Avispa,  Simeto,  and  Vitrón)  and  three  soft  (García, Marius  and Artur Nick) modern wheat varieties were measured under two contrasting fertility conditions in two different locations in Andalusia (Spain) during two growing seasons (2013–2014 and 2014–2015). TWV were wheat landraces grown during the first third of the twentieth century in Andalusia, whereas MWV were chosen among  lately released cultivars. Table 1 shows the main properties of the high (Calcic cambisol) and low (Calcic regosol) fertility soils 2 weeks before wheat sowing. In the nutrient‐poor  (NP)  site  (Ronda, Málaga; W5°09′53″N36°44′14″),  TWV  and MWV were  grown  under rainfed and low input conditions, with no fertilisation or weed control. This site has been under organic management for more than 15 years. In the nutrient‐rich (NR) site (La Zubia, Granada; W3°35′2.4″N37°7′8.62″),  TWV  and  MWV  were  grown  under  rainfed  conventional  farming conditions, receiving 45.6 kg N ha−1, 37.2 kg P ha−1 and 85.5 kg K ha−1 from a complex synthe c fertilizer 2 weeks before seeding. Weeds were controlled by means of a broad‐leaf herbicide (MCPA 40%, 2 l ha−1). Annual rainfall during the 2013–2014 and 2014–2015 growing seasons were 662 mm and 448 mm, and 309 mm and 359 mm, in the NP and NR sites, respectively. These values were 85.4% and 57.8%, 66.8% and 77.7% of the 1982–2012 mean for the NP and NR sites, respectively.  Table 1. Main soil properties of the top 0.3 m of nutrient‐poor (Ronda) and nutrient‐rich (La Zubia) soils 

used for the experiment. Values are the mean  standard deviation of 5 replicates. Different  letters within the same row stand for significant differences (one way ANOVA, p < 0.05).  

  Nutrient‐rich soil  (La Zubia) 

Nutrient‐poor soil  (Ronda) 

Organic matter*  2.6a0.4  1.03b0.2 Organic carbon*  2.0a0.2  0.73b0.2 CEC**  16.8a1.9  10.5b1.8 Exchangeable Ca**  13.8a2.0  8.23b1.2 Exchangeable Mg**  2.05a1.8  1.76a0.6 Exchangeable Na**  0.50a0.1  0.34a0.01 Exchangeable K**  0.48a0.04  0.21b0.03 Available K***  208.4 a13.9  76.2b3.7 Carbonate*  18.6a0.46  2.07b0.31 P Olsen***  27.1a14.6  3.98b1.19 

79  

Total N*  0.17a0.02  0.07b0.01 pH  7.99a0.11  7.66b0.19 Clay*  16.4a2.6  14.3a2.33 Sand*  28.7a7.8  75.6b3.77 Silt*  54.8a5.4  10.1b1.9 Texture  Silt‐loam  Sand‐loam Soil type (FAO)  Calcic Cambisol  Calcic Regosol 

*%, **meq 100 g‐1, ***ppm.

 A complete, randomised block design with four blocks separated by a non‐seeded stripe 1 m in width, was set up in each location. Plots were 4 × 6 m2 in size.  Wheat cultivars were hand sown at a sowing rate of 200 kg ha−1 between 25 October and 12 November. Each plot was sown with the same wheat cultivars during the two growing seasons. Harvest was done by hand between 5 June and 25 June, at the end of the cereal cycle. Straw and grain of two randomly selected squares of 0.5 × 0.5 m2 near the centre of each plot were collected, dried (70 °C, 48 h) and weighed.  2.2. Soil and wheat straw collection, and straw residues decomposition experimental set up  Dried straw and grain samples were ground (< 1 mm) in a rotary mill and analysed for total N and C concentrations using a CNOH‐S analyser (Flash EA1112 CHNS‐O, Thermo Finnigan). Wheat straw of contrasting C:N ratios was collected from our own field experiment.  C:N ratios for the two growing seasons averaged 152.5 and 91.2 for TWV and 119.9 and 82.45 for MWV in the NP and NR sites, respectively. Wheat straw samples selected for the laboratory decomposition experiment had C:N ratios of 89.2 and 148.6, corresponding to MWV in the NR and NP soils, respectively, and 202.7 corresponding to TWV in the NP soil.  The experiment was established in 250 ml Kilner jars. 150 g of < 2 mm soil from NR and NP sites were weighed into each jar with distilled water added to reach 60% of soil field capacity which is within the optimal range of soil water content for microbial mineralization (Ilstedt et al. 2000). To initiate microbial activity, soil was conditioned at this water holding capacity for 7 days prior to establishment of the experiment.  Dried straw residues were ground (< 1 mm) in a rotary mill, added and mixed with the NR and NP  soils  at  a  rate  of  4 mg  C  g−1  dry  soil  on  day  0.  This  amount  of  straw‐C  approximately represented  the grand mean of wheat  straw production  for both  sites and growing  seasons added to the top 0.05 m of soil. Unamended control treatments were also established. Both the treatments and controls were replicated 3 times. The experiment was conducted at 25 °C in the dark over 84 days after wheat straw residue application, as by day 84 soil CO2 emission rates in the amended and unamended soils were not significantly different. Time periods between CO2 measurements were dependent on  the daily  rates;  short at  the beginning and  longer as  the incubation progressed.  To test the effects of nitrate (NO3

−) availability on   production, 50 μg N–NO3− g−1 was added to 

the soil after 84 days of  incubation, and daily CO2 production rate was measured during  the following 8 days. 

 2.3. Potential CO2 production and soil mineral N analysis  During the incubation period, C– CO2 production was measured following the NaOH trap method described by Anderson (1982). Briefly, small test tubes (12 mL) were filled with 10 mL of NaOH 

80  

(1 N) and inserted into the Kilner jars, which were then hermetically closed. CO2 production was recorded after day 3, 7, 14, 30, 44, 63 and 84, and 8 days after NO3

− addition by titration with HCl (0.5 N). Apparent CO2 emissions from wheat straw‐C were estimated by subtracting the C– CO2 emission of the unamended control soil from the C‐CO2 emission of the amended soils.  For NO3

− and ammonium  (NH4+) analyses, three additional replicates of each treatment were 

established and destructively sampled on days 0 (before wheat straw amendments), 7, 24, 42, 65 and 84. Subsamples (2.0 g) of the fresh soil were extracted in 1 M KCl in a 1‐to‐10 ratio of soil‐to‐extractant and filtered through Whatman No. 44 filter paper. Concentrations of NH4+–N and NO3

−–N in the extract were colorimetrically determined following the work of Keeney and Nelson (1982).  Net N mineralisation (NNM) and net nitrification (NN) rates were calculated using the equations below  

NNM μgNg d NO N NH N NO N NH N

Incubationtime days 

NN μgNg d NO N NO N

Incubationtime days 

 2.4. Statistical analysis  All data was analysed using the STATISTICA 6.0 statistical package. Data was tested for normality and  log‐transformed when appropriate  (Parkin and Robinson, 1993), prior  to  the analysis of variance.  Tukey’s HSD  test was  used  after ANOVA,  to  test  for  significant  differences  in  the measured variables among levels of treatments. Differences in properties between soils of the NP and NR sites were tested with one‐way ANOVA. Differences in straw and grain productions, C and N concentrations and C:N ratio of wheat straw and grain (due to site, varieties and growing season and their interactions) were tested using three‐way ANOVA. Differences in the C and N variables measured in the incubation experiment due to the C:N ratios of wheat straw residues in the NR and NP, were tested using two‐way ANOVA.  3. Results   3.1. Straw and grain production of traditional and modern wheat varieties  Straw productivity of TWV was significantly higher than that of MWV in both growing seasons in the NP site, whilst at the NR site significant differences were only found for the second year (Table 2). Overall for the two growing seasons, straw productivity at the NR site was 14.0 and 18.7 times higher than that of the NP site for TWV and MWV, respectively. TWV produced on average 1.74 and 1.31 times more straw biomass than modern varieties in the NP and NR sites, respectively.  Overall,  grain  productivity  was  not  significantly  different  between  varieties, although values for the TWV were higher (2013–2014 growing season) or similar (2014–2015) than  those of MWV  in  the NP  site, whereas  there were not  significant differences between varieties in the NR site during both growing seasons (Table 2).    

81  

Table 2. Straw and grain production (Mg dry weight ha−1), straw nitrogen (%) and carbon (%) concentrations, and C:N ratio of traditional and modern wheat varieties in the nutrient‐poor and nutrient‐rich sites during the 2013–2014 and 2014–2015 growing seasons. Data are the mean ± standard deviation (n = 6). Different lowercase in a growing season and site stands for significant differences between traditional and modern wheat varieties (one way ANOVA, p< 0.05). Probability levels of the effects of site (nutrient‐poor and nutrient‐rich), varieties (traditional; T and modern; M) and growing season (2013‐2014; A and 2014‐2015; B) and their interactions on straw and grain production, C and N concentrations and C:N ratios as determined by means of three‐way ANOVA.  

Site Growing season 

Wheat variety 

Straw production (Mg dry 

matter ha‐1) 

Straw C concentration 

(%) 

Straw N concentration 

(%) 

Straw C:N ratio 

Grain production (Mg dry 

matter ha‐1) 

Grain C concentration 

(%) 

Grain N concentration 

(%) 

 Nutrient‐poor, traditionally managed 

2013‐2014  Traditional 0.597a0.194  43.7a0.67  0.34a0.16  151.4a58.6  0.255a0.218  42.1a4.1  0.68a0.24 Modern 0.374b0.186  43.7a1.14  0.50b0.36  111.4b44.1 

 0.153b0.174  41.8a3.2  0.70a0.25 

2014‐2015  Traditional 1.247a0.356  42.8a0.52  0.30a0.08  152.9a37.3  0.623a0.285  41.3a1.84  1.72a0.23 Modern

 0.684b0.258  42.3b0.58  0.36b0.13  128.3b39.9  0.569a0.225  40.4b0.13  1.46b0.15 

  Average  Traditional 0.922a0.429  43.3a0.72  0.31a0.12  152.1a48.1  0.439a0.308  41.7a3.14  1.19a0.56   Modern 0.529b0.269  43.0a1.12  0.43b0.27  119.8b42.0  0.361a0.286  41.1a2.35  1.08a0.43  

Nutrient‐rich, conventionally 

managed 

2013‐2014  Traditional 13.80a4.87  41.5a0.53  0.84a0.21  52.9a14.5  2.40b0.807  37.3b1.6  3.05a0.47 Modern 12.30a4.85  39.4b1.65  0.81a0.23  53.5a18.3 

 3.30a1.611  38.4a2.1  2.50b0.43 

2014‐2015  Traditional 12.08a2.82  42.3a0.60  0.39a0.17  129.4a54.1  1.42a0.993  40.9a0.4  2.23a0.49 Modern 7.47b2.34 

 41.4b0.67  0.44a0.19  111.4a46.7  1.39a1.291  40.7b0.2  2.00b0.52 

  Average  Traditional 12.94a3.99  41.9a0.66  0.61a0.29  91.1a54.5  1.91a1.01  39.1a2.13  2.64a0.62   Modern 9.88b4.44  40.4b1.60  0.62a0.27  82.4a45.2  2.35a1.71  39.5a1.86  2.25b0.52 

Site (S)  <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001Varieties (V)  <0.001 <0.001 0.039 <0.001 0.156 0.822 <0.001

Growing season (GS)  <0.001 0.288 <0.001 <0.001 <0.001 0.004 0.021S x V  <0.001 <0.001 0.081 0.052 0.043 0.090 0.013S x GS  <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001V x GS  0.032 0.132 0.932 0.892 0.085 0.107 0.790

S x V x GS  0.084 <0.001 0.132 0.162 0.055 0.586 0.006 

  

Straw C concentration in the NP site was higher than in the NR site (p < 0.05), and values of TWV 

were higher  than  those of MWV  independently of  the growing  season. At  the NP  site,  straw C 

concentration of traditional cultivars was higher  in 2015 but similar than that of modern ones  in 

2014, while it was higher for both years at the NR site (Table 2). Straw N concentration of MWV was 

higher than that of TWV,  independently of site and growing season, although this was especially 

true in the NP site for both years. Straw‐N uptake, calculated from wheat straw biomass and straw 

N concentration,  for TWV was between 9  to 50% higher  than that of MWV  for the two growing 

seasons and the two sites (data not shown). The straw C:N ratio of TWV was significantly higher than 

that of MWV across sites and growing seasons, although this difference was statistically significant 

only at the NP site (Table 2). 

 

Overall,  grain  production  and  grain  C  concentration  were  not  significantly  different  between 

varieties (Table 2). Conversely, grain N concentrations of TWV were significantly higher than those 

of MWV, especially in the NR site. 

 

Although we did not measure lodging intensity, it affected both types of variety in the NR site in the 

2013–2014 growing season, with slightly higher impacts on old varieties. 

 

3.2. Potential CO2 production and C accumulation of straw residues of  traditional and modern 

wheat varieties of contrasting C:N ratios 

 

Potential cumulative CO2 production in the unamended NR soil was significantly higher than that of 

the unamended NP soil (p < 0.05) (Fig. 1). However, when data was expressed by per milligram soil 

organic carbon instead of per gram of soil, CO2 emissions in the NR soil were 51.0% lower (12.6 μg 

C–CO2 mg organic carbon−1 on average) than that of the NP soils (24.7 μg C–CO2 mg organic carbon−1) 

after 84 days of incubation. 

 

 Fig. 1. Cumulative 84 days CO2 production  (μg C–CO2 g−1)  in unamended nutrient‐rich and nutrient‐poor 

soils. Different letters stand for significant differences (one‐way ANOVA, p < 0.05) 

 

83  

For both NP and NR soils, the addition of wheat straw resulted in greater CO2 production compared 

to those with unamended controls (Fig. 2). Cumulative CO2 production after 84 days of wheat straw 

application in the NR soil was between 2.0 and 2.4 times higher than that of NP soil (p < 0.01). 

 

 

Fig. 2. Cumulative 84 days CO2 production (μg C–CO2 g−1) in unamended and after wheat straw addition of 

low  (89.2), medium  (148.6)  and  high  (202.7)  C:N  ratios  in  nutrient‐rich  (a)  and  nutrient‐poor  (b)  soils. 

Different letters within the same graph stand for significant differences (one‐way ANOVA, p < 0.05) 

 

There were significant effects of the C:N ratio of the wheat straw residue on the magnitude of the 

84 days cumulative CO2 production, and they were highly dependent on the nutrient status of the 

soil (p < 0.05; two‐way ANOVA). For NR soils, the highest cumulative CO2 production (918.5 μg C– 

CO2  g−1) was  achieved when wheat  straw  residues with  lowest  C:N  ratio were  added  (Fig.  2). 

Differences in cumulative CO2 production between medium and high C:N ratios of the wheat straw 

residues were not significant, and values ranged from 866.6 to 877.9 μg C– CO2 g−1 on average during 

the 84 days (Fig. 2). For the NP soil, the lowest cumulative CO2 production was found when the straw 

residues from TWV (straw C:N ratio of 202.7) were added to the soil with an average of 362.5 μg C– 

CO2 g−1  throughout the 84 days (Fig. 2b). The highest cumulative CO2 production was achieved for 

the  straw  residues of modern varieties with  low and medium C:N  ratios. The percentage of  the 

84  

added straw C that was apparently emitted as CO2 differed for the two soils and the C:N ratios (Fig. 

3). Higher percentages were found for the NR soil (between 18.9 and 22.9% for straw of traditional 

and modern varieties, respectively), which were between 2.5 and 4.3 times higher than those found 

for the NP soil (Fig. 3). 

 

 

 Fig. 3. Apparent straw  residue carbon emitted as C–CO2  (%) after 84 days of  incubation of wheat straw 

addition of low (89.2), medium (148.6) and high (202.7) C:N ratios in nutrient‐rich and nutrient‐poor soils. 

Different letters within the same graph stand for significant differences (one‐way ANOVA, p < 0.05). 

 

In the NR soil, the straw with the lowest C:N ratio showed the highest percentage of C–CO2 emission 

(22.9 ± 0.6%), while no differences between  the medium  (19.8 ± 2.1%) and highest  (18.9 ± 1.9%) 

straw C:N ratios were found (Fig. 3). For the NP soil, the lowest percentage (4.4 ± 0.9%) was found 

for wheat straw of highest C:N ratio, and no significant difference was found between the wheat 

straw residues of medium and low C:N ratios (Fig. 3). 

 

Depending on soil nutrient status and C:N ratio of the straw residues, the addition of NO3− increased 

the daily CO2 production (Fig. 4). In the NR soil, rates 1 week after NO3− amendments were between 

2.7 to 12.9 times higher than those before NO3− addition, and no differences among wheat straw 

samples of different C:N ratios were observed. However,  in the NP soil, the  increase  in daily CO2 

production with NO3− was over 41.4 times higher than that prior to NO3

− addition and the magnitude 

of the increase was the greatest for low and medium C:N of the wheat straw (Fig. 4). 

 

85  

 

Fig. 4. Daily CO2 production rate (μg C–CO2 g−1 day−1) response 1 week after nitrate addition (50 μg N–NO3− 

g−1) in unamended and after wheat straw addition of low (89.2), medium (148.6) and high (202.7) C:N ratios 

in nutrient‐rich (a) and nutrient‐poor (b) soils. Different letters within the same graph stand for significant 

differences (one‐way ANOVA, p < 0.05) 

 

3.3. N dynamics during decomposition of straw residues of traditional and modern wheat varieties 

of contrasted C:N ratios 

 

Concentrations of available soil NH4+ were low (< 14.2 μg NH4

+–N g−1 and < 5.4 μg NH4+–N g−1 for NR 

and NP  soils,  respectively)  in  all  treatments  over  the  84  days  of  incubation  compared  to  NO3− 

concentrations, and therefore only concentrations of the latter are discussed. 

 

Concentrations of NO3− in the unamended NR soil were between 4.0 to 5.6 times higher than in the 

unamended NP  soil  during  the  incubation  period  (Fig.  5). NO3−  levels  in  both  unamended  soils 

increased steadily, resulting in averages in the net N mineralisation and net nitrification rates of 0.81 

μg N‐inorganic g−1day−1 (or a daily percentage of 0.047% compared to soil total N) and 0.74 μg N– 

NO3− g−1day−1, for NR soils respectively, and 0.37 μg N‐inorganic g−1day−1 (or 0.053% day−1 of the soil 

total N) and 0.23 μg N– NO3− g−1day−1, for NP soils respectively (Fig. 6). 

86  

 

 

Fig. 5. Soil nitrate content  (μg N–NO3− g−1)  in unamended and after wheat straw addition of  low  (89.2), 

medium (148.6) and high (202.7) C:N ratios in nutrient‐rich (a) and nutrient‐poor (b) soils. Different letters 

stand for significant differences (one‐way ANOVA, p < 0.05) at the end of the incubation period 

 

87  

 

Fig. 6. Soil net N mineralization (μg available N g−1 day−1) (a) and net nitrifica on (μg N–NO3− g−1 day−1) (b) 

rates  in unamended and after wheat straw addition of  low  (89.2), medium  (148.6) and high  (202.7) C:N 

ratios  in  nutrient‐rich  (NR)  and  nutrient‐poor  (NP)  soils.  Different  small  and  capital  letters  stand  for 

significant differences  (one‐way ANOVA, p < 0.05) among treatments  for nutrient‐rich and nutrient‐poor 

soils, respectively. 

 

The addition of wheat straw caused profound changes in the levels of soil NO3−, especially for NR 

soils. NO3− levels of NR soil, which initially averaged 90.5 ± 3.4 μg N– NO3

− g−1, decreased to lower 

than 6.7 μg N–NO3− g−1 during the first week of  incubation,  independently of the C:N ratio of the 

straw residues  (Fig. 5). After addition of the wheat straw, NO3− concentration  in the NP soil also 

decreased to considerably low or undetectable levels during the first week of incubation (Fig. 5). 

 

Thereafter, NO3− levels of NR soil increased steadily and linearly, but they were always lower than 

those of the unamended control (Fig. 5). At the end of the incubation, soil NO3− concentration under 

straw of MWV with the lowest C:N ratio was significantly higher (52.1 ± 4.3 μg N– NO3− g−1) than that 

measured  in the soil incubated with straw of medium (32.5 ± 5.8 μg N– NO3− g−1) and the highest 

(27.3 ± 2.5 μg N–NO3− g−1) C:N ratios. For the NP soil, NO3

− levels at the end of the incubation were 

similar or slightly higher than at the beginning (Fig. 5). N re‐mineralisation on day 84 in comparison 

to that immobilised during the first week in the NR soils, averaged 72.4, 51.6 and 44.3% for straw 

C:N ratios of 89.2, 148.6 and 202.7, respectively (Fig. 5). 

 

88  

Net N mineralisation  and  net  nitrification were  negative  during  decomposition  of wheat  straw 

residues in the NR soil (Fig. 6) and there was a clear trend of more negative values at higher straw 

C:N ratios. This implies that N immobilisation was significantly lower when straw from MWV with 

low C:N ratio was added, in comparison with straw of TWV with high C:N ratio. In the NP soil, both 

net N mineralisation and net N nitrification were very low, although positive (< 0.1 μg N‐inorganic 

g−1 day−1 and < 0.02 μg N–NO3− g−1 day−1, respectively). 

 

4. Discussion 

 

4.1. Straw production of traditional and modern wheat varieties 

 

The overall higher wheat straw production of TWV in both NR and NP soils is in line with the results 

of Townsend et al. (2017). Marked decreases in straw, relative to grain production of wheat varieties 

during the last century, reflects the replacement of draught animals by automotive machinery and 

the subsequent loss of functionality of the straw. Indeed, wheat varieties with relatively high straw 

production have been desirable traits in the past because straw was highly valued for animal feeding 

and  bedding.  Currently,  the  search  for  renewable  lignocellulosic  energy  sources  and  soil  C 

sequestration without  compromising  grain  yields, has made high  straw production wheat  traits 

desirable again (e.g. Lorenz et al. 2010). This is particularly true for low productivity cropland areas 

or  large areas of subsistence‐based  low  inputs systems with high demands for alternative use of 

crop residues (e.g. fodder, fuel). This was the case in our study; straw and grain productivity of TWV 

were higher than those of MWV in the NP site. In these environments, wheat breeding efforts should 

focus on increasing residue production without decreasing grain yield (Lorenz et al. 2010). 

 

The high soil N availability of  the NR site, partially due to mineral  fertilisation, was  likely a main 

driver of the higher N concentration and lower C:N ratio of wheat straw at this site (Agren and Weih 

2012), especially for MWV. The overall higher straw biomass of TWV but similar N concentration 

with respect to modern ones,  indicates a higher straw‐N uptake. This suggests that cultivation of 

TWV  could  be  advantageous  under  low  N  available  conditions  typical  of  marginal  and  low 

productivity arable land. 

 

4.2. Potential CO2 production and C accumulation of straw residues of  traditional and modern 

wheat varieties of contrasting C:N ratios 

 

Soil CO2 emissions per mg of organic C at the NR site were half that of the NP site. This was likely 

due  to  the higher physical and chemical capacities  to protect SOC compared  to  the NP soil. The 

physical  protection  exerted  by  macro‐  and/or  microaggregates  on  SOC  is  attributed  to  the 

compartmentalisation of substrate and microbial biomass (Killham et al. 1993) and to the reduced 

diffusion of oxygen  into macro and, especially, microaggregates  resulting  in a  reduced microbial 

activity within the aggregates. Although neither the amount or the stability of soil aggregates were 

measured in our study, it is relatively well documented that the higher the organic matter content 

of a soil (which was the case of the NR soil) the higher its capacity to serve as binding agent to hold 

soil particles together, forming aggregates (Jastrow et al. 1998). Furthermore, the much higher silt 

89  

and clay content of the NR soil may also contribute to the lower specific CO2 emissions as it has been 

long recognised the role of silt and clay to chemically protect SOC from microbial decomposition (Six 

et al. 2002). 

 

In  this study we cannot elucidate  the contribution of  the priming effect  (i.e.  the  increase  in soil 

organic matter  decomposition  rate  after  fresh  organic matter  input  to  soil)  on  cumulative  CO2 

emissions after  the amendment of  the  straw  residues. However, using  similar  residues, Gómez‐

Muñoz et al. (2016) found that the priming effect typically peaked in the early stages (first week) of 

the incubation period, followed by a rapid decline, resulting in the contribution of the priming effect 

to cumulative CO2 emissions being highly diluted when the  incubation period was higher than 20 

days. The  incubation period of our experiment was nearly 12 weeks and we have assumed  little 

contribution of the priming effect on 84 days cumulative CO2 production. 

 

In  the  NR  soil,  the  apparent  straw‐C  emitted  as  CO2  (i.e.  the  amount  of  straw‐C  which  was 

transformed to CO2 in comparison to that added) was between 2.5 to 4.3 times higher than in the 

NP soil. The higher overall fertility and nutrients content of the NR soil is likely to be responsible for 

this fact. During decomposition of crop residues, a substantial part of the C is used to build microbial 

biomass, which also needs available N to maintain the low C:N ratio typical of soil microorganisms. 

Therefore, a higher crop residue C derived CO2 is expected under the presence of high N availability 

(Chen et al. 2014), as it was the case for the NR soil. This was confirmed by the fact that NO3− addition 

increased  the daily CO2 production  rate  in  the NP  soil by 41.4  times compared  to  the daily CO2 

production rate just before NO3− addition, while relatively little increases were found for the NR soil. 

 

There were significant effects of the C:N ratio of the wheat straw residues in the magnitude of the 

84 days cumulative CO2 production. The lowest apparent straw‐C emitted as CO2 was achieved for 

the straw residues with the highest C:N ratio, typical of the TWV. This result confirms the previously 

reported pattern  that wheat  straw with  relatively high N  concentration  and  low C:N  ratios  can 

accelerate the initial C mineralisation in comparison to residues with low N content and high C:N 

ratios (Raiesi 2006). There is a vast number of studies showing that for a wide range of C:N ratios 

and  residues,  the  lower  the  C:N  ratio,  the  higher  the  CO2  emitted  or  other  C mineralisation 

indicators. For instance, Huang et al. (2004) showed a significant negative correlation between the 

C:N ratio of the plant residues and cumulative CO2 production in a 21‐day lab experiment for a range 

of C:N ratios of 8 to 118. The activity of soil microorganism depends mainly on mineralizable C and 

N availability. Total C concentrations of the wheat straw residues assayed (Table 2) were relatively 

similar  (39.4  to 43.7%) whereas variability of  the N concentrations was very  large  (from 0.30  to 

0.84%). Assuming similar lignin, cellulose and polyphenols contents of the wheat straw samples, the 

higher  N  concentration  in  the  MWV  straw  of  low  C:N,  can  contribute  to  better  fulfil  the  N 

requirements of the decomposers, stimulating C mineralisation (Manzoni and Porporato 2009). Our 

results suggest that soil application of straw with high C:N ratio of TWV, in both NR and marginal NP 

soils, might lead to a higher short term SOC accumulation efficiency (i.e. proportion of the wheat 

straw‐C which remains in the soil at the short‐term), since slowing decomposition rates can promote 

SOC accumulation (Powlson et al. 2011), and reduce CO2 emissions (Wang et al. 2017). However, 

because  of  limited microbial  transformation  of wheat  straw  residues  due  to  available  nutrient 

90  

shortage,  contribution  of  this  wheat  straw‐C  to  the  formation  of  a  more  stabilised,  slowly 

decomposing pool of SOC is limited and should be further investigated. Beyond concerns about SOC 

accumulation on the  long term, the higher soil C accumulation  in the NP soil with straw of TWV 

could  contribute  to  increase  soil  fertility  by  improving  physical,  chemical  and  biological  soil 

properties, thus benefitting the following crops. In this sense, amendment crop residues with high 

C:N  ratios  applied  in  soils with  low N  availability have been  proposed  as possible  strategies  to 

increase soil fertility and C accumulation in marginal low productivity croplands (Wang et al. 2017). 

 

4.3. N dynamics during decomposition of straw residues of traditional and modern wheat varieties 

of contrasted C:N ratios under soils differing in nutrient status 

 

The  net  soil N  immobilisation  in  both NR  and NP  soils  (e.g.  negative  net N mineralisation  and 

nitrification) after addition of wheat straw residues with C:N ratios ranging 89.2 to 202.7, was not 

unexpected.  Indeed, rapid N  immobilisation shortly after application of residues with a relatively 

high C:N ratio, followed by a moderate release of N, has also been observed by others (e.g. Garcia‐

Ruiz and Baggs 2007). The C:N  ratio of plant  residues  is most often used as an  index  to assess 

whether  the  residues will  release or  immobilize  inorganic N. Vigil and Kissel  (1991)  integrated N 

immobilisation data from several medium to  long‐term experiments with residues having a wide 

range of C:N  ratios and showed  that  the break‐even point between net N  immobilisation and N 

mineralisation of residues was at a C:N ratio of 41, half the minimum C:N ratio assayed in this study. 

Nutrient  immobilisation during decomposition of our wheat straw residues with a  large C:N ratio 

was mainly due  to  the  fact  that, when soil microorganisms decompose  these sources of organic 

matter, some of the C, N and P are assimilated and transformed into microbial biomass (Herron et 

al.  2009).  Therefore,  the  application  of  wheat  straw  residues  to  soils  promotes  temporary 

immobilisation of the available N, which increases soil N retention and offers the potential to lower 

losses of N by denitrification and leaching when soil available N is not required by crops. 

 

Along the 84 days of incubation, N immobilisation was significantly lower when straw from MWV 

with low C:N ratio was added, in comparison with straw of TWV with high C:N ratio. Furthermore, 

part  of  the  immobilised  N  was  re‐mineralised,  especially  in  the  NR  soil.  This  partial  N  re‐

mineralisation was likely due to that after the death of the microorganisms, due to labile C shortage 

or depredation by other microfauna,  some of  the microbial N  components are mineralised and 

nitrified, resulting in an increase in soil N availability. The lower the C:N ratio of the wheat straw, 

the greater percentage of N was re‐mineralised. These results suggest that the cultivation (and the 

subsequent  burial  of  straw  residues  by  plowing)  of  TWV  with  high  C:N  ratio  is  a  sound  and 

comprehensive strategy for N retention. This is particularly important to preserve available N in soils 

with high N availability after harvesting, due to a surplus of mineral N fertilizer. 

 

5. Conclusions 

 

The  higher  straw  production  and  straw‐N  uptake  indicate  that  cultivation  of  traditional wheat 

varieties  is advantageous under rainfed and  low N availability conditions typical of marginal,  low 

productivity arable land or low input farming, especially when a dual‐purpose role for the wheat is 

91  

required. In addition, the high straw production of traditional wheat varieties allows to incorporate 

more straw residues to the soil, promoting soil fertility and other alternative uses such as livestock 

feed and bioenergy feedstock. 

The higher straw C:N ratio of  traditional wheat varieties  lead  to a  lower apparent straw residue 

derived CO2 emission and higher short term SOC accumulation efficiency, especially in the nutrient‐

poor soils. 

 

The higher  soil N  retention  in  the nutrient‐rich  soil after addition of  straw of  traditional wheat 

varieties due to their high C:N ratio (lower percentage of N re‐mineralisation) offers the potential to 

lower N losses. 

 

Acknowledgements 

 

This work springs from the international research project on Sustainable Farm Systems: Long‐Term 

Socio‐Ecological Metabolism in Western Agriculture funded by the Social Sciences and Humanities 

Research Council of Canada (SSHRC 895‐2011‐1020) and Spanish research projects HAR2012‐38920‐

C02‐01 and HAR2015‐69620‐C2‐1‐P funded by Ministerio de Economía y Competitividad (Spain). 

 

REFERENCES 

 

    Agren GI, Weih M (2012) Plant stoichiometry at different scales: element concentration patterns 

reflect  environment  more  than  genotype.  New  Phytol  194:944–952.  

https://doi.org/10.1111/j.1469‐8137.2012.04114.x  

 

    Anderson  JPE  (1982)  Soil  respiration.  In: Page AL  et  al  (eds) Methods of  soil  analysis. Part 2. 

Chemical and microbiological properties, 2nd edn. ASA and SSSA, Madison, pp 831–853  

 

    Bellucci E, Bitocchi E, Rau D, Nanni L, Ferradini N, Giardini A et al (2013) Population structure of 

barley  landrace  populations  and  gene‐flow  with  modern  varieties.  PLoS  ONE  8(12):e83891.  

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083891 

 

    Blanco‐Canqui  H,  Lal  R  (2009)  Crop  residue  removal  impacts  on  soil  productivity  and 

environmental  quality.  Crit  Rev  Plant  Sci  28:139–163.  

https://doi.org/10.1080/07352680902776507  

 

    Carranza‐Gallego  G,  Guzmán  G,  Garcia‐Ruiz  R,  González  de  Molina  M,  Aguilera  E  (2018) 

Contribution  of  traditional  wheat  varieties  to  climate  change  mitigation  under  contrasting 

managements  and  rainfed  Mediterranean  conditions.  J  Clean  Prod  195:111–121.  

https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2018.05188 

 

    Chen R, Senbayram M, Blagodatsky S, Myachina O, Dittert K, Lin X, Blagodatskaya E, Kuzyakov Y 

(2014) Soil C and N availability determine the priming effect: microbial N mining and stoichiometric 

decomposition theories. Glob Chang Biol 20:2356–2367.  https://doi.org/10.1111/gcb.12475 

92  

 

    Coromaldi M, Pallante G, Savastano S (2015) Adoption of modern varieties, farmers’ welfare and 

crop  biodiversity:  evidence  from  Uganda.  Ecol  Econ  119:346–358.  

https://doi.org/10.1016/j.ecoleco.2015.09.004 

 

    Di Palo F, Fornara D (2015) Soil fertility and the carbon:nutrient stoichiometry of herbaceous plant 

species. Ecosphere 6:273.  https://doi.org/10.1890/ES15‐00451.1 

 

    Freibauer A, Rounsevell MDA, Smith P, Verhagen J (2004) Carbon sequestration in the agricultural 

soils of Europe. Geoderma 122:1–23.  https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2004.01.021 

 

    Garcia‐Ruiz  R,  Baggs  EM  (2007)  N2O  emission  from  soil  following  combined  application  of 

fertilizer‐N and ground weed  residues. Plant Soil 299:263–274.   https://doi.org/10.1007/s11104‐

007‐9382‐6 

 

    Gómez‐Muñoz B, Valero‐Valenzuela JD, Hinojosa MB, García‐Ruiz R (2016) Management of tree 

pruning  residues  to  improve  soil  organic  carbon  in  olive  groves.  Eur  J  Soil  Biol  74:104–113.  

https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.03.010 

 

    Guarda G, Padovan S, Delogu G (2004) Grain yield nitrogen‐use efficiency and baking quality of 

traditional and modern  Italian bread‐wheat  cultivars grown at different nitrogen  levels. Europ  J 

Agronomy 21:181–192.  https://doi.org/10.1016/j.eja.2003.08.001 

 

    Guzmán GI, García‐Ruiz R, Sánchez M, Martos V, García del Moral LF (2010) Influencia del manejo 

y  las  variedades  de  cultivo  (tradicionales  versus modernas)  en  la  composición  elemental  de  la 

cosecha del trigo. In: Garrabou R, de González de Molina M (eds) La reposición de la fertilidad en los 

sistemas agrarios tradicionales, Icaria edn. Consejería de Agricultura y Pesca, Sevilla, pp 69–83  

 

    Herron P, Stark JM, Holt C, Hooker T, Cardon ZG (2009) Microbial growth efficiencies across a soil 

moisture gradient assessed using 13C‐acetic acid vapor and 15N‐ammonia gas. Soil Biol Biochem 

41:1262–1269.  https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2009.03.010 

 

    Houghton RA (2003) Revised estimates of the annual net flux of carbon to the atmosphere from 

changes  in  land  use  and  land  management  1850–2000.  Tellus  B  55:378–390.  

https://doi.org/10.1034/j.1600‐0889.2003.01450 

 

    Huang Y, Zou J, Zheng X, Wang Y, Xu X (2004) Nitrous oxide emissions as influenced by amendment 

of  plant  residues  with  different  C:  N  ratios.  Soil  Biol  Biochem  36:973–981.  

https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2004.02.009 

  

    Ilstedt U, Nordgren A, Malmer A (2000) Optimum soil water for soil respiration before and after 

amendment with  glucose  in  humid  tropical  acrisols  and  a  boreal mor  layer.  Soil  Biol  Biochem 

32:1591–1599.  https://doi.org/10.1016/S0038‐0717(00)00073‐0 

93  

 

    Jastrow JD, Miller RM, Lussenhop J (1998) Contributions of interacting biological mechanisms to 

soil aggregate stabilization in restored prairie. Soil Biol Biochem 30:905–916  

 

    Keeney DR, Nelson DW (1982) Nitrogen: inorganic forms. In: Page AL, Miller RH, Keeney DR (eds) 

Methods of soil analysis, Part 2. American Society of Agronomy and Soil Science Society of America, 

Madison, pp 643–689  

 

    Khan SA, Mulvaney RL, Ellsworth TR, Boast CW (2007) The myth of nitrogen fertilization for soil 

carbon sequestration. J Environ Qual 36:1821–1832.  https://doi.org/10.2134/jeq2007.0099 

 

    Killham K, Amato M, Ladd J (1993) Effect of substrate location in soil and soil pore‐water regime 

on carbon turnover. Soil Biol Biochem 25:57–62  

 

    Lal  R  (2004)  Soil  carbon  sequestration  impacts  on  global  climate  change  and  food  security. 

Science. 304:1623–1627.  https://doi.org/10.1126/science.1097396 

 

    Lammerts van Bueren ET, Jones SS, Tamm L, Murphy KM, Myers JR, Leifert C, Messmer MM (2010) 

The need to breed crop varieties suitable for organic farming, using wheat, tomato and broccoli as 

examples: a review. NJAS Wagening J Life Sci.  https://doi.org/10.1016/j.njas.2010.04.001 

 

    Lehtinen T, Schlatter N, Baumgarten A, Bechini L, Krüger J, Grignani C, Zavattaro L, Costamagna C, 

Spiegel H  (2014) Effect of crop residue  incorporation on soil organic carbon and greenhouse gas 

emissions  in  European  agricultural  soils.  Soil  Use  Manag  4:524–538.  

https://doi.org/10.1111/sum.12151 

 

    Liu  C,  Lu M,  Cui  J,  Li  B,  Fang  C  (2014)  Effects  of  straw  carbon  input  on  carbon  dynamics  in 

agricultural  soils:  a  meta‐analysis.  Global  Change  Biol.  20:1366–1381.  

https://doi.org/10.1111/gcb.12517 

 

 

    Lorenz AJ, Gustafson TJ, Coors JG, De Leon N (2010) Breeding maize for a bioeconomy: a literature 

survey examining harvest index and stover yield and their relationship to grain yield. Crop Sci 50:1–

12.  https://doi.org/10.2135/cropsci2009.02.0086 

 

    Manzoni S, Porporato A (2009) Soil carbon and nitrogen mineralization: theory and models across 

scales. Soil Biol Biochem 41:1355–1379.  https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2009.02.031 

 

    Mulvaney RL, Khan SA, Ellsworth TR (2009) Synthetic nitrogen fertilizers deplete soil nitrogen: a 

global  dilemma  for  sustainable  cereal  production.  J  Environ  Qual  38:2295–2314.  

https://doi.org/10.2134/jeq2008.0527 

 

94  

    Newton AC, Aker T, Baresel JP, Bebeli P et al (2010) Cereal landraces for sustainable agriculture: 

a review. Agron Sustain Dev 30:237–269.  https://doi.org/10.1051/agro/2009032 

 

    Powlson DS, Whitmore AP, Goulding KWT (2011) Soil carbon sequestration to mitigate climate 

change:  a  critical  re‐examination  to  identify  the  true  and  the  false.  Eur  J  Soil  Sci  62:42–55.  

https://doi.org/10.1111/j.1365‐2389.2010.01342.x 

 

    Prior SA, Torbert HA, Runion GB, Rogers HH, Ort DR, Nelson RL (2006) Free‐air carbon dioxide 

enrichment of soybean. J Environ Qual 35:1470–1477.  https://doi.org/10.2134/jeq2005.0163 

 

    Raiesi F  (2006) Carbon and N mineralization as affected by soil cultivation and crop residue  in 

calcareous  wetland  ecosystem  in  Central  Iran.  Agr  Ecosyst  Environ  112:13–20.  

https://doi.org/10.1016/j.agee.2005.07.002 

 

    Six  J,  Conant  R,  Paul  E,  Paustian  K  (2002)  Stabilization mechanisms  of  soil  organic matter: 

implications for C‐saturation. Plant Soil 241:155–176.  https://doi.org/10.1023/A:1016125726789 

 

    Smith P, Powlson DS, Smith JU, Falloon PD, Coleman K (2000) Meeting Europe’s climate change 

commitments: quantitative estimates of  the potential  for  carbon mitigation  in agriculture. Glob 

Change Biol 6:525–539.  https://doi.org/10.1046/j.1365‐2486.2000.00331.x 

 

    Townsend  TB, Roy  J, Wilson  P,  Tucker GA,  Sparkes DL  (2017)  Food  and  bioenergy:  exploring 

ideotype  traits  of  a  dual‐purpose  wheat  cultivar.  Field  crops  research  201:210–221.  

https://doi.org/10.1016/j.fcr.2016.11.007 

 

    Triberti L, Nastri A, Giordani G, Comellini F, Baldoni G, Toderi G (2008) Can mineral and organic 

fertilization  help  sequestrate  carbon  dioxide  in  cropland?  Eur  J  Agron  29:13–20.  

https://doi.org/10.1016/j.eja.2008.01.009 

 

    Vigil MF, Kissel DE (1991) Equations for estimating the amount of nitrogen mineralized from crop 

residues. Soil Sci Soc Am J 55:757–761 

 

    Wang H, Wang L, Zhang Y, Hu Y, Wu J, Fu X, Le Y (2017) The variability and causes of organic carbon 

retention ability of different agricultural straw types returned to soil. Environ Technol  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

95  

4.2. SECOND STUDY 

 

Contribution  of  old  wheat  varieties  to  climate  change  mitigation  under  contrasting 

managements and rainfed Mediterranean conditions 

 

Guiomar Carranza‐Gallego, Gloria Isabel Guzmán, Roberto García‐Ruiz, Manuel González de Molina, 

Eduardo Aguilera 

 

Journal of Cleaner Production, 195 (2018) 111‐121 

 

Abstract  

 

Agriculture represents about 11% of global anthropogenic greenhouse gas emissions (GHGe). Many 

climate  change  mitigation  strategies  have  been  evaluated  in  Mediterranean  agroecosystems, 

including their soil organic carbon sequestration potential. High residue yielding old varieties could 

constitute a useful alternative, especially for organic farming, which lacks specific genetic material. 

In this study, old and modern wheat varieties were evaluated under organic (ORG) and conventional 

(CON) management during a 3‐year field experiment under rainfed Mediterranean conditions. Field 

measurements  of  biomass  components,  literature  emission  factors,  and  soil  organic  carbon 

modeling were combined in an attributional Life Cycle Assessment, in order to estimate GHGe from 

“cradle  to  farm  gate”.  The  resulting  yield‐based  carbon  footprints  of  old wheat  varieties were 

significantly lower than those of modern varieties both under CON management, decreasing from 

263 to 144 g CO2e kg_1, and under ORG management, decreasing from 29 to _43 g CO2e kg_1. Our 

results indicate that climate change mitigation strategies in Mediterranean rainfed cereal cropping 

systems should focus on diminishing GHGe from machinery and fertilizer use, and promoting carbon 

sequestration. The combination of organic management and old cereal varieties can constitute a 

promising climate change mitigation strategy in these systems, as low area‐scaled GHGe of organic 

management are combined with enhanced carbon sequestration and a good yield performance of 

old varieties under these conditions 

 

1. Introduction  

The agricultural sector represents about 11.2% of global anthropogenic greenhouse gas emissions (GHGe)  in  2010  or  up  to  21.2%  when  including  land  use  changes  (Tubiello  et  al.,  2015). Mediterranean  cropping  systems  have  specific  pedoclimatic  conditions  that  affect  their  GHGe pattern,  conditioning  the  effectiveness  of  climate  change mitigation  strategies  and  their wider environmental  impacts  (Sanz‐Cobena  et  al.,  2017).  Rainfed  Mediterranean  cereal  fields  are expanding,  and  their  importance  for  Mediterranean  agriculture  sustainability  is  increasingly acknowledged  (Perniola et al., 2015).  For example, Tahmasebi et al.  (2018)  recently  found  that rainfed Mediterranean wheat cropping systems are more sustainable than irrigated ones due to a lower input intensity. They concluded that the higher yield of irrigated systems did not compensate for the unproportioned increase in GHGe. The major contributor to GHGe in Mediterranean rainfed cereal cropping systems is the use of industrial inputs, such as machinery and fuel for organic farms and these together with fertilizer in conventional ones (Aguilera et al., 2015a). For instance, Ali et al. (2017) found that the production and application of N fertilizer represented up to 60% of the C footprint of rainfed wheat  in  Italy. Many practices have been evaluated for their climate change 

96  

mitigation potential, including conservation tillage (Alvaro‐Fuentes et al., 2007), biochar application (Castaldi et al., 2011), or the use of organic fertilizers (Meijide et al., 2010). In addition, the inclusion of legumes in rotations can reduce GHGe through lowering N fertilizer inputs (Liu et al., 2016).   Soil  organic  carbon  (SOC)  is  key  for  climate  change  adaptation  and  mitigation  processes  in agricultural systems (Lal, 2004). Changes in SOC have been widely studied in cereal fields (Blanco‐Moure et al., 2016), and under Mediterranean conditions (Aguilera et al., 2013), and specifically in Mediterranean  rainfed  cereal  systems  (e.g.  Guardia  et  al.,  2016).  SOC  increases  can  offset  an important  proportion  of  agricultural  GHGe  (Parton  et  al.,  2015),  thus  not  including  SOC sequestration  in  the GHGe accountability can  lead  to underestimations of  the GHGe abatement potential of agriculture (Rodríguez‐Entrena et al., 2014).   Concerns  about  climate  change have  led  to many  studies discussing  the C  storage potential of organic material  additions  to  agricultural  soils  (Lehtinen  et  al.,  2014).  Typically,  SOC  increases inproportion to increases in C inputs (Paustian et al., 2000), and this is also true for Mediterranean systems (Aguilera et al., 2013).  In Mediterranean areas (Aguilera et al., 2013), and particularly  in Spain (Rodríguez‐Martín et al., 2016), cropland soils have low SOC concentrations. Mediterranean cropland soils are far from their potential for SOC storage (Aguilera et al., 2013), and SOC depletion is a major vulnerability factor for the sustainability of Mediterranean agriculture in a climate change context (Iglesias et al., 2011).   Organic farming can offer valuable environmental benefits (Tuomisto et al., 2012), including those regarding  climate  change mitigation  and  adaptation  (Scialabba  and Muller‐Lindenlauf, 2010).  In Mediterranean  cereal  systems,  organic  farming  has  been  found  to  lower  GHGe  per  unit  area (Gutierrez et  al., 2017), but not  always per unit product. Aguilera et  al.  (2015a)  found  lower C footprint per unit of product for organic systems, while Fedele et al. (2014) found the opposite when comparing with conventional farming. Likewise, organic farming can increase SOC (Aguilera et al., 2013)  as  compared  to  conventional management.  Unfortunatelly,  there  is  no  specific  genetic material  for  organic  farming,  so  it  relies  on  varieties  selected  under  conventional  high‐input agriculture conditions (Murphy et al., 2007). There is a need for selecting varieties better adapted to organic farming and low input conditions Murphy et al., 2007) and some authors have proposed old varieties as a valuable source for sustainable agriculture in a climate change context (Bellucci et al., 2013), more suitable to adapt to future scenarios (Ceccarelli and Grando, 2000). Wheat varieties experienced an unprecedented harvest  index  increase  throughout  the past century  (Smil, 1999) leading to a great increase in grain yield without a significant change in total aboveground biomass (De Vita et al., 2007). However, a future decrease in harvest index under Mediterranean conditions has been modelled (Moriondo et al., 2011), mainly due to heat stress caused by climate change. In this context, growing varieties with high residue production can result in an effective climate change mitigation strategy.  Our hypothesis  is  that old wheat varieties cultivation,  specially under organic management, can contribute to decrease the C footprint of rainfed Mediterranean cereal cultivation through a higher production of residues. In this study, we evaluated the C footprint of rainfed Mediterranean cereal production  as  affected  by  varieties  (old  versus  modern)  and  managements  (organic  versus conventional). We carried out a field experiment  in Southern Iberian Peninsula to estimate the C footprint of old and modern wheat varieties under organic and conventionall farming practices. The 3‐years field data were processed in a life cycle assessment (LCA) to calculate the full GHG balance of the cropping systems and their products, including C sequestration.      

97  

2. Material and methods  

2.1. Site description and experimental design  Two field experiments under different management were carried out at two locations 142 km away in Southern Iberian Peninsula (Figure S1), Sierra de Yeguas (Malaga province) and La Zubia (Granada province). To cover for interannual variability, the field experiments were carried out during three consecutive growing seasons (2013e2016). The main soil properties of the experimental sites are shown  in  Table  1.  Temperature  and  precipitation  data  are  shown  in  Table  2.  Mean  annual temperature for the experiment locations during the study period are close to their corresponding mean values for the last 30 years. However, annual precipitation was 56.4% and 68.9% of the mean value, for Sierra de Yeguas and La Zubia, respectively. The same old (OV, Rubio, Recio, Sierra Nevada, Barbilla Roja, Rojo Pelon, Blanco Verdial) and modern (MV, Avispa, Simeto, Vitron, García, Marius, Artur Nick) wheat varieties were sown at both locations. OV were landraces grown during the first third of the 20th century in the region. Their seeds came from the Phytogenetic Resource Centre of the National Agrarian Research Institute of Spain (CRF‐INIA). MV were chosen among lately released, currently used varieties, considering their good reputation among farmers in the area.   

Table 1. Soil physico‐chemical properties of the field trials at the beginning of the experiment. Mean values 

and standard error are shown.  

 

 

CEC=cation exchange capacity; SOC= soil organic carbon. 

 The  farmland at Sierra de Yeguas had been under organic management  (ORG)  (Table 2)  for  the previous 15 years. Crop rotation consisted of wheat‐legume (Vicia faba). Both species were grown in adjacent plots, interchanging cultivation plots each year. Before wheat seeding in the first year of the rotation, 3Mg ha‐1 of poultry manure was applied, but none to faba bean crop. Poultry manure mineralization was assumed as two thirds and one third for the first and second year of the rotation scheme, respectively. Weeds were controlled by hand. The farmland at La Zubia was conventionally managed  (CON), based on monoculture wheat cropping and synthetic  inputs. Complex synthetic fertilizer was applied before seeding (Table 2) and a broad‐leaf herbicide was applied before stem elongation. At both farms, wheat was usually grown before the field experiment. Although we do 

Properties Sierra de Yeguas 

La Zubia 

CEC (meq/100g)  31.190.93  16.860.85 Ca exchangeable (meq/100g)  21.940.79  13.830.93 Mg exchangeable (meq/100g)  5.800.54  2.050.72 Na exchangeable (meq/100g)  1.340.07  0.500.07 K exchangeable (meq/100g)  2.120.05  0.480.02 Carbonate (%)  12.273.17  18.620.20 Limestone (%)  4.611.71  4.710.43 Olsen P (ppm)  33.74.44  27.06.55 SOC (%)  1.390.11  1.510.17 N org (%)  0.160.01  0.170.01 pH  8.180.02  7.990.05 pH in ClK  7.460.02  7.460.03 Assimilable K (ppm)   927.027.25  208.46.23 Clay (%)  42.21.14  16.41.17 Sand (%)  18.61.40  28.73.52 Silt (%)  39.10.85  54.82.40 Texture  Clay  Silt‐loam 

98  

not have available data  from previous years,  farmers  from both  locations  identified yield  levels within typical ranges in the region drylands.   Both fields were planted between October 25 and November 12. Sowing rate was 200 kg ha1 for wheat and 110 kg ha1 for faba bean. Harvest took place between June 5 and June 25. Wheat and faba  bean  were  seeded  and  harvested  at  the  same  time.  Each  trial  consisted  of  a  complete randomized block design with four blocks separated with a non‐seeded stripe 1mwidth. Plots were 6 x4 m2 size. 

 

Table 2. Annual temperature and rainfall and management practices of the field experiments. 

  

  ORG  CON 

Location Mean temperature (ºC) 

Sierra de Yeguas  La Zubia 

2013‐2014  16.0  15.3 2014‐2015  16.6  17.0 2015‐2016  16.9  15.4 

1982‐2012 average  16.3  15.2 Rainfall (mm) 

2013‐2014 2014‐2015 2015‐2016 

 433 344 363 

 309 359 288 

1982‐2012 average  673  462 Farming system  Organic  Conventional Rotation  Wheat‐Faba bean  Monoculture Fertilization  Poultry manure 

(3.6% N, d.m.) (3.0 Mg ha‐1, f.m.) NPK 

(8:15:15) (570 kg ha‐1) N (kg ha‐1)  54 (wheat) + 27 (faba bean)  45.6 P (kg ha‐1)  n.d.  85.5 K (kg ha‐1)  n.d.  85.5 

Weed control  Manual weeding  MCPA 40% (2 l ha‐1) Irrigation  Rainfed  Rainfed 

f.m. and d.m. stands for fresh and dry matter respectively, whereas n.d. means not determined.  

MCPA= 2‐methyl‐4‐chlorophenoxyacetic acid, active ingredient of applied herbicide 

 

2.2. Sampling methods 

 

Grain yield, aboveground wheat and weed biomass were measured by harvesting two 0.5 x 0.5m2 

squares at each subplot that were previously randomly thrown at the centre of the subplot. Wheat 

and weed biomass were dried at 70 °C to obtain dry weight. Fresh spikes were threshed to separate 

grain and grain husk before they were dried in the oven. Data for OV and MV were the average for 

the six old and six modern varieties, respectively.  

 

Root biomass was sampled at anthesis for cultivars planted at the ORG trial, at the third year of the 

experiment. Two soil cubes of 25 x 25 x 25 cm3 were extracted at the centre of each plot, washed 

and  sieved  (2 mm)  at  farm‐gate.  At  the  laboratory,  root  biomass was washed,  extracted  and 

estimated following Metcalfe et al. (2007). The extrapolated value of root biomass, on the basis of 

the logarithmic equation obtained through this method, increased by 20% and 17% the extracted 

root biomass of OV and MV, respectively. For CON root biomass, it was assumed the same absolute 

data obtained for ORG. 

 

99  

2.3. C and N determinations 

 

Dried samples of grain, straw, husk, weed and root biomass were milled (<1 mm) and analysed for 

C and N content with an elemental autoanalyser CNOH‐S (Flash EA1112 CHNS‐O, Thermo Finnigan).  

 

2.4. LCA analysis 

 

2.4.1. Goals and scope 

 

The goal was to compare the C footprint of old and modern wheat varieties under ORG and CON 

managements and Mediterranean climate conditions. For this purpose, a global warming  impact 

assessment was performed following the standards of ISO (2006) guidelines for LCA methodology. 

Our major  aim was  to  identify  if  the  cultivation  of  high  residue  producing  varieties  (OV)  could 

constitute an advantage to climate change mitigation strategies, taking into account their potential 

benefits for soil carbon sequestration. An additional goal was to highlight the hotspots in the GHG 

profile  of  these  systems,  helping  to  focus  efforts  for  reducing  their  C  footprint.  The  temporal 

boundaries were adjusted to 100 years by selecting the 100‐year GWP of nitrous oxide (N2O) and 

employing a 100‐year averaged C sequestration rate. The system boundaries were stablished from 

a “cradle to farm gate” approach,  including the production of farming  inputs and machinery, on‐

farm operations and off‐farm emissions due to N losses from the agroecosystem. We chose 1 ha of 

land and 1 kg of product as functional units. An attributional life cycle assessment was also applied, 

and allocation of emissions to production followed an economic criterion, based on market prices 

of products and coproducts. For ORG trial, both crops products (wheat and faba bean grains) were 

accounted for, while only wheat straw was considered as co‐product. 

 

2.4.2. Inventory analysis 

 

Based on “the cradle to farm gate” approach, we considered inputs and outputs for the production 

of one kg of wheat per hectare from the inputs production phase to the emissions derived from N 

losses from the field (Fig. 1). The pre‐farm step covered the emissions from production of inputs: 

seeds, fertilizer, machinery and fuel. The on‐farm step included two sources of emissions. On the 

one hand, emissions derived  from  the use of machinery  for  field  labors. On  the other hand,  the 

emissions derived  from  the N applied  to soil  in  form of chemical and organic  fertilizer and crop 

residues. The off‐farm emissions were indirect emissions due to ammonia (NH3) volatilization and 

nitrate (NO3) lixiviation processes. 

 

2.4.3. Impact assessment 

 

Total GHGe were the results of calculating emissions from inputs production and on‐farm activities 

and direct and indirect N2O emissions from chemical/organic fertilizer application and crop residues 

incorporation to soil. Emissions from N2 fixation by the legume were not considered (Barton et al., 

2011). N2O emissions were transformed to kg CO2eq with a GWP of 265 (IPCC, 2014). The final C 

footprints were calculated as the total GHGe minus the CO2eq related to C sequestration.  

100  

 

2.4.3.1. Emissions from inputs production.  

 

GHGe from industrial inputs production were calculated from energy consumption data of Aguilera 

et al. (2015b). This database includes all life cycle processes related to agricultural inputs production 

from the extraction of raw materials to the transport of commercial inputs to the farm. We applied 

a conversion factor of 62.8 kg CO2e GJ‐1, based on the energy mix data of 2010 (Koppelaar, 2012) 

and emissions factors of each type of energy from IPCC (2006). Total machinery GHGe was the sum 

of emissions from fuel production, and the emissions from machinery and implements manufacture 

and maintenance. Emission factors for industrial inputs are detailed in Table S1. Final GHGe from 

machinery and fuel production was expressed as kg CO2e ha‐1 emitted during each machinery task 

(cultivation, harvesting, fertilizer application, spraying). 

 

 

Figure 1.  Life Cycle  Inventory and  system boundaries of wheat production  from  inputs manufacture  to 

wheat harvest considered in this study. 

 

2.4.3.2. On‐farm emissions.  

 

On‐farm emissions  include direct emissions from fuel combustion and direct N2O emissions from 

soil. On‐farm emissions  from  fuel  combustion were  calculated based on  fuel  consumption. Fuel 

energy consumption data for each task from Aguilera et al. (2015b) was converted to GHGe using 

IPCC (2006) direct fuel emission factors for farm machinery. On‐farm operations were calculated 

from machinery and fuel production emissions and on‐farm fuel use emissions. Data from previous 

section were multiplied by the number of tasks needed for each labor.  

 

Following IPCC (2006), direct N2O emissions from the soil were calculated based on N applications, 

including organic and chemical fertilizer and crop/weed residues (aboveground and belowground) 

incorporated to the soil. Total N (kg ha‐1) from these  inputs was multiplied by a specific emission 

factor (EF) for Mediterranean rainfed systems (0.27% of N inputs) (Cayuela et al., 2017) to calculate 

direct N2O ‐N emissions. 

 

2.4.3.3. Indirect N2O emissions.  

 

Indirect  emissions were  calculated  from  soil NO3  leaching  and NH3  volatilization  following  IPCC 

(2006) schedule. N loss by NO3 leaching was assumed to be zero. This assumption was based on the 

101  

fact that annual evapotranspiration was 3.4 times higher than annual rainfall (data not shown). Only 

from  January  to  February  2013  and  in  November  2014,  monthly  rainfall  was  greater  than 

evapotranspiration, but soil water accumulation never exceeded soil water holding capacity. N loss 

as NH3 volatilization was estimated as a 2.5% and 17% of the N applied for synthetic and organic 

fertilizer, respectively (EEA, 2007). Indirect emissions due to NH3 volatilization were calculated only 

for poultry and chemical fertilizer. N losses were transformed into N2O emissions using IPCC (2006) 

indirect N2O EFs for NO3 leaching and NH3 volatilization. 

 

2.4.3.4. Soil carbon balance.  

 

SOC balance entails negative emissions when C from the atmosphere is sequestered, and positive 

when C is emitted to the atmosphere. To estimate SOC balance, we applied the dynamic SOC model 

Humified Soil Organic Carbon (HSOC) model (Aguilera et al., 2018), which is a simplified version of 

RothC model (Coleman and Jenkinson, 2014) that has been successfully applied to Mediterranean 

cropping systems. HSOC is a dynamic SOC model, in which the amount of decomposed C depends 

on that year's stock, which changes over time. Thus, when a new management that promotes SOC 

accumulation is implemented, C sequestration rate is maximum the first year and decreases over 

the time, as SOC stock asymptotically approaches to the new equilibrium. HSOC has one inert SOC 

pool (IOM), and two active pools (FOM and HUM). Decomposition rates for HUM and FOM C pools 

were calculated using the modifying factors of Coleman and Jenkinson (2014). At Sierra de Yeguas, 

the resulting rates were 0.98% and 23.48% for fast and long‐turnover compartment, respectively. 

At La Zubia trial, these rates were 0.91% and 21.92%, respectively.  

 

The  inputs  to HUM are calculated  from annual  soil C  inputs using humification coefficients  (Hi), 

which are the result of multiplying hi (basal humification coefficients, specific for each C input type, 

i) by a soil texture modifying factor (d), specific for each soil texture. For belowground C inputs, we 

considered  an  increment  of  65%  of  root  C  due  to  extra‐root  C  from  rhizodeposition  and  root 

turnover (Bolinder et al., 2007). hi of aboveground residues, roots, extra‐root C and manure were 

11.5%, 21.8%, 8% and 25.4%,  respectively  (Aguilera et al., 2018), and  the soil  texture modifying 

factors d were 1.10 and 0.92  for Sierra de Yeguas and La Zubia, respectively.  Inputs to FOM are 

calculated as  the  total C  inputs applied  to  the soil minus  the humified  inputs.  IOM  is calculated 

following Falloon et al. (1998) equation, which we applied to the measured SOC levels of the studied 

soils.  

 

Following usual management practices  from  the area,  it was assumed  that 80% of MV  straw  is 

harvested  for out  farm uses  and 20%  is  incorporated  to  the  soil.  For OV, harvested  straw was 

assumed to correspond to the absolute value of harvested straw in MV. The aim of this assumption 

was to emphasise the potential for C sequestration of OV against MV, due to the higher straw yield 

of the former. Assumption of incorporated biomass of weeds growing in wheat plots followed the 

same rule.  In the case of faba bean,100% of crop residue and weeds were recycled  into the soil, 

following the typical practice in the area.  

 

102  

SOC changes in the ORG rotation are the result of both faba bean and wheat. However, the effects 

of the two crops on SOC are considered separately in this study, as well as the other components of 

the GHGe balance, which avoids the attribution of faba bean impacts to wheat.  

 

2.5. Statistical analysis 

 

A complete randomized block variance analysis of field measured variables, C and N inputs and C 

footprints was carried out within each growing season at a significance  level of 0.05. Treatment 

means were compared using Tukey‘s test at 0.05 probability level. Shapiro‐Wilk's normality test was 

run previously to check for normal distribution. Statistix software (Analytical Software, Version 10) 

was used for all statistical tests.  

 

Comparisons between ORG and CON were not carried out due to the fact that they would not only 

be influenced by management but also by site characteristics (e.g. soil properties, water balances, 

etc.). 

 

3. Results and discussion 

 

3.1. Grain yield, straw and weed production 

 

OV had a significantly higher grain production than MV under ORG management in 2014, while the 

opposite was true in 2015 and no significant differences were found in 2016 (Table 3). Under CON 

management, grain yield of MV was only significantly higher than that of OV in 2014. There were 

not significant differences between varieties under ORG or CON management across years. The fact 

that MV did not significantly outyield OV under ORG management was  likely due to having been 

bred under high nutrient availability conditions, which can make them dependent on an easy access 

to  nutrients  (Foulkes  et  al.,  1998).  Under  relatively  slow  nutrient  release  typical  of  manure 

application, MV could not yield more than old cultivars, as happened in 2014 and 2016. Murphy et 

al. (2008) found lower mean yields for old varieties under organic fertilization, but when comparing 

individually,  some  landraces  outyielded modern  cultivars.  On  the  other  hand,  there  is  a wide 

consensus on the better yield performance of modern cultivars under high soil nutrient availability 

of CON management (e.g. Fang et al., 2011), but our results did not show this pattern. This could be 

due to the low rainfall in the study years (Table 2), as water availability is a major factor affecting 

grain yield (Ayadi et al., 2016). This factor could also contribute to the absence of differences under 

ORG. Ferrante et al. (2017) also found that under stressful conditions (0‐2.5 Mg ha‐1), there were no 

significant  differences  between  cultivars  of  different  year  of  release  under  Mediterranean 

conditions. Overall, grain production of OV proved  to be more stable  than  that of MV,  for both 

managements. Previously,  less stable yields of modern cultivars across environments have been 

reported  (Acreche et al., 2008), although  the opposite has been also  found  (Slafer and Kernich, 

1996).  

 

Across the three growing seasons, straw production of OV was 40% and 18% significantly higher 

than that of MV under ORG and CON managements, respectively (Table 3). These results are in line 

103  

with those of other authors (Townsend et al., 2017). In the past, relative high straw production, such 

of those of the OV tested in this study, was a desirable wheat trait because straw was valuable for 

livestock feeding and bedding. Currently, the search for soil C sequestration without compromising 

grain  yields  have made  straw  production  desirable  again  (Lorenz  et  al.,  2010),  and  therefore 

cultivation of OV, specially under ORG management, is a promising strategy for C sequestration. 

Finally, weed biomass under ORG management was between 90% and 63% lower for OV than for 

MV. Under CON management, OV plots produced 54%  lower weed biomass  than MV plots. This 

indicates that OV showed higher competitiveness against weed. Previously, authors have pointed 

out that wheat varieties released before herbicide expansion are more competitive against weeds 

(e.g. Murphy et al., 2008). In this study, higher weed production led to higher final coproduct (data 

not shown) of MV. 

 

3.2. Carbon inputs to the soil 

 

Wheat aboveground C  inputs  ranged between 1.2Mg ha‐1  for MV under CON management and 

1.5Mg ha‐1 for OV under ORG (Table S5), values around those found by Alvaro‐Fuentes et al. (2009) 

for continuous barley. Crop root residues applied to the soil contributed with 1.3Mg ha‐1 C and 0.8 

Mg ha‐1 C for OV and MV, respectively (for both ORG and CON, see Section 2.2), and these values 

were higher than those found by Novara et al. (2016) from a wheat monoculture. The belowground 

C input to aboveground C input ratio for wheat is of the same order of the global revision by Mathew 

et  al.  (2017).  Total  C  allocated  belowground  represented  50%  of  total  C  inputs,  indicating  its 

relevance  for SOC balance accountings. The highest values  for  total belowground C  input of MV 

under CON management (2.2 Mg ha‐1) were due to higher weed root C input, accordingly to higher 

weed  biomass  (Table  3).  In  this  sense,  the  share  of weed  C  contribution  to  the  total  C  inputs 

oscillated between 62% of MV under ORG, to 18% of OV under CON. This highlights the need to 

include weeds in C balance studies. Indeed, the key role of weeds as a source of OC input to the soil 

has also been reported for Spanish cropland throughout the 20th century (Aguilera et al., 2018), and 

in a 50‐year simulation study in a Mediterranean rainfed cereal system (De Sanctis et al., 2012).  

 

Overall for the three growing seasons, total C inputs of OV were 32% and 27% significantly higher 

than  those  of MV  under ORG  and  CON,  respectively  (Fig.  2d), mainly  due  to  the  higher  straw 

production and roots C  inputs. Regarding the  legume‐wheat rotation, 3‐year averaged values for 

wheat C inputs were higher than those 

from faba bean (Fig. 2d). 

 

3.3. Nitrogen inputs to the soil 

 

Wheat AG residues N inputs ranged from 42.5 kg ha‐1 of OV under CON to 12.3 kg ha‐1 of MV under 

ORG (Table S5). Values for OV under ORG and MV under CON were similar to the 21.1 kg N ha‐1 

measured  in a  conventionally  tilled barley  field  (Plaza‐Bonilla et al., 2014) under  similar  rainfed 

Mediterranean conditions. Crop roots N inputs reached maximums of 18 kg N ha‐1 for OV under CON 

and minimums of 9 kg ha‐1 for MV under ORG, and averaged values ranged those found by Plaza‐

Bonilla et al. (2014). Although OV root N inputs were higher than that of MV for both managements, 

104  

higher weed root N inputs of MV counteracted that trend, and total belowground N inputs ranged 

from 29 kg N ha‐1 of OV under ORG to 41 kg N ha‐1 of MV under CON. Across years, total N inputs of 

OV were 8% higher than those of MV under CON management, while no significant differences were 

found under ORG (Fig. 3d). 

 

 

Table 3. Grain yield, straw biomass and weed biomass (kg ha‐1, fresh matter) of old (OV) and modern (MV) 

wheat varieties in organic (ORG) and conventional (CON) trials. Mean and standard error of the mean.   

    2014  2015  2016 

    OV  MV  OV  MV  OV  MV 

ORG Grain yield 

2343a±248.8  1326b±214.9  2706b±116.6  4245a±212.7  1448a±148.8  1484a±162.4 

  Straw  7899a±641.1  4970b±369.6  8709a±330.9  6576b±314.9  5258a±286.5  4053b±198.8 

  Weed  7366a±1480.9  9516a±1550.9  6b±3.1  65a±19.1  137b±32.9  371a±67.8 

CON Grain yield 

2590b±176.9  3560a±352.9  1534a±218.9  1506a±284.3  1732a±207.3  1538a±228.3 

  Straw  18193a±1170.6  16805a±1168.8  13637a±720.7  8693b±634.1  11002a±755.3  10770a±629.9 

  Weed  1114b±193.4  2443a±263.9  1074b±172.7  1974a±251.0  1153b±297.9  2911a±253.6 

*Different letters represent significant differences between OV and MV within each growing season at a level of 0.05 

(Tukey test).  

 

    

   

 Figure 2. Total carbon inputs to the soil (Mg C ha‐1) due to aboveground crop (AG crop) and weed (AG weed) 

residues, belowground crop (BG crop) and weed (BG weed) residues, and manure for organic (ORG) and 

0

1

2

3

4

5

6

7

OV MV Faba OV MV

ORG CON

C in

puts

(M

g ha

-1)

a)a

b A

0

1

2

3

4

5

6

7

OV MV Faba OV MV

ORG CON

C in

puts

(M

g ha

-1)

b)

A

a

b

B

0

1

2

3

4

5

6

7

OV MV Faba OV MV

ORG CON

C in

puts

(M

g ha

-1)

c)

A Ba

b

0

1

2

3

4

5

6

7

OV MV Faba OV MV

ORG CON

C in

puts

(M

g ha

-1)

d)

a

Bb

A

B

105  

conventional (CON) managements, in 2014 (a), 2015 (b) 2016 (c), and average values for the three growing 

seasons (d). OV=old variety; MV=modern variety. Different letters indicate significant differences between 

OV and MV for total carbon inputs (ANOVA, p<0.05). Comparisons between both systems do not appear in 

the figure, as they may be affected by “site effect” (see Section 2.5.). Bars stand for standard error of the 

mean.  

 

3.4. Soil organic carbon balance 

 

Although C input of OV were higher under CON (Fig. 2d), SOC sequestration rate was higher under 

ORG. This was because total humified C  inputs were higher under ORG due to the relatively high 

humification coefficient of manure. Taking into account only the cereal phase in the case of ORG, 

the highest simulated SOC sequestration rate (‐999 kg CO2 ha‐1y‐1) was achieved with OV cultivation 

under ORG management  (Fig. 4d, Table S9), and  it was higher  than values estimated  for rainfed 

organic cereal in Aguilera et al. (2015a) and for conventional cereal in Alvaro‐Fuentes et al. (2009) 

and Novara et al. (2016). MV under CON showed the lowest rate (‐292 kg CO2 ha‐1y‐1), with similar 

values than those measured in a 16‐year continuous barley field under reduced tillage by Alvaro‐

Fuentes et al. (2009), but  lower than those measured  in a continuous wheat cropping system by 

Novara et al. (2016). OV under CON management showed a relatively high C sequestration rate of ‐

659 kg CO2 ha‐1y‐1, indicating a relevant potential of OV to increase C sequestration also under CON 

management, without a significant decrease in yield (Table 3). SOC increments are central for soil 

quality  and  protection  against  erosion,  which  are  important  factors  in  desertification‐prone 

Mediterranean  agroecosystems  (Aguilera  et  al.,  2013),  hence OV  cultivation  could  help  to  soil 

sustainability under Mediterranean  conditions.  Sequestration  rate of  legume was  lower  (2014), 

intermediate between OV and MV (2015) and higher (2016) than sequestration rate of wheat (Fig. 

4). Accordingly, the 3‐years averaged C sequestration rate of ORG taking into account the faba bean 

phase was lower than that exclusively for wheat (Fig. 4d), in line with experiments comparing wheat 

in rotation with legume with monoculture wheat (Tellez‐Rio et al., 2017). 

 

3.5. Nitrous oxide (N2O) emissions 

 

N2O emissions are an important source of uncertainty in agricultural GHGe balances, mainly because 

EFs  are  climatic‐specific,  and  they  show  a  distinct  pattern  in Mediterranean  cropping  systems 

(Cayuela et al., 2017). In our calculations, 3‐year average N2O emissions were very similar among all 

of the studied wheat treatments. However, when wheat and legume emissions were averaged, the 

ORG rotation showed lower emissions than CON management. 

 

106  

   

   

 Figure 3. Total nitrogen inputs to the soil (kg N ha‐1) due to aboveground crop (AG crop) and weed (AG weed) 

residues,  belowground  crop  (BG  crop)  and weed  (BG weed)  residues, manure  for  organic  (ORG)  and 

synthetic fertilizer for conventional (CON) management, in 2014 (a), 2015 (b) 2016 (c) and average values 

for the three growing seasons (d). OV=old variety; MV=modern variety. Different letters indicate significant 

differences between OV and MV  for total nitrogen  inputs  (ANOVA, p<0.05). Comparisons between both 

systems do not appear in the figure, as they may be affected by “site effect” (see Section 2.5.). Bars stand 

for standard error of the mean.  

 

3.5.1. Direct N2O emissions 

 

Direct N2O emissions represented the second  largest source of GHGe  in ORG, with an average of 

19.0%  and  17.8%  for OV  and MV  (Fig.  4d,  Table  S9),  respectively.  For  the  legume  phase,  they 

represented a 17.0% of GHGe and were third in relevance, very near from 17.4% of machinery and 

fuel production. Under CON management, they were the third source of emissions with a share of 

13.0% and 12.0% for OV and MV. Previous studies found direct N2O emissions as the greatest source 

of GHGe in Mediterranean wheat cropping systems (Ali et al., 2017), likely due to the use of higher 

EFs, higher residue N content and higher N fertilizer rates than those of this study. Relatively low 

direct N2O emissions estimated in this work are due to low N application rates and low N2O EFs, in 

line with most Mediterranean rainfed systems (Cayuela et al., 2017). Biswas et al. (2008) found low 

proportions of N2O emissions from direct emissions from a conventional wheat field (9%), although 

this share increased up to 36% of the total when applying IPCC values. This study, in agreement with 

Biswas  et  al.  (2008)  and Aguilera  et  al.  (2015a),  highlights  that  the  use  of  specific  EFs  for N2O 

0

20

40

60

80

100

120

140

OV MV Faba OV MV

ORG CON

N in

puts

(kg

ha-

1)

a) Aaa A

0

20

40

60

80

100

120

140

OV MV Faba OV MV

ORG CON

N in

puts

(kg

ha-

1)

b)

ab

A

B

0

20

40

60

80

100

120

140

OV MV Faba OV MV

ORG CON

N in

puts

(kg

ha-

1)

c)

a

AA

a

0

20

40

60

80

100

120

140

OV MV Faba OV MV

ORG CON

N in

puts

(kg

ha-

1)

d)

aa

AB

107  

emissions  estimates  rather  than  default  values  is  recommended  for  LCA  under Mediterranean 

rainfed conditions.  

 

Considering the legume phase, we calculated higher average emissions for the cereal than for the 

legume phase, due to higher N inputs from poultry. Previously, field measurements did not report 

an increment in N2O emissions during the legume phase in a cereal‐legume rotation (Barton et al., 

2013).  

 

3.5.2. Indirect emissions 

 

N2O emissions from N  losses through volatilization are shown  in Table S5. Rainfall scarcity during 

the field experiment period, along with high evapotranspiration and soil texture lead to dismiss NO3 

leaching processes, following IPCC (2014). Under ORG, the contribution of indirect emissions to the 

overall GHGe was 5.9% and 3.2% for wheat and the legume, respectively; while proportion was only 

0.4%,  under  CON  (Fig.  4).  Ali  et  al.  (2017)  found  this  contribution  to  be  much  higher  for  a 

Mediterranean cereal field (5%), due to the leaching losses emissions, higher fertilization rates and 

higher NH3 volatilization proportion considered.  

 

Crop residue management can influence the GHGe balance in opposing ways. Here, crop residues 

and  roots  incorporation  increased  direct  N2O  emissions  of  OV,  but  they  also  promoted  C 

sequestration. In addition, non‐incorporated residues also contribute to GHGe when they are burnt 

or used for animal feed or bedding (Lehtinen et al., 2014), although this has not been considered in 

this balance.  

      

   

-2000

-1600

-1200

-800

-400

0

400

800

1200

OV MV Faba OV MV

ORG CONkg C

O2e

ha-1

a)A

‐2000

‐1600

‐1200

‐800

‐400

0

400

800

1200

OV MV Faba OV MV

ORG CON

kg C

O2e

ha-1

b)

ab

B A

‐2000

‐1600

‐1200

‐800

‐400

0

400

800

1200

OV MV Faba OV MV

ORG CON

kg C

O2e

ha-1

c)

b a

AA

‐2000

‐1600

‐1200

‐800

‐400

0

400

800

1200

OV MV Faba OV MV

ORG CON

kg C

O2e

ha-1

d)

b a

B A

b

B

a

108  

 

Figure  4. Greenhouse  gasses  emissions  (GHGe,  kg  CO2e  ha‐1)  from  soil,  on‐farm  operations  and  inputs 

manufacturing  for  old  (OV)  and  modern  (MV)  wheat  varieties  cultivation  under  organic  (ORG)  and 

conventional (CON) management and wheat‐faba bean rotation under ORG management in 2014 (a), 2015 

(b) and 2016 (c) and the average of the three years (d). Mean, and standard error (bars) area‐based carbon 

footprint are also shown. Different  letters within each  location represent significant differences  in the C 

footprint between OV and MV (ANOVA, p<0.05). Comparisons between both systems do not appear in the 

figure, as they may be affected by “site effect” (see Section 2.5.).  

 

3.6. On‐farm operations and inputs production emissions 

 

Emissions from fuel use and machinery and fuel production were higher under ORG than under CON 

management (Fig. 4, Table S9), contrary to other studies for Mediterranean rainfed cereal croplands 

(Gutiérrez et al., 2017). While this emission source only accounted for 29% and 30% of the total 

GHGe in the CON trial (for OV and MV), it was the major source of GHGe for ORG (69%), similar to 

the pattern observed by Aguilera et al.  (2015a). Therefore, machinery use  should be a  relevant 

target for GHGe mitigation in organic Mediterranean rainfed systems. 

 

Synthetic fertilizer production accounted for up to 50% of the GHGe in the conventionally managed 

wheat, in agreement with other conventional wheat GWP evaluations (Biswas et al., 2008). In this 

sense, Tuomisto et al. (2012) found that the high energy consumption and emissions associated with 

the production of synthetic N fertilizers were responsible for the high energy inputs of conventional 

farming. With a similar pattern, a recent environmental assessment of the whole process of bread 

manufacture  in  a  Mediterranean  region  showed  that  the  production  of  chemical  fertilizers 

contributes with more than 50% to the C footprint of the cultivation phase  (Ingrao et al., 2018). 

Pesticide  production  only  represented  1%  of  GHGe,  very  near  to  the  0.5%  observed  for  crop 

protection in rainfed wheat under similar Mediterranean conditions (Tahmasebi et al., 2018). The 

share  represented  by  seed  production  was  also  small  (6.5%  and  7%  for  ORG  and  CON  trial, 

respectively), and slightly higher than the averaged proportion of Tahmasebi et al. (2018) (2.8%). 

 

3.7. Carbon footprint: area and yield‐scaled GHG emissions 

 

Highest annual area‐scaled GHGe (811 kg CO2e ha‐1) was found for MV under CON management, 

while  the  lowest  (‐345 kg CO2e ha‐1) was  for  the cultivation of OV  (without  including  faba bean 

footprint) under ORG (Fig. 4d). Across years and managements, C footprint was significantly lower 

for OV than for MV (Fig. 4). On average, the C footprint of faba bean was positive and higher than 

that of wheat in ORG (Fig. 4, Table S9), thus slightly augmenting the C footprint of the rotation when 

averaging wheat and faba bean data. Our finding for organic MV C footprint was lower than that by 

Aguilera et al. (2015a) (361 kg CO2e ha‐1), mainly due to our higher SOC sequestration rates. Likewise, 

our C footprint under CON is lower than those from other studies of modern cereal varieties under 

conventional management. For instance, Ali et al. (2017) found a higher C footprint of 1481 kg CO2e 

109  

ha‐1, because of  their higher N2O emissions, GHGe  related  to  inputs production and  the  lack of 

inclusion of the SOC balance.  

 

Averaged GHGe  for wheat‐legume rotation  in our study was  lower than  findings  for a  long‐term 

wheat under rotation (Tellez‐Rio et al., 2017), likely because, on average, their SOC contribution to 

the GHG balance was positive, rather than negative. This fact further highlights the relevance of the 

SOC balance  in C footprint assessments. Comparing C footprint components, C sequestration and 

farm inputs and operations were more relevant than N2O fluxes, in agreement with Guardia et al. 

(2016) and Aguilera et al. (2015a).  

Trends  for  the yield‐scaled C  footprint were similar  to  those of  the area‐scaled analysis  (Fig. 5b, 

Table S9). Mean value for the three growing seasons of OV was significantly lower than for MV under 

both managements. Our  data  for MV  under  CON management, which  represents  conventional 

cereal production, agrees well with the values reported by Biswas et al. (2008) and Ali et al. (2017) 

for conventional wheat under Mediterranean conditions. Although not statistically comparable, a 

trend of lower yield‐scaled C footprint under ORG management can be depicted from our results, 

which matches with previous findings under Mediterranean conditions (Aguilera et al., 2015a) and 

with previous organic and conventional European farming systems comparisons (Tuomisto et al., 

2012). This lower C footprint on a product basis could lead to lower GWP of final wheat products, 

such as bread (Meisterling et al., 2009). Contrastingly, Chiriacò et al. (2017) found higher GHGe from 

an organic bread due to the lower yields compared to conventional whole meal bread, and Tricase 

et al. (2018) observed a higher environmental  impact of organic barley on a product basis when 

compared to conventional barley. Tahmasebi et al. (2018) found a correlation between yield and 

GHG emissions for rainfed wheat, but also lower product C footprints for higher wheat yields. Our 

results do not follow this relation, as higher C footprint was estimated for MV while such trend was 

not always true for yield. This difference can be due to the inclusion in our study of the soil C balance 

in the emission assessment and the higher C inputs for OV. 

 

The higher aboveground and belowground residue production of OV led to a large C sequestration 

rate, responsible for a lower C footprint for OV. SOC balance contribution to C footprint reduction 

ranged from ‐146% in OV‐ORG plots to ‐25% in MV‐CON plots. C sequestration of OV in the ORG trial 

offsets all other GHGe, while this was not true for MV. Our results strengthen the hypothesis that 

SOC balance is a major contributor to the variation of the C footprint of agricultural products (Gan 

et al., 2014), so it is important to account for it in GHGe balances (Rodríguez‐Entrena et al., 2014). 

In Mediterranean agroecosystems, where soil C shows great responses to organic inputs (Aguilera 

et al., 2015a) and contribution to N2O emissions is low (Guardia et al., 2016), C sequestration as an 

option to climate change mitigation should be fostered (Tellez‐Rio et al., 2017). It is worth noting 

that SOC changes are highly dependent on  specific  site pedo‐climatic  conditions and agronomic 

practices (Francaviglia et al., 2017), and variation between C footprints estimates should warn us 

about  the  relevance of more detailed  and  local  studies  to determine  specific  site and  cropping 

conditions and management‐related mitigation strategies.  

 

As happened with area‐scaled C footprint, the legume phase harbored higher C footprint than the 

wheat phase. Thus the C footprint of the rotation scheme was higher than that of wheat, contrary 

110  

to the findings of Gan et al. (2014) for wheat grown after a legume instead of a cereal. In the legume 

phase of  the  rotation,  the contribution of SOC accumulation  to  the  reduction  in  the C  footprint 

averaged ‐60%.  

 

Crop residues incorporation to soils can have several advantages to mitigate climate change impacts 

in dry and hot environments (Liu et al., 2017). Provided that an adequate quantity of the additional 

residue production of OV is returned to the soil, our results show that it can benefit the sustainability 

of rainfed cereal production under Mediterranean climate, particularly under organic management, 

where their cultivation resulted in a negative C footprint.  

These results could potentially be applicable in other semiarid systems beyond the Mediterranean 

climate. In any case, further field investigation is needed to confirm our conclusions and ensure that 

both systems could benefit from the results of the present study. In addition, introducing a legume 

in rotation with cereal has several advantages, such as weed control (Díaz‐Ambrona and Mínguez, 

2001) or as a valuable protein source (Christiansen et al., 2015). The advantages of organic cereal‐

legume rotations could be boosted by introducing genetic material better suited to organic farming, 

like old wheat cultivars in comparison to modern breeding cultivars, as has been shown in this study.  

 

A higher level of specificity and regionalized data are needed to provide more valuable and deeper 

LCA analyses of  food production  systems  (Notarnicola et al., 2017). Policy makers  searching  for 

options to face the climate change challenge could find new insights if adopting a regional approach. 

In addition, strategies may be developed through the collaboration of farmers and researchers in 

order  to  better  identify  the  potential  constraints  to  their  expansion.  In  this  respect, we  have 

supported our  LCA with  field  experiment  data  as well  as with  specific Mediterranean  emission 

factors  and  SOC modeling,  strengthening  the  validity  and  applicability  of  the  results.  This  has 

allowed us  to observe  that  SOC  sequestration,  the on‐farm use of  fuel  and machinery  and  the 

application of chemical fertilizers should be taken as key aspects for the development of climate 

change mitigation strategies in Mediterranean rainfed systems.  

 

   

Figure 5. Yield‐scaled C footprint (GHGe, g CO2e kg grain‐1) for old (OV) and modern (MV) wheat varieties, 

and faba bean, under organic (ORG) and conventional (CON) management for the three growing seasons 

(a), and for the 3‐year average (b). Different letters within each location represent significant differences in 

the C footprint between OV and MV (ANOVA, p<0.05). Comparisons between both systems do not appear 

-300

-200

-100

0

100

200

300

400

2014 2015 2016

g C

O2

kg-1

ORG OV ORG MVORG Faba CON OV

a)

-100

-50

0

50

100

150

200

250

300

OV MV Faba OV MV

ORG CON

g C

O2

kg-1

b)

a

b

B

A

111  

in the figure, as they may be affected by “site effect” (see Section 2.5.). Error bars stand for standard error 

of the mean. 

 

4. Conclusions 

 

The results of this study show relevant differences in the carbon footprint of old and modern wheat 

varieties under organic and conventional rainfed Mediterranean conditions. Fertilizers production, 

in conventional systems, and machinery use, in organic systems, were identified as the major GHGe 

hotspots of wheat cultivation, indicating the need for mitigation efforts. Carbon 

sequestration was also an important component of the GHGe balance, and it was responsible for 

the significant reduction in the C footprint observed with old varieties, due to the higher straw and 

root biomass. Old varieties also suffered of a lower weed infestation than modern ones, whereas 

grain yield was not significantly reduced. Overall, higher biomass incorporation to the soil with old 

varieties was responsible of higher negative values for C balance and higher N2O emissions, but the 

former broadly offset the latter, resulting in a lower C footprint both area and yield‐scaled, and even 

in a negative C footprint for old varieties under ORG. Therefore, the results stress the relevance of 

C  sequestration  in  climate  change mitigation  and  the  importance  of  including  it  in  C  footprint 

accountings. In conclusion, old varieties have shown a large potential for enhancing C sequestration 

and  reducing  the  C  footprint  through  high  residue  production, which makes  them  particularly 

promising for climate change mitigation in organic and low input system  

 

Conflicts of interest 

None. 

 

Acknowledgements 

Funding was provided by the international research project SSHRC 895‐2011‐1020 granted by the 

Social  Sciences  and Humanities Research Council  of Canada,  and  the  Spanish  research  projects 

HAR2012‐38920‐C02‐01 and HAR2015‐69620‐C2‐1‐P granted by the Spanish Ministry of Economy 

and Competitiveness. The first authoress held a FPU scholarship from the Spanish 

Government.  

 

Appendix A. Supplementary data Supplementary data related to this article can be found at 

https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2018.05.188. 

 

REFERENCES 

 

Acreche, M.M., Briceno‐Félix, G., Sánchez, J.A.M., Slafer, G.A., 2008. Physiological bases of genetic 

gains  in  Mediterranean  bread  wheat  yield  in  Spain.  Eur.  J.Agron.  28,  162–170.  Doi:  

10.1016/j.eja.2007.07.001 

Aguilera, E., Lassaletta, L., Gattinger, A., Gimeno, B.S., 2013. Managing soil carbon for climate change 

mitigation and adaptation in Mediterranean cropping systems: A meta‐analysis. Agric., Ecosyst. 

Environ. 168, 25‐36. Doi:  10.1016/j.agee.2013.02.003 

112  

Aguilera, E., Guzmán, G.I., Alonso, A., 2015a. Greenhouse gas emissions  from  conventional and 

organic cropping systems in Spain. I. Herbaceous crops. Agron. Sustain. Dev. 35, 713‐724. Doi:  

10.1007/s13593‐014‐0267‐9 

Aguilera,  E.,  Guzmán,  G.I.,  Infante‐Amate,  J.,  Soto,  D.,  García‐Ruíz,  R.,  Herrera,  A.,  Villa,  I., 

Torremocha, E., Carranza, G., González de Molina, M., 2015b. Embodied energy in agricultural 

inputs.  Incorporating  a  historical  perspective. DT‐SEHA  1507.  Sociedad  Española  de Historia 

Agraria, Noviembre, 2015. 

Aguilera, E., Guzmán, G.I., Álvaro‐Fuentes, J.,  Infante‐Amate, J., García‐Ruíz, R., Carranza‐Gallego, 

G., Soto, D., González de Molina, M., 2018. A historical perspective on soil organic carbon  in 

Mediterranean cropland (Spain, 1900–2008). Sci. Total. Environ. 621, 634‐648.  

Ali, S.A., Tedone, L., Verdini, L., De Mastro, G., 2017. Effect of different crop management systems 

on rainfed durum wheat greenhouse gas emissions and carbon footprint under Mediterranean 

conditions. J. Clean. Prod. 140, 608‐621. Doi:  10.1016/j.jclepro.2016.04.135 

Álvaro‐Fuentes,  J.,  Cantero‐Martínez,  C.,  López, M.,  Arrúe,  J.,  2007.  Soil  carbon  dioxide  fluxes 

following tillage  in semiarid Mediterranean agroecosystems. Soil Tillage Res. 96, 331‐341. Doi:  

10.1016/j.still.2007.08.003 

Álvaro‐Fuentes, J., López, M., Arrúe, J., Moret, D., Paustian, K., 2009. Tillage and cropping effects on 

soil  organic  carbon  in Mediterranean  semiarid  agroecosystems:  Testing  the  Century model. 

Agric., Ecosyst. Environ. 134, 211‐217. Doi:  10.1016/j.agee.2009.07.001 

Ayadi, S., Karmous, C., Chamekh, Z., Hammami, Z., Baraket, M., Esposito, S., Rezgui, S., Trifa, Y., 2016. 

Effects  of  nitrogen  rates  on  grain  yield  and  nitrogen  agronomic  efficiency  of  durum wheat 

genotypes  under  different  environments.  Ann.  Appl.  Biol.  168(2),  264‐273.  Doi:  

10.1111/aab.12262 

Barton, L., Butterbach‐Bahl, K., Kiese, R., Murphy, D.V., 2011. Nitrous oxide  fluxes  from a grain–

legume crop (narrow‐leafed lupin) grown in a semiarid climate. Glob. Change Biol. 17, 1153‐1166. 

Doi:  10.1111/j.1365‐2486.2010.02260.x 

Barton,  L., Murphy,  D.V.,  Butterbach‐Bahl,  K.,  2013.  Influence  of  crop  rotation  and  liming  on 

greenhouse gas emissions from a semi‐arid soil. Agric., Ecosyst. Environ. 167, 23‐32. 

Bellucci, E., Bitocchi, E., Rau, D., Nanni, L., Ferradini, N., Giardini, A., Rodríguez, M., Attene, G., Papa, 

R.,  2013.  Population  structure  of  barley  landrace  populations  and  gene‐flow  with  modern 

varieties. PloS one. 8, e83891. Doi:  10.1371/journal.pone.0083891 

Biswas, W.K., Barton, L., Carter, D., 2008. Global warming potential of wheat production in Western 

Australia:  a  life  cycle  assessment.  Water  Environ.  J.  22,  206‐216.  Doi:  10.1111/j.1747‐

6593.2008.00127.x 

Blanco‐Moure, N., Gracia, R., Bielsa, A.C., López, M.V., 2016. Soil organic matter fractions as affected 

by tillage and soil texture under semiarid Mediterranean conditions. Soil Tillage Res.155, 381‐

389. Doi: 10.1016/j.still.2015.08.011 

Bolinder, M.A., Janzen, H.H., Gregorich, E.G., Angers, D.A., VandenBygaart, A.J., 2007. An approach 

for estimating net primary productivity and annual carbon inputs to soil for common agricultural 

crops in Canada. Agric., Ecosyst. Environ. 118, 29‐42. Doi: 10.1016/j.agee.2006.05.013 

Castaldi, S., Riondino, M., Baronti, S., Esposito, F., Marzaioli, R., Rutigliano, F., Vaccari, F., Miglietta, 

F., 2011. Impact of biochar application to a Mediterranean wheat crop on soil microbial activity 

113  

and  greenhouse  gas  fluxes.  Chemosphere.  85,  1464‐1471.  Doi: 

10.1016/j.chemosphere.2011.08.031 

Cayuela, M.L., Aguilera, E., Sanz‐Cobena, A., Adams, D.C., Abalos, D., Barton, L., Ryals, R., Silver, W.L., 

Alfaro, M.A., Pappa, V.A., Smith, P., Garnier, J., Billen, G., Bouwman, L., Bondeau, A., Lassaletta, 

L., 2017. Direct nitrous oxide emissions  in Mediterranean climate cropping systems: Emission 

factors based on a meta‐analysis of available measurement data. Agric., Ecosyst. Environ. 238, 

25‐35. Doi: 10.1016/j.agee.2016.10.006 

Ceccarelli,  S.,  Grando,  S.,  2000.  Barley  landraces  from  the  Fertile  Crescent:  a  lesson  for  plant 

breeders. Genes in the Field, 51‐76. 

Chiriacò, M.V., Grossi, G., Castaldi, S., Valentini, R., 2017. The contribution to climate change of the 

organic versus conventional wheat farming: A case study on the carbon footprint of wholemeal 

bread production in Italy. J. Clean. Prod. 153, 309‐319. 

Christiansen, S., Ryan, J., Singh, M., Ates, S., Bahhady, F., Mohamed, K., Youssef, O., Loss, S., 2015. 

Potential  legume  alternatives  to  fallow  and  wheat  monoculture  for  Mediterranean 

environments. Crop Pasture Sci. 66, 113‐121. Doi: 10.1071/CP14063 

Coleman,  K.,  Jenkinson,  D.,  2014.  RothC—a Model  for  the  turnover  of  carbon  in  soil. Model 

description and users guide. Rothamsted Research, Harpenden, UK.  

De Sanctis, G., Roggero, P.P., Seddaiu, G., Orsini, R., Porter, C.H., Jones, J.W., 2012. Long‐term no 

tillage increased soil organic carbon content of rain‐fed cereal systems in a Mediterranean area. 

Eur. J. Agron. 40, 18‐27. Doi: 10.1016/j.eja.2012.02.002 

De Vita, P., Nicosia, O.L.D., Nigro, F., Platani, C., Riefolo, C., Di Fonzo, N., Cattivelli, L., 2007. Breeding 

progress  in morpho‐physiological, agronomical and qualitative traits of durum wheat cultivars 

released in Italy during the 20th century. Eur. J. Agron. 26, 39‐53. Doi: 10.1016/j.eja.2006.08.009 

Díaz‐Ambrona, C.H., Mínguez, M.I, 2001. Cereal‐legume rotations in a Mediterranean environment: 

biomass and yield production. Field Crops Res. 70, 139‐151.  

EEA (European Environmental Agency), 2007. Environmental statements, Copenhagen.  

Falloon, P., Smith, P., Coleman, K., Marshall, S., 1998. Estimating the size of the inert organic matter 

pool from total soil organic carbon content for use in the Rothamsted carbon model. Soil Biol. 

Biochem. 30, 1207‐1211. 

Fang, Y.,  Liu,  L., Xu, B.C.,  Li,  F.M., 2011. The  relationship between  competitive  ability  and  yield 

stability in an old and a modern winter wheat cultivar. Plant Soil. 347, 7‐23. Doi: 10.1007/s11104‐

011‐0780‐4 

Fedele,  A., Mazzi,  A.,  Niero, M.,  Zuliani,  F.,  Scipioni,  A.,  2014.  Can  the  Life  Cycle  Assessment 

methodology  be  adopted  to  support  a  single  farm  on  its  environmental  impacts  forecast 

evaluation between conventional and organic production? An Italian case study. J. Clean. Prod. 

69, 49‐59.  

Ferrante, A., Cartelle, J., Savin, R., Slafer, G.A., 2017. Yield determination, interplay between major 

components and yield stability in a traditional and a contemporary wheat across a wide range of 

environments. Field Crops Res. 203, 114‐127. 

Foulkes, M., Sylvester‐Bradley, R., Scott, R., 1998. Evidence for differences between winter wheat 

cultivars  in acquisition of soil mineral nitrogen and uptake and utilization of applied  fertilizer 

nitrogen. J. Agric. Sci. 130, 29‐44. 

114  

Francaviglia, R., Di Bene, C., Farina, R., Salvati, L., 2017. Soil organic carbon sequestration and tillage 

systems in the Mediterranean Basin: a data mining approach. Nutr. Cycl. Agroecosyst. 107, 125‐

137. Doi: 10.1007/s10705‐016‐9820‐z 

Gan,  Y.,  Liang, C., Chai, Q.,  Lemke, R.L., Campbell, C.A.,  Zentner, R.P., 2014.  Improving  farming 

practices reduces the carbon footprint of spring wheat production. Nature Communications. 5, 

5012. Doi: 10.1038/ncomms6012 

Guardia, G., Tellez‐Rio, A., García‐Marco,  S., Martin‐Lammerding, D., Tenorio,  J.L.,  Ibáñez, M.Á., 

Vallejo, A., 2016. Effect of tillage and crop (cereal versus legume) on greenhouse gas emissions 

and Global Warming Potential  in a non‐irrigated Mediterranean field. Agric., Ecosyst. Environ. 

221, 187‐197. Doi: 10.1016/j.agee.2016.01.047 

Gutiérrez, E., Aguilera, E., Lozano, S., Guzmán, G.I., 2017. A two‐stage DEA approach for quantifying 

and analysing the inefficiency of conventional and organic rain‐fed cereals in Spain. J. Clean. Prod. 

149, 335‐348. Doi: 10.1016/j.jclepro.2017.02.104 

Iglesias, A., Mougou, R., Moneo, M., Quiroga, S., 2011. Towards adaptation of agriculture to climate 

change  in  the Mediterranean. Reg.  Environ. Change.  11,  159‐166. Doi:  10.1007/s10113‐010‐

0187‐4 

Ingrao, C., Licciardello, F., Pecorino, B., Muratore, G., Zerbo, A., Messineo, A., 2018. Energy and 

environmental assessment of a traditional durum‐wheat bread. J. Clean. Prod. 171, 1494‐1509. 

IPCC, (Intergovernmental Panel on Climate Change), 2006. Guidelines for National Greenhouse Gas 

Inventories vol. 4. Agriculture, Forestry and Other Land Use., Japan. 

IPCC, (Intergovernmental Panel on Climate Change), 2014. Climate Change 2014: Synthesis Report. 

Contribution  of  Working  Groups  I,  II  and  III  to  the  Fifth  Assessment  Report  of  the 

Intergovernmental Panel on Climate Change [Core Writing Team, R.K. Pachauri and L.A. Meyer 

(eds.)]. IPCC, Geneva, Switzerland, 151 pp. 

ISO  (International  Organization  for  Standardization),  2006.  ISO  14040:2006(E)  Environmental 

Management – Life Cycle Assessment – Principles and Framework. 

Koppelaar, R., 2012. World energy consumption‐beyond 500 exajoules. Energy Bulletin. 

Lal, R., 2004. Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security. Science. 

304, 1623‐1627. Doi: 10.1126/science.1097396 

Lehtinen,  T.,  Schlatter,  N.,  Baumgarten,  A.,  Bechini,  L.,  Krüger,  J.,  Grignani,  C.,  Zavattaro,  L., 

Costamagna, C., Spiegel, H., 2014. Effect of crop residue incorporation on soil organic carbon and 

greenhouse  gas  emissions  in  European  agricultural  soils.  Soil Use Manag.  30,  524‐538. Doi: 

10.1111/sum.12151 

Liu, C., Cutforth, H., Chai, Q., Gan, Y., 2016. Farming tactics to reduce the carbon footprint of crop 

cultivation in semiarid areas. A review. Agron. Sustain. Dev. 36(4), 69. Doi: 10.1007/s13593‐016‐

0404‐8 

Liu, D.L., Zeleke, K.T., Wang, B., Macadam, I., Scott, F., Martin, R.J., 2017. Crop residue incorporation 

can mitigate negative climate change impacts on crop yield and improve water use efficiency in 

a semiarid environment. Eur. J. Agron. 85, 51‐68. Doi: 10.1016/j.eja.2017.02.004 

Lorenz, A., Gustafson, T., Coors, J., Leon, N.D., 2010. Breeding maize for a bioeconomy: a literature 

survey examining harvest  index and stover yield and their relationship to grain yield. Crop Sci. 

50, 1‐12. Doi: 10.2135/cropsci2009.02.0086. 

115  

Mathew, I., Shimelis, H., Mutema, M., Chaplot, V., 2017. What crop type for atmospheric carbon 

sequestration:  Results  from  a  global  data  analysis. Agric.,  Ecosyst.  Environ.  243,  34‐46. Doi: 

10.1016/j.agee.2017.04.008 

Meijide, A., Cárdenas, L.M., Sánchez‐Martín, L., Vallejo, A., 2010. Carbon dioxide and methane fluxes 

from a barley field amended with organic fertilizers under Mediterranean climatic conditions. 

Plant Soil. 328, 353‐367. Doi: 10.1007/s11104‐009‐0114‐y 

Meisterling,  K.,  Samara,  C.,  Schweizer,  V.,  2009.  Decisions  to  reduce  greenhouse  gases  from 

agriculture and product transport: LCA case study of organic and conventional wheat. J. Clean. 

Prod. 17, 222‐230.  

Metcalfe, D., Williams, M., Aragão, L., Da Costa, A., De Almeida, S., Braga, A., Gonçalves, P., De 

Athaydes,  J.,  Junior,  S., Malhi, Y., 2007. A method  for extracting plant  roots  from  soil which 

facilitates rapid sample processing without compromising measurement accuracy. New Phytol. 

174, 697‐703. 

Moriondo, M., Giannakopoulos, C., Bindi, M, 2011. Climate change impact assessment: the role of 

climate extremes in crop yield simulation. Clim. Change. 104, 679‐701. 

Murphy, K.M., Campbell, K.G., Lyon, S.R., Jones, S.S., 2007. Evidence of varietal adaptation to organic 

farming systems. Field Crops Res. 102, 172‐177. Doi: 10.1016/j.fcr.2007.08.004 

Murphy, K., Dawson,  J.,  Jones, S., 2008. Relationship among phenotypic growth  traits, yield and 

weed suppression in spring wheat landraces and modern cultivars. Field Crops Res. 105, 107‐115. 

Doi: 10.1016/j.fcr.2007.08.004 

Notarnicola, B., Sala, S., Anton, A., McLaren, S.J., Saouter, E., Sonesson, U., 2017. The role of  life 

cycle  assessment  in  supporting  sustainable  agri‐food  systems: A  review of  the  challenges.  J. 

Clean. Prod. 140, 399‐409. Doi: 10.1016/j.jclepro.2016.06.071 

Novara, A., Poma,  I.,  Sarno, M., Venezia, G., Gristina,  L., 2016.  Long‐Term Durum Wheat‐Based 

Cropping Systems Result in the Rapid Saturation of Soil Carbon in the Mediterranean Semi‐arid 

Environment. Land Degrad. Dev. 27, 612‐619. Doi: 10.1002/ldr.2468 

Parton, W.J., Gutmann, M.P., Merchant, E.R., Hartman, M.D., Adler, P.R., McNeal, F.M., Lutz, S.M., 

2015. Measuring and mitigating agricultural greenhouse gas production in the US Great Plains, 

1870–2000.  Proceedings  of  the  National  Academy  of  Sciences.  112,  E4681‐E4688.  Doi: 

10.1073/pnas.1416499112 

Paustian, K., Six, J., Elliott, E., Hunt, H., 2000. Management options for reducing CO2 emissions from 

agricultural soils. Biogeochemistry. 48, 147‐163. Doi: 10.1023/A:1006271331703 

Perniola, M., Lovelli, S., Arcieri, M., Amato, M., 2015. Sustainability  in Cereal Crop Production  in 

Mediterranean Environments. The Sustainability of Agro‐Food and Natural Resource Systems in 

the Mediterranean Basin. Springer, pp. 15‐27.  

Plaza‐Bonilla, D., Álvaro‐Fuentes, J., Luis Arrue, J., Cantero‐Martínez, C., 2014. Tillage and nitrogen 

fertilization  effects on nitrous oxide  yield‐scaled  emissions  in  a  rainfed Mediterranean  area. 

Agric., Ecosyst. Environ. 189, 43‐52. Doi: 10.1016/j.agee.2014.03.023 

Rodríguez‐Martín,  J.A.,  Álvaro‐Fuentes,  J.,  Gonzalo,  J.,  Gil,  C.,  Ramos‐Miras,  J.J.,  Corbi,  J.M.G., 

Boluda, R., 2016. Assessment of the soil organic carbon stock in Spain. Geoderma. 264, 117‐125. 

Doi: 10.1016/j.geoderma.2015.10.010 

116  

Rodríguez‐Entrena, M., Espinosa‐Goded, M., Barreiro‐Hurlé, J., 2014. The role of ancillary benefits 

on the value of agricultural soils carbon sequestration programmes: Evidence from a latent class 

approach to Andalusian olive groves. Ecol. Econ. 99, 63‐73. Doi: 10.1016/j.ecolecon.2014.01.006 

Sanz‐Cobena, A., Lassaletta, L., Aguilera, E., Del Prado, A., Garnier, J., Billen, G., Iglesias, A., Sánchez, 

B.,  Guardia,  G.,  Ábalos,  D.,  2017.  Strategies  for  greenhouse  gas  emissions  mitigation  in 

Mediterranean  agriculture:  A  review.  Agric.,  Ecosyst.  Environ.  238,  5‐24.  Doi: 

10.1016/j.agee.2016.09.038 

Scialabba, N.E.H., Mueller‐Lindenlauf, M., 2010. Organic agriculture and climate change. Renew. 

Agric. Food Syst. 25, 158‐169. Doi: 10.1017/s1742170510000116 

Slafer,  G.A.,  Kernich,  G.C.,  1996.  Have  changes  in  yield  (1900‐1992)  been  accompanied  by  a 

decreased yield stability in Australian cereal production? Crop and Pasture Sci. 47, 323‐334. Doi: 

10.1071/AR9960323 

Smil, V., 1999. Crop residues: Agriculture's  largest harvest ‐ Crop residues  incorporate more than 

half of the world agricultural phytomass. Bioscience. 49, 299‐308. Doi:  10.2307/1313613 

Tahmasebi, M., Feike, t., Soltani, A., Ramroudi, M., Ha, N., 2018. Trade‐off between productivity and 

environmental sustainability in irrigated vs. rainfed wheat production in Iran. J. Clean. Prod. 174, 

367‐379. 

Tellez‐Rio, A., Vallejo, A., García‐Marco, S., Martin‐Lammerding, D., Luis Tenorio, J., Martin Rees, R., 

Guardia, G., 2017. Conservation Agriculture practices  reduce  the global warming potential of 

rainfed  low  N  input  semi‐arid  agriculture.  Eur.  J.  Agron.  84,  95‐104.  Doi: 

10.1016/j.eja.2016.12.013 

Townsend, T.J., Sparkes, D.L., Wilson, P., 2017. Food and bioenergy: reviewing the potential of dual‐

purpose wheat crops. Glob. Change Biol. Bioenergy. 9, 525‐540. Doi: 10.1111/gcbb.12302 

Tricase, C., Lamonaca, E.,  Ingrao, C., Bacenetti,  J., Lo Giudice, A., 2018. A comparative Life Cycle 

Assessment  between  organic  and  conventional  barley  cultivation  for  sustainable  agriculture 

pathways. J. Clean. Prod. 172, 3747‐3759. 

Tubiello, F.N., Salvatore, M., Ferrara, A.F., House, J., Federici, S., Rossi, S., Biancalani, R., Condor, 

R.D., Jacobs, H., Flammini, A., 2015. The contribution of agriculture, forestry and other land use 

activities  to  global  warming,  1990–2012.  Global  Change  Biol.  21(7),  2655‐2660.  Doi: 

10.1111/gcb.12865 

Tuomisto,  H.L.,  Hodge,  I.D.,  Riordan,  P., Macdonald,  D.W.,  2012.  Does  organic  farming  reduce 

environmental  impacts? A meta‐analysis of European research. J. Environ. Manage. 112, 309‐

320. Doi: 10.1016/j.jenvman.2012.08.018 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

117  

 

Supplementary data 

 

Table of contents 

S1.  Trials location ............................................................................................................... 2 

S2.  Emission factors  .......................................................................................................... 3 

S3.  Carbon and nitrogen inputs ......................................................................................... 4 

S4.  Global warming potential ............................................................................................ 7 

   

   

118  

S1. 

 TRIALS LOCATION 

 

Figure S1. Trials location in Southern Iberian Peninsula. 

 

S2. EMISSION FACTORS 

Table S1. Emissions factors (kg CO2 ha‐1) for machinery production and fuel use and production (kg CO2 ha‐

1). fertilizer (kg CO2 ha‐1) and pesticide (kg CO2 kg‐1 active matter) manufacture and transport.  

Machinery 

  Fuel use  Fuel production 

Machinery production 

Implement production 

Cultivating  38.53  6.35  3.71  1.92 

Fertilizing  9.05  1.49  2.30  0.32 

Spraying  3.65  0.60  0.93  0.13 

Subsoiler  72.69  11.98  6.16  2.73 

Harvest  63.16  10.41  4.73  ‐ 

 

 

 

 

 

 

   

Synthetic fertilizer 

N  P2O5  K2O 7.28  1.28  1.22 

Pesticide 

12.9 

119  

S3. CARBON AND NITROGEN INPUTS 

 

Table S2. Soil C input and N input for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) and 

conventional  (CON) management,  and  the  legume  phase  of  the  organic  rotation  (faba  bean)  in  2014. 

AG=aboveground; BG=Belowground.  

    ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

C input  (Mg ha‐1yr‐1) 

           

  Manure  0.6  0.6  0.3  ‐  ‐ 

  AG Crop  1.8  0.5  0.6  2.7  1.6 

  AG Weed  0.6  0.4  0.4  0.2  0.4 

  BG Crop  1.3  0.6  1.4  1.3  0.6 

  BG Weed  1.8  2.4  0.6  0.7  1.4 

  Total  6.0  4.6  3.4  4.8  4.0 

N input (kg ha‐1 yr‐1) 

           

  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  45.6  45.6 

  Manure  54.0  54.0  27.0  0.0  0.0 

  AG Crop  14.4  4.6  20.1  57.7  36.9 

  AG Weed  13.9  8.6  9.4  4.7  6.2 

  BG Crop  15.5  6.9  16.6  17.7  8.0 

  BG Weed  37.8  52.2  14.0  14.6  31.1 

  Total  135.5  126.3  87.1  140.3  127.8 

 

 

Table S3.  Soil C input and N input for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) and 

conventional  (CON) management,  and  the  legume  phase  of  the  organic  rotation  (faba  bean)  in  2015. 

AG=aboveground; BG=Belowground.  

    

ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

C input  (Mg ha‐1yr‐1) 

           

  Manure  0.6  0.6  0.3  0.0  0.0 

  AG Crop  1.8  1.0  0.6  3.0  1.0 

  AG Weed  0.0  0.0  0.3  0.2  0.3 

  BG Crop  1.6  1.2  1.4  1.6  1.2 

  BG Weed  0.0  0.1  0.4  0.7  1.2 

  Total  4.1  2.8  3.0  5.5  3.6 

N input (kg ha‐1 yr‐1) 

           

  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  45.6  45.6 

  Manure  54.0  54.0  27.0  0.0  0.0 

  AG Crop  33.9  25.4  20.1  34.7  14.2 

120  

  AG Weed  0.3  1.0  13.2  4.8  3.6 

  BG Crop  19.1  13.7  16.6  21.9  15.9 

  BG Weed  0.4  1.2  9.3  14.3  26.2 

  Total  107.7  95.3  86.2  121.2  105.5 

 

 

Table S4.  Soil C input and N input for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) and 

conventional  (CON) management,  and  the  legume  phase  of  the  organic  rotation  (faba  bean)  in  2016. 

AG=aboveground; BG=Belowground.  

    ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

C input  (Mg ha‐1yr‐1) 

           

  Manure  0.6  0.6  0.3  0.0  0.0 

  AG Crop  1.0  0.5  0.6  1.9  1.0 

  AG Weed  0.1  0.2  0.4  0.2  0.3 

  BG Crop  1.0  0.6  1.4  1.0  0.6 

  BG Weed  0.2  0.4  0.6  0.6  1.5 

  Total  2.9  2.4  3.3  3.6  3.4 

N input  (kg ha‐1 yr‐1) 

           

  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  45.6  45.6 

  Manure  54.0  54.0  27.0  0.0  0.0 

  AG Crop  13.1  6.9  20.1  35.1  19.1 

  AG Weed  2.0  9.3  15.8  3.7  7.2 

  BG Crop  11.4  7.0  16.6  13.0  8.2 

  BG Weed  3.7  9.7  13.0  12.7  32.3 

  Total  84.3  86.9  92.5  110.1  112.3 

 

 

Table S5 Soil C input and N input for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) and 

conventional (CON) management, and the legume phase of the organic rotation (faba bean) for a 3‐year 

average. AG=aboveground; BG=Belowground. 

    ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

C input  (Mg ha‐1) 

           

  Manure  0.6  1.0  0.6  0.6  1.4 

  AG Crop  1.5  0.7  0.6  2.5  1.2 

  AG Weed  0.2  0.2  0.4  0.2  0.3 

  BG Crop  1.3  0.8  1.4  1.3  0.8 

  BG Weed  0.6  1.0  0.6  0.6  1.4 

  Total  4.3  3.3  3.2  4.7  3.7 

N input  (kg ha‐1) 

           

121  

  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  45.6  45.6 

  Manure  54.0  54.0  27.0  0.0  0.0 

  AG Crop  20.5  12.3  20.1  42.5  23.4 

  AG Weed  5.4  6.3  12.8  4.4  5.7 

  BG Crop  15.3  9.2  16.6  17.5  10.7 

  BG Weed  14.0  21.0  12.1  13.8  29.8 

  Total  109.2  102.8  88.6  123.9  115.2 

 

   

122  

S4. GLOBAL WARMING POTENTIAL 

Table S6. Global warming potential for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) and 

conventional (CON) management, and the legume phase of the organic rotation (faba bean) in 2014 on a 

100‐year time horizon. SE=Standard error of the mean.  

    ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

Soil emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1)           

Direct N2O  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  57.7  57.7 

  Manure  68.3  68.3  34.1  0.0  0.0 

  AG Crop  18.2  5.8  25.4  72.9  46.6 

  AG Weed  15.6  9.7  10.6  5.3  7.0 

  BG Crop  17.4  7.7  18.7  19.9  9.0 

  BG Weed  42.5  58.7  15.7  16.4  34.9 

  Total  162.0  150.2  104.6  172.2  155.3 

Indirect N2O  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  4.7  4.7 

  Manure  38.2  38.2  19.1  0.0  0.0 

  Total  38.2  38.2  19.1  4.7  4.7 

Carbon balance    ‐1878.4  ‐1259.4  ‐487.9  ‐740.7  ‐399.6 

On‐farm operations and inputs production emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1) 

         

  Fuel use  347.5  347.5  347.5  249.3  249.3 

  Fuel production  57.3  57.3  57.3  41.1  41.1 

  Machinery production  46.9  46.9  46.9  33.9  33.9 

  Fertilizer production           

  N  0.0  0.0  0.0  332.2  332.2 

  P2O5  0.0  0.0  0.0  109.1  109.1 

  K2O  0.0  0.0  0.0  104.3  104.3 

  Pesticide production  0.0  0.0  0.0  10.3  10.3 

  Nursery  38.6  46.3  25.5  70.6  84.7 

  Total  490.2  498.0  477.1  950.7  964.8 

C footprint           

  Area‐based (kg CO2 ha‐1yr‐1)  ‐1188.0b  ‐573.0a  112.9  387.0B  725.3A 

  SE  173.7  218.2  174.2  143.0  94.0 

  Yield‐based (g CO2 kg‐1)  ‐174.7b  ‐75.8a  59.4  94.1A  152.4A 

  SE  28.1  29.8  51.8  35.2  24.6 

 

Table S7.  Global warming potential for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) 

and conventional (CON) management, and the legume phase of the organic rotation (faba bean) in 2015 

on a 100‐year time horizon. SE=Standard error of the mean.  

    ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

Soil emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1)           

Direct N2O  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  51.3  51.3 

123  

  Manure  60.7  60.7  30.4  0.0  0.0 

  AG Crop  38.1  28.6  22.6  39.0  15.9 

  AG Weed  0.4  1.1  14.8  5.4  4.1 

  BG Crop  21.5  15.4  18.7  24.6  17.9 

  BG Weed  0.5  1.4  10.4  16.1  29.5 

  Total  121.1  107.1  96.9  136.3  118.6 

Indirect N2O  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  4.7  4.7 

  Manure  38.2  38.2  19.1  0.0  0.0 

  Total  38.2  38.2  19.1  4.7  4.7 

Carbon balance    ‐849.1  ‐265.2  ‐298.4  ‐1049.4  ‐290.0 

On‐farm operations and inputs production emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1) 

         

  Fuel use  347.5  347.5  347.5  249.3  249.3 

  Fuel production  57.3  57.3  57.3  41.1  41.1 

  Machinery production  46.9  46.9  46.9  33.9  33.9 

  Fertilizer production           

  N  0.0  0.0  0.0  332.2  332.2 

  P2O5  0.0  0.0  0.0  109.1  109.1 

  K2O  0.0  0.0  0.0  104.3  104.3 

  Pesticide production  0.0  0.0  0.0  10.3  10.3 

  Nursery  38.6  46.3  25.5  70.6  84.7 

  Total  490.2  498.0  477.1  950.7  964.8 

C footprint           

  Area‐based (kg CO2 ha‐1yr‐1)  ‐200b  378a  295  42B  798A 

  SE  89.1  45.1  175.3  133.3  82.1 

  Yield‐based (g CO2 kg‐1)  ‐27b  50a  108  ‐5B  336A 

  SE 13.9  6.6  62.2  57.1  54.1 

 

 

Table S8. Global warming potential for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) 

and conventional (CON) management, and the legume phase of the organic rotation (faba bean) in 2016 

on a 100‐year time horizon. SE=Standard error of the mean.  

    ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

Soil emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1)           

Direct N2O  

Fertilizer  0.0  0.0  0.0  51.3  51.3 

  Manure  60.7  60.7  30.4  0.0  0.0 

  AG Crop  14.8  7.8  22.6  39.5  21.4 

  AG Weed  2.3  10.5  17.7  4.2  8.1 

  BG Crop  12.9  7.9  18.7  14.6  9.2 

  BG Weed  4.2  10.9  14.6  14.2  36.3 

  Total  94.8  97.7  104.0  123.8  126.3 

Indirect N2O  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  4.7  4.7 

124  

  Manure  38.2  38.2  19.1  0.0  0.0 

  Total  38.2  38.2  19.1  4.7  4.7 

Carbon balance    ‐270.5  ‐58.5  ‐444.9  ‐187.8  ‐186.8 

On‐farm operations and inputs production emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1) 

         

  Fuel use  347.5  347.5  347.5  249.3  249.3 

  Fuel production  57.3  57.3  57.3  41.1  41.1 

  Machinery production  46.9  46.9  46.9  33.9  33.9 

  Fertilizer production           

  N  0.0  0.0  0.0  332.2  332.2 

  P2O5  0.0  0.0  0.0  109.1  109.1 

  K2O  0.0  0.0  0.0  104.3  104.3 

  Pesticide production  0.0  0.0  0.0  10.3  10.3 

  Nursery  38.6  46.3  25.5  70.6  84.7 

  Total  490.2  498.0  477.1  950.7  964.8 

C footprint           

  Area‐based (kg CO2 ha‐1yr‐1)  353b  575a  155  891A  909A 

  SE  77.6  41.8  175.2  101.8  93.9 

  Yield‐based (g CO2 kg‐1)  74b  113a  71  343A  302A 

  SE  15.6  9.9  54.3  40.8  38.3 

 

 

Table S9.  Global warming potential for old (OV) and modern (MV) wheat varieties under organic (ORG) 

and conventional (CON) management, and the legume phase of the organic rotation (faba bean) on a 100‐

year time horizon for a 3‐year average. SE=Standard error of the mean.  

    ORG  CON 

    OV  MV  Faba bean 

OV  MV 

Soil emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1)           

Direct N2O  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  53.4  53.4 

  Manure  63.2  63.2  31.6  0.0  0.0 

  AG Crop  23.7  14.1  23.5  50.5  28.0 

  AG Weed  6.1  7.1  14.4  4.9  6.4 

  BG Crop  17.2  10.3  18.7  19.7  12.0 

  BG Weed  15.7  23.6  13.6  15.6  33.5 

  Total  126.0  118.4  101.8  144.1  133.4 

Indirect N2O  Fertilizer  0.0  0.0  0.0  4.7  4.7 

  Manure  38.2  38.2  19.1  0.0  0.0 

  Total  38.2  38.2  19.1  4.7  4.7 

Carbon balance    ‐999.4  ‐527.7  ‐410.4  ‐659.3  ‐292.1 

On‐farm operations and inputs production emissions (kg CO2 ha‐1yr‐1) 

         

  Fuel use  347.5  347.5  347.5  249.3  249.3 

  Fuel production  57.3  57.3  57.3  41.1  41.1 

  Machinery production  46.9  46.9  46.9  33.9  33.9 

125  

  Fertilizer production           

  N  0.0  0.0  0.0  332.2  332.2 

  P2O5  0.0  0.0  0.0  109.1  109.1 

  K2O  0.0  0.0  0.0  104.3  104.3 

  Pesticide production  0.0  0.0  0.0  10.3  10.3 

  Nursery  38.6  46.3  25.5  70.6  84.7 

  Total  490.2  498.0  477.1  950.7  964.8 

C footprint           

  Area‐based (kg CO2 ha‐1yr‐1)  ‐345b  127a  188  440B  811A 

  SE 102.4  95.3  94.3  83.4  52.1 

  Yield‐based (g CO2 kg‐1)  ‐43b  29a  79  144B  263A 

  SE 16.7  14.1  30.0  31.1  25.1 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

126  

4.3. THIRD STUDY 

 

Modern Wheat Varieties as a Driver of the Degradation of Spanish Rainfed 

Mediterranean Agroecosystems throughout the 20th Century 

 Guiomar Carranza‐Gallego *, Gloria Isabel Guzmán, David Soto, Eduardo Aguilera, Inma Villa, Juan Infante‐Amate, Antonio Herrera and Manuel González de Molina  Sustainability, 10:3724, (2018), doi:10.3390/su10103724 

 

Abstract  

 

The high grain yield of modern varieties (MV) respond to the increase in fossil‐based inputs, and the widespread belief that they are more productive than old varieties (OV) is biased. This belief focuses only  on  marketable  biomass,  without  considering  the  consequences  on  agroecosystem sustainability of the reductions in other portions of NPP. Additionally, field comparisons of OV and MV were normally conducted under industrialized farming conditions, which is detrimental for OV performance. Both trials carried out  in this study comparing wheat OV and MV show that, under Mediterranean  rainfed  conditions and  traditional organic management, aerial and belowground biomass production of OV  is higher  than  that of MV, without  significantly decreasing  yield and enabling a better competition against weeds. From the data of our trials, bibliographic review and information from historical sources, we have reconstructed the NPP and destinations of biomass of Spanish wheat  fields  (1900–2000). Varietal  replacement  entailed  the  reduction  in  residues  and unharvested  biomass  (UhB),  which  involved  soil  degradation  in  rainfed  cereal  fields  and undermining heterotrophic trophic webs. Our results suggest that OV can increase the sustainability of rainfed Mediterranean agroecosystems at present through the improvement of soil quality, the reduction of herbicides use, and the recovery of biodiversity. 

 

1. Introduction  

The replacement of old varieties (OV) by modern (MV) ones was inextricably linked to the agrarian industrialization process, and can be considered the cornerstone of the Green Revolution, because new varieties were  specifically designed  to  respond with yield  increases  to  the  incorporation of inputs of fossil origin [1–3].  The varietal change was especially intense in cereals. The high proportion of global cropland area dedicated to these crops and their relevance in human diet placed them at the center of breeding programs by the experimental stations that led the Green Revolution. With regards to wheat, the effect of varietal replacement on grain yield has been outstanding [4] and has led to the widespread belief that MV are more productive than OV [5–8].  However, this statement must be put into context. In the first place, because it assumes one part (the grain) to be the whole (net primary production); Secondly, because most of the comparative tests between types of varieties are carried out under conditions of industrialized agriculture.  The conception of the marketable biomass (mainly grain) as the only important one is reductionist and  has  entailed  the  abandonment  of  the  functions  that  the  rest  of  the  biomass  plays  in  the agroecosystems. It is well known that the sustainable management of an agroecosystem depends on the levels of biodiversity and soil organic matter (SOM), the appropriate replenishment of soil fertility, and the possibilities of closing biogeochemical cycles on a local scale, among other factors 

127  

[9]. This  implies that a significant part of the biomass generated must recirculate to perform the basic  productive  and  reproductive  functions  of  the  agroecosystem:  seeds,  animal  labor,  SOM, biodiversity, and so forth. In other words, in order to be sustainable, the agroecosystem functioning must be based on internal loops of biomass with low dependence on the external incorporation of energy. High density of internal biomass loops (and, therefore, of energy) maintains an adequate quality of the agroecosystem with low entropic costs and, consequently, maintaining the long‐term social extraction of biomass and the provision of ecosystem services [10–13] (pp. 41, 45).  In short,  the maintenance of  internal  loops  in agroecosystems  is directly  related  to  the use of a significant part of net primary production to fuel them. This has major implications when it comes to  calculating  net  primary  productivity  (NPP), which must  then  be  broken  down  into  different categories according to its productive or reproductive functionality [10].  Regarding wheat, there is a broad consensus that the grain yield increase of the Green Revolution cultivars is explained by the increase in Harvest Index (HI) and not by the increase in aerial biomass with respect to OV, the latter remaining stable [5,6,14,15]. Therefore, the increase of biomass for human society has been done at  the expense of biomass  that  fed other chains of heterotrophic organisms and that allowed both the accumulation of edaphic organic matter and the recycling of nutrients. However, these studies frequently do not account for all the NPP and do not consider the root and weed biomass. In accounting for these, the hypothesis that varietal substitution has been a direct cause of the deterioration of agroecosystems, and not only the use of  inputs from fossil origin associated with MV, could be reinforced or discarded.  On the other hand, most field experiments comparing old and modern wheat varieties are carried out under conditions of industrialized agriculture [5–8,14,15]. This situation introduces a strong bias in the comparison, since OV were selected under very different management conditions. Therefore, it  is convenient and necessary to explore the potential of OV biomass production  in their proper context. That is, applying an Experimental History approach that recreates the traditional organic management  in which  these varieties were  selected. The  information obtained would have  two obvious uses. The first one, for those researchers (ecologists, agrarian historians, etc.) that need to estimate the NPP of traditional agroecosystems from historical sources, these sources usually only provide  information of the harvested biomass.  In this case, the calculation of the NPP should be based on adequate partitioning indices for OV under traditional management. In the second place, agroecologists,  agronomists,  etc.  involved  in  the  design  and  evaluation  of  sustainable agroecosystems need to assess whether the biomass that is not extracted from the agroecosystems is enough to maintain the quality of the agroecosystem fund elements (soil, biodiversity, etc.). In this sense, an appropriate varietal choice must respond not only to productivity criteria, but also to sustainability.  Conversely, the performance and partitioning indices of MV under modern management are better documented in the scientific literature, and it is not essential to carry out additional trials.  Our hypothesis  is that, under conditions of traditional organic agriculture, OV are equal or more productive than MV, whether considering the grain or the NPP. However, they would have lower HI than MV,  both  under  organic  traditional management  and  under  conventional  practices.  Both aspects, higher NPP and lower HI, would have enabled OV to recycle larger quantities of biomass in the agroecosystem in the past and, with it, the maintenance of the quality of the agroecosystems fund elements, with respect to MV in the present.  To  test  our  hypothesis, we  have  focused  on  rainfed wheat  under Mediterranean  agro‐climatic conditions.  Wheat  are  fundamental  crops  in  the  Mediterranean  culture  consist  of  the Mediterranean  Trinity: wheat,  vine,  and olive.  The  first  complete  statistical  analysis of  agrarian 

128  

production  in Spain shows that wheat occupied 4.2 Mha  in 1922, and was 94% cultivated under rainfed conditions (22% of the cropland approx.) [16]. Currently,  it occupies 2.2 Mha, and  is 86% under rainfed conditions (14% of the cropland approx.) [17], reaching 25% of the harvested area of the  coastal Mediterranean  countries  (excluding  France)  [4].  This  remarkable  occupation  of  the territory  confers  to  wheat  varietal  change  a  great  capacity  to  modify  Mediterranean agroecosystems.  The Mediterranean climate  is characterized by mild, wet winters and hot, dry summers, and  it  is localized  in  five areas around the world. Most of  its subtypes can be classified as semi‐arid, and rainfed crops are usually exposed to water deficit conditions. Cropland soils in Mediterranean areas have low SOM contents due to climate limitations to NPP. The water deficit and the low soil organic carbon content (SOC) make Mediterranean agriculture very vulnerable, both to the cyclic drought events and to the current process of global climate change. The low NPP also hinders the balance between alternative uses: human consumption, maintenance of the soil quality, livestock feeding, and wild fauna feeding. This fragile balance could be substantially modified due to changes in the morphology and physiology of cereals promoted by the Green Revolution, altering the quality of the fund elements of Mediterranean agroecosystems.  In particular, our objectives have been the following:  (a) to quantify the NPP of old and modern wheat cultivars, under two representative traditional organic management types;  (b) to quantify biomass allocation  in wheat plant and within cultivated plots (grain, straw, husk, roots and weed biomass) under  these management  conditions,  as well  as  the  related partitioning  indices;  c)  to define the biomass partitioning indices of MV under industrialized management in Spain, through a bibliographic review; (d) to apply the biomass partitioning indices obtained by both routes to the estimate of the NPP of wheat fields in Spain throughout the 20th century; (e) to model the biomass flows according to their destination  in the same period of time; (f) to discuss to what extent the alteration of the production and end‐uses of the biomass has been able to alter the fund elements (soil, biodiversity) quality in these agroecosystems.  2. Materials and Methods  2.1. Data Collection 

 The selection and definition of the main traditional organic management of wheat in the early 20th century  in  Spain has been based on  the  review of historical  sources  [18].  The  selected organic managements are those applied to rainfed wheat under contrasting soil quality conditions. In most fertile soils, wheat was planted in rotation with a legume and amended with manure. At the other end of  the  typical  soil quality  range,  in  lower quality  lands, wheat was  cultivated  in  “one  third rotation”  (wheat‐fallow‐fallow),  without  application  of  manure.  Under  intermediate  intensity management (e.g., wheat‐fallow, wheat‐legume‐fallow...) the behavior of wheat varieties should be also understood as intermediate between both extremes. Table 1 summarizes tasks performed in trials  under  both  selected  managements.  From  these  trials  we  have  averaged  the  biomass partitioning indices of OV under traditional management.  We have reconstructed the evolution of yield and harvested straw from the construction of eleven points  in  time between 1900 and 2000, using 5‐year averages  to buffer year‐to‐year variability. Sources used  in our study are  the statistics provided by  the Spanish government, with different quality and frequency from 1900 to 2000 [16–21]. The statistical information refers to fresh matter.   HI and aerial weed biomass of MV under modern management come from a bibliographic review of scientific  literature.  Data  selected  come  from  field  experiments  under  rainfed Mediterranean agroclimatic  conditions  (see  Tables  S1  and  S2,  Supplementary Materials).  Aerial weed  biomass 

129  

values found in this revision show a high dispersion, which gives rise to a high standard deviation of the mean. Therefore, a sensitivity analysis with a weed‐free scenario was performed.  Direct estimates of  root biomass comparing OV and MV are very  scarce. The  few  studies  found indicate that wheat OV has a more developed root system and increases the root—shoot (R:S) ratio with  respect  to MV  [22–24]. On  the other hand,  there are many other  factors  (edapho‐climatic, management, etc.)  that affect  the  ratio between  root and aerial biomass  [25]. This means  that shoots and roots respond differently to changes in environmental conditions. For example, in areas with a Mediterranean climate, the R:S ratio  is usually  larger than  in areas of higher precipitation, due to the need to spread roots over a larger soil volume to capture enough water [26].   On  the  other  hand,  organic  management  seems  to  favor  root  development  compared  to industrialized management  [27].  In general,  this  ratio decreases with management changes  that promote yield, including synthetic nutrient inputs [27–29] and irrigation [30]. Consequently, using a fixed amount of root mass (“Fixed root mass”) may lead to better fit with experimental data than a using a fixed R:S ratio [27,29,31]. However, Wiesmeier et al. [32] suggest that the R:S ratios of crops may  have  even  increased  in  recent  history.  Given  this  controversy, we  have  built  a  R:S  ratio throughout the 20th century that tempers the impact of changes in aerial biomass on root biomass that  reflects  the  percentage  differences  in  this  index  between  OV  and  MV  and  organic  and industrialized management (Table S5). For 1900–1933, the root: shoot ratio (0.36) comes from our own trial. This ratio has been multiplied by aerial biomass of wheat for those years (calculated from the grain yield from historical sources already mentioned and HI from our experimental field), to obtain root biomass. In 1940–50, the ratio applied was greater, to temper the fall in aerial biomass caused  by  the  Spanish  Civil War  (1936–39),  since  under  conditions  of  lower  productivity  root biomass remains more stable. For MV in 2000, the R:S ratio comes from data provided by recent trials conducted in Spain under rainfed conditions [33–35]. This ratio has been multiplied by wheat aerial biomass for that year to obtain root biomass. Ratios for 1980 and 1990 have been modulated so that root biomass maintained similar values to the year 2000. The period between 1960–70 has been considered as a transitional period, and the R:S ratio has been calculated considering that the varietal substitution was 50% for 1960 and 75% for 1970.  Weed root biomass has not been considered in this study because it lacks minimally reliable data on which to base it. In the absence of trials in which this variable has been measured, regardless of the agroclimatic conditions,  it must be added that the weeds complex present  in plots cultivated with OV under organic management is different from that of MV under industrialized management [36] and, therefore, it is not possible to attribute the same R:S ratio for weeds in this study.   Lastly,  indices  applied  to  calculate  wheat  biomass  destinations  (human,  animal,  unharvested biomass) throughout the 20th century come from FAOSTAT [4] and the Spanish statistical yearbooks [17]. FAOSTAT [4] offers annual data on grain destinations since 1961, while the Spanish yearbooks [17] offer straw harvest data. In the case of grain, for previous times we have assumed the same percentages as for 1960, since the industrialization of Spanish agriculture was just beginning. The share of straw burned comes from Soto et al. [37] (Table S3).  2.2. Trials: Site Description and Experimental Design  Two field experiments were carried out at two  locations  in Southern  Iberian Peninsula, Sierra de Yeguas  (37°07′26″ N 4°52′07″ W) and Ronda  (36°44′14″ N 5°09′53″ W)  (Málaga province). Both farmlands had been under organic management for the previous 15 years. To cover for interannual variability, the field experiments were carried out during three consecutive growing seasons (2013–2016). The main soil properties of the experimental sites are shown in Table S4. Annual precipitation was 56.4% and 81.9% of the mean value, for Sierra de Yeguas and Ronda, respectively (Table 1). The 

130  

same  old  (Rubio,  Recio,  Sierra  Nevada,  Barbilla  Roja,  Rojo  Pelon,  Blanco  Verdial)  and modern (Avispa, Simeto, Vitron, García, Marius, Artur Nick) durum and bread wheat varieties were sown at both  locations. OV were  landraces grown during the first third of the 20th century  in the region. Their seeds came from the Phytogenetic Resource Centre of the National Agrarian Research Institute of Spain (CRF‐INIA). MV were chosen among  lately released, currently used varieties, considering their good reputation among farmers in the area.  

Table 1. Annual rainfall and management practices of the field experiments. 

 Sierra de Yeguas  

(Wheat‐Faba Bean Rotation) Ronda  

(One‐Third Rotation) 

Rainfall (mm)     2013–2014  433  612 2014–2015  344  448 2015–2016  363  846 

1982–2012 average  673  775 Rotation  Wheat‐faba bean  Wheat‐fallow‐fallow 

Fertilization  Manure  ‐   (3.6% N, d.m.) (3.0 Mg ha−1, f.m.)   

Weed control  Manual weeding  ‐ Irrigation  Rainfed  Rainfed 

Note: f.m. and d.m. stand for fresh and dry matter, respectively.  

The  farmland  at  Sierra  de  Yeguas was  cultivated with  a  two‐year  crop  rotation  called  ruedos, consisting  of  wheat  and  faba  bean  (Vicia  faba).  Both  species  were  grown  in  adjacent  plots, interchanging cultivation plots each year. Before wheat seeding in the first year of the rotation, 3 t ha−1 of manure was applied, but none to the faba bean crop. Weeds were controlled by hand. The farmland at Ronda was cultivated with a wheat‐fallow‐fallow rotation (one‐third rotation). No weed control or fertilization were applied to the soil.  Both fields were planted between October 29 and November 19. Sowing rate was 200 kg ha−1 for wheat and 110 kg ha−1 for faba bean. Harvest took place between May 21 and June 23. Wheat and faba  bean were  seeded  and  harvested  at  the  same  time.  Each  trial  consisted  of  a  completely randomized block design with four blocks separated by a non‐seeded stripe 1m in width. Plots were 6 × 4 m size.  2.3. Sampling method.  At the end of the wheat cycle, samples of aerial weed and wheat biomass were taken from the plots. Aerial net primary productivity  (NPPa), which  includes  total crop dry matter and  total weed dry matter sampled at the end of the cycle. Grain yield, straw and husk biomass production, and weed biomass were determined  in 0.5 × 0.5 m  squares  randomly  thrown  at  the  center of  each plot, following the simple random sampling (SRS) method. For wheat and weed biomass, plants  inside the square were cut at ground level. Wheat plants were separated into spike and stem. Wheat and weed biomass were dried at 70 °C to obtain dry weight. Fresh spikes were previously threshed to separate grain and grain husk. The ratio between weed biomass and NPPa (weed:NPPa ratio), i.e., the share of agroecosystem biomass allocated to weed, was also calculated.  Root biomass was sampled at post‐anthesis for cultivars planted at Sierra de Yeguas, at the third year of the experiment (2016). Two soil cubes of 25 × 25 × 25 cm were extracted at the center of each plot, washed, and sieved (2 mm) at farm‐gate. At the laboratory, root biomass was washed, extracted, and estimated following Metcalfe et al. [38]. The extrapolated value of root biomass, on the basis of the logarithmic equation obtained through this method, increased by 20% and 17% the extracted  root  biomass  of OV  and MV,  respectively.  The  R:S  ratio was  calculated  as  the  ratio between root and aboveground wheat biomass dry matter. 

131  

 2.4. Modelling of NPP and Biomass Fluxes According to Their Destiny 

  From wheat yield and cultivated area in each point in time, and from the information (HI, root: shoot ratio and weed biomass) obtained from trials, for OV, and the bibliographic review, for MV, we have modeled the impact of the varietal change on the NPP per hectare in wheat fields throughout the 20th century. Based on Pujol‐Andreu [39] and Sánchez‐García et al. [8], we have considered that until 1950, OV under traditional management represented 100% of the cultivated area. From 1980, the  same happens with MV under modern management.  In  the  transition period, a progressive substitution of 50% for 1960 and 75% for 1970 has been considered (Table S5).  Subsequently, we have broken down the NPP into biomass flows according to their destination at each moment (Table S6).  3. Results 

 3.1. Experimental Fields Results 

 3.1.1. Net Primary Productivity (NPP) and Its Components of Both OV and MV under Organic 

Managements  

Aerial Net Primary Productivity (NPPa) ranged from 1249 kg ha−1 produced in old wheat plots in the one‐third rotation in 2014, to 11,807 kg ha−1 of old wheat plots in the wheat‐faba bean rotation in 2014 (Table 2).  In the wheat‐faba bean rotation, plots cultivated with OV had significantly higher NPPa than those cultivated with MV  in 2014 and 2016 (27% and 17% higher, respectively). Straw productivity was significantly  higher  for  OV  during  the  three  growing  seasons  (62%,  31%  and  30%  higher, respectively). Husk productivity was significantly higher  for OV only  in 2014  (86% higher). While significant differences for grain yield were found in 2014 and 2015, with 79% higher and 36% lower yield  for old wheat  comparing  it  to  the modern one,  respectively. However, weed biomass was significantly higher  in MV plots during the three growing seasons (53%, 1233% and 102% higher, respectively). Regarding root biomass, OV produced significantly more biomass tan MV in 2016 (41% higher), the only year in which root production was measured.   In the one‐third rotation, OV plots had significantly higher NPPa than modern ones for the three years (40%, 39% and 22% higher, respectively for 2014, 2015 and 2016). Straw productivity was also significantly  higher  for  OV  during  the  three  growing  seasons  (60%,  82%  and  55%,  higher, respectively). Likewise, husk productivity was significantly higher for OV (111%, 70%, and 55% higher in 2014, 2015 and 2016). Contrarily, significant differences for grain yield were only found in 2014, with a 67% higher yield for old wheat compared to the modern one. Regarding weed biomass, we only  found  significant differences  in 2016, when plots cultivated with MV produced 34% higher weed biomass. 

132  

Table 2. Aerial and total Net Primary Productivity (NPPa and NPP, respectively), grain yield, straw, and husk production, and weed biomass (kg ha−1, dry matter) of old and modern wheat varieties in wheat‐faba bean rotation (W‐FB R) and in one third rotation (O‐T R) trials. Mean and standard error of the mean. Different letters represent significant differences between OV and MV within each growing season at a level of 0.05 (Tukey test). 

 2014  2015  2016  Average 

Old  Modern  Old  Modern  Old  Modern  Old  Modern 

W‐FB R 

NPPa  11,807a ± 581  9292b ± 697  11,570a ± 428  11,078a ± 483  7000a ± 395  5957b ± 315  10,126 ± 377  8776 ± 389 

NPP          9486a ± 395  7713b ± 315     Grain  2187a ± 240  1223b ± 198   2523b ± 108   3966a ± 198  1374a ± 143  1414a ± 154  2028 ± 114  2201 ± 182 Straw  6186a ± 492  3812b ± 312   7767a ± 305   5946b ± 288  4967a ± 271  3831b ± 189  6307 ± 250  4530 ± 194 Husk  1014a ± 120  544b ± 43  1276a ± 63  1126a ± 60  532a ± 52  458a ± 33  941 ± 60  709 ± 44 Root          2486a ± 252  1757b ± 166     Weed  2421b ± 417  3712a ± 609    3b ± 2   40a ± 14  126b ± 30  254a ± 50  850 ± 191  1335 ± 283 

O‐T R 

NPPa  1249a ± 115  893b ± 88   2553a ± 175  1841b ± 110  1957a ± 139  1611b ± 121  1920 ± 104   1448 ± 78 Grain  256a ± 45   153b ± 36   623a ± 58  569a ± 46  385a ± 47  438a ± 61  421 ± 34  387 ± 35 Straw  597a ± 40  374b ± 38  1247a ± 73  684b ± 53   1095a ± 77  708b ± 51  980 ± 50  589 ± 33 Husk  139a ± 29   66b ± 19   342a ± 28  201b ± 14  251a ± 21  162b ± 15  244 ± 18  143 ± 11 Weed  257a ± 35  300a ± 36   342a ± 41  387a ± 44  226b ± 24  302a ± 33  275 ± 20  330 ± 22 

 Table 3. Harvest index (fresh matter) and Weed:NPPa ratio (aerial dry matter) of old (OV) and modern (MV) wheat varieties in wheat‐faba bean rotation (W‐FB R) and one third rotation (O‐T R) trials. Mean and standard error of the mean. Different letters represent significant differences between OV and MV within each growing season at a level of 0.05 (Tukey test). 

 2014  2015 2016 Average

OV  MV OV MV OV MV OV MV

Harvest index W‐FB R  0.235a ± 0.021 0.206a ± 0.028 0.238b ± 0.006 0.393a ± 0.011  0.211a ± 0.017 0.262a ± 0.020 0.228 ± 0.009 0.287 ± 0.015   O‐T R 0.209a ± 0.026 0.219a ± 0.037 0.308b ± 0.013 0.389a ± 0.020  0.193b ± 0.012 0.287a ± 0.023 0.237 ± 0.012 0.298 ± 0.018 

Weed:NPPa W‐FB R  0.210b ± 0.038 0.371a ± 0.041 0.0003b ± 0.000 0.004a ± 0.002  0.019b ± 0.004 0.041a ± 0.006 0.076 ± 0.017 0.139 ± 0.024   O‐T R 0.195b ± 0.020 0.358a ± 0.042 0.130b ± 0.011 0.212a ± 0.020  0.124b ± 0.013 0.194a ± 0.022 0.150 ± 0.010 0.255 ± 0.019 

 

  

 

133  

3.1.2. Biomass Allocation and Partitioning Indices  

Biomass  allocation  has  been  proved  to  be  different  for OV  and MV  in  both  organic  trials. Considering only aerial wheat biomass, the grain represented 22% to 26% of the NPPa in OV, and 30% to 35% in MV (for wheat‐faba bean and one third rotations, respectively). In both cases, the increase is 35% in MV with respect to OV. In the wheat‐faba bean rotation, if we take root biomass into account, the grain goes from representing 17% of the total wheat biomass in OV, to 24% in MV (39% more for MV) (Figure 1a).  Considering the whole plot, that is, including weeds, the accumulation of aerial biomass in the grain of MV  is still higher  than  that of OV. However,  the  increase  is  reduced  to 25 and 22% (wheat‐faba bean and one third rotations, respectively). In wheat‐faba bean, if we include root biomass, the increase is reduced from 39% to 30% (Figure 1b). The reduction of the difference between varieties in biomass allocation to grain (whether accounting for root biomass or not) is due  to  the  greater  contribution  of  weeds  to  biomass  of  plots  cultivated  with  MV,  when comparing to OV. This indicates a lower capacity of MV to compete with weeds.  Averaged weed biomass from both organic managements (562 kg d.m. ha−1) will be used in the modelling of NPP of OV under organic farming in Spanish wheat fields (Section 3.2).  

 

 Figure 1. Biomass allocation of (a) wheat varieties (OV, old varieties; MV, modern varieties), and (b) net primary productivity of plots cultivated with OV and MV, under different management.  

As a consequence of the different allocation of biomass, the partitioning indices vary between types of varieties and with management (Table 3). In the wheat‐faba bean rotation, HI ranged 0.211–0.238  and  0.206–0.393  for OV  and MV,  respectively. No  significant  differences were found  in 2014 and 2016, while  it was 39% significantly  lower for OV  in 2015. Finally, OV had significantly lower Weed:NPPa ratio values than modern ones (44%, 93% and 55% lower values in 2014, 2015 and 2016, respectively).   In  the  one‐third  rotation,  HI  ranged  from  0.193–0.308  and  0.219–0.389  for  OV  and  MV, respectively. The difference was significant in favor of MV in 2015 and 2016, with an increase of 26% and 49%, respectively, with respect  to OV. Lastly, OV plots showed a significantly  lower Weed: NPPa ratio for 2014, 2015, and 2016 (44%, 38% and 37% lower, respectively).  Mean HI of OV is similar under both organic managements (0.228 and 0.237 for the wheat‐faba bean rotation and the one‐third rotation, respectively), being the average of both (0.232) used in calculations of the NPP in Section 3.3. The intensity of the organic management does not seem 

0,30

0,11

0,61

0,30

0,10

0,61

1,00

1,35

0,930%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

OV MV OV MV OV MV

On third rotation Wheat‐fava beansrotation (rootless)

Wheat‐fava beansrotation (with root)

a)

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

OV MV OV MV OV MV

On third rotation Wheat‐fava beansrotation (rootless)

Wheat‐fava beansrotation (with root)

b)

 

134  

to have affected the HI of MV either (0.287–0.298), being higher the influence of the growing season.  Lastly, the R:S ratio was 0.36 for OV in the wheat‐faba bean rotation in 2016 (Table 2). 

 3.2. Total Wheat Production and Cultivated Area for Spanish Wheat Fields in the 20th 

Century  

The wheat area cultivated under rainfed conditions in Spain increased from 3.4 to 4.3 Mha in the first third of the 20th century (Figure 2). This trend was broken with the Spanish Civil War (1936–1939), which meant  the  loss of almost 1 Mha. From 1940,  the surface  recovered and reached 3.9 Mha in 1950. The next two decades show a great stability, but since the 80s, the surface area falls sharply due to the abandonment of the less productive rainfed croplands [40] and the replacement of cereals by olives. After the entry of Spain into the European Union [40] many cereal drylands were abandoned due to the subsidies that the EU started to give through the common agrarian policies (CAP) to farmers who dedicated land to the production of olive oil.   Total grain production followed a similar trend until 1960. Varietal substitution with cultivars from foreign origin and other selected in Spanish research centers had begun with some entity in the 1950s. These varieties were, in general, long‐stemmed, with some exceptions harboring Rht dwarfing alleles, such as Mara, Impeto or Estrella varieties [15,39]. These varieties, despite being  long‐stemmed, produced more grain than OV, so their HI was higher than those of OV (0.40 on average according to Sánchez‐García et al. [15]). Their presence in the Spanish fields was progressive, and contributed to the increase in yield (Figure 3) and total grain production in the 1960s and 1970s  (Figure 2). But  it was  from  the mid‐70s  that  semidwarf varieties  from CIMMYT were introduced, with varietal substitution being very rapid [8,39]. As a result, wheat yield doubled in the 1980s compared to 1950, and continued to grow until the year 2000 (Figure 3), so that, despite the drastic fall in area, total grain production grew to reach 5.2 Mt (Figure 2).  Likewise, harvested residues followed a similar evolution than surface and grain production until 1970 (Figure 2). As of this date, they fell sharply due to the disappearance of traction animals and the intensification of animal husbandry in Spain, which relied on compound feed [40].   

 Figure 2. Evolution of the surface area (Mha), total grain production and harvested residues (Mt fresh matter) of wheat in Spain throughout the 20th century. Source: [16–21].   

 

135  

3.3. Modelling of NPP and Biomass Destinies for Spanish Wheat Fields in the 20th Century  

On the basis of yield, we have calculated the NPP of wheat fields in the 20th century (Figure 3a). During the first third of the century, the average wheat yield remained fairly stable, with a slight upward trend (it rose from 725 kg d.m. ha−1 in 1900 to 796 kg d.m. ha−1 in 1933), derived from a slight degree of rotations  intensification and the  incipient use of fertilizers [37]. The different NPP components reflect this stability, since neither the cultivated genetic material nor the weed control technology were altered. In the 1940s, the yield loss associated with the Spanish Civil War would also be reflected in aboveground wheat residues (Figure 3b) and NPP (Figure 3a), but foreseeably not in the rest of the components. As we explained in the methodology section, the R:S  ratio  tends  to  decrease  under  conditions  of  higher  fertilizer  and  water  use  intensity, conditions that did not occur here. Weed biomass should not have changed significantly either, since the capacity of OV to maintain weeds in relatively low populations remained unchanged. If so, it could have increased slightly, especially in 1940, due to the difficulties of carrying out the manual weeding work traditionally practiced. Between 1960 and 1980, from the beginning and end of the varietal replacement process, wheat yield increased by 62%. However, NPP did not exceed that of 1933, because the moderate increase in yield and the higher weed biomass under modern management did not compensate for the reduction of root and stem biomass due to the incorporation of the new varieties. Finally, we identify a last period (1990–2000) in which the NPP in wheat fields exceeded what was reached in the first third of the century (Figure 3a). In this period, the yield increase (160% with respect to 1960) and the biomass associated with this increase did compensate for the relative reduction in residue production. In 1990, for the first time, the residues produced exceeded those of the first third of the century (Figure 3b).  

 Figure 3. Evolution of (a) Net Primary Productivity (NPP) of wheat fields and (b) of wheat residues, in Spain throughout the 20th century. 

 Given that a part of the residues produced was extracted from the agroecosystem for animal feed, we must disaggregate it by use in order to quantify the residue biomass actually available to maintain the biophysical quality of the agroecosystems and allocate it above or below ground. The residues harvested for use by livestock have remained fairly stable in absolute terms (Figure 4a). However, in relative terms, the residue harvest increased during the 1960–70 period (Figure 4b), due to the fall in total residue production caused by the varietal replacement (Figure 4a). Subsequently, the relative extraction was reduced by the increase in residue production due to the yield increase (Figure 4b). Initially, this residue overproduction is partially burned by farmers, until legal restrictions were imposed [41] (Figure 4b). Given the stability of the straw biomass extracted per hectare,  the  aboveground unharvested biomass  (AUhB)  evolves  following  the trend of the aerial biomass (Figures 3b and 4c). The slight increase in the first third of the century is interrupted, first by the armed conflict and, subsequently (1960–70), by the fall in the residue production due to varietal replacement. In 1980, aerial residue production was recovered at the 

 

136  

1933 level, if we consider weed biomass (Figure 4c), and it was surpassed in 1990–2000 due to the significant  increase  in residue production and the stability of consumption by  livestock. If weed biomass is not considered (Figure 4d), the recovery of the AUhB is delayed, and it does not reach the previous records until 1990. Nevertheless, the belowground unharvested biomass (BUhB) falls and does not recover, once the varietal change occurs (Figure 4c,d). The impact of unharvested biomass (UhB) changes on fund elements (soil and biodiversity) are discussed  in the following section.  

 Figure 4. Reconstruction of biomass destinations (kg d.m. ha−1) of Spanish wheat fields (1900–2000), (a) of NPP, including aerial weed biomass, (b) of residue production in relative terms, aerial weed biomass included, (c) of unharvested residues, aerial weed included, (d) of unharvested residues, weed biomass excluded. (AUhB: Aboveground Unharvested Biomass, BUhB: Belowground Unharvested Biomass).  

4. Discussion  

4.1. Comparison of Old and Modern Varieties Under Two Traditional Organic Managements  

Results from the trials show that OV are more productive than MV under those management conditions in which the former were selected, that is, they produce more biomass than modern ones. And this was true for both trials, whose grain yield differences were similar to those found in the historical data of both rotations [18,19,42]. That is, under rainfed conditions in semi‐arid regions and with organic management, MV do not compensate for the loss of straw production with the increase in grain. On the contrary, MV decreased aerial biomass production in 68% in one  third  rotation and 80%  in wheat‐faba bean  rotation, when  compared  to OV. Therefore, there is a net reduction in the productivity of wheat aerial biomass with MV, which gets higher with  tighter  agroclimatic  limitations.  Results  obtained  in  the  most  intensive  organic management  are  similar  to  those  found  under  Mediterranean  dryland  conditions  under industrialized management, in which Giambalvo et al. [43] found reductions of 13–22% in the NPPa of MV with respect to OV. Carranza‐Gallego et al. [44] found 17%. Annicchiarico et al. [45] and Motzo et al. [46] found 9% lower biomass for MV than that of OV.  In  terms of grain yield,  there are almost no differences between  types of variety. However, differences can be found depending on the organic management intensity and soil conditions. 

 

137  

The inclusion of the legume in the rotation and the application of manure multiplied by more than  five  times  the  yield  of wheat.  In  Ronda,  the  coarse  soil  texture  surely  limited water retention and SOM accumulation, which probably contributed to the low yield observed. On the other hand, averaged grain yield (421 kg d.m. ha−1 for OV and 387 kg d.m. ha−1 for MV) in the one‐third rotation is similar to the average yield of conventionally managed wheat in the most arid provinces of Southeastern Spain (Murcia, Almería, Alicante), during the same years of the trials [17], with average rainfall lower than 350 mm. The average grain yield in the wheat‐faba bean rotation (2028 kg d.m. ha−1 for OV and 2201 kg d.m. ha−1 for MV) is slightly higher than that of conventionally managed wheat  in a rainfed regime  in the province of Málaga, where both trials are located, for the years of the study (1753 kg f.m. ha−1) [17]. Higher rainfall during the second growing season in Sierra de Yeguas could have been responsible of the higher yield of MV in 2015, as rainfall is a major factor determining the grain yield of wheat cultivated under rainfed conditions [47]. Additionally, the lower weed biomass of this growing season could have helped MV to produce more grain, as they are not a good competitor against weed. The yield obtained both  for OV and MV  is within  the normal  range  for  the  region with  industrialized management, in relatively dry years (Table 1). This is probably due to the fact that, under these agroclimatic conditions, increases in grain productivity due to the increase of external inputs are not very relevant, or even nonexistent [48,49]. Specifically, the application of nitrogen fertilizer does not necessarily contribute to higher yields under stressful conditions [50].   The  higher  root  biomass  of  OV  agrees  with  that  obtained  in  other  field  trials  in  the Mediterranean environment [23]. Lopes et al. [51] state that Mediterranean wheat  landraces are adapted to low input farming systems and present traits related to drought and heat stress. For instance, their higher root systems might perform higher soil water uptake in deep soil layers [52], allowing for a better adaptation to rainfed conditions. On the other hand, the higher root development of Mediterranean landraces can foster N uptake efficiency [53], as it makes them more  capable of  recovering  soil N  from deeper  soil  than modern  cultivars  [54]. Higher  root biomass would also contribute to a higher accumulation of organic matter in the soil [43], since root biomass is more efficient than aerial biomass for this purpose [55,56]. More SOM increases the water holding capacity of the soil [57] and, thus, water availability for the crop which, under Mediterranean  rainfed conditions,  implies a higher NPP,  including grain. On  the other hand, Junaidi et al. [58] show that there is a genotype × environment interaction in relation to root size, and suggest that genotypes with the highest R:S ratios also have the greatest increase in root and aboveground biomass when they are organically fertilized. This suggests that organic management could stimulate root growth in OV, and reinforces the need for further trials under the conditions in which these varieties were generated and not, as usual, under industrialized management conditions.  The weed biomass of plots cultivated with MV  is higher  in both trials. This result  is expected, since wheat  improvement  is based on the Donald’s  ideotype, which  is a phenotype with  low intra and interspecific competitive ability, but with great capacity to produce more seeds. That is,  the  increase  in wheat grain yield  is associated with a  reduced  competitive ability against weeds [59–61]. Plants have different mechanisms to compete with other plants. One of them is the production of higher  vegetative biomass, which occupies  space and  subtracts  resources (water, light, nutrients) for the rest. Another mechanism is allelopathy, which negatively affects the germination and growth of other plants. Both mechanisms are present in the OV included in this study [62]. The allelopathic capacity of cereal crops could have been lost in modern cultivars due to breeding programs [63]. Therefore, the assumption of Donald’s ideotype as a model for the design of wheat MV involved the loss of their ability to compete with weeds by their own means,  relying  on  the  intensive  use  of  tillage  and/or  herbicides  to  perform  this  function. Differences in weed biomass between the first growing season and the other ones in Sierra de 

 

138  

Yeguas could be due  to  the crop  rotation sequence, since  faba bean can have a suppressive effect on weeds  [64] and  its morphology and  in row planting pattern make  its weeding very effective.  Finally,  the  precedent  uncompetitive  crops  or  a  deficient  mechanical  weed management  in  the  farmland  previous  to  the  experiment  establishment  could  have  also enhanced the weed population in the first year.  4.2. Evolution of NPP of Wheat Fields in Spain throughout the 20th Century 

 The  NPP  evolution  in  Spanish  wheat  fields  is  complex,  as  technological  and  social  factors intermingle and have an impact on it. Our results show that the Spanish Civil War and agriculture policies  from  the  first  decades  of  the  Franco  dictatorship  had  a  relevant  impact  on  the production, not only of grain, but also of aerial  residues. The  reduction  in  the availability of human and animal work, as well as the interruption of the incipient importation of fertilizers, mainly phosphorus, was behind this fall [37]. The lower availability of residues probably initiated a  process  of  deterioration  of  the  fund  elements  and  environmental  services  of  these agroecosystems, as we will discuss in Section 4.3.  This decrease in NPP may have been temporary. However, it was prolonged over time due to the biological change that led to the introduction of varieties with “Reduced Height Genes” (Rht) from CIMMYT in the 70–80s. The average increases in grain yield obtained were far from those documented  in  other  European  regions  with  higher  rainfall  [39,65].  The  drop  in  residue production did not generate, in principle, any detectable problem in the short term. On the one hand,  straw  had  lost  functionality  due  to  the  substitution  of  labor  animals  by  automotive machinery.  On  the  other  hand,  in  the  incipient  stages  of  agrarian mechanization,  shorter varieties  should  have  greatly  facilitated  the  harvest.  The  limited  capacity  of  the  harvesters lengthened the collection period and facilitated the lodging of OV, with the consequent losses of  grain  quantity  and  quality.  In  addition,  lodging  risk  limited  the  possibility  of  increasing fertilizer doses. Therefore, this biological innovation was, in general, well received [39].  Finally, at the end of the 20th century (1990–2000), the upturn in yield observed enabled it to overcome the residue production of OV of the first third of the century. This increase in yield has a complex explanation, which we can only venture. We do not have reliable data on the inputs applied to wheat in this period. Total consumption for Spanish agriculture shows a slight upward trend in the period 1980–2000 [40]. A slight increase (12%) of nitrogen fertilizer applied to wheat between 1990 and 2000 is considered from the calculation of nitrous oxide emissions by Spanish inventory of emissions to the atmosphere [66]. Given the lack of response to mineral nitrogen supply under water stress conditions, the  increase  in N fertilizer application and the associated response, has possibly been parallel to the shift of the cultivation of rainfed wheat to areas with higher rainfall and the abandonment in more arid regions. To prove this, in Figure 5 we have represented the provinces that have increased or reduced their representativeness in cultivated surface of rainfed wheat since 1980. Between 1980 and 1990, four provinces (Cádiz, Sevilla, Burgos, and Navarra)  increased more  than 1%  their wheat  surface  in  relation  to  the national  surface  (Figure  5a).  Together,  they went  from  representing  19.6%  of  the  national surface of  rainfed wheat  to 25.5%. At  the other extreme,  the other  four provinces  (Cáceres, Valladolid, Huesca and Teruel) reduced their representativeness by more than 1% and, overall, went from representing 10.8% of the national surface of rainfed wheat to 6.0% (Figure 5a). The average pluviometry of the former reaches 735 ± 133 mm year−1, compared to 592 ± 135 mm year−1 of  the  latter. Following  the same  trend, provinces that gained between 0.3 and 1% of representativeness have an average rainfall of 637 ± 127 mm year−1 compared to 543 ± 91 mm year−1 of  the provinces that  lost between 0.3–1% of representativeness  [67]. Between 1980–2000  (Figure 5b),  the  trend  is  the  same:  concentration of  rainfed wheat  cultivation  in more 

 

139  

humid provinces and abandonment in drier ones. Therefore, this increase in residue in recent decades does not contradict our hypothesis, but rather reinforces it, since the abandonment in more  arid  provinces  may  be  related  to  the  degradation  of  the  fund  elements  of  the agroecosystem caused by the decrease in unharvested residues. We will address this in Section 4.3. 

 Figure 5. Evolution of  the distribution of  the  surface of  rainfed wheat  in Spanish provinces. (a) 1980–1990; (b) 1980–2000.  

4.3. Impact on the Fund Elements and Environmental Services of Spanish Wheat Fields  

The varietal substitution had unforeseen consequences on the quality of the biophysical fund elements  (soil  and  biodiversity)  of  cereal‐based  agroecosystems  and,  consequently,  on  the ecosystem services they provide.  Several studies show  the  low  level of soil organic carbon  (SOC)  in cereal Spanish drylands at present [68,69], which is very close to the degradation threshold [69]. Crop management, and particularly varietal choices, are important drivers of SOC levels, which change in response to soil C inputs [70,71]. It has been estimated that average SOC levels in Spanish rainfed croplands have been continuously decreasing since 1940 due to decreasing C inputs to the soil and, in the last decades, to global warming [41]. In the case of cereals, this fall in soil C inputs was mainly due to varietal change. The depletion of these soils is an important vulnerability factor for the sustainability of Mediterranean agriculture in a context of climate change [72]. Organic matter does not only constitute a store of nutrients, but also of water, at the same time that it controls the  common erosive processes under Mediterranean  conditions. Therefore,  the decrease of AUhB  and,  mainly,  of  BUhB,  ends  up  triggering  complex  processes  of  degradation  that undermine the productive capacity of these soils and promote their abandonment. In Spain, 2.5 Mha of rainfed agricultural land (12% of cropland) were abandoned since the mid‐1980s to the year 2000 due to  its  low productivity. 88% of this  land was previously dedicated to extensive crops  (cereal and  legumes, mainly) and  fallow  [17]. The abandonment affected mainly  those rotations that were less intensive, which manifested into a fallow abandonment annual rate of 2.4% against the 0.8% for cultivated land. This situation would be in line with the displacement of wheat crop to provinces with higher rainfall as we have shown in this article. Therefore, the increase in average yields of rainfed wheat between 1980–2000 cannot be strictly attributed to varietal  change.  The  higher  quality  of  lands  dedicated  to wheat  at  the  end  of  the  century compared to previous decades would have enabled a higher production intensification, raising the average yield.  

 

140  

The  recovery of degraded  soils  requires  the  implementation of uses and managements  that leave more unharvested  residues on  the  soil  [68,69,73]. According  to our  results, OV  could contribute to this, without reducing grain yield.  The decrease in UhB could also have seriously affected biodiversity. If we consider bird species threatened  in Spain as an  indicator of biodiversity, 17.5% of them are associated with cereal, and 5% to agricultural spaces with high diversity  (vegetable gardens,  irrigated orchards, etc.) ([74]  p.  80).  Cereal  does  not  constitute  a  group  of  crops  especially  intensive  in  the  use  of fertilizers  and  pesticides  under  Mediterranean  rainfed  conditions.  However,  UhB  debacle reaches extremes in cereals. The scarce production of straw from modern varieties, mostly of short size and short cycle, and the burning of stubble, make these crops scarcely useable for heterotrophic species, which affects  the size of  the populations  that can maintain  them and trophic chains of which they are part. This is the case of populations of predatory birds, such as the lesser kestrel (Falco naumanni), whose decline is linked to the need to invest a much greater effort to obtain their prey (arthropods and small vertebrates) in cereal fields as they have been modernized [75]. AUhB also offers food and shelter for the reproduction of other birds linked to cereal fields. Hence, part of the recommended actions in the framework of the Life Project for the conservation of steppe birds proposed by the Consejería de Medio Ambiente de Andalucía [76] is to use varieties with a longer cycle and more straw than current ones. That is, varieties more  similar  to  traditional  ones.  The  application  of  herbicides  also  produces  damage  to biodiversity, both flora and fauna [77–80], which would be avoided with the cultivation of OV.  As a result of the varietal change and the related intensification in inputs use, the sustainability of wheat  fields has been undermined  and  its  recovery  is not  viable  if  it  is not  through  the production of biomass  at  low  cost  and without  competing with  those uses of biomass  that generate income for the farmer [81]. Therefore, the evaluation of varietal suitability can not only be based on the capacity to produce more marketable biomass, but also on the size of the non‐harvested portion, which recirculates through the agroecosystem.  In  the  light  of  these  results,  it  would  be  of  great  interest  to  obtain  data  from  long‐term experiments, with different varieties and in other pedo‐climatic situations under Mediterranean and other  semi‐arid  climates,  so  that we  could  corroborate  the hypothesis presented here. Additionally, the study of the economic viability of old and modern wheat varieties cultivation under both organic and conventional management  in Mediterranean drylands could also be accomplished.  5. Conclusions 

 The  idea that wheat MV are more productive than OV  is based on a double bias. The first  is produced by  considering a part  (grain) as  the whole  (NPP),  thus neglecting  the  functions of residues in maintaining the productive capacity of agroecosystems. The second bias is produced by generalizing the reach of results mostly obtained under  industrialized management, which clearly benefits MV, to other contexts. However, both trials carried out here show that, under Mediterranean rainfed conditions and traditional organic management, biomass production of OV  is  significantly  higher  than  that  of MV.  This  is  due  to  a  higher  straw  and  root  biomass production,  without  significantly  decreasing  yield.  Different  biomass  allocation  of  varieties results  in a  lower HI and a higher R:S ratio for OV. However, weed biomass  is higher  in plots planted with MV, due to the  loss of competitive capacity that accompanied the selection for grain yield.  

 

141  

Combining  information  obtained  from  trials  for  OV  with  traditional  organic  management, bibliographic review for MV under industrialized management, and information from historical sources, we have  reconstructed  the NPP  (and  the uses of  the different portions) of Spanish wheat fields throughout the 20th century. Results show a strong decline of NPP and UhB during wars  in  the  1940s–1950s, which  lasted  over  time  and was  exacerbated  by  the  progressive replacement of OV from the 1960s, a process that accelerated in the 1970–1980s by the rapid introduction of “Rht” varieties from CIMMYT. The fall of UhB has meant less biomass available to maintain the levels of organic matter in the soil and to sustaining food chains of heterotrophic species,  leading  to  the  degradation  of  rainfed  cereal  agroecosystems.  The  massive abandonment  of  these  degraded  agroecosystems  and  the  displacement  of  the wheat  crop towards provinces with more rainfall have increase the yield and NPP of this crop at the end of the century.  The results obtained suggest that OV under organic management can increase the sustainability of rainfed Mediterranean agroecosystems at present. Specifically, they can improve soil quality, increase  carbon  sequestration  in  the  soil,  reduce  the  need  for  agrochemicals,  especially herbicides, and promote the recovery of biodiversity. All without significant decreases in grain production under organic management.  Supplementary Materials  The following are available online at www.mdpi.com/xxx/s1. Table S1: Harvest Index of modern varieties cultivated  in rainfed Mediterranean environment under  industrialized management, Table S2: Weed biomass of modern varieties under industrialized management, Table S3: Share of burned residues for wheat (1900–2000), Table S4: Field trials soil physic‐chemical proprieties, Table  S5:  Evolution  of  Net  Primary  Productivity  and  partitioning  indices,  Table  S6: Reconstruction of biomass destinations of Spanish wheat fields (1900–2000). References [82–127] are cited in Supplementary Materials  Author Contributions  Conceptualization, G.I.G.; Data curation, G.C.‐G. and G.I.G.; Formal analysis, G.C.‐G. and G.I.G.; Funding  acquisition, M.G.d.M.;  Investigation,  G.C.‐G.  and  G.I.G.; Methodology,  G.C.‐G.  and G.I.G.; Project administration, M.G.d.M.; Resources, G.C.‐G., G.I.G., D.S., E.A.,  I.V., J.I.‐A., A.H. and M.G.d.M.; Supervision, G.C.‐G., G.I.G., D.S., E.A., I.V., J.I.‐A., A.H. and M.G.d.M.; Validation, G.C.‐G.  and  G.I.G.;  Visualization,  G.C.‐G.,  G.I.G.,  D.S.,  E.A.,  I.V.,  J.I.‐A.,  A.H.  and M.G.d.M.; Writing—original draft, G.C.‐G. and G.I.G.; Writing—review & editing, G.C.‐G., G.I.G., D.S. and E.A.  Funding  Funding was provided by the international research project SSHRC 895‐2011‐1020 granted by the  Social  Sciences  and  Humanities  Research  Council  of  Canada,  and  the  Spanish  research projects HAR2012‐38920‐C02‐01 and HAR2015‐69620‐C2‐1‐P granted by the Spanish Ministry of Economy and Competitiveness. The first authoress held a FPU scholarship from the Spanish Government.  Conflicts of Interest The authors declare no conflict of interest. The funders had no role in the design of the study; in the collection, analyses, or interpretation of data; in the writing of the manuscript, or in the decision to publish the results. 

 

142  

REFERENCES  1. Borlaug, N.; Dowsell, C. The  green  revolution: An unfinished  agenda.  In Proceedings of 

Lecture  to Food and Agriculture Organization, Committee on World Food Security, 30th Session,  Rome,  Italy,  20–23  September  2004.  Available  online: www.fao.org/docrep/meeting/008/J3205e/j3205e00.html (accessed on 24 August 2018). 

2. Kloppenburg, J.R. First the Seed: The Political Economy of Plant Biotechnology; University of Wisconsin Press: Madison, WI, USA, 2005; p. 468, ISBN: 029919244X. 

3. Pingali, P.; Raney, T. From the green revolution to the gene revolution: How will the poor fare? Mansholt Publ. Ser. 2005, 4, 407. 

4. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization).  FAOSTAT,  2018.  Available  online: http://www.fao.org/faostat/es/#home (accessed on 29 June 2018). 

5. Austin, R.B.; Bingham, J.; Blackwell, R.D.; Evans, L.T.; Ford, M.A.; Morgan, C.L.; Taylor, M. Genetic  improvements  in winter‐wheat  yields  since  1900  and  associated  physiological‐changes. J. Agric. Sci. 1980, 94, 675–689. 

6. De Vita,  P.; Nicosia, O.L.D.; Nigro,  F.;  Platani,  C.;  Riefolo,  C.; Di  Fonzo, N.;  Cattivelli,  L. Breeding progress  in morpho‐physiological, agronomical and qualitative  traits of durum wheat cultivars released  in  Italy during the 20th century. Eur. J. Agron. 2007, 26, 39–53, doi:10.1016/j.eja.2006.08.009. 

7. Guarda, G.; Padovan, S.; Delogu, G. Grain yield, nitrogen‐use efficiency and baking quality of old and modern Italian bread‐wheat cultivars grown at different nitrogen levels. Eur. J. Agron. 2004, 21, 181–192. 

8. Sánchez‐Garcia, M. Genetic Gains and Changes in the Pattern of Adaptation of Bread Wheat Varieties Grown in Spain during the 20th Century. Ph.D. Thesis. Universitat de Lleida and IRTA, 2013. Available online: http://hdl.handle.net/10803/109262  (accessed on 15  June 2018). 

9. Gliessman, S.R. Field and Laboratory Investigations in Agroecology: A Manual to Accompany Agroecology: Ecological Processes in Sustainable Agriculture; Ann Arbor Press: Ann Arbor, MI, USA, 1998; p. 330, ISBN‐10: 1‐56670‐445‐6. 

10. Guzmán, G.I.; González  de Molina, M.  Energy  in Agroecosystems: A  Tool  for Assessing Sustainability; CRC Press: Boca Raton, FL, USA, 2017. 

11. Guzman, G.I.; Aguilera, E.; Garcia‐Ruiz, R.; Torremocha, E.;  Soto‐Fernandez, D.;  Infante‐Amate, J.; Gonzalez de Molina, M. The agrarian metabolism as a tool for assessing agrarian sustainability, and its application to Spanish agriculture (1960–2008). Ecol. Soc. 2018, 23, doi:10.5751/es‐09773‐230102. 

12. Ho, M.‐W. Circular thermodynamics of organisms and sustainable systems. Systems 2013, 1, 30–49. 

13. Ho, M.‐W.; Ulanowicz, R. Sustainable systems as organisms? Biosystems 2005, 82, 39–51. 14. Lo  Valvo,  P.J.; Miralles,  D.J.;  Serrago,  R.A.  Genetic  progress  in  Argentine  bread wheat 

varieties released between 1918 and 2011: Changes  in physiological and numerical yield components. Field Crops Res. 2017, 221, 314–321, doi:10.1016/j.fcr.2017.08.014. 

15. Sanchez‐Garcia, M.; Alvaro, F.; Peremarti, A.; Trevaskis, B.; Martin‐Sanchez, J.A.; Royo, C. Breeding  effects  on  dry matter  accumulation  and  partitioning  in  Spanish  bread wheat during the 20th century. Euphytica 2015, 203, 321–336, doi:10.1007/s10681‐014‐1268‐0. 

16. GEHR. Estadísticas históricas de la producción agraria española, 1859–1935; Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación: Madrid, Spain, 1991. 

17. MAPAMA (Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente). Anuario de Estadística.  2018.  Available  online: https://www.mapama.gob.es/es/estadistica/temas/publicaciones/anuario‐de‐estadistica/ (accessed on 12 July 2018). 

 

143  

18. JCA  (Junta  Consultiva  Agronómica).  Avance  estadístico  sobre  el  cultivo  cereal  y  de leguminosas  asociadas  en  España  formado  por  la  Junta  Consultiva  Agronómica,  1890, quinquenio de 1886 a 1890 ambos inclusive; Dirección General de Agricultura, Industria y Comercio, Tipografía de L. Peant e hijos: Madrid, Spain, 1891. 

19. JCA  (Junta  Consultiva  Agronómica).  Noticias  estadísticas  sobre  la  producción  agrícola española  por  la  Junta  Consultiva  Agronómica,  1902;  Dirección  General  de  Agricultura, Imprenta Alemana: Madrid, Spain, 1903. 

20. JCA  (Junta  Consultiva  Agronómica).  Avance  estadístico  de  la  riqueza  que  en  España representa  la  producción  media  anual  en  el  decenio  de  1903  a  1912  de  cereales  y leguminosas, vid y olivo y aprovechamientos diversos derivados de estos cultivos; Resumen hecho por  la  Junta Consultiva Agronómica de  las memorias de 1913,  remitidas por  los ingenieros del servicio agronómico provincial, Madrid; Ministerio de Fomento, Dirección General de Agricultura, Minas y Montes: Madrid, Spain, 1913. 

21. JCA (Junta Consultiva Agronómica). Avance estadístico de la producción agrícola en España. Resumen hecho por  la Junta Consultiva Agronómica de  las memorias de 1922; Remitidas por  los  ingenieros  del  servicio  agronómico  provincial, Madrid; Ministerio  de  Fomento, Dirección  General  de  Agricultura,  Minas  y  Montes.  Imprenta  de  los  hijos  de  M.G. Hernández: Madrid, Spain, 1923. 

22. Bektas, H.; Hohn, C.E.; Waines, J.G. Root and shoot traits of bread wheat (Triticum aestivum L.) landraces and cultivars. Euphytica 2016, 212, 297–311. 

23. Siddique, K.H.M.; Belford, R.K.; Tennant, D. Root‐shoot ratios of old and modern, tall and semidwarf  wheats  in  a  mediterranean  environment.  Plant  Soil  1990,  121,  89–98, doi:10.1007/bf00013101. 

24. Subira,  J.; Ammar, K.; Álvaro, F.; Del Moral, L.F.G.; Dreisigacker, S.; Royo, C. Changes  in durum wheat root and aerial biomass caused by the introduction of the Rht‐B1b dwarfing allele and their effects on yield formation. Plant Soil 2016, 403, 291–304. 

25. Lynch, J.; Marschner, P.; Rengel, Z. Effect of Internal and External Factors on Root Growth and Development. In Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants, 3rd ed.; Marschner, H., Ed.; Academic Press: Waltham, MA, USA, 2012; pp. 331–346. 

26. Hilbert,  D.W.;  Canadell,  J.  Biomass  partitioning  and  resource  allocation  of  plants  from Mediterranean‐type  ecosystems:  Possible  responses  to  elevated  atmospheric  CO2.  In Global  Change  and Mediterranean‐Type  Ecosystems; Moreno,  J.M., Oechel, W.C.,  Eds.; Springer: New York, NY, USA, 1995; pp. 76–101, ISBN: 978‐1‐4612‐8690‐5. 

27. Hu,  T.;  Sorensen,  P.; Wahlstrom,  E.M.;  Chirinda, N.;  Sharif,  B.;  Li,  X.; Olesen,  J.E.  Root biomass  in cereals, catch crops and weeds can be reliably estimated without considering aboveground  biomass.  Agric.  Ecosyst.  Environ.  2018,  251,  141–148, doi:10.1016/j.agee.2017.09.024. 

28. Andrews, M.;  Raven,  J.A.;  Sprent,  J.I.  Environmental  effects  on  dry matter  partitioning between  shoot  and  root  of  crop  plants:  Relations  with  growth  and  shoot  protein concentration. Ann. Appl. Biol. 2001, 138, 57–68, doi:10.1111/j.1744‐7348.2001.tb00085.x. 

29. Chirinda, N.; Olesen, J.E.; Porter, J.R. Root carbon input in organic and inorganic fertilizer‐based systems. Plant Soil 2012, 359, 321–333, doi:10.1007/s11104‐012‐1208‐5. 

30. Gan, Y.T.; Campbell, C.A.;  Janzen, H.H.; Lemke, R.L.; Basnyat, P.; McDonald, C.L. Carbon input to soil from oilseed and pulse crops on the Canadian prairies. Agric. Ecosyst. Environ. 2009, 132, 290–297, doi:10.1016/j.agee.2009.04.014. 

31. Taghizadeh‐Toosi,  A.;  Christensen,  B.T.;  Glendining, M.;  Olesen,  J.E.  Consolidating  soil carbon  turnover models by  improved estimates of belowground  carbon  input. Sci. Rep. 2016, 6, doi:10.1038/srep32568. 

32. Wiesmeier, M.; Huebner, R.; Dechow, R.; Maier, H.; Spoerlein, P.; Geuss, U.; Hangen, E.; Reischl, A.; Schilling, B.; von Luetzow, M.; et al. Estimation of past and recent carbon input 

 

144  

by  crops  into  agricultural  soils  of  southeast  Germany.  Eur.  J.  Agron.  2014,  61,  10–23, doi:10.1016/j.eja.2014.08.001. 

33. Muñoz‐Romero,  V.;  Benítez‐Vega,  J.;  López‐Bellido,  R.J.;  Fontán,  J.M.;  López‐Bellido,  L. Effect of tillage system on the root growth of spring wheat. Plant Soil 2010, 326, 97–107. 

34. Olmo, M.; Antonio Alburquerque,  J.; Barron, V.; Carmen del Campillo, M.; Gallardo, A.; Fuentes,  M.;  Villar,  R.  Wheat  growth  and  yield  responses  to  biochar  addition  under Mediterranean  climate  conditions.  Biol.  Fertil.  Soils  2014,  50,  1177–1187, doi:10.1007/s00374‐014‐0959‐y. 

35. Plaza‐Bonilla, D.; Alvaro‐Fuentes,  J.; Hansen, N.C.; Lampurlanes,  J.; Cantero‐Martinez, C. Winter cereal root growth and aboveground‐belowground biomass ratios as affected by site and tillage system in dryland Mediterranean conditions. Plant Soil 2014, 374, 925–939, doi:10.1007/s11104‐013‐1926‐3. 

36. Carranza‐Gallego, G.; Guzmán, G.I.; García‐Ruíz, R.; González de Molina, M.; Aguilera, E. Addressing the role of old wheat varieties  in the sustainability of Mediterranean rainfed agroecosystems. forthcoming. 

37. Soto, D.; Infante‐Amate, J.; Guzmán, G.I.; Cid, A.; Aguilera, E.; García‐Ruiz, R.; González de Molina, M. The  social metabolism of biomass  in Spain, 1900–2008: From  food  to  feed‐oriented changes in the agro‐ecosystems. Ecol. Econ. 2016, 128, 130–138. 

38. Metcalfe, D.B.; Williams, M.; Aragão,  L.; Da Costa, A.C.L.; De Almeida, S.S.; Braga, A.P.; Gonçalves, P.H.L.; De Athaydes, J.; Junior, S.; Malhi, Y. A method for extracting plant roots from soil which  facilitates  rapid sample processing without compromising measurement accuracy. New Phytol. 2007, 174, 697–703. 

39. Pujol‐Andreu,  J.  Nuevas  perspectivas  en  historia  económica:  Innovaciones  biológicas  y cambio técnico en el sector triguero europeo, siglos XIX‐XX; Sociedad Española de Historia Agraria‐Documento  de  Trabajo:  11‐03;  2011;  p.  42.  Available  online: http://repositori.uji.es/xmlui/bitstream/handle/10234/21036/DT%2011‐03.pdf  (accessed on 3 July 2018). 

40. González de Molina, M.; Soto, D.; Infante‐Amate, J.; Aguilera, E.; Vila‐Traver, J.; Guzmán, G.I. Decoupling food from  land: The evolution of Spanish agriculture from 1960 to 2010. Sustainability 2017, 9, 2348, doi:10.3390/su9122348. 

41. Aguilera, E.; Guzmán, G.I.; Álvaro‐Fuentes, J.; Infante‐Amate, J.; García‐Ruiz, R.; Carranza‐Gallego, G.; Soto, D.; de Molina, M.G. A historical perspective on  soil organic carbon  in Mediterranean cropland (Spain, 1900–2008). Sci. Total Environ. 2018, 621, 634–648. 

42. González de Molina, M.; Guzmán Casado G.I.; García Ruíz, R.; Soto Fernández, D.; Herrera, A.;  Infante Amate,  J. Claves del  crecimiento agrario:  La  reposición de  la  fertilidad en  la agricultura andaluza de los siglos XVIII y XIX. In La reposición de la fertilidad en los sistemas agrarios tradicionales; Garrabou Segura, R.; González de Molina, M., Eds.; Icaria: Barcelona, 2010; pp. 127–170, ISBN: 978‐84‐9888‐215‐5. 

43. Giambalvo, D.; Ruisi, P.; Di Miceli, G.; Frenda, A.S.; Amato, G. Nitrogen use efficiency and nitrogen  fertilizer  recovery  of  durum  wheat  genotypes  as  affected  by  interspecific competition. Agron. J. 2010, 102, 707–715. 

44. Carranza‐Gallego, G.; Guzman, G.I.; Garcia‐Ruiz, R.; Gonzalez de Molina, M.; Aguilera, E. Contribution  of  old  wheat  varieties  to  climate  change  mitigation  under  contrasting managements and rainfed Mediterranean conditions. J. Clean. Prod. 2018, 195, 111–121, doi:10.1016/j.jclepro.2018.05.188. 

45. Annicchiarico,  P.;  Abdellaoui,  Z.;  Kelkouli, M.;  Zerargui, H. Grain  yield,  straw  yield  and economic value of tall and semi‐dwarf durum wheat cultivars in Algeria. J. Agric. Sci. 2005, 143, 57–64. 

46. Motzo, R.; Fois, S.; Giunta, F. Relationship between grain yield and quality of durum wheats from different eras of breeding. Euphytica 2004, 140, 147–154. 

 

145  

47. Ayadi, S.; Karmous, C.; Chamekh, Z.; Hammami, Z.; Baraket, M.; Esposito, S.; Rezgui, S.; Trifa, Y. Effects of nitrogen rates on grain yield and nitrogen agronomic efficiency of durum wheat genotypes  under  different  environments.  Ann.  Appl.  Biol.  2016,  168,  264–273, doi:10.1111/aab.12262. 

48. Angás, P.; Lampurlanés,  J.; Cantero‐Martínez, C. Tillage and N  fertilization: Effects on N dynamics and barley yield under semiarid Mediterranean conditions. Soil Tillage Res. 2006, 87, 59‐71. 

49. Lacasta, C. Agricultura ecológica en cereales de secano; Conserjería de Agricultura y Pesca, Ed.; Junta de Andalucía: Seville, Spain, 2007. 

50. Ferrante, A.; Cartelle, J.; Savin, R.; Slafer, G.A. Yield determination, interplay between major components and yield stability  in a traditional and a contemporary wheat across a wide range of environments. Field Crops Res. 2017, 203, 114–127. 

51. Lopes, M.S.; El‐Basyoni, I.; Baenziger, P.S.; Singh, S.; Royo, C.; Ozbek, K.; Aktas, H.; Ozer, E.; Ozdemir, F.; Manickavelu, A.; et al. Exploiting genetic diversity  from  landraces  in wheat breeding  for  adaptation  to  climate  change.  J.  Exp.  Bot.  2015,  66,  3477–3486, doi:10.1093/jxb/erv122. 

52. Annicchiarico,  P.;  Pecetti,  L.  Developing  a  tall  durum  wheat  plant  type  for  semi‐arid, Mediterranean cereal–livestock farming systems. Field Crops Res. 2003, 80, 157–164. 

53. Baresel, J.P.; Reents, H.J.; Zimmermann, G. Field evaluation criteria for nitrogen uptake and nitrogen  use  efficiency.  In  Proceedings  of  COST  SUSVAR/ECO‐PB Workshop  on Organic Plant Breeding Strategies and the Use of Molecular Markers, Driebergen, The Netherlands, 17–19 January 2005; p. 49. 

54. Foulkes, M.J.; Sylvester‐Bradley, R.; Scott, R.K. Evidence  for differences between winter wheat cultivars in acquisition of soil mineral nitrogen and uptake and utilization of applied fertilizer nitrogen. J. Agric. Sci. 1998, 130, 29–44. 

55. Rasse, D.P.; Rumpel, C.; Dignac, M.F. Is soil carbon mostly root carbon? Mechanisms for a specific stabilisation. Plant Soil 2005, 269, 341–356. 

56. Kätterer, T.; Bolinder, M.A.; Andrén, O.; Kirchmann, H.; Menichetti,  L. Roots  contribute more to refractory soil organic matter than above‐ground crop residues, as revealed by a long‐term field experiment. Agric. Ecosyst. Environ. 2001, 141, 184–192. 

57. Diacono, M.; Montemurro, F. Long‐term effects of organic amendments on soil fertility. A review. Agron. Sustain. Dev. 2010, 30, 401–422. 

58. Junaidi, J.; Kallenbach, C.M.; Byrne, P.F.; Fonte, S.J. Root traits and root biomass allocation impact how wheat genotypes respond to organic amendments and earthworms. PLoS ONE 2018, 13, doi:10.1371/journal.pone.0200646. 

59. Reynolds, M.P.; Acevedo,  E.;  Sayre, K.D.;  Fischer, R.A.  Yield potential  in modern wheat varieties: Its association with a less competitive ideotype. Field Crops Res. 1994, 37, 149–160. 

60. Sadras, V.O.; Lawson, C. Genetic gain  in yield and associated changes  in phenotype, trait plasticity  and  competitive  ability of  South Australian wheat  varieties  released between 1958 and 2007. Crop Pasture Sci. 2011, 62, 533–549, doi:10.1071/cp11060. 

61. Sukumaran, S.; Reynolds, M.P.; Lopes, M.S.; Crossa, J. Genome‐Wide Association Study for Adaptation  to Agronomic Plant Density: A Component of High  Yield Potential  in  Spring Wheat. Crop Sci. 2015, 55, 2609–2619, doi:10.2135/cropsci2015.03.0139. 

62. Pedrol, N.; Carranza‐Gallego, G.; Canabal, A.; Guzmán, G.I. Allelopathic ability of old and modern  wheat  varieties  under  organic  rainfed Mediterranean  conditions.  A  filed  and laboratory test. forthcoming. 

63. Bertholdsson, N.O. Variation in allelopathic activity over 100 years of barley selection and breeding. Weed Res. 2004, 44, 78–86. 

 

146  

64. Álvarez‐Iglesias, L.; Puig, C.G.; Garabatos, A.; Reigosa, M.J.; Pedrol, N. Vicia faba aqueous extracts and plant material can suppress weeds and enhance crops. Allelopath. J. 2014, 34, 299–314. 

65. Borojevic, K.; Borojevic, K. The transfer and history of “reduced height genes” (Rht) in wheat from Japan to Europe. J. Hered. 2005, 96, 455–459. 

66. MAGRAMA (Ministerio de Agricultura, Pesca y Medio Ambiente). Inventario de emisiones de  gases  de  efecto  invernadero  de  España  1990–2010; Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino: Madrid, Spain, 2012. 

67. AEMET  (Agencia  Estatal  de Meteorología).  Visor  del  atlas  climático  de  la  Península  y Baleares.  2018.  Available  online: http://www.aemet.es/es/serviciosclimaticos/datosclimatologicos/atlas_climatico/visor_atlas_climatico (accessed 14 August 2018). 

68. Rodriguez Martin,  J.A.;  Alvaro‐Fuentes,  J.; Gonzalo,  J.; Gil,  C.;  Ramos‐Miras,  J.J.;  Corbi, J.M.G.; Boluda, R. Assessment of the soil organic carbon stock  in Spain. Geoderma 2016, 264, 117–125, doi:10.1016/j.geoderma.2015.10.010. 

69. Romanyá, J.A.; Rovira, P.; Vallejo, R. Análisis del carbono en los suelos agrícolas de España. Aspectos relevantes en relación a  la reconversión a  la agricultura ecológica en el ámbito mediterráneo. Rev. Ecosistemas 2007, 16, 50–57. 

70. Paustian, K.; Six, J.; Elliott, E.T.; Hunt, H.W. Management options for reducing CO2 emissions from agricultural soils. Biogeochemistry 2000, 48, 147–163. 

71. Aguilera, E.;  Lassaletta,  L.; Gattinger, A.; Gimeno, B.S. Managing  soil  carbon  for  climate change mitigation and adaptation  in Mediterranean  cropping  systems: A meta‐analysis. Agric. Ecosyst. Environ. 2013, 168, 25–36, doi:10.1016/j.agee.2013.02.003. 

72. Iglesias,  A.; Mougou,  R.; Moneo, M.; Quiroga,  S.  Towards  adaptation  of  agriculture  to climate  change  in  the  Mediterranean.  Reg.  Environ.  Chang.  2011,  11,  159–166, doi:10.1007/s10113‐010‐0187‐4. 

73. Segura, C.; Jimenez, M.N.; Nieto, O.; Navarro, F.B.; Fernandez‐Ondono, E. Changes in soil organic carbon over 20 years after afforestation  in semiarid SE Spain. For. Ecol. Manag. 2016, 381, 268–278, doi:10.1016/j.foreco.2016.09.035. 

74. EEME  (Evaluación  de  los  Ecosistemas  del  Milenio  de  España).  La  Evaluación  de  los Ecosistemas  del  Milenio  de  España.  Síntesis  de  resultados.  Fundación  Biodiversidad; Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino: Madrid, Spain, 2011. 

75. Consejería de Medio Ambiente. Factores  limitantes para  las poblaciones.  In El cernícalo primilla en Andalucía. Bases ecológicas para su conservación. Manuales de conservación de la naturaleza, nº 2’; Fernández‐Palacios, J.M. (Coord). Ed: Consejería de Medio Ambiente, Junta  de  Andalucía:  Sevilla,  Spain,  2004;  pp.  56–73.  Available  online: www.juntadeandalucia.es/medioambiente/web/Bloques_Tematicos/Estado_Y_Calidad_De_Los_Recursos_Naturales/Fauna/Cernicalo_primilla/cap3.pdf  (accessed  on  1  October 2017). 

76. Consejería de Medio Ambiente. Actuaciones del proyecto LIFE Esteparias. 2003. Available online: http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/site/portalweb/menuitem.7e1cf46ddf59bb227a9ebe205510e1ca/?vgnextoid=feb3855b92a3a210VgnVCM1000001325e50aRCRD&vgnextchannel=1d6df3378dea5310VgnVCM2000000624e50aRCRD&lr=lang_es&vgnsecondoid=3664855b92a3a210VgnVCM1000001325e50a____&param1=1  (accessed  on  10 October 2017). 

77. Freemark,  K.;  Boutin,  C.  Impacts  of  agricultural  herbicide  use  on  terrestrial wildlife  in temperate landscapes—A review with special reference to North‐America. Agric. Ecosyst. Environ. 1995, 52, 67–91, doi:10.1016/0167‐8809(94)00534‐l. 

78. José‐María, L.; Sans, F.X. Weed seedbanks in arable fields: Effects of management practices and surrounding landscape. Weed Res. 2011, 51, 631–640. 

 

147  

79. Marshall, E.J.P.; Brown, V.K.; Boatman, N.D.; Lutman, P.J.W.; Squire, G.R.; Ward, L.K. The role of weeds in supporting biological diversity within crop fields. Weed Res. 2003, 43, 77–89. 

80. Pimentel, D.; Acquay, H.; Biltonen, M.; Rice, P.; Silva, M.; Nelson, J.; Lipner, S.; Giordano, S.; Horowitz, A.; D'amore, M. Environmental and economic costs of pesticide use. BioScience 1992, 42, 750–760. 

81. Tittonell,  P.;  Scopel,  E.;  Andrieu,  N.;  Posthumus,  H.; Mapfumo,  P.;  Corbeels, M.;  van Halsema,  G.E.;  Lahmar,  R.;  Lugandu,  S.;  Rakotoarisoa,  J.;  et  al.  Agroecology‐based aggradation‐conservation  agriculture  (ABACO):  Targeting  innovations  to  combat  soil degradation and food  insecurity  in semi‐arid Africa. Field Crops Res. 2012, 132, 168–174, doi:10.1016/j.fcr.2011.12.011. 

82. Albrizio, R.; Todorovic, M.; Matic, T.; Stellacci, A.M. Comparing the  interactive effects of water and nitrogen on durum wheat and barley grown in a Mediterranean environment. Field Crops Res. 2010, 115, 179–190, doi:10.1016/j.fcr.2009.11.003. 

83. Al‐Ghzawi, A.L.A.; Khalaf, Y.B.; Al‐Ajlouni, Z.I.; Al‐Quraan, N.A.; Musallam, I.; Hani, N.B. The Effect of Supplemental Irrigation on Canopy Temperature Depression, Chlorophyll Content, and Water Use Efficiency in Three Wheat (Triticum aestivum L. and T. durum Desf.) Varieties Grown in Dry Regions of Jordan. Agric.‐Basel 2018, 8, doi:10.3390/agriculture8050067. 

84. Ali, S.A.; Tedone, L.; Verdini, L.; De Mastro, G. Effect of different crop management systems on  rainfed  durum  wheat  greenhouse  gas  emissions  and  carbon  footprint  under Mediterranean  conditions.  J.  Clean.  Prod.  2017,  140,  608–621, doi:10.1016/j.jclepro.2016.04.135. 

85. Apesteguia, M.; Virto, I.; Orcaray, L.; Enrique, A.; Bescansa, P. Effect of the Conversion to Irrigation of Semiarid Mediterranean Dryland Agrosecoystems on Soil Carbon Dynamics and Soil  Aggregation.  Arid  Land  Res.  Manag.  2015,  29,  399–414, doi:10.1080/15324982.2015.1016245. 

86. Arduini,  I.; Masoni, A.;  Ercoli,  L.; Mariotti, M. Grain  yield,  and dry matter  and nitrogen accumulation and remobilization in durum wheat as affected by variety and seeding rate. Eur. J. Agron. 2006, 25, 309–318, doi:10.1016/j.eja.2006.06.009. 

87. Arenas‐Corraliza,  M.G.;  López‐Díaz,  M.L.;  Moreno,  G.  Winter  cereal  production  in  a Mediterranean  silvoarable walnut  system  in  the  face  of  climate  change.  Agric.  Ecosys. Environ. 2018, 264, 111–118. 

88. Bort, J.; Fraj, M.B.; Latiri, K.; Kehel, Z.; Araus, J.L. Comparative performance of the stable isotope signatures of carbon, nitrogen and oxygen in assessing early vigour and grain yield in  durum  wheat—CORRIGENDUM.  J.  Agric.  Sci.  2014,  152,  427–427, doi:10.1017/s0021859613000464. 

89. Bouthiba, A.; Debaeke, P.; Hamoudi, S.A. Varietal differences  in  the  response of durum wheat  (Triticum  turgidum L. var. durum)  to  irrigation  strategies  in a  semi‐arid  region of Algeria. Irrig. Sci. 2008, 26, 239–251, doi:10.1007/s00271‐007‐0089‐5. 

90. Campiglia, E.; Mancinelli, R.; De Stefanis, E.; Pucciarmati, S.; Radicetti, E. The  long‐term effects of conventional and organic cropping systems, tillage managements and weather conditions  on  yield  and  grain  quality  of  durum  wheat  (Triticum  durum  Desf.)  in  the Mediterranean environment of Central Italy. Field Crops Res. 2015, 176, 34–44. 

91. Celik, S.K.; Madenoglu, S.; Sonmez, B.; Avag, K.; Turker, U.; Cayci, G.; Kutuk, C.; Heng, L. Assessment of effects of different irrigation water regime on winter wheat yield and water use efficiency. Sci. Pap. Ser. E Land Reclam. Earth Observ. Surv. Environ. Eng. 2017, 6, 93–97. 

92. Dalias,  P.  Increased  yield  surplus  of  vetch‐wheat  rotations  under  drought  in  a mediterranean environment. Sci. World J. 2012, 2012, 658518. 

93. Diacono, M.; Castrignano, A.; Troccoli, A.; De Benedetto, D.; Basso, B.; Rubino, P. Spatial and temporal variability of wheat grain yield and quality in a Mediterranean environment: 

 

148  

A  multivariate  geostatistical  approach.  Field  Crops  Res.  2012,  131,  49–62, doi:10.1016/j.fcr.2012.03.004. 

94. Ercoli, L.; Lulli, L.; Mariotti, M.; Masoni, A.; Arduini, I. Post‐anthesis dry matter and nitrogen dynamics in durum wheat as affected by nitrogen supply and soil water availability. Eur. J. Agron. 2008, 28, 138–147. 

95. Ercoli, L.; Lulli, L.; Arduini, I.; Mariotti, M.; Masoni, A. Durum wheat grain yield and quality as  affected  by  S  rate  under Mediterranean  conditions.  Eur.  J. Agron.  2011,  35,  63–70, doi:10.1016/j.eja.2011.03.007. 

96. Fagnano,  M.;  Fiorentino,  N.;  D’Egidio,  M.G.;  Quaranta,  F.;  Ritieni,  A.;  Ferracane,  R.; Raimondi, G. Durum wheat in conventional and organic farming: Yield amount and pasta quality in Southern Italy. Sci. World J. 2012, doi:10.1100/2012/973058. 

97. French,  R.J.;  Schultz,  J.E.  Water  use  efficiency  of  wheat  in  a  Mediterranean‐type environment. I. The relation between yield, water use and climate. Aust. J. Agric. Res. 1984, 35, 743–764. 

98. García‐Martín, A.; López‐Bellido, R.J.; Coleto, J.M. Fertilisation and weed control effects on yield  and weeds  in  durum wheat  grown  under  rain‐fed  conditions  in  a Mediterranean climate. Weed Res. 2007, 47, 140–148. 

99. Gregory, P.J.; Tennant, D.; Belford, R.K. Root and shoot growth, and water and  light use efficiency of barley and wheat crops grown on a shallow duplex soil  in a Mediterranean‐type environment. Aust. J. Agric. Res. 1992, 43, 555–573. 

100. Jahangir, K.; Saifullah, K.; Munir Ahmad Khetran, A.; Sadiq, N.; Islam, M.; Hanan, A.; Aziz, A. Tijaban‐10 a drought tolerant and high yielding wheat variety for rainfed/sailaba areas of Balochistan. Pak. J. Bot. 2013, 45, 1357–1362. 

101. Karam,  F.;  Kabalan,  R.;  Breidi,  J.;  Rouphael,  Y.;  Oweis,  T.  Yield  and  water‐production functions  of  two  durum wheat  cultivars  grown  under  different  irrigation  and  nitrogen regimes. Agric. Water Manag. 2009, 96, 603–615. 

102. Kobata, T.; Koç, M.; Barutçular, C.; Tanno, K.‐I.; Inagaki, M. Harvest index is a critical factor influencing  the  grain  yield  of  diverse  wheat  species  under  rain‐fed  conditions  in  the Mediterranean zone of southeastern Turkey and northern Syria. Plant Prod. Sci. 2018, 21, 71–82. 

103. Koç, M.; Barutçular, C.; Genç, I. Photosynthesis and productivity of old and modern durum wheats in a Mediterranean environment. Crop Sci. 2003, 43, 2089–2098. 

104. López‐Bellido, L.; López‐Bellido, R.J.; Redondo, R. Nitrogen efficiency in wheat under rainfed Mediterranean conditions as affected by split nitrogen application. Field Crops Res. 2005, 94, 86–97. 

105. López‐Bellido, L.; López‐Bellido, R.J.; Redondo, R.; Benítez, J. Faba bean nitrogen fixation in a wheat‐based rotation under rainfed Mediterranean conditions: Effect of tillage system. Field Crops Res. 2006, 98, 253–260. 

106. Mansouri, A.; Oudjehih, B.; Benbelkacem, A.; Fellahi, Z.E.A.; Bouzerzour, H. Variation and Relationships among Agronomic Traits in Durum Wheat [Triticum turgidum (L.) Thell. ssp. turgidum  conv. durum  (Desf.) MacKey] under South Mediterranean Growth Conditions: Stepwise and Path Analyses. Int. J. Agron. 2018, 2018, 8191749. 

107. Mladenov, N.; Hristov, N.; Kondic‐Spika, A.; Djuric, V.;  Jevtic, R.; Mladenov, V. Breeding progress  in  grain  yield  of winter wheat  cultivars  grown  at  different  nitrogen  levels  in semiarid conditions. Breed. Sci. 2011, 61, 260–268. 

108. Olgun, M.;  Aygün,  C.  Evaluation  of  yield  and  yield  components  by  different  statistical methods in wheat (T. aestivum L.). CEP 2011, 88, 900. 

109. Perry, M.W.; d’Antuono, M.F. Yield  improvement and associated characteristics of some Australian spring wheat cultivars  introduced between 1860 and 1982. Aust. J. Agric. Res. 1989, 40, 457–472. 

 

149  

110. Richards, R.A.; Rebetzke, G.J.; Condon, A.G.; Van Herwaarden, A.F. Breeding opportunities for increasing the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals. Crop Sci. 2002, 42, 111–121. 

111. Ruisi, P.; Frangipane, B.; Amato, G.; Frenda, A.S.; Plaia, A.; Giambalvo, D.; Saia, S. Nitrogen uptake and nitrogen fertilizer recovery in old and modern wheat genotypes grown in the presence or absence of interspecific competition. Front. Plant Sci. 2015, 6, 185. 

112. Siddique,  K.H.M.;  Kirby,  E.J.M.;  Perry, M.W.  Ear:  Stem  ratio  in  old  and modern wheat varieties; relationship with improvement in number of grains per ear and yield. Field Crops Res. 1989, 21, 59–78. 

113. Siddique, K.H.M.; Belford, R.K.; Perry, M.W.; Tennant, D. Growth, development and  light interception  of  old  and modern wheat  cultivars  in  a Mediterranean‐type  environment. Aust. J. Agric. Res. 1989, 40, 473–487. 

114. Soriano, J.M.; Villegas, D.; Aranzana, M.J.; del Moral, L.F.G.; Royo, C. Genetic structure of modern durum wheat cultivars and mediterranean landraces matches with their agronomic performance. PLoS ONE 2016, 11, e0160983. 

115. Tabatabaeefar,  A.;  Emamzadeh,  H.;  Varnamkhasti,  M.G.;  Rahimizadeh,  R.;  Karimi,  M. Comparison of energy of tillage systems in wheat production. Energy 2009, 34, 41–45. 

116. Taner, A.; Arisoy, R.Z.; Kaya, Y.; Gultekin, I.; Partigoc, F. The effects of various tillage systems on grain yield, quality parameters and energy indices in winter wheat production under the rainfed conditions. Fresenius Environ. Bull. 2015, 24, 1463–1473. 

117. Tedone, L.; Ali, S.A.; Verdini, L.; De Mastro, G. Nitrogen management strategy for optimizing agronomic and environmental performance of rainfed durum wheat under Mediterranean climate. J. Clean Prod. 2018, 172, 2058–2074. 

118. Tekin,  S.;  Yazar,  A.;  Barut,  H.  Comparison  of  wheat‐based  rotation  systems  and monocropping  systems under dryland Mediterranean  conditions.  Int.  J. Agric. Biol. Eng. 2017, 10, 203–213. 

119. Unkovich, M.; Baldock, J.; Forbes, M. Variability in harvest index of grain crops and potential significance  for carbon accounting: Examples  from Australian agriculture.  In Advances  in Agronomy; Elsevier: Amsterdam, The Netherlands, 2010; Volume 105, pp. 173–219. 

120. van den Boogaard, R.; Veneklaas, E.J.; Peacock, J.M.; Lambers, H. Yield and water use of wheat  (Triticum  aestivum)  in  a  Mediterranean  environment:  Cultivar  differences  and sowing density effects. Plant Soil 1996, 181, 251–262. 

121. Vergara‐Diaz, O.;  Kefauver,  S.C.;  Elazab,  A.; Nieto‐Taladriz, M.T.;  Araus,  J.L. Grain  yield losses in yellow‐rusted durum wheat estimated using digital and conventional parameters under field conditions. Crop J. 2015, 3, 200–210. 

122. Zhang,  H.;  Oweis,  T.Y.;  Garabet,  S.;  Pala,  M.  Water‐use  efficiency  and  transpiration efficiency  of  wheat  under  rain‐fed  conditions  and  supplemental  irrigation  in  a Mediterranean‐type environment. Plant Soil 1998, 201, 295–305. 

123. Borger, C.P.D.; Hashem, A.; Pathan, S. Manipulating crop row orientation to suppress weeds and increase crop yield. Weed Sci. 2010, 58, 174–178. 

124. Campiglia, E.; Radicetti, E.; Mancinelli, R. Floristic composition and species diversity of weed community after 10 years of different cropping systems and soil tillage in a Mediterranean environment. Weed Res. 2018, doi:10.1111/wre.12301. 

125. Mas, M.T.; Verdú, A.M.C. Tillage  system effects on weed  communities  in a 4‐year  crop rotation under Mediterranean dryland conditions. Soil Tillage Res. 2003, 74, 15–24. 

126. Pardo, G.; Cirujeda, A.; Aibar, J.; Cavero Campo, J.; Zaragoza Larios, C. Weed harrowing in winter  cereal  under  semi‐arid  conditions.  Span.  J.  Agric.  Res.  2008,  6, doi:10.5424/sjar/2008064‐358. 

127. Togay, N.; Tepe, I.; Togay, Y.; Cig, F. Nitrogen levels and application methods affect weed biomass, yield and yield components in Tir'wheat (Triticum aestivum). N. Z. J. Crop Hortic. Sci. 2009, 37, 105–111. 

 

150  

Supplementary material  Table of contents S1.  Harvest Index of modern varieties cultivated in rainfed Mediterranean environment  under industrialized management ................................................................................................ 2 S2.  Weed biomass of modern varieties under industrialized management ..................... 5 S3.  Share of burned residues for wheat (1900‐2000) ....................................................... 6 S4.  Field trials soil physic‐chemical proprieties ................................................................. 7 S5.  Evolution of Net Primary Productivity and partitioning indices .................................. 8 S6.  Reconstruction of biomass destinations...................................................................... 9                        

 

151  

Table S1. Harvest Index (HI) of modern varieties cultivated in rainfed Mediterranean environment under industrialized management. Authors  Country  Cultivar  Year of release  HI 

[82]  Italy  Quadrato (wheat) and Ponente (barley)     0.428 

[83]  Jordania  Cham 1, Acsad665, Ammon  1988, 1988, 2004  0.303 

[84]  Italy  Iride    0.430 

[44]  Algeria  Hebda/Gerardo, Bidi/Waha/Bidi/GTA Dur, Eider, Chen's, Sahel 77, Mexicali 75, Kebir, Om Rabi 9, Belikh 2, Waha, INRAT 69, Ardente, Vitrón, B.Dur 1.94, Ofanto, Simeto, Duilio 

   0.411 

[85]  Spain      0.390 

[86]  Italy  Creso, Simeto and Svevo    0.330 

[87]  Spain  Kilopondio and Bologna in 2013, Ingenio, Sublim and Nogal in 2014 and Ingenio, Nogal, Botticelli and Idalgo in 2015 

   0.318 

[88]  Turkey  112 RILs derived from the cross Lahn×Cham1 using the single seed descent (SSD) method from the cross identification number ICDMN91–0015 

   0.252 

[89]  Algeria  Vitrón, Waha, Chen  1993, 1987, 1990  0.293 

[90]  Italy      0.361 

[91]  Turkey  Bayraktar    0.290 

[92]  Chipre  Hekabe, purified variety enlisted in the national cata‐ logue of varieties of Cyprus 

   0.359 

[6]  Italy  Duilio, Simeto, Ofanto  1984‐1990  0.400 

[93]  Italy  Gargano    0.273 

[94]  Italy  Appio and Creso    0.300 

[95]  Italy  Claudio, Creso, Duilio, Simeto and Svevo     0.420 

[96]  Italy  Matt, Karalis, Pablo, San Carlo, and Saragolla) 

   0.280 

[97]  Australia  Halberd, Heron, Insignia and Gabo      0.315 

[98]  Spain  Anton    0.330 

[99]  Australia  Gutha    0.400 

[7]  Italy  Marzotto, Libellula, Irnerio, Manital, Centauro, Eridano, Lampo  1969‐1994  0.499 

 

152  

[100]  Pakistan  Tijaban‐10  2010  0.30‐0.38 

[101]  Lebanon  Waha and Haurani    0.365 

[102]  Turkey and Syria  Bread: Chinese Spring (origin: China), Norin 61 (Japan), Thatcher (UK) and Selkirk (UK)]; Durum: [Pentad (Russia), Golden Ball (UK or France), Langdon (USA)  and AC Navigator (Canada)]  

   0.267 

[103]  Turkey  Dicle‐74, Gediz‐75, Balcali‐85, Ege‐88, Cham‐1, Diyarbakır‐81     0.320 

[104]  Spain  Gazul    0.440 

[105]  Spain  Gazul    0.380 

[106]  Algeria  56 genot durum    0.359 

[107]  Serbia   Libellula, Sava, Zlatna Dolina, Partizanka, NS rana 2, KG 56, Balkan, Yugoslavia, Skpljanka, Lasta, Evropa 90, Pobeda, NS rana 5, Renesansa, Pesma, Ljljiljana, Cipovka, Dragana, Simonida, NS 40 

1962‐2006  0.422 

[108]  Turkey  Kırik,   Tir,   Doğu’88,   Gerek’79,   Hawk,   Karasu’90,   Lancer,  Palandöken’97 

   0.490 

[109]  Australia  Falcon, Gamenya, Darkan, Halberd, Bokal, EgretA, MaddenA, WarimbaA, TincurrinA, Miling 

   0.354 

[35]  Spain  Bokaro, García    0.505 

[110]  Australia      0.385 

[111]  Italy  Capeiti 8, Creso, Simeto, Valbelice, Iride, Claudio  1955‐1998  0.326 

[58]  Australia  Heron (1958), Gamenya (1960), Halberd (1969), Condor (1973), Warigal (1978), Spear (1984), Machete (1985), Janz (1989), Frame (1994), Krichauff (1997), Yitpi (1999), Wyalkatchem (2001) and Gladius (2007).  

1958‐2007  0.390 

[112]  Australia  Gamenya, Halberd, Tincurrin, Miling, Gutha, Eradu, Kulin  1960‐1984  0.354 

[113]  Australia  Gamenya, Condor, Tincurrin, Miling, Aroona, Bodallin, Gutha, Kulin 

from 1960  0.361 

[23]  Australia  Gamenya, Condor, Miling, Kulin, 79W783, KCD0, KCD1, KCD2  from 1960  0.346 

[114]  Spain  https://www.researchgate.net/publication/307473993_S1_Table     0.430 

[115]  Turkey  Sardary    0.310 

[116]  Turkey  Karahan    0.351 

[117]  Italy       0.473 

 

153  

[118]  Turkey  Karatopak    0.308 

[119]  Australia      0.370 

[120]  Syria  Flk/Hork, Katya, Maya/Sap, Mexipak, Nesser, Rbs/Anza,Seri 82, Vulture 

   0.341 

[121]  Spain  Spanish (Vitrón, Regallo, Gallareta, Bolo, Don Pedro, Sula, Bólido,Dorondón, Murgos, Pelayo, Don Sebastian, Don Ricardo and Kiko Nick) and three European (Simeto, Claudio and Iride from Italy 

   0.417 

[122]  Syria  Cham 4 and Goman, for the first and second growing season     0.340 

MEAN        0.364±0.061 

              

 

154  

Table S2. Aerial weed biomass (kg ha‐1) of MV under industrialized management. 

Authors  Country  Aerial weed biomass 

[123]  Australia  373 

[124]  Italy  606 

[96]  Australia  2420 

[97]  Spain  60 

[125]  Spain  252 

[126]  Spain   149,6 

[127]  Turkey  1336 

[36]  Spain  1966 

MEAN    895±893 

 Table S3. Share of burned residues for wheat (1900‐2000). 

1900  1910  1922  1933  1940  1950  1960  1970  1980  1990  2000 

0.0%  0.0%  0.0%  0.0%  0.0%  0.4%  1.0%  2.2%  3.0%  3.4%  1.1% 

 Table S4. Field trials soil physic‐chemical proprieties at the beginning of the experiment in 2013. Mean values and standard deviation of the mean.  

  Sierra de Yeguas(Wheat‐faba bean rotation) 

Ronda (One‐third rotation) 

CEC*  31.192.09  10.551.82 Ca exchange * 21.941.79  8.231.26 Mg exchange* 5.81.21  1.760.67 Na echange* 1.340.16  0.340.01 K echange*  2.120.11  0.210.03 Carbonate (%) 12.277.09  2.070.31 Limestone (%) 4.613.82  0.120.14 Assimilable P (ppm)  33.769.92  3.981.19 MO (%)  2.390.24  1.030.23 N org (%)  0.160.01  0.070.01 pH  8.180.04  7.660.19 ph in ClK  7.460.04  6.530.23 Assimilable K (ppm)  92760.93  76.23.77 Clay (%)  42.222.54  14.282.33 Sand (%)  18.663.12  75.62.91 Silt (%)  39.121.89  10.121.88 Texture  Clay Sandy‐loam 

Different letters in the same raw represent significant differences for each propriety at a significant level of 0.05 (Tukey test)  CEC=cation exchange capacity; OM=organic matter; *(meq/100g). 

    Table S5. Evolution of Net Primary Productivity (NPP) and partitioning indices of wheat fields in Spain throughout the 20th century 

  1900 1910  1922 1933 1940 1950 1960 1970  1980 1990 2000

Yield (kg f.m. ha‐1)  825 885  846 906 651 755 950 1.203  1.538 2.219 2.472

Harvest index  0.232 0.232  0.232 0.232 0.232 0.232 0.298 0.331  0.364 0.364 0.364Aboveground wheat residues (kg f.m. ha‐1)  2730 2929  2799 2999 2155 2501 2238 2431  2687 3878 4320

Yield (kg d.m. ha‐1)* (a)  725 778  743 796 572 664 835 1057  1352 1951 2173

 

155  

Aboveground wheat residues (kg d.m. ha‐1)** (b) 

2367 2539  2427 2600 1868 2168 1940 2108  2330 3362 3745

Root:shoot ratio  0.36 0.36  0.36 0.36 0.42 0.40 0.24 0.19  0.20 0.14 0.13

Root biomass (c)  1113 1194  1141 1223 1025 1133 676 587  736 744 754

Aerial weed biomass (d)  562 562  562 562 562 562 729 812  895 895 895Net Primary Productivity (kg d.m. ha‐1) (a+b+c+d) 

4768 5073  4874 5180 4028 4527 4180 4565  5313 6952 7568

*87.9% grain dry matter; ** 86.7% straw dry matter (Guzmán et al. 2014) 

 Table S6. Reconstruction of biomass destinations (kg d.m. ha‐1) of Spanish wheat fields (1900‐2000). 

  1900  1910  1922 1933 1940 1950 1960 1970  1980 1990 2000

Yield   725  778  743 796 572 664 835 1057  1352 1951 2173

Harvested residues  1078  1157  1052 1133 841 1004 1124 1188  1063 1369 1111Aboveground Unharvested Biomass  1851  1945  1937 2029 1589 1715 1518 1668  2065 2744 3478Belowground Unharvested Biomass  1113  1194  1141 1223 1025 1133 676 587  736 744 754Aboveground Unharvested Biomass (without weeds)  1289  1383  1375 1467 1027 1153 789 856  1170 1848 2583

Burned residues  0  0  0 0 0 11 27 64  97 145 51Net Primary Productivity (with weed) 

4768  5073  4874 5180 4028 4527 4180 4565  5313 6952 7568

 © 2018 by the authors. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. This article is an open access article distributed under the 

terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). 

  

                          

 

156  

5. DISCUSSION AND GENERAL CONCLUSIONS   

Finally, the  last section of this dissertation  is devoted to relating the different conclusions of the articles presented, as well as discussing new conclusions generated from the discursive assembly of  the  three  studies. While  a mere  repetition  of  the  recently  published  conclusions  has  been avoided, it is necessary to reiterate the main and outstanding ideas of the studies to deepen into what are the main issues that can be extracted from the project about traditional wheat varieties.   5.1. THE AGRONOMIC PERFORMANCE OF OLD AND MODERN WHEAT VARIETIES UNDER MEDITERRANEAN RAINFED CONDITIONS 

 Although the agronomic traits of old and modern varieties have been discussed  in the different published papers, in the following sections I will summarize the most interesting results in order to relate them to environmental sustainability and to the consequences beyond the farm.   5.1.1. Grain, straw and total biomass  

 According to previous studies (e.g. Giambalvo et al. 2010), the cultivation of old wheat varieties has proved to be suitable under Mediterranean semi‐arid conditions. Throughout the three studies it can be  seen  that  the  cultivation of  traditional wheat  varieties under  these  conditions presents advantages that should be considered by both farmers and institutions. In the first place, although it is widely spread that modern cultivars yield more than old ones (Ayadi et al. 2016; Guarda et al. 2004),  in our study, under both organic ‐either wheat fallow and wheat faba bean rotation‐ and conventional management, grain  yield of old and modern wheat  cultivars was not  significantly different.  In  the  experiments  of  Sierra  de  Yeguas  and  Ronda,  under  organic  and  traditional management,  this  result could be due  to  the breeding process,  that would have  led  to modern varieties  to be more dependent on an easy access  to nutrients  (Foulkes et al., 1998)  typical of synthetic  fertilizers,  as well  as  on  the  presence  of  herbicides  (Lemerle  et  al.  2001b).  Studies commonly  focus on maximizing  the grain yield  response  to N  supply,  instead of maintaining or increasing grain yields at a given rate of available N (Dawson et al. 2011). Our results suggest that modern wheat could not outyield old wheat under circumstances of relatively low weed control, available nutrients and water. Similarly, Murphy et al. (2008a) found that some of the  landraces tested under organic fertilization outyielded modern cultivars under higher precipitation conditions than those of our trials (500 mm/year).  The lack of superiority of modern wheat varieties with respect to old ones under high soil nutrient availability typical of conventional management, disagree with other studies under Mediterranean rainfed conditions (Guarda et al. 2004; Motzo et al. 2004; Ruisi et al. 2015). Some studies found that  the  higher  grain  yield  of modern  cultivars  is  due  to  the  increase  in  harvest  index  due  to breeding programs selection (Perry and D’Antuono, 1989; Siddique et al. 1990). In our study, the disagreement could be due to specific edaphoclimatic conditions of the experiment, such as the low rainfall of those years. Under Mediterranean conditions, rainfed crops are highly depend on rainfall (Flower et al. 2017), since water stress is a major factor influencing grain yield (Ayadi et al. 2016),  and  increases  in  grain  productivity  due  to  the  increase  of  external  inputs  are  not  very relevant, or even inexistent (Ferrante et al. 2017; Lacasta, 2007). Our results are in line with studies showing that yield gains achievements  in modern wheat cultivars during the  last century can be underexpressed if wheat is grown under stressful conditions like semiarid rainfed conditions (Royo et al., 2007). Recently, no significant differences between cultivars of different year of release were reported from fields under Mediterranean stressful conditions (Ferrante et al. 2017).   

 

157  

The higher presence of weeds  in plots cultivated with modern cultivars could also underlie  the absence  of  significance  differences  in  grain  yield  between  both  types  of  varieties,  since weed biomass  (Lazzaro  et  al.  2018),  and  specifically  grasses  (Lemerle  et  al.  1996),  have  been  found responsible of grain yield reductions in modern varieties. That is, in Mediterranean drylands, the presence of weeds, along with rainfall, is considered a major factor affecting grain yield (Armengot et al. 2013), and both could be responsible of our grain yield results.   Regarding other agronomic traits, such as total crop aerial dry matter (CDM), old varieties were more productive than modern ones across all environments and growing seasons. That is, under rainfed conditions in semiarid regions, modern cultivars do not compensate for the loss of straw production with the  increase  in grain yield. Previous studies have not found a consensus on this issue (e.g. De Vita et al. 2007; Giambalvo et al. 2010; Kitchen et al. 2003; Ruisi et al., 2015). In our case, the greater straw production of traditional varieties led to their greater aerial biomass. On the contrary,  in other assessments, the higher grain yield of modern varieties offset the  lower straw production compared to traditional varieties (e.g. Royo et al. 2007). Just as grain yield, biomass of modern cultivars  is more affected by  interspecific competition than that of old ones (Ruisi et al. 2015), thus, the higher weed presence in modern wheat plots (see below) can also be responsible for their lower biomass.   Regarding straw biomass, previous studies have also reported higher straw biomass production of old varieties (Townsend et al. 2017), which has been valued as a relevant source of organic material for  increasing SOM  (Giambalvo et al. 2010). Regarding  root biomass, although  it  could only be sampled in Sierra de Yeguas in 2016, results of higher root:shoot ratio of old varieties agree with previous studies in the Mediterranean region (Siddique et al. 1990). In next sections 5.3. and 5.4. I will discuss the environmental benefits and ecosystems services linked to the higher root and straw biomass production of old varieties.   5.1.2. Weed competition 

 The comparison between old and modern wheat cultivars in terms of weed competition has been previously evaluated (Giambalvo et al. 2010; Lazzaro et al. 2018; Murphy et al. 2008a). Since the competitive  ability  of  cereal  cultivars  is  related  to  variations  in  aboveground  weed  biomass (Lemerle et al. 1996; Murphy et al. 2008a), data from this study reveal that old wheat varieties were better  competitors  against  weeds,  through  the  three  growing  seasons  and  across  all  the environments.  This  result  agrees  well  with  many  authors  who  have  found  a  higher  weed suppression ability of traditional cultivars compared to modern ones (Lemerle et al. 1996), both under organic (Lazzaro et al. 2018; Murphy et al. 2008a) and inorganic fertilization (Giambalvo et al.  2010).  Cultivars  grown  before  the  expansion  of  herbicide  application  are  often  the  most competitive  against weeds  (Wicks  et  al.  2004), whereas  the design of modern wheat  cultivars involved the loss of their ability to compete with weeds by their own means, relying on the intensive use of tillage and/or herbicides to carry out this function.  The competitive ability of old cultivars is related  to  increased  height  (Murphy  et  al.  2008a),  aboveground  biomass  and  leaf  area  index (Lazzaro  et  al.  2018)  and  higher  competition  for  N  availability  (Giambalvo  et  al.  2010)  when compared to modern varieties.  In addition, some authors have related weed suppression ability with the presence of allellopatic compounds  in these older genotypes (Bertholdsson, 2005), and analyses of the cultivars from this study show this same trend (forthcoming).  The higher weed competition ability is of great interest for both organic and conventional farming. While conventional farming relies mainly on herbicide application, but also on mechanical methods, for weed control, sustainable  low‐external  input and organic  farming relies on distinct practices (Lammerts van Bueren and Myers, 2012). Under organic or  low  input farming conditions, weeds constitute a major factor of yield reductions (Casagrande et al. 2009; Clark et al. 1999), and cultivars 

 

158  

with higher weed competition are required (Wolfe et al. 2008). The inclusion of old wheat varieties into Mediterranean  rainfed  cereal  fields  can help  to  keep weeds under  acceptable  thresholds, reducing the weed seed bank in the soil for the next crop (Giambalvo et al. 2010). This is of special relevance under organic farming conditions, where herbicide use is forbidden. On the other hand, under  conventional  farming  conditions,  the  cultivation  of  old wheat  varieties  can mitigate  the requirements  of  herbicide,  contributing  to  the  sustainability  of  farming  systems  and  to  the reduction of the environmental damage related to the use of these chemicals (Pimentel, 1996).   Weed suppression ability could have been lost during modern breeding processes throughout 20th century (Bertholdsson et al. 2004). As discussed in Study 3, the lower ability of modern cultivars to compete  against weeds  is due  to  the  genetic  improvement, which was based on  the Donald’s ideotype, a phenotype with low intra and interspecific competitive ability, but with great capacity to produce more grain. In other words, this result was expected in breeding programs (Reynolds et al. 1994; Sadras and Lawson, 2011; Sukumaran et al. 2015).   However, the relevance of this finding must be considered in consonance with two facts. On the one hand, this higher weed competition of old varieties has not been related to lower grain yields in the present study, thus it cannot be considered as a trade‐off of old varieties according to our results and in these specific climatic conditions. On the other hand, the lower weed biomass must be considered in studies regarding C sequestration strategies in croplands, as well as in historical studies  on  the  evolution  of  agrarian  ecosystems  and  their metabolism. We  have  successfully introduced this weed data in Study 2 and 3 regarding these topics.     5.2. SOCIO‐ENVIRONMENTAL IMPLICATIONS 

 5.2.1. Genetic breeding under Mediterranean rainfed conditions 

 Genetic  breeding  in  cereal  crops  is  responsible  for  varieties  able  to  produce  higher  yields  in monoculture  cropping  systems  (Reynolds  et  al.  1994).  Trade‐offs  of  this  yield  improvement impacted weed  competition  ability  (section  5.1.2.),  straw production  (section  5.1.1.)  and  grain protein content and quality (sections 1.3.6.4. and 1.3.6.3). This fact is due to the control conditions under which breeding programs have been carried out in experimental stations. For example, weed suppression has not been a priority  in plant breeding  (Lammerts  van Bueren, 2002) and  these programs usually use herbicide in their trials (Worthington and Reberg‐Horton, 2013). In addition, modern breeding contributed to erode the genetic diversity of staple cereals (Vernooy and Song, 2004).    However,  in  this  study  it  is  showed  that modern  cereal  cultivars  could not perform  their  yield advantage under Mediterranean rainfed conditions, thus jeopardizing agroecosystem sustainability due to higher requirements of chemical inputs and the worsening of soil quality, without a grain production benefit. Sener et al.  (2009) evaluated  the genetic  improvement of wheat during  last decades of the 20th century under Mediterranean conditions, showing a lower ability for improving yields  compared  to other  regions due  to  specificities of Mediterranean  climate. Acevedo et al. (1999) pointed out the low rainfall as a factor partially responsible of the lower success of breeding under these conditions.   Modern varieties might  lack clear adaptive traits for performing particularly well under stressful conditions (Acevedo et al., 1999) and organic farming systems (Wolfe et al. 2008). Accordingly, our results indicate that the breeding improvement of cereal varieties destined to rainfed and organic farming conditions could not be as successful as expected under optimum climate conditions. In this context, landraces could constitute an alternative plant type better adapted to farming systems 

 

159  

of  less  favourable  areas  (Eyzaguirre  and  Iwanaga,  1995),  like  semiarid Mediterranean drylands (Annicchiarico and Pecetti, 2003), specifically under organic management.   5.2.2. Seeds and farmers’ right to their autonomy  

 As it has been widely described above, organic and low‐input farming systems do not have specific genetic material adapted to their local conditions, and farmers have to grow varieties bred under high‐input conditions. However, it is likely that future agricultural stability will depend on the yield increase in these low‐input and organic farming systems (Murphy et al. 2005). The results presented here  indicate  that  the  cultivation  of  old  cereal  varieties  can  be  suitable  under Mediterranean rainfed conditions, specially under organic and traditional farming.    These outcomes highlight the success of evolutionary breeding done by farmers along the centuries (Ceccarelli et al. 2013; Murphy et al. 2005). However, breeding programs and seed companies have overcome those evolutionary processes and are partially responsible for the abandonment of local and old varieties. The research on  landraces  is  important to contribute to a more solid decision‐making by farmers, mostly from marginal areas or croplands with a low yielding potential. Farmers that still grow landraces have not only an agronomic criterion, but socio‐economic and geographical factors, along with farm characteristics, are also influencing their decisions (Kan et al. 2016).   Since the Green Revolution, seed companies have phagocytized the seed market, forcing farmers to buy the seeds year after year. In collusion with companies, legislative projects at the state and European  community  (EU)  levels  have  propelled  this  farmers’  dependence  on  reproductive material. Against  this privileged position of  seed  companies,  a new  ecological  and  knowledge‐intensive  approach  is  needed,  which  should  support  farmers’  autonomy  rather  than  seed companies (Evans 2009:8, in Horlings and Marsden 2011).

The recuperation of old wheat varieties for their cultivation under these Mediterranean conditions will increase farmers’ autonomy, in agreement with a new paradigm of “sustainable agriculture that support  decentralization,  diversity  and  democracy  rather  than  centralization,  uniformity  and control” (Pimbert, 1994).  In the agricultural realm, the research “is dominated by the search for marketable input commodities rather than by ecological and social knowledge geared to reducing the need for inputs” (Pimbert, 1994). A paramount consequence of the experiments presented here is that there is a need for a change in the way scientific community develop improvements destined to farmers’ fields. There is a need for accounting for specific management and climatic conditions when evaluating varieties, and a further step would be farmers and researchers to work together. Against  the  breeding method  dominated  by  the  industry  and  the  private  sector,  participatory breeding entails the collaboration and share of knowledge between farmers and breeders in order to  improve  cultivars  beyond  conventional  crop  breeding  programs,  and  it  can  profit  from  old varieties and landraces produced before the spread of chemical fertilizers and pesticides (Murphy et al. 2005). A key aspect of participatory breeding is that it focuses on a change in the breeding method itself, rather on breeding for specific traits, as the need for certain traits may change in the context of adverse climate change conditions. Thus, this dynamic method of varieties deployment under  farmers’  field  conditions  can be more  suitable  to  face  future  (and no  so  future)  climate change effect on crop performances (Ceccarelli et al. 2013), which fits within proposals to manage disaster  risk  through  knowledge  coproduction  (Reyers  et  al.  2015).  The  union  of  this  and evolutionary  breeding  (evolutionary  participatory  breeding)  has  been  suggested  as  the  best strategy for supplying of varieties to farmers’ whose conditions are not considered by conventional crop breeders (Murphy et al. 2005). Concretely, it has been proposed as the unique suitable method to  breed  populations  of  small  grain  crops  destined  to  low‐input  and  organic  farming  systems (Murphy et al. 2005). In last decade, a different approach for local varieties conservation has been proposed  for  marginal  land  farmers.  “Crowdsourcing”  would  assemble  these  approaches 

 

160  

mentioned with technologies within the reach of farmers (internet, mobiles phones, etc.), upscaling farmer‐participatory seed innovations beyond field scale (van Etten, 2011).  This study shows that the analysis of the performance of old varieties must focus on ecosystem services and traits related to the adaptation to certain climatic conditions, such as Mediterranean rainfed conditions.   Likewise, the conservation and use of genetic diversity  is  inextricably  linked with the concept of “farmers’ rights” (Pimbert 1994), thus old varieties can be seen as the base upon which to build knowledge by democratizing research process as a basic farmer right.   5.2.3. A profound change in other links of the food chain 

 After these results that indicate the suitability of the cultivation of old varieties in Mediterranean drylands, the process of reintroduction must keep climbing steps through the study of the socio‐economic  impact and feasibility beyond the farm.  If old varieties can have positive on‐farm and environmental  results, we  have  to  look  for  social  and  political motivations  that  support  their cultivation. In this sense, we should identify barriers to their distribution and try to ameliorate their diffusion.  Probably, one of the reasons for the farmers of marginal or  low yielding areas to prefer growing traditional varieties  is their greater grain yield stability  (Acreche et al. 2008; Annichiaricco et al. 2005),  although  the  opposite  has  also  been  found  (e.g.  Slafer  and  Kernich,  1996).  Likewise, environmental benefits linked to their reintroduction found in this work help to argue in favor of political and  institutional support to farmers that choose to cultivate these seeds. However, the cultivation of old varieties entails positive consequences not only in the side of producers, but also in the side of the food  industry and consumers. For example, the use of modern varieties under organic and low input conditions is associated to insufficient levels of protein for the milling industry (Baresel et al. 2005), as breeding programs selected for yield  improvement with the trade‐off of decreasing grain N  (Calderini et al. 1995)  in a context of high N availability under conventional management. Contrarily, the use of old wheat cultivars with higher percentages of N in grain can improve the levels of protein of the final product from organic production. Similarly, although not assessed here, it is widely known that modern wheat cultivars have higher gluten index (Motzo et al. 2004), so wheat breeding programs may have contributed to the increased prevalence of celiac disease in Western societies (van den Broeck et al. 2010). Thus the reintroduction of varieties grown before breeding programs could also bring benefits associated to their lower gluten index.  Additionally, poor taste or cooking quality are factors pushing farmers to maintain landraces and avoid the high‐yielding cultivars from scientific breeding programs (Pimbert, 1994). Traditionally, food  taste and  the way of cooking products are  local  factors  linked  to  the  terrain and  the  local identity.  The  cultivation  of  old  varieties  is  related  to  local  consumption  and  a  certain  trade relocation that entails the promotion of short distribution (Soriano and Thomas, 2010). These new channels are dedicated to the connection between urban and rural environments and the proximity between  consumers and  farmers  (Lopez‐García, 2011). They are also more appropriate  for  the distribution and valuation of local varieties (Soriano and Thomas, 2010) and their derived products, contributing  to  the  good  economic  performance  necessary  for  agriculture  as  for  any  other economic activity. Within  local markets, organic ones are more receptive to  local varieties since their consumers are more concerned about organoleptic qualities, nutritional value and farming systems  autonomy  (Soriano  and  Thomas,  2010). Organic  farming  organizations,  together with agroecological ones, are playing an essential role in the conservation and promotion of landraces and  local varieties (Parrot and Marsden, 2002). The reintroduction of old varieties  is  inextricably linked to the re‐evaluation of the product and its artisanal transformation (Soriano and Thomas, 

 

161  

2010) and  the generation of alternatives  to  the  large retailers,  typical of  the agri‐food  industry. However,  this  may  be  put  into  context,  as  more  and  more  consumers  that  are  aware  of environmental or health issues are demanding local and organic products at large stores.  The promotion of short channels of commercialization is a relevant step for economic viability in the process of recovering local varieties. However, in the case of wheat, the processing of wheat‐derived food products makes the situation more complex. Throughout the years  in which  I have been  involved  in  this project,  the different visits and  talks with producers who have  cultivated traditional varieties, as well as people owning mills and various processing factories of the food industry, I have learned that not only on‐farm evaluation is necessary. Traditional varieties can be advantageous  in  the  farm,  and  also  obtain  promising  results  in  topics  as  important  as  climate change mitigation or the improvement of our soils. But if there is no industry capable of absorbing the product, there will be no possibility for farmers to cultivate them.  In the case of wheat, the existence of mills or pasta and bread factories dedicated to the study of innovative methods and recipes adapted to these varieties is fundamental. And in the same way, the industry needs a mass of conscientious consumers who are willing to support the different products derived from these traditional wheat varieties.  In addition, the recovery of these varieties necessarily implies the involvement of the institutions at the legislative level, strengthening and reducing the obstacles  imposed during decades on the trade and exchange of seeds.  In the second term of 2018, the European Parliament approved a package of measures, which will come into force in 2021, aimed at collecting the recurrent demand of  farmers  to  be  able  to  put  on  the market  their  own  popular  varieties,  even  if  they  are  not homogeneous, and without going through a long and expensive registration process (as happens in the current Spanish  seed  legislation1). This political  initiative  seeks  to  "establish  criteria  for  the description of the characteristics of the ecological varieties suitable for organic production"2.   Therefore, this proposal could fit well with the need of “a new type of regionally embedded agri‐food  eco‐economy”,  which  will  need  of  a  new  consensus  around  market  mechanisms  and institutional structures, along with the re‐direction of science investments (Horlings and Marsden, 2011).  The  cultivation of  traditional wheat  varieties  should not only be  considered because  it  can be competitive  against modern  varieties  under  rainfed  or  organic  conditions,  but  also  because  it entails several important benefits both at socioeconomic and environmental levels, as the results of this study show. However, in order to achieve these benefits, their cultivation must be supported by  institutional and political  incentives, as well as  the reorientation as  far as possible of certain sectors of consumers concerned about their health and the environment. From the pre‐farming phase, with the need to change the relationship of farmers with seeds, to the consumption of wheat varieties with  different  flavors  and  qualities,  old wheat  varieties  can  constitute  an  important advance in the sustainability of our agri‐food system.        

                                                            1LEY 30/2006, de 26 de julio, de semillas y plantas de vivero y de recursos fitogenéticos. 

https://www.boe.es/boe/dias/2006/07/27/pdfs/A28165‐28178.pdf 

2UE, 2018. Legislative resolution P8_Ta (2018) 0180. http://www.europarl.europa.eu/sides/getDoc.do?pubRef=‐

//EP//NONSGML+TA+P8‐TA‐2018‐0180+0+DOC+PDF+V0//Es 

 

162  

5.3. OLD VARIETIES AND ECOSYSTEM SERVICES BEYOND PRODUCTIVITY   

It is doubtless that there is a growing interest in enhancing ecosystem services while maintaining or increasing yields (Garbach et al. 2014), which is likely related to the fact that climate change is not only threatening the maintenance of crop yields, but also the provision of other ecosystem services (Handmer et al. 2012). In this context of ample risks and concerns, it is necessary to promote and support  multifunctionality  within  the  agrarian  activity,  which  involves  the  adjustment  of  the productive value of agriculture with the ecosystem services that can be derived from it (Jordan and Warner,  2010).  Multifunctionality  should  be  accounted  for  when  evaluating  sustainability  of agroecosystems,  since  these  systems  provide many  beneficial  services  to  society,  beyond  the amount of  final product directly directed  to  the agrarian market  (Ripoll‐Bosch et al. 2013).  For example, there is a need for taking into account other indicators of sustainability, such as the quality of grain and the number of varieties per crop (Vernooy and Song, 2004), or the quantity of biomass left  in agroecosystem destined  to support  food webs and soil quality  (Guzmán and González de Molina, 2017). In this regard, the evaluation of the performance of old wheat varieties is relevant not  only  in  terms  of  grain  production,  but  also  through  its  linkage  to  the  provision  of  other ecosystem  services. Old  varieties  could  be  then  regarded  as  an  agent  for multifunctionality  in Mediterranean drylands, and the varietal selection should respond to these multifunctionality and sustainability criteria, not only to yield related criteria. By cultivating old wheat varieties, we could also meet some “sustainable crop intensification” (SCI) practices described for a climate‐resilient and sustainable agriculture (Adhikari et al. 2018), like the use of plants with a vigorous early growth (Moragues et al. 2006b) and the reduction in the needs of herbicide application. This research contributes to a comprehensive approach for the study of old  varieties  under  rainfed Mediterranean  conditions,  showing  its  benefits  from  an  agronomic perspective (maintaining yields while increasing residue production) but also from a sustainability approach (contributing to soil quality, weeds reduction and cropland biodiversity). In next sections I will discuss more deeply some of the main findings of the multifunctionality of old varieties.   5.3.1. Straw biomass and ecosystem services 

 Across environments and growing seasons, straw biomass production was higher for old varieties, in agreement with other studies, such as that by Townsend et al. (2017). Sharp decreases in straw relative to grain production of wheat varieties during the last century reflects the replacement of draught animals by automotive machinery and the subsequent loss of functionality of the straw. Indeed, wheat varieties with relatively high straw production have been desirable traits in the past because  straw  was  highly  valued  for  animal  feeding  and  bedding.  The  seek  for  new  energy feedstocks and sources of organic matter  to promote soil C sequestration can recapitalize dual‐purpose old  cereal varieties, which produce more  straw biomass without  reducing  significantly grain yield (Townsend et al. 2017, Lorenz et al. 2010).  Concretely, the higher straw production of old varieties can have potential sustainability benefits regarding  its management  and  destiny.  Cereal  straw mulching  has  been  proved  to  effectively reduce soil erosion and increase soil quality, biological activity and soil aggregate stability (Garcia‐Orenés et al. 2012) under Mediterranean rainfed conditions. In this sense, higher straw production of  old  cereal  has  been  valued  as  a  relevant  source  of  organic  material  for  increasing  SOM (Giambalvo et al. 2010). More SOM is related to the increase in the water holding capacity of the soils  (Diacono  and Montemurro, 2010)  and,  thus, water  availability  for  the  crop, which, under Mediterranean rainfed conditions, implies a higher biomass and grain production. Accordingly, the increase of SOM can contribute to enhance yield without significant increases in soil GHG emissions under semi‐arid conditions (Barton et al. 2016) and to prevent soil structure degradation (García‐Orenés et al. 2012). In addition, crop residue incorporation contributes to ameliorate the predicted 

 

163  

yield  losses under climate change scenarios  in semi‐arid areas by  improving nutrient availability (Wei et al. 2015) and to increase cereal’s water use efficiency (Liu et al. 2017). All of these benefits can be higher for old varieties without diminishing the farmers’ income related to the sale of straw. Additionally, Annicchiarico et al. (2005) highlighted another relevant advantage from higher straw production of tall cereal varieties, since the feed increase due to higher straw production can “limit the overgrazing of marginal land, thereby hindering the land degradation”.  As it has been described, the Mediterranean region suffers from a low SOC content, which is close to the degradation threshold (Romanyá et al. 2007). The possibility of higher straw incorporation to the soil without decreasing the straw destined for other uses or for its sale, together with the increase in belowground residues of old wheat cultivars (section 5.3.2.), can help overcoming this soil degradation process.  In  Study 2 we  found  that  the  increase of C  inputs  after old  varieties cultivation can promote higher C sequestration when compared to modern ones, which was due to higher residues production of old varieties. Regarding this data, the replacement of old varieties by modern ones has proved to be a relevant driver of SOC dynamics in Spain during the last century (Study 3), making old varieties cultivation a promising strategy for drylands’ soil recovery without reducing grain yield.   In Study 1 we found that, besides the higher production of straw biomass, old wheat varieties could positively affect SOC accumulation through the increase in straw C:N ratio, compared to modern varieties.  Their  higher  ratio  was  related  to  lower  CO2  emissions  and,  thus,  with  lower  C mineralization  after  straw  incorporation  to  the  soil. Accordingly, Huang  et  al  (2004)  showed  a significant negative correlation between  the C:N ratio of  the plant residues and cumulative CO2 production in a 21‐day lab experiment for a wide range of C:N ratios. Our results suggest higher C accumulation  in soils with the  incorporation of straw from old varieties, as compared to that of modern ones. This fact could be of special relevance in low productivity arable lands such as Ronda, where old varieties produced higher quantities of straw with similar straw N content respect to modern  ones,  indicating  a  higher  N‐uptake  capacity  and  allowing  the  increase  in  soil  fertility through its incorporation after the harvest. However, because of limited microbial transformation of wheat straw residues due to available nutrient shortage, the contribution of this wheat straw‐C to the formation of a more stabilized, slowly decomposing pool of SOC  is  limited and should be further investigated, as we proposed in Study 1. Beyond concerns about SOC accumulation on the long term, the higher soil C accumulation in the nutrient poor soils of Ronda amended with straw of  old  varieties  could  contribute  to  increase  soil  fertility  by  improving  physical,  chemical  and biological  soil properties,  thus benefitting  the  following crops. Previously,  the amendment with crop  residues of high C:N  ratio  to  soils with  low N availability have been proposed as possible strategies to increase soil fertility and C accumulation in marginal low productive croplands (Wang et al. 2017).  Contrarily, the high soil N availability of La Zubia, partially due to mineral fertilization, was likely a main driver of the higher N content and lower C:N ratio of wheat straw (Agren and Weih, 2012), especially for modern wheat, and the consequent higher CO2 soil respiration. From Study 1, it can be suggested that the incorporation to soils of old wheat varieties straw can help to lower N losses due to a certain N immobilisation. This is particularly important in soils with high N availability due to a surplus of mineral N fertilizer, where N immobilisation can preserve available N and lower N losses by denitrification and leaching when soil available N is not required by crops.   Finally, the decrease in unharvested biomass inputs can also negatively impact biodiversity. On the one hand, SOM is related to soil organisms’ biodiversity and the heterotrophic levels of the food chain it sustains (Mäder et al. 2002). On a larger scale, the scarce straw production of modern cereal makes  these  crops  scarcely  useable  for  heterotrophic  species,  which  affects  the  size  of  the populations that can maintain them and trophic chains of which they are part.  That is the case of 

 

164  

populations of predatory birds, such as  the  lesser kestrel  (Falco naumanni)  in Andalusia, whose decline is linked to the need to invest a much greater effort to obtain their prey (arthropods and small vertebrates) in cereal fields as they have been modernized (Conserjería de Medio Ambiente, 2004). Both benefits are specially  linked to organic systems, which exhibit greater soil organism activity and biodiversity than conventional ones (Mäder et al. 2002; Marshall et al. 2003).  5.3.2. Higher belowground inputs to agroecosystems  

 The inclusion of dwarfing alleles in wheat germplasm during the 20th century led to a reduction in total  root biomass  (section 1.3.6.1.), but also  to a  reduction  in  root sections  from different soil depths  (Subira et al. 2016).  In agreement with Subira et al.  (2016), other  studies under  rainfed conditions have found a better development of old cultivars root biomass in the whole soil profile, including shallow soil  layers (Fang et al. 2011; Liu et al. 2007). Regarding Mediterranean rainfed conditions, Siddique et al. (1990) found higher root biomass of a wheat landrace in the first 40 cm of the soil profile. In rainfed cereal lands from the Mediterranean region, deep water percolation is limited, since rainfall are usually bellow evaporative demands (Izzi et al. 2008). In this sense, Motzo et al. (1993) concluded that a “large root system with high root density in the upper layers of the soil profile may be beneficial in Mediterranean environments, which are characterized by low and erratic late spring rainfalls, by ensuring that a greater proportion of water is transpired rather than lost by evaporation from the soil surface”. Annicchiarico and Pecetti (2003) reported that higher root biomass in both deep and shallow soil layers for landraces could be advantageous for water uptake, allowing for a better adaptation to semiarid rainfed conditions. Accordingly, Bektas et al. (2016) found that wheat landraces harbored higher total root biomass, higher shallow root weight and higher deep root weight in experimental tubes, concluding that under Mediterranean climate conditions root systems should be both large and well distributed through the soil profile to capture nutrients and water from  light rains at the end of the growing season. They concluded that the deep, but also the dense rooting characteristics of old varieties, are relevant for rainfed conditions, since it can reduce the effects of moderate water stress and drought.   Likewise, differences in seminal root morphology in early stages of landraces is a relevant adaptive trait to drought conditions in semiarid environments (Grando and Ceccarelli (1995). Sanguineti et al. (2007) stated that the length of lateral roots and their response to soil drying constitute adaptive traits to water deficiencies and, although these authors did not include landraces in their research, these conclusions could be useful for our purpose. Albeit morphology and root biomass distribution have not been evaluated in this study, they could have constituted relevant adaptations under our experimental field conditions. Further investigations would be relevant to elucidate differences in adaptive traits of roots under Mediterranean rainfed conditions.   On  the other hand,  the higher  root development of Mediterranean  landraces can also  foster N uptake efficiency (Baresel et al. 2005), as  it makes them more capable of recovering soil N from deeper soil than modern cultivars (Foulkes et al. 1998).   Besides this agronomic relevance, there are ecosystem services related to the higher root biomass and soil quality. Together with the incorporation of higher straw biomass, the higher belowground residues production of old wheat contribute to a higher accumulation of organic matter in the soil (Giambalvo et al. 2010), and this could be even of greater relevance since root biomass  is more efficient than aerial biomass for the increase in SOC (Kätterer et al. 2011; Rasse et al. 2005). Thus, the  higher  root  biomass  can  also  be  a  relevant  factor  in  C  sequestration  and  climate  change mitigation  strategies  supporting  the  cultivation  of  old wheat  varieties  (Study  2,  section  5.4.). Additionally, Junaidi et al. (2018) have shown that there is a genotype x environment interaction in relation to root size, and suggest that genotypes with the highest root:shoot ratios have also the greatest  increase  in  root  and  aboveground  biomass when  they  are  organically  fertilized.  This 

 

165  

suggests that organic management could stimulate root growth in old varieties, and reinforces the need for further trials under the conditions  in which these varieties were generated and not, as usual, under industrialized management conditions.  5.3.3. Reduction in herbicide application 

 The higher competition against weeds of old varieties is an advantage beyond the likely reduction of yield penalties. By the end of the 20th century, the amount of herbicide active ingredients applied reached  950  Gg  per  year  (Pretty,  2008).  The  effects  of  herbicides  are  not  unresponsive  to environment  conditions  and  their  interactions  can  be  unpredictable,  hindering  their  control (Zimdahl, 2013). Herbicides can escape from  its application sites by air, soil and water, or runoff from decomposition of treated plants (Radosevich et al. 2007), hence the environmental damage related to the use of these chemicals (Freemark and Boutin, 1995; Pimentel et al. 1992) not only affects treated fields but also the surroundings. Freemak and Boutin (1995) carried out an extensive review of the impacts on wildlife due to the spread of herbicide in agricultural fields of temperate areas.  Some  of  their major  conclusions were  that  the  use  of  herbicide  entailed  the  increased damage from  insect pest  in crops, reductions  in weed diversity and simplification of agricultural landscapes (Freemak and Boutin, 1995).   More concretely, in Mediterranean fields, herbicide is one of the agricultural intensification factors behind the depletion of weed functional biodiversity (Chamorro et al. 2016) and of weed seedbank biodiversity  (Jose‐María and Sans, 2011).  In turn, the effect of herbicides on weed diversity and abundance  has  been  indirectly  related  to  impacts  on  beneficial  insects  and  birds  due  to  the reduction  in habitat, refuge and  food  resources, negatively affecting  the  trophic web and other agronomic ecosystem  services  like pollination, pest control and nutrient cycling  (Marshall et al. 2003). The improvement in below and aboveground biodiversity and biological activity related to systems that avoid the use of pesticides “provide a positive contribution toward the development of higher food web levels including birds and larger animals” (Mäder et al. 2002).  

The increased herbicide resistance (Duke and Powles, 2008; Heap, 2018) in last decades should also warn us about the necessity of changing the focus in weed control strategies. Weed management methods should diversify to tackle with ecosystem sustainability challenges (Jordan et al. 2016), dealing with comprehensive approach of interactions between crop and weed community, seeking for  less  favorable environment  for weeds and  fostering  crop  competition  (Hartzler and Buhler, 2007). Maintaining biodiversity within field crops is an important factor for sustainable agriculture (Paoletti et al. 1992), therefore, weed control should not aim to eradicate weeds, but to reduce grain yield losses, and the maintenance of weeds within a threshold without affecting grain yield nor weed diversity is a growing concern in Mediterranean cereal fields (e.g. Armengot et al. 2013). Wheat is one of the crops in which the intensity in the use of herbicides has increased the most in recent decades globally (Kniss, 2017). In this regard, the cultivation of old varieties could help to reduce weed biomass without the need of herbicide spraying and, thus, reducing the environmental impacts of this practice.  5.3.4. The effect of varietal replacement 

 Recently,  Guzmán  et  al.  (2018)  evaluated  the  impacts  on  ecosystems  of  Spanish  agriculture industrialization (1960‐2008) applying a biophysical criterion through the analysis of the capacity to reproduce the fund elements without increasing the use of external energy. From a biophysical approach,  the  industrialization  of  Spanish  agriculture  based  on  the  increase  in  external  input, instead of on the increase of low‐entropy internal loops, entailed the degradation of the Spanish agroecosystems, due to both the degradation of the productivity capacity and the decline in quality of its fund elements biodiversity and soil (Guzmán et al. 2018).  

 

166  

According to findings in Study 3, the industrialization of agriculture during the second half of the last century had a two‐side impact in Spanish cereal drylands. On the one hand, the lack of response of modern wheat cultivars to the increase in N fertilizers utilization under rainfed conditions led to the abandonment of more arid regions and the concentration of rainfed wheat crop in provinces with higher pluviometry. Contrarily to what is commonly assumed, the increase in yield and residue production found at the end of the century was due to the concentration of wheat crop in better croplands. The higher quality of lands dedicated to wheat at the end of the century compared to previous decades would have enabled the response of modern varieties to the increase in fertilizer use, raising the average yield. Thus, the widely spread myth that modern breeding cultivars are responsible of higher yields must be discussed and put in doubt for rainfed low yielding areas.   On the other hand, the cultivation of semi‐dwarf wheat cultivars with  increased harvest  indexes and  decreased  root:shoot  ratios  involved  the  reduction  of  non‐harvested  biomass  in  cereal drylands. This reduction of the recirculation of residues, boosted the soil degradation process and the concomitant depletion in their productive capacity, promoting the abandonment of many less productive rainfed areas.   That is, the design of modern varieties, not adapted to the Mediterranean drylands’ conditions, led to  the deterioration of  the biophysical  fund elements  (soil and biodiversity) and environmental services  they  provide  through  the  great  reduction  of  biomass  recirculation  within  the agroecosystem. As a result of the varietal change and the related intensification in inputs use, the sustainability of wheat fields has been undermined and its recovery is not viable if it is not through the production of biomass at  low cost and without competing with  those uses of biomass  that generate income for the farmer (Tittonell et al. 2012).  The abandonment and deterioration of low productive rainfed agricultural land could be partially reversed  thanks  to  the  reintroduction of old  cereal  varieties. The  improvement of  the edaphic quality due  to  the higher  incorporation of aerial and belowground  residues  in  the  soil  in  these degraded zones, without decreasing yields, as well as the  increase  in the possibilities for climate change mitigation options (section 5.4.) are important potentials to consider the incorporation of currently abandoned and uncultivated drylands. Their reintroduction can  improve rainfed wheat performance, which is of paramount relevance since it can lower GHG emissions when compared to irrigated wheat (Tahmasebi et al. 2018) and concordant with the forecasted human population increase, wich is projected to grow to 9.3 billion by 2050 (Bruinsma, 2017).   Ultimately, the evaluation of varietal suitability cannot only be based on the capacity to produce more marketable biomass, but also on the size of the non‐harvested portion, which recirculates through the agroecosystem. The increase in internal loops due to the cultivation of old varieties, may constitute a relevant strategy for the sustainable  intensification of Spanish agroecosystems under  the  needed  agroecological  criteria  (González  de  Molina  and  Guzmán,  2017).  Ideally, sustainable  agriculture  should  produce  good  yields  with  minimal  environmental  impact  on ecosystem  services  (Mäder  et  al.  2002),  and  old  varieties  cultivation  under  organic  farming conditions could constitute a good framework to develop.   5.4.  AN OPPORTUNITY FOR CLIMATE CHANGE MITIGATION/ADAPTATION STRATEGIES 

 Climate change impacts on the Mediterranean region are been detected at higher rates than those on a global scale, and are seriously exacerbating existing problems such as the urbanization and agricultural  intensification  impacts on  ecosystems,  the  increase  in pollution  and  the  decline  in biodiversity  (Cramer et al. 2018). Therefore,  there  is a need  to generate environmental policies 

 

167  

focused on mitigation and adaptation  strategies  for  this highly vulnerable  region  (Cramer et al. 2018).  Regarding agriculture, the synergy between mitigation and adaptation strategies needed for facing the climate change should be extrapolated to the entire food system, and not only be straitened to the production phase  (Niles et al. 2018).  In Study 2 we carried out a  life cycle assessment  from “cradle  to  farm  gate”  to  evaluate  the  C  footprint  of  the  cultivation  of  old  and modern wheat varieties under  contrasting  farming  systems and Mediterranean  rainfed  conditions. Beyond  the production phase, we identified that the synthesis of chemical fertilizer was a key point to focus on the mitigation of GHG  in  conventional cereal production.   Contrastingly, under organic  farming conditions, the tasks carried out at the farm with machinery were the responsible of the higher GHG emissions.   Interestingly, we found as well that SOC sequestration related to the cultivation of old varieties was higher compared to modern ones under both organic and conventional farming conditions, while it was the main factor contributing to the final C footprint. Again, the higher straw and root biomass production were responsible for relevant environmental benefits from the rainfed cultivation of old wheat under Mediterranean conditions. Indeed, the lower weed biomass incorporation (due to the higher  old wheat  competition  against weeds),  and  the  higher N2O  emissions  after  the  residue application to soils were not enough to counteract the higher SOC sequestration due to straw and root C input to soil of old cultivars. The result of Study 2 agrees with previous findings unveiling the paramount incidence of the SOC incorporation in C footprints assessments (Rodríguez–Entrena et al. 2014), together with the necessity for considering the incorporation of both weeds (De Sanctis et al. 2012) and belowground inputs (Aguilera et al. 2018) in these type of accountings.   Organic farming has previously been related to lower cereal C footprint in a yield and area scales under Mediterranean conditions. From these results we find that the  juxtaposition of old wheat cultivars and organic  farming was  responsible  for  the  lower C  footprint, both  in area and yield scales, compared to modern wheat and conventional farming conditions, respectively. In fact, the C footprint of old varieties under organic management resulted to be negative, entailing the offset of  the GHG emissions of  the whole process  (Study 2). Considering previous ecosystem benefits related to old wheat cultivars without reducing yields, together with this plausible reduction of GHG emissions,  it can be easily suggested  that  the cultivation of old varieties, over all under organic farming  conditions,  can  constitute  a  promising  nexus  between  climate  change mitigation  and adaptation strategies for Mediterranean drylands.    Rural policies should support on‐farm conservation of this germplasm, as landraces can constitute relevant  resources,  better  than modern  cultivars,  “for  local  communities  to  cope with  climate change while improving food security and food quality” (Migliorini et al. 2016).     5.5. OLD WHEAT VARIETIES AND ORGANIC CEREAL DRYLANDS 

 Summarizing,  old  wheat  varieties  are  specially  a  good  option  for  organic  farming  under Mediterranean  rainfed  conditions.  As  reported  throughout  this  discussion  section,  old  wheat cultivars under these conditions do not have the yield penalty commonly associated to them, but, contrarily, entails relevant benefit for organic production. Their high residue production and weed supression involves relevant direct and indirect environmental benefits, which added to those of organic  farming,  can  enhance  the  sustainability  of  rainfed  cereal  lands.  Their  higher  weed competition would be of great relevance for organic systems where weeds entails commonly very important disadvantages and discouragements for the organic conversion. The negative C footprint 

 

168  

of organic old wheat is a great finding from this study, and should receive attention from institutions and policy makers.   The positive effects associated to the increase in C accumulation and soil fertility is paramount, and could be of special relevance for marginal and low‐yielding agroecosystems, such as Ronda’s.   Social sustainability could also be  related  to  these varieties and  their  relation with  farmers and consumers, especially  in organic  systems where  concerns about quality and environmental and social health are more commonly depicted.   Some technical constraints traditionally  linked to tall cereal cultivars are  lodging and mechanical difficulties during harvest because of their heterogeneity and height. However, these constraints could be reduced under certain contexts. For instance, the risk of lodging could be reduced in farms under  grazing  conditions  (section  1.3.6.2.),  or  in  organic  farms  under Mediterranean  rainfed conditions,  since  drought,  together  with  limited  N  applications,  reduce  the  risk  of  lodging (Annicchiarico and Pecetti, 2003).  In this sense, mineral fertilizers can increase the susceptibility of wheat  to  lodging  when  compared  to  composted  manures  (Rempelos  et  al.  2018),  and  yield penalties  due  to  lodging  have  also  been  found  for  modern  wheat  under  high‐productive environments in the Mediterranean region (Acreche and Slafer, 2011). With respect to mechanical difficulties  during  harvest,  higher  investment  in  technological  advances,  including  machinery implements, would be of great relevance. Generally, agroecological approaches for agroecosystem designs lack appropriate technological research, thus farmers that cultivate under agroecological schemes are at a disadvantage against  to  farmers  that  follow mainstream  cultivation methods. Even, some authors have found that “semi‐dwarf types may become too short for easy mechanical harvest  in  low‐rainfall  seasons”  (Annicchiarico  and  Pecetti,  2003).  Regarding  annual  seed reproduction, since not all farmers are able to or want to spend time in the reproduction of seeds (Soriano and Thomas, 2010), institutional help through technical, economic and research support would be essential.  Regarding economic  issues, dual purpose varieties are relevant  in regions where  livestock  is still economically relevant (section 1.3.6.2.). Actually, farmers from these regions do not grow modern cultivars because of their low straw production, and profit higher benefits from the cultivation of tall  cereal  varieties  (Annicchiarico  and  Pecetti,  2003;  Annicchiarico  et  al.  2005).  As  previously mentioned,  Annicchiarico  et  al.  (2005)  showed  that,  on  average,  tall  cereal  cultivars  had  a significantly higher economic advantage than semi‐dwarf cultivars, mainly due to their higher straw production.  Summarizing,  technical  constraints  of  old  cereal  fields  could  be  relatively  overcome  under Mediterranean  conditions, while higher public  funding  for  research  in  this  field would  improve farmers work. To our concern, the cultivation of old cereal cultivars harbor more environmental advantages  (without  yield  reductions)  than  technical  constraints, which, when  found,  could be overcome with research.    5.6. LIMITATIONS AND PROJECTIONS OF THE STUDY 

 Although  the  results  of  these  experiments  and  studies  are  promising  for  the  adaptation  and mitigation of climate change in the Mediterranean drylands, as well as for the improvement of their sustainability, there are some factors that need to be deepened. On the one hand, the field study only received funding for three years, so it could not be extended over time. Given the interannual climatic variability  in the region and the climate change context, the continuity over time of the field trials would be advisable and desirable to assessed the feasibility of old varieties. Results from 

 

169  

long‐term experiments have greater robustness, and more solid data could be extrapolated in favor of the reintroduction of  these varieties  in the Mediterranean region.  In  this sense, the effect of fallow and faba bean rotations could be analyzed in depth, and determine the differences between both types of wheat varieties under the specific rotation schemes.   On the other hand, these results have important projections for academic research in two ways. Firstly,  data  obtained  from  field  experiment  under  organic  and  traditional  farming  systems (applying an Experimental History approach) are very useful for the academic community, since no data  regarding  traditional  systems  in  the  past  (beyond  grain  yield)  are  easily  found.  Secondly, agroecologists,  agronomists,  etc.  involved  in  the  design  and  evaluation  of  sustainable agroecosystems need to assess whether the biomass that is not extracted from the agroecosystems is enough to maintain the quality of the agroecosystem fund elements (soil, biodiversity, etc.). In this sense, and as it has been repeated through the whole of this discussion section, an appropriate varietal choice must respond not only to productivity criteria, but also to sustainability ones.  5.7. GENERAL CONCLUSIONS 

 Study 1  

The high straw production of traditional wheat varieties allows to incorporate more straw residues to the soil, promoting soil fertility and other alternative uses such as livestock feed and bioenergy feedstock. 

The higher straw production and straw‐N uptake indicate that the cultivation of traditional wheat varieties is advantageous under rainfed and low N availability conditions typical of marginal,  low  productivity  arable  lands  or  low  input  farming,  especially  when  a  dual purpose role for the wheat is required. 

The higher straw C:N ratio of old wheat varieties lead to a lower apparent straw residue derived CO2 emission and higher short term SOC accumulation efficiency, especially in the nutrient‐poor soils. 

The higher soil N retention  in the nutrient‐rich soil after addition of straw of traditional wheat varieties due to their high C:N ratio (lower percentage of N re‐mineralisation) offers the potential to lower N losses and preserve available N in soils. 

 Study 2  

Climate change mitigation efforts  in rainfed wheat cultivation should focus on fertilizers production, in conventional systems, and machinery use, in organic ones.  

Old wheat varieties promoted biomass production without decreasing yields. The higher biomass  incorporation  to  the  soil was  responsible  of  higher  negative  values  for  the  C balance and higher N2O emissions, but  the  former broadly offset  the  latter,  resulting  in lower area and yield‐scaled C footprints of old wheat cultivars, and even  in a negative C footprint of old varieties under organic management.  

C  sequestration  was  a  very  important  component  of  the  GHGe  balance,  and  it  was responsible for the significant reduction in the C footprint of old varieties when compared to modern ones. The  results  stress  the  relevance of C  sequestration  in  climate  change mitigation strategies and the importance of including it in C footprint accountings. 

Old varieties have shown a large potential for enhancing C sequestration and reducing the C footprint through high residue production, which makes them particularly promising for climate change mitigation in organic and low input systems.  

 

170  

Study 3  

The  idea  that modern wheat cultivars are more productive  than old ones  is based on a double bias. The first is produced by considering a part (grain) as the whole (NPP), and it ignores the functions of residues in maintaining the productive capacity of agroecosystems. The second bias  is produced by generalizing  the reach of results mostly obtained under industrialized management, which clearly benefits modern cultivars, to other contexts.  

Under Mediterranean  rainfed conditions and  traditional organic managements, biomass production of old varieties is significantly higher than that of modern ones. This is due to the  higher  straw  and  root  biomass  production,  without  significantly  decreasing  yield. However, modern cultivars resulted less competitive against weeds due the selection for grain yield in modern breeding programs. 

Results  from  the  reconstruction of  the NPP  (and  the uses of  the different portions) of Spanish wheat fields throughout the 20th century show a strong decline of NPP and UhB during wars  in  the  1940s–1950s, which  lasted  over  time  and was  exacerbated  by  the progressive replacement of old cultivars from the 1960s, a process that accelerated in the 1970–1980s by the rapid introduction of “Rht” varieties from CIMMYT.  

The fall of UhB has meant less biomass available to maintain the levels of organic matter in the soil and to sustaining food chains of heterotrophic species, leading to the degradation of  rainfed  cereal  agroecosystems.  The  massive  abandonment  of  these  degraded agroecosystems and  the displacement of  the wheat  crop  towards provinces with more rainfall have increase the yield and NPP of this crop at the end of the century.  

Old wheat cultivars under organic management can  increase the sustainability of rainfed Mediterranean  agroecosystems  at  present.  Specifically,  they  can  improve  soil  quality, increase  C  sequestration  in  the  soil,  reduce  the  need  for  agrochemicals,  especially herbicides, and promote the recovery of biodiversity. All without significant decreases in grain production under organic management.  

 6. AKNOWLEDGEMENTS 

 Muchas cosas han cambiado en mi vida desde que comencé este proyecto en 2014. Este apartado de agradecimiento no puede ser solo para quienes han hecho que este trabajo haya sido posible, sino que ha de ser forzosamente para todas las personas que se han mantenido a mi lado y me han dado el mejor apoyo posible.  A los directores de este proyecto, Gloria y Manolo, que con su trabajo y experiencia hacen de la Agroecología una disciplina seria, digna y respetable. Sin su investigación y tesón el mundo de la agricultura sería un campo yermo. Les agradezco la oportunidad que me brindaron al confiar en mi para este proyecto, así como el apoyo que me han dado a muchos niveles. En especial, gracias a Gloria por todo lo que me ha enseñado y sus tan valiosas aportaciones a este texto e investigación.   A  las personas del Laboratorio de Historia de  los Agroecosistemas, que han contribuido con  su trabajo y consejos a que las publicaciones y escritos de este proyecto sean mejores. A Inma, Juan, David  y  Eva.  Que  siempre  estuvieron  dispuestos  a  levantarse  de madrugada  para  sembrar  y cosechar el trigo sembrado, y que siempre han mostrado gran interés y apoyo a la tesis. A Roberto, quien siempre estuvo dispuesto a enseñarme todo lo necesario para el trabajo de laboratorio y que ha dedicado tanto trabajo en las publicaciones de este compendio. Mi participación en este grupo de  investigación me ha enseñado que  la transdisciplinaridad y el apoyo entre compañeros es un valor de gran importancia dentro de la academia.   

 

171  

También me gustaría dedicar unas frases de agradecimiento a las personas del proyecto Sustainable farm  systems:  long‐term  socio‐ecological metabolism  in western  agriculture,  financiado  por  el Canadian Social Sciences and Humanities Research Council. El apoyo económico de este proyecto ha sido imprescindible para esta tesis.  A Jaume y María les deseo lo mejor en sus proyectos. Serán tan buenos como ellos. También quiero agradecer a Jose Luis Vicente su apoyo, porque supo animarme y ayudarme en los momentos en los que lo necesité. Del mismo modo, quiero dedicar unas palabras a Inés, Roc y Claudio. Muchas de nuestras conversaciones me hicieron comprender otras formas de vivir este proceso. Creo que su forma de hacer investigación y de vivir enriquecen en gran medida este mundo académico, y me alegro de habérmelos cruzado en este camino.  Además, especial mención merecen Juan, Miguel y María. Ellos son las personas responsables de los  terrenos en  los que hemos  llevado a cabo  los experimentos de campo en Andalucía. Sin  su experiencia  y  buen  hacer,  esta  tesis  no  habría  sido  posible.  Siempre  estuvieron  dispuestos  a colaborar con la investigación y a mejorarla con sus consejos. El trabajo con estos agricultores me ha  enseñado  lo  importante  que  es  que  fomentar  los  diálogos  y  el  aprendizaje mutuo  entre agricultores e investigadores.   Gracias también a las técnicas de laboratorio de la Universidad de Jaén, Rafi y Gala.  Por  supuesto, no  se me olvida  lo que  aprendí durante mi  estancia  en  la Universidad Nacional Autónoma de México. Gracias a Marta Astier, que me apoyó mucho durante la misma y me ofreció todo lo que estaba en su mano para llevar a cabo el proyecto diseñado. También, mi agradecimiento a Ana Clara, que desde el principio estuvo en contacto conmigo cuidando del experimento mientras yo  no  estaba,  y  que  trabajó muchísimo  en  sacar  adelante  el  proyecto  con  el maíz.  Especial dedicación para Carmen, Francisco y Juan por su trabajo con  las variedades criollas de maíz y su lucha por el mantenimiento del conocimiento y cultura asociado a ellas.    A Edu, para quien no tengo palabras para agradecer todo lo que me ha enseñado y la paciencia que ha tenido conmigo. Un compañero que ha dedicado tanto esfuerzo como el que más en que este trabajo  saliera  adelante.  Sin  su  apoyo,  sin  duda,  esta  tesis  sería mucho  peor.  (Y  por  todas  las fotografías que tomó de los ensayos y que compartió siempre conmigo, incluida la fotografía de la portada de la mariquita en la espiga).  A mis  amigos  y  amigas,  que  han  sabido  entender mis momentos  duros  y me  han  apoyado  al máximo.   A mi familia, que son lo mejor del mundo y que siempre me dan su apoyo.  Y a Jose, que lo da todo sin esperar nada a cambio y que me ha ensañado las cosas más bonitas que sé de la vida. Por ser esa persona que quieres siempre a tu lado.    Many things have changed  in my  life since  I started this project  in 2014. This  thank‐you section cannot be only for those who have made this work possible, but must necessarily be for all those who have remained by my side and have given me the best possible support.  To the directors of this project, Gloria Guzmán and Manuel González de Molina, who with their work and experience make Agroecology a serious, dignified and  respectable discipline. Without their research and tenacity, the world of agriculture would be a barren field. I thank you for the opportunity you gave me by trusting me for this project, as well as the support you have given me 

 

172  

on many  levels.  In particular,  thanks  to Gloria Guzmán  for all  that  she has  taught me and her valuable contributions to this text and research.  To the people of the Agroecosystems History Laboratory, who have contributed with their work and advice to make the publications and writings of this project better. To Inma, Juan, David and Eva. They were always willing to get up at dawn to plant and harvest the wheat, and have always shown great  interest and  support  for  the  thesis. Roberto, who was always willing  to  teach me everything  necessary  for  the  laboratory  work  and  who  has  dedicated  so much  effort  to  the publications  of  this  compendium. My  participation  in  this  research  group  has  taught me  that transdisciplinarity and mutual support is a value of great importance within the academy.  I would also like to say a few words of thanks to the people of the Sustainable farm systems: long‐term socio‐ecological metabolism  in western agriculture project,  funded by  the Canadian Social Sciences  and  Humanities  Research  Council.  This  financial  support  has  been  essential  in  this dissertation.  I wish Jaume and María the best in their projects. They will be as good as them. I also want to thank Jose  Luis Vicente  for his  support, because he  knew how  to encourage me  and help me  in  the moments when  I needed  it.  In  the same way,  I want  to dedicate a  few words  to  Inés, Roc and Claudio. Many of our conversations made me understand other ways of living this process. I believe that their way of doing research and living greatly enrich this academic world, and I am happy I met them.  Juan, Miguel and María deserve a special mention. They are the people responsible for the land in which we have carried out the field experiments in Andalusia. Without their experience and good work, this thesis would not have been possible. They were always willing to collaborate with the research  and  improve  it  with  their  advice. Working  with  these  farmers  has  taught me  how important is to encourage dialogue and mutual learning between farmers and researchers.  Thanks also to the laboratory techniques of the University of Jaén, Rafi and Gala.  Of course, I do not forget what I learned during my stay at the National Autonomous University of Mexico. Thanks to Marta Astier, who supported me a lot during my stay and offered me everything she could to carry out the designed project. Also, my gratitude to Ana Clara, who from the beginning was in contact with me taking care of the experiment while I was not there and who worked a lot on  the maize project. Special dedication  to Carmen, Francisco and  Juan  for  their work with  the maize  landraces and their struggle to maintain the traditional knowledge and culture associated with them.  To Edu, for whom I do not have words to thank everything he has taught me and the patience he has had with me. He has dedicated as much effort as the most for this work to go ahead. Without his support, undoubtedly, this thesis would be a worse work. (And for all the pictures he took of the field trials and that he always shared with me, including the picture on the cover of the ladybird on the spike).  To my friends, who have known how to understand my hard moments and have supported me to the fullest.  To my family, who are the best in the world and who always give me their support.  And to Jose, who gives everything without expecting anything in return and who has taught me the most beautiful things I know about life. For being that person that you always want by your side. 

 

173  

7. REFERENCES  

Acevedo,  E.H.,  Silva,  P.C.,  Silva,  H.R.,  Solar,  B.R.,  1999.  Wheat  production  in  Mediterranean 

environments. Wheat: ecology and physiology of yield determination, 295‐331. 

Acreche, M.M., Briceno‐Felix, G., Sanchez, J.A.M., Slafer, G.A., 2008. Physiological bases of genetic gains 

in Mediterranean bread wheat yield in Spain. European Journal of Agronomy 28, 162‐170. 

Acreche, M.M., Slafer, G.A., 2011. Lodging yield penalties as affected by breeding  in Mediterranean 

wheats. Field Crops Research 122(1), 40‐48. 

Adhikari, P., Araya, H., Aruna, G., Balamatti, A., Banerjee, S., Baskaran, P., Barah, B.C., Behera, D., Berhe, 

T., Boruah, P., Dhar, S., Edwards, S., Fulford, M., Gujja, B., Ibrahim, H., Kabir, H., Kassam, A., Khadka, 

R.B., Koma, Y.S., Natarajan, U.S., Perez, R., Sen, D., Sharif, A., Singh, G., Styger, E., Thakur, A.K., 

Tiwari,  A.,  Uphoff,  N.,  Verma,  A.,  2018.  System  of  crop  intensification  for  more  productive, 

resource‐conserving, climate‐resilient, and sustainable agriculture: experience with diverse crops 

in varying agroecologies. International Journal of Agricultural Sustainability 16, 1‐28. 

Adhikari, K., Hartemink, A.E., 2016. Linking soils to ecosystem services—A global review. Geoderma 262, 

101‐111. 

Ågren, G.I., Weih, M., 2012. Plant  stoichiometry at different  scales: element  concentration patterns 

reflect environment more than genotype. New Phytologist 194, 944‐952. 

Aguilera, E., Guzmán, G., Alonso, A., 2015a. Greenhouse gas emissions from conventional and organic 

cropping systems in Spain. I. Herbaceous crops. Agronomy for Sustainable Development 35, 713‐

724. 

Aguilera, E., Guzmán, G., Alonso, A., 2015b. Greenhouse gas emissions from conventional and organic 

cropping systems in Spain. II Fruit tree orchards. Agronomy for Sustainable Development 35, 725‐

737. 

Aguilera, E., Guzmán, G.I., Álvaro‐Fuentes,  J.,  Infante‐Amate,  J., García‐Ruiz, R., Carranza‐Gallego, G., 

Soto, D., de Molina, M.G., 2018. A historical perspective on soil organic carbon in Mediterranean 

cropland (Spain, 1900–2008). Science of The Total Environment 621, 634‐648. 

Aguilera, E., Lassaletta, L., Gattinger, A., Gimeno, B.S., 2013a. Managing soil carbon for climate change 

mitigation  and  adaptation  in  Mediterranean  cropping  systems:  A  meta‐analysis.  Agriculture, 

Ecosystems & Environment 168, 25‐36. 

Aguilera,  E.,  Lassaletta,  L.,  Sanz‐Cobena, A., Garnier,  J., Vallejo, A.,  2013b.  The  potential  of  organic 

fertilizers and water management  to  reduce N2O emissions  in Mediterranean climate  cropping 

systems. A review. Agriculture, Ecosystems & Environment, 164, 32‐52. 

Al‐Adamat, R., Rawajfih, Z., Easter, M., Paustian, K., Coleman, K., Milne, E., Falloon, P., Powlson, D., 

Batjes, N., 2007. Predicted soil organic carbon stocks and changes in Jordan between 2000 and 2030 

made using the GEFSOC Modelling System. Agriculture, ecosystems & environment 122, 35‐45. 

Alexander, S., Gleeson, B., 2019. Carbon Suburbia and the Energy Descent Future. In Degrowth in the 

Suburbs (pp. 31‐57). Palgrave Macmillan, Singapore. 

Alexandratos,  N.,  1999.  World  food  and  agriculture:  outlook  for  the  medium  and  longer  term. 

Proceedings of the National Academy of Sciences 96, 5908‐5914. 

 

174  

Ali, S.A., Tedone, L., Verdini, L., De Mastro, G., 2017. Effect of different crop management systems on 

rainfed  durum  wheat  greenhouse  gas  emissions  and  carbon  footprint  under  Mediterranean 

conditions. Journal of cleaner production 140, 608‐621. 

Allen, P., Kovach, M., 2000. The capitalist composition of organic: The potential of markets in fulfilling 

the promise of organic agriculture. Agriculture and human values 17(3), 221‐232. 

Alonso Mielgo, A., 2000. El conocimiento tradicional aplicado al manejo de  las huertas en Andalucía. 

Introducción a la agroecología como desarrollo rural sostenible. Mundi‐Prensa. Madrid, 299‐316. 

Alonso,  A.M., Guzmán, G.I.,  2010.  Comparison  of  the  Efficiency  and Use  of  Energy  in Organic  and 

Conventional Farming in Spanish Agricultural Systems. Journal of Sustainable Agriculture, 34:312–

338. 

Altieri, M.A., 1989. Agroecology: A new  research  and development paradigm  for world  agriculture. 

Agricultural Ecology and Environment. Elsevier, pp. 37‐46.  

Altieri, M.A., 1995. Agroecology: The Science of Sustainable Agriculture. Boulder, CO: Westview Press. 

Altieri, M.A., 1999.  The  ecological  role of biodiversity  in  agroecosystems. Agriculture  Ecosystems & 

Environment 74, 19‐31. 

Altieri, M.A., 2004. Linking ecologists and traditional farmers in the search for sustainable agriculture. 

Frontiers in Ecology and the Environment 2, 35‐42. 

Altieri, M.A., 2009. Agroecology, small farms, and food sovereignty. Monthly review 61, 102‐113. 

Altieri, M.A., Merrick, L., 1987. In situ conservation of crop genetic resources through maintenance of 

traditional farming systems. Economic Botany 41, 86‐96.  

Altieri, M., Nicholls, C., 2004. Biodiversity and pest management in agroecosystems. CRC Press. 

Altieri, M.A., Rosset, P., 1996. Agroecology and the conversion of large‐scale conventional systems to 

sustainable management. International Journal of environmental studies 50, 165‐185. 

Álvaro, F., Isidro, J., Villegas, D., García del Moral, L.F., Royo, C., 2008. Breeding effects on grain filling, 

biomass partitioning, and remobilization in Mediterranean durum wheat. Agronomy Journal 100, 

361‐370. 

Álvaro‐Fuentes, J., López, M., Arrúe, J., Moret, D., Paustian, K., 2009. Tillage and cropping effects on soil 

organic carbon in Mediterranean semiarid agroecosystems: Testing the Century model. Agriculture, 

ecosystems and environment 134, 211‐217. 

Anaya‐Romero, M.,  Abd‐Elmabod,  S.K., Muñoz‐Rojas, M.,  Castellano,  G.,  Ceacero,  C.J.,  Alvarez,  S., 

Méndez, M., De  la Rosa, D., 2015. Evaluating soil threats under climate change scenarios  in the 

Andalusia Region, Southern Spain. Land Degradation & Development 26, 441‐449. 

Andersen,  M.M.,  Landes,  X.,  Xiang,  W.,  Anyshchenko,  A.,  Falhof,  J.,  Østerberg,  J.T.,  Olsen,  L.I., 

Edenbrandt, A.K., Vedel, S.E., Thorsen, B.J., 2015. Feasibility of new breeding techniques for organic 

farming. Trends in plant science 20, 426‐434. 

Angás, P., Lampurlanés, J., Cantero‐Martínez, C., 2006. Tillage and N fertilization: effects on N dynamics 

and barley yield under semiarid Mediterranean conditions. Soil and Tillage Research 87, 59‐71. 

 

175  

Annicchiarico, P., Abdellaoui, Z., Kelkouli, M., Zerargui, H., 2005. Grain yield, straw yield and economic 

value of tall and semi‐dwarf durum wheat cultivars in Algeria. The Journal of Agricultural Science 

143, 57‐64. 

Annicchiarico,  P.,  Pecetti,  L.,  1995. Morpho‐physiological  traits  to  complement  grain  yield  selection 

under  semi‐arid Mediterranean  conditions  in  each  of  the  durum wheat  types mediterraneum 

typicum and syriacum. Euphytica 86, 191‐198. 

Annicchiarico,  P.,  Pecetti,  L.,  2003.  Developing  a  tall  durum  wheat  plant  type  for  semi‐arid, 

Mediterranean cereal–livestock farming systems. Field crops research 80, 157‐164. 

Anwar, M.R., Li Liu, D., Farquharson, R., Macadam, I., Abadi, A., Finlayson, J., Wang, B., Ramilan, T., 2015. 

Climate change  impacts on phenology and yields of five broadacre crops at four climatologically 

distinct locations in Australia. Agricultural Systems 132, 133‐144. 

Anwar, M.R., O’Leary, G., McNeil, D., Hossain, H., Nelson, R., 2007. Climate change impact on rainfed 

wheat in south‐eastern Australia. Field Crops Research 104, 139‐147. 

Araus, J.L., Slafer, G.A., Reynolds, M.P., Royo, C., 2004. Physiology of yield and adaptation in wheat and 

barley breeding. Physiology and biotechnology integration for plant breeding, 1‐49. 

Armengot, L., José‐María, L., Chamorro, L., Sans, F.X., 2013. Weed harrowing in organically grown cereal 

crops avoids yield losses without reducing weed diversity. Agronomy for sustainable development 

33, 405‐411. 

Aschmann, H., 1973. Distribution and peculiarity of Mediterranean ecosystems. Mediterranean  type 

ecosystems. Springer, pp. 11‐19. 

Aslam,  F.,  Khaliq,  A., Matloob,  A.,  Tanveer,  A.,  Hussain,  S.,  Zahir,  Z.A.,  2017.  Allelopathy  in  agro‐

ecosystems: a critical review of wheat allelopathy‐concepts and implications. Chemoecology 27, 1‐

24. 

Asseng, S., Ewert, F., Martre, P., Rotter, R.P., Lobell, D.B., Cammarano, D., Kimball, B.A., Ottman, M.J., 

Wall, G.W., White, J.W., Reynolds, M.P., Alderman, P.D., Prasad, P.V.V., Aggarwal, P.K., Anothai, J., 

Basso, B., Biernath, C., Challinor, A.J., De Sanctis, G., Doltra, J., Fereres, E., Garcia‐Vila, M., Gayler, 

S., Hoogenboom, G., Hunt, L.A., Izaurralde, R.C., Jabloun, M., Jones, C.D., Kersebaum, K.C., Koehler, 

A.K., Muller, C., Naresh Kumar, S., Nendel, C., O/'Leary, G., Olesen, J.E., Palosuo, T., Priesack, E., 

Eyshi Rezaei, E., Ruane, A.C., Semenov, M.A., Shcherbak, I., Stockle, C., Stratonovitch, P., Streck, T., 

Supit, I., Tao, F., Thorburn, P.J., Waha, K., Wang, E., Wallach, D., Wolf, J., Zhao, Z., Zhu, Y., 2015. 

Rising temperatures reduce global wheat production. Nature Clim. Change 5, 143‐147. 

Austin, R.B., Bingham, J., Blackwell, R.D., Evans, L.T., Ford, M.A., Morgan, C.L., Taylor, M., 1980. GENETIC 

IMPROVEMENTS  IN  WINTER‐WHEAT  YIELDS  SINCE  1900  AND  ASSOCIATED  PHYSIOLOGICAL‐

CHANGES. Journal of Agricultural Science 94, 675‐689. 

Avio, L., Castaldini, M., Fabiani, A., Bedini, S., Sbrana, C., Turrini, A., Giovannetti, M., 2013.  Impact of 

nitrogen  fertilization  and  soil  tillage  on  arbuscular  mycorrhizal  fungal  communities  in  a 

Mediterranean agroecosystem. Soil Biology and Biochemistry 67, 285‐294. 

Ayadi, S., Karmous, C., Chamekh, Z., Hammami, Z., Baraket, M., Esposito, S., Rezgui, S., Trifa, Y., 2016. 

Effects  of  nitrogen  rates  on  grain  yield  and  nitrogen  agronomic  efficiency  of  durum  wheat 

genotypes under different environments. Annals of Applied Biology 168, 264‐273. 

 

176  

Badgley, C., Moghtader,  J., Quintero,  E.,  Zakem,  E., Chappell, M.J., Aviles‐Vazquez,  K.,  Samulon, A., 

Perfecto, I., 2007. Organic agriculture and the global food supply. Renewable agriculture and food 

systems 22, 86‐108. 

Bai, Z., Caspari, T., Gonzalez, M.R., Batjes, N.H., Mäder, P., Bünemann, E.K., de Goede, R., Brussaard, L., 

Xu, M., Ferreira, C.S.S., 2018. Effects of agricultural management practices on soil quality: A review 

of long‐term experiments for Europe and China. Agriculture, Ecosystems & Environment 265, 1‐7. 

Baker, J.M., Ochsner, T.E., Venterea, R.T., Griffis, T.J., 2007. Tillage and soil carbon sequestration—What 

do we really know? Agriculture, Ecosystems & Environment 118, 1‐5. 

Balmford, A., Amano, T., Bartlett, H., Chadwick, D., Collins, A., Edwards, D., Field, R., Garnsworthy, P., 

Green,  R.,  Smith,  P., Waters,  H., Whitmore,  A.,  Broom,  D.M.,  Chara,  J.,  Finch,  T., Garnett,  E., 

Gathorne‐Hardy, A., Hernandez‐Medrano,  J., Herrero, M., Hua, F., Latawiec, A., Misselbrook, T., 

Phalan,  B.,  Simmons,  B.I.,  Takahashi,  T.,  Vause,  J.,  zu  Ermgassen,  E.,  Eisner,  R.,  2018.  The 

environmental costs and benefits of high‐yield farming. Nature Sustainability 1, 477‐485. 

Barbera, V., Poma,  I., Gristina, L., Novara, A., Egli, M., 2012. Long‐term cropping systems and  tillage 

management effects on soil organic carbon stock and steady state level of C sequestration rates in 

a semiarid environment. Land Degradation & Development 23, 82‐91. 

Barbier, E.B., Burgess,  J.C., Folke, C., Trzyna, T., Osborn,  J., Sachs, W., Munasinghe, M., Shearer, W., 

Muchnik, E., Niño de Zepeda, A., 1995. Paradise  lost?:  the ecological economics of biodiversity. 

Beijer International Institute of Ecological Economics (Suiza). 

Bardsley,  D.,  Thomas,  I.,  2005.  Valuing  local  wheat  landraces  for  agrobiodiversity  conservation  in 

Northeast Turkey. Agriculture, ecosystems & environment 106, 407‐412. 

Baresel, J., Reents, H., Zimmermann, G., 2005. Field evaluation criteria for nitrogen uptake and nitrogen 

use efficiency. COST SUSVAR/ECO‐PB Workshop on Organic Plant Breeding Strategies and the Use 

of Molecular Markers, p. 49. 

Barraclough, P.B., Howarth, J.R., Jones, J., Lopez‐Bellido, R., Parmar, S., Shepherd, C.E., Hawkesford, M.J., 

2010.  Nitrogen  efficiency  of wheat:  genotypic  and  environmental  variation  and  prospects  for 

improvement. European Journal of Agronomy 33, 1‐11. 

Barraque, B., 1998. Groundwater management  in Europe: regulatory, organisational and  institutional 

change. Rapport‐Forskningsraadsnaemnden (Sweden). 

Barrios, E., 2007. Soil biota, ecosystem services and land productivity. Ecological economics 64, 269‐285. 

Barton,  L., Hoyle,  F.C.,  Stefanova, K.T., Murphy, D.V., 2016.  Incorporating organic matter  alters  soil 

greenhouse gas emissions and increases grain yield in a semi‐arid climate. Agriculture, Ecosystems 

& Environment 231, 320‐330. 

Bassiri,  A.,  Nahapetian,  A.,  1977.  Differences  in  concentrations  and  interrelationships  of  phytate, 

phosphorus, magnesium,  calcium,  zinc,  and  iron  in wheat  varieties  grown  under  dryland  and 

irrigated conditions. Journal of Agricultural and Food Chemistry 25, 1118‐1122. 

Bassu, S., Asseng, S., Motzo, R., Giunta, F., 2009. Optimising sowing date of durum wheat in a variable 

Mediterranean environment. Field Crops Research 111, 109‐118. 

Bauer, A., Black, A., 1994. Quantification of the effect of soil organic matter content on soil productivity. 

Soil Science Society of America Journal 58, 185‐193. 

 

177  

Bektas, H., Hohn, C.E., Waines, J.G., 2016. Root and shoot traits of bread wheat (Triticum aestivum L.) 

landraces and cultivars. Euphytica 212, 297‐311. 

Beleggia, R., Fragasso, M., Miglietta, F., Cattivelli, L., Menga, V., Nigro, F.,  ... Fares, C., 2018. Mineral 

composition of durum wheat grain and pasta under  increasing atmospheric CO2 concentrations. 

Food Chemistry 242, 53‐61. 

Bellucci, E., Bitocchi, E., Rau, D., Nanni, L., Ferradini, N., Giardini, A., Rodriguez, M., Attene, G., Papa, R., 

2013. Population structure of barley  landrace populations and gene‐flow with modern varieties. 

PloS one 8, e83891. 

Ben Amar, F., 1997. Populations  locales de ble dur et  leur utilite dans  la region semi‐aride du Kef en 

Tunisie. Plant Genetic Resources Newsletter (IPGRI/FAO) Bulletin des Ressources Phytogenetiques 

(IPGRI/FAO) Noticiario de Recursos Fitogeneticos (IPGRI/FAO). 

Bender, S.F., Wagg, C., van der Heijden, M.G., 2016. An underground revolution: biodiversity and soil 

ecological engineering for agricultural sustainability. Trends in Ecology & Evolution 31, 440‐452. 

Bengtsson, J., Ahnström, J., WEIBULL, A. C., 2005. The effects of organic agriculture on biodiversity and 

abundance: a meta‐analysis. Journal of applied ecology 42(2), 261‐269. 

Benincasa, P., Farneselli, M., Tosti, G., Bonciarelli, U., Lorenzetti, M.C., Guiducci, M., 2016. Eleven‐year 

results on soft and durum wheat crops grown in an organic and in a conventional low input cropping 

system. Italian Journal of Agronomy 11(2), 77‐84. 

Bensch, T., Schalchli, S., Jobet, F., Seemann, F., Fuentes, P., 2009. The differential allelopatic potential of 

Chilean wheat cultivars  (Triticum aestivum L.) on different weeds associated with this culture  in 

south Chile. IDESIA 27, 77‐88. 

Berka, C., Schreier, H., Hall, K., 2001. Linking water quality with agricultural  intensification  in a  rural 

watershed. Water, Air, and Soil Pollution 127, 389‐401. 

Berkes,  F.,  Colding,  J.,  Folke,  C.,  2000.  Rediscovery  of  traditional  ecological  knowledge  as  adaptive 

management. Ecological applications 10, 1251‐1262. 

Bertholdsson,  N.O.,  2004.  Variation  in  allelopathic  activity  over  100  years  of  barley  selection  and 

breeding. Weed research 44, 78‐86. 

Bertholdsson, N.O., 2005. Early vigour and allelopathy ‐ two useful traits for enhanced barley and wheat 

competitiveness against weeds. Weed Research 45, 94‐102. 

Bertholdsson, N.O., 2007. Varietal variation in allelopathic activity in wheat and barley and possibilities 

for use in plant breeding. Allelopathy Journal 19, 193‐201. 

Bertholdsson, N.‐O., 2012. Allelopathy—a tool to improve the weed competitive ability of wheat with 

herbicide‐resistant black‐grass (Alopecurus myosuroides Huds.). Agronomy 2, 284‐294. 

Best, H., 2008. Organic agriculture and  the  conventionalization hypothesis: A  case  study  from West 

Germany. Agriculture and human values 25(1), 95‐106. 

Bhogal, A., Nicholson, F., Chambers, B., 2009. Organic carbon additions: effects on soil bio‐physical and 

physico‐chemical properties. European Journal of Soil Science 60, 276‐286. 

 

178  

Bielsa, I., Pons, X., Bunce, B., 2005. Agricultural abandonment in the North Eastern Iberian Peninsula: 

the use of basic  landscape metrics  to  support planning.  Journal of Environmental Planning and 

Management 48, 85‐102. 

Birkhofer, K., Bezemer, T.M., Bloem, J., Bonkowski, M., Christensen, S., Dubois, D., Ekelund, F., Fließbach, 

A., Gunst, L., Hedlund, K., 2008. Long‐term organic farming fosters below and aboveground biota: 

implications for soil quality, biological control and productivity. Soil Biology and Biochemistry 40, 

2297‐2308. 

Blanco‐Canqui, H., 2013. Crop residue removal  for bioenergy reduces soil carbon pools: how can we 

offset carbon losses? BioEnergy Research 6, 358‐371. 

Blanco‐Canqui, H., Lal, R., 2009. Crop residue removal impacts on soil productivity and environmental 

quality. Critical reviews in plant science 28(3), 139‐163. 

Blanco‐Moure, N., Gracia, R., Bielsa, A.C., López, M.V., 2016. Soil organic matter fractions as affected by 

tillage and soil  texture under semiarid Mediterranean conditions. Soil and Tillage Research 155, 

381‐389. 

Blum, A.,  2005. Drought  resistance, water‐use  efficiency,  and  yield potential—are  they  compatible, 

dissonant, or mutually exclusive? Australian Journal of Agricultural Research 56, 1159‐1168. 

Blum, A., Golan, G., Mayer, J., Sinmena, B., Shpiler, L., Burra, J., 1989. The drought response of landraces 

of wheat from the northern Negev Desert in Israel. Euphytica 43, 87‐96. 

Blum, A., Sinmena, B., Golan, G., Mayer, J., 1987. The grain quality of landraces of wheat as compared 

with modern cultivars. Plant breeding 99, 226‐233. 

Blum, W.E., 2005. Functions of soil for society and the environment. Reviews in Environmental Science 

and Bio/Technology 4, 75‐79. 

Boden, T.A., Marland, G., Andres, R.J., 2017. Global, Regional, and National Fossil‐Fuel CO2 Emissions. 

Carbon Dioxide  Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, U.S. Department of 

Energy, Oak Ridge, Tenn., U.S.A. doi 10.3334/CDIAC/00001_V2017. 

Boege, E., 2008. El patrimonio biocultural de los pueblos indígenas de México. Hacia la conservación in 

situ de la biodiversidad y agrobiodiversidad en los territorios indígenas. INAH, México 33. 

Boggini, G., Doust, M., Annicchiarico, P., Pecetti2, L., 1997. Yielding ability, yield stability, and quality of 

exotic durum wheat germplasm in Sicily. Plant Breeding 116, 541‐545. 

Bolle, HJ., 2003a. Climate, Climate Variability, and Impacts in the Mediterranean Area: An Overview. In: 

Bolle, HJ. (ed), Mediterranean Climate. Variability and trends. Regional Climate Studies. Springer‐

Verlag, Berlin, Heidelberg. 

Bolle,  HJ.,  2003b.  Introduction.  In:  Bolle,  HJ.  (ed), Mediterranean  Climate.  Variability  and  trends. 

Regional Climate Studies. Springer‐Verlag, Berlin, Heidelberg. 

Bommarco, R., Kleijn, D., Potts, S.G., 2013. Ecological intensification: harnessing ecosystem services for 

food security. Trends in ecology & evolution 28, 230‐238. 

Bondeau, A., Smith, P.C., Zaehle, S., Schaphoff, S., Lucht, W., Cramer, W., Gerten, D., Lotze‐Campen, H., 

MÜLler,  C.,  Reichstein,  M.,  Smith,  B.,  Institutionen  för  naturgeografi  och,  e.,  Lunds,  u., 

Naturvetenskapliga, f., Lund, U., Faculty of, S., Dept of Physical, G., Ecosystem, S., 2007. Modelling 

 

179  

the role of agriculture for the 20th century global terrestrial carbon balance. Global Change Biology 

13, 679‐706. 

Boody,  G.,  Vondracek,  B.,  Andow,  D.A.,  Krinke,  M.,  Westra,  J.,  Zimmerman,  J.,  Welle,  P.,  2005. 

Multifunctional agriculture in the United States. AIBS Bulletin 55, 27‐38. 

Bouhaouel,  I.,  Gfeller,  A.,  Boudabbous,  K.,  Fauconnier,  M.‐L.,  Amara,  H.S.,  du  Jardin,  P.,  2018. 

Physiological and biochemical parameters: new  tools  to screen barley  root exudate allelopathic 

potential (Hordeum vulgare L. subsp. vulgare). Acta Physiologiae Plantarum 40, 38. 

Bouhaouel, I., Gfeller, A., Fauconnier, M.‐L., Rezgui, S., Amara, H.S., Du Jardin, P., 2015. Allelopathic and 

autotoxicity effects of barley (Hordeum vulgare L. ssp. vulgare) root exudates. BioControl 60, 425‐

436. 

Bouma,  J.,  2014.  Soil  science  contributions  towards  sustainable  development  goals  and  their 

implementation: linking soil functions with ecosystem services. Journal of plant nutrition and soil 

science 177, 111‐120. 

Boyd,  J., Banzhaf, S., 2007. What are ecosystem  services? The need  for  standardized environmental 

accounting units. Ecological economics 63, 616‐626. 

Bradshaw, J.E., 2017. Plant breeding: past, present and future. Euphytica 213, 60. 

Brady, N., 1990. The nature and properties of soils. Macmillan Publ., New York. Nature and properties 

of soils. 10th ed. MacMillan Publ., New York. 

Brisson, N., Gate, P., Gouache, D., Charmet, G., Oury,  F.‐X., Huard,  F., 2010. Why  are wheat  yields 

stagnating  in Europe? A comprehensive data analysis for France. Field Crops Research 119, 201‐

212. 

Brown, A.H.D., 2000. The genetic structure of crop landraces and the challenge to conserve them in situ 

on  farms.  In: Brush, S.B.  (Ed), Genes  in  the  field. On‐Farm Conservation of Crop Diversity. Lewis 

Publishers, Boca Ratón, London, New York, Washington, D.C. 2000. 

Brzostek,  E.R.,  Dragoni,  D.,  Brown,  Z.A.,  Phillips,  R.P,  2015.  Mycorrhizal  type  determines  the  15 

magnitude and direction of  root‐induced changes  in decomposition  in a  temperate  forest. New 

Phytologist 206, 1274–1282. doi:10.1111/nph.13303. 

Bruinsma, J., 2017. World agriculture: towards 2015/2030: an FAO study. Routledge. 

Brush, S.B., 1982. The natural and human environment of the central Andes. Mountain Research and 

Development, 19‐38. 

Brush, S.B., 1995. In situ conservation of landraces in centers of crop diversity. Crop science 35, 346‐354. 

Brush, S.B., 2000. The issues of in situ conservation of crop genetic resources. In: Brush, S.B. (Ed), Genes 

in the field. On‐Farm Conservation of Crop Diversity. Lewis Publishers, Boca Ratón, London, New 

York, Washington, D.C. 2000. 

Brush, S.B., 2005. Protecting traditional agricultural knowledge. Wash. UJL & Pol'y 17, 59. 

Brussaard, L., 1997. Biodiversity and ecosystem functioning in soil. Ambio, 563‐570. 

Büchi, L., Charles, R., Schneider, D., Sinaj, S., Maltas, A., Fossati, D., Mascher, F., 2016. Performance of 

eleven  winter  wheat  varieties  in  a  long  term  experiment  on  mineral  nitrogen  and  organic 

fertilisation. Field crops research 191, 111‐122. 

 

180  

Burkhard, B., Fath, B.D., Müller, F., 2011. Adapting the adaptive cycle: Hypotheses on the development 

of ecosystem properties and services. Ecological Modelling 222, 2878‐2890. 

Byerlee, D., 1993. Impacts of international wheat breeding research in the developing world, 1966‐1990. 

CIMMYT. 

Byerlee, D., Morris, M., 1993. Research for marginal environments. Are we. 

Byerlee, D., Moya, P., 1993. The adoption of improved wheat varieties. In Impacts of International Wheat 

Breeding Research in the Developing World, 1966‐1990. México, D.F.: CIMMYT. 

Caballero‐López, B., Blanco‐Moreno,  J.M.,  Pérez‐Hidalgo, N., Michelena‐Saval,  J.M.,  Pujade‐Villar,  J., 

Guerrieri, E., Sánchez‐Espigares, J.A., Sans, F.X., 2012. Weeds, aphids, and specialist parasitoids and 

predators benefit differently from organic and conventional cropping of winter cereals. Journal of 

Pest Science 85, 81‐88. 

Cakirli, N., Lakner, S., Theuvsen, L., Otter, V., 2017. Adoption of organic agriculture: an exploration of 

the factors influencing conversion to organic farming in the light of the conventionalization debate. 

In  Agrarian  Perspectives  XXVI.  Competitiveness  of  European  Agriculture  and  Food  Sectors, 

Proceedings of the 26th International Conference, 13‐15. September 2017. Prague, Czech Republic 

(pp. 31‐39). Czech University of Life Sciences Prague, Faculty of Economics and Management. 

Calderini, D.F., Slafer, G.A., 1999. Has yield stability changed with genetic improvement of wheat yield? 

Euphytica 107, 51‐59. 

Calderini, D.F., Torres‐León, S., Slafer, G.A., 1995. Consequences of wheat breeding on nitrogen and 

phosphorus yield, grain nitrogen and phosphorus concentration and associated  traits. Annals of 

Botany 76, 315‐322. 

Camacho‐Villa, T.C., Scholten, M., Ford‐Lloyd, B., 2005. Defining and  identifying crop  landraces. Plant 

Genetic Resources 3, 373‐384. 

Campbell,  V.,  Murphy,  G.,  Romanuk,  T.N.,  2011.  Experimental  design  and  the  outcome  and 

interpretation of diversity‐stability relations. Oikos 120, 399‐408. 

Campiglia, E., Mancinelli, R., De Stefanis, E., Pucciarmati, S., Radicetti, E., 2015. The long‐term effects of 

conventional and organic cropping systems, tillage managements and weather conditions on yield 

and grain quality of durum wheat  (Triticum durum Desf.)  in  the Mediterranean environment of 

Central Italy. Field Crops Research 176, 34‐44. 

Campiglia, E., Radicetti, E., & Mancinelli, R., 2018. Floristic composition and species diversity of weed 

community  after  10  years  of  different  cropping  systems  and  soil  tillage  in  a  Mediterranean 

environment. Weed Research. 

Cardinale, B.J., Duffy, J.E., Gonzalez, A., Hooper, D.U., Perrings, C., Venail, P., Narwani, A., Mace, G.M., 

Tilman, D., Wardle, D.A., Kinzig, A.P., Daily, G.C., Loreau, M., Grace, J.B., Larigauderie, A., Srivastava, 

D.S., Naeem, S., 2012. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature 486, 59‐67. 

Cardinale, B.J., Wright, J.P., Cadotte, M.W., Carroll, I.T., Hector, A., Srivastava, D.S., Loreau, M., Weis, 

J.J.,  2007.  Impacts  of  plant  diversity  on  biomass  production  increase  through  time  because  of 

species complementarity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104, 18123‐18128. 

Carreck, N., Williams, I.H., 2002. Food for insect pollinators on farmland: insect visits to flowers of annual 

seed mixtures. Journal of Insect Conservation 6, 13‐23. 

 

181  

Carson, R., 1960. Silent spring. Ed. Crítica, Barcelona. 2005. 

Carvalheiro, L.G., Veldtman, R., Shenkute, A.G., Tesfay, G.B., Pirk, C.W.W., Donaldson,  J.S., Nicolson, 

S.W., 2011. Natural and within‐farmland biodiversity enhances crop productivity. Ecology  letters 

14, 251‐259. 

Casagrande, M., David, C., Valantin‐Morison, M., Makowski, D., Jeuffroy, M.‐H., 2009. Factors limiting 

the  grain  protein  content  of  organic  winter  wheat  in  south‐eastern  France:  a  mixed‐model 

approach. Agronomy for sustainable development 29, 565‐574. 

Casebow, R., Hadley, C., Uppal, R., Addisu, M., Loddo, S., Kowalski, A., Griffiths, S., Gooding, M., 2016. 

Reduced height (Rht) alleles affect wheat grain quality. PloS one 11, e0156056. 

Cayuela, M., Sinicco, T., Mondini, C., 2009. Mineralization dynamics and biochemical properties during 

initial decomposition of plant and animal residues in soil. Applied soil ecology 41, 118‐127. 

CBD  (Convention  on  Biological  Diversity),  1992.  Convention  text.  Secretariat  of  the  Convention  on 

Biological  Diversity,  United  Nations  Environment  Program.  30  pp.  Available  online 

https://www.cbd.int/convention/text/default.shtml (accessed on 1 December 2018). 

CBD  (Convention  on  Biological  Diversity),  2010.  Global  Biodiversity  Outlook  3.  Secretariat  of  the 

Convention on Biological Diversity. Montréal, 94 pages.  

Ceccarelli, S., 1996. Adaptation to low/high input cultivation. Euphytica 92, 203‐214. 

Ceccarelli, S., Acevedo, E., Grando, S., 1991. Breeding for yield stability in unpredictable environments: 

single traits, interaction between traits, and architecture of genotypes. Euphytica 56, 169‐185. 

Ceccarelli,  S.,  Galie,  A.,  Grando,  S.,  2013.  Participatory  breeding  for  climate  change‐related  traits. 

Genomics and breeding for climate‐resilient crops. Springer, pp. 331‐376. 

Ceccarelli, S., Grando, S., 2000. Barley landraces from the Fertile Crescent: a lesson for plant breeders. 

Genes in the Field, 51‐76. 

Ceccarelli,  S.,  Grando,  S.,  2002.  Plant  breeding  with  farmers  requires  testing  the  assumptions  of 

conventional plant breeding:  Lessons  from  the  ICARDA barley program. Farmers,  scientists and 

plant breeding: Integrating Knowledge and Practice 297332. 

Ceccarelli, S., Grando, S., Baum, M., Udupa, S.M., 2004. Breeding for drought resistance in a changing 

climate. Challenges and strategies of dryland agriculture, 167‐190. 

Cerd,  A.,  Lavee,  H.,  Romero‐Daz,  A.,  Hooke,  J., Montanarella,  L.,  Soil  erosion  and  degradation  in 

Mediterranean type ecosystems. Land Degrad. Dev 21, 7174. 

Cerdà, A., Lavee, H., Romero‐Díaz, A., Hooke, J., Montanarella, L., 2010. Preface. Land Degradation & 

Development 21, 71‐74. 

Cerdà, A., Morera, A.G., Bodí, M.B., 2009. Soil and water  losses from new citrus orchards growing on 

sloped  soils  in  the western Mediterranean  basin.  Earth  Surface  Processes  and  Landforms:  The 

Journal of the British Geomorphological Research Group 34, 1822‐1830. 

Cerdà, A., Rodrigo‐Comino, J., Giménez‐Morera, A., Keesstra, S.D., 2017. An economic, perception and 

biophysical approach to the use of oat straw as mulch in Mediterranean rainfed agriculture land. 

Ecological Engineering 108, 162‐171. 

 

182  

Chakraborty, S., Tiedemann, A., Teng, P.S., 2000. Climate change: potential  impact on plant diseases. 

Environmental pollution 108, 317‐326. 

Challinor, A.J., Watson, J., Lobell, D.B., Howden, S.M., Smith, D.R., Chhetri, N., 2014. A meta‐analysis of 

crop yield under climate change and adaptation. Nature Clim. Change 4, 287‐291. 

Chamorro, L., Masalles, R., Sans, F., 2016. Arable weed decline in Northeast Spain: Does organic farming 

recover functional biodiversity? Agriculture, Ecosystems & Environment 223, 1‐9. 

Chapin, F.S.I., Körner, C.  (Eds.), 2013. Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystem 

consequences (Vol. 113). Springer Science & Business Media. 

Chiriaco et al. 2017 

Christensen, S., 1994. Crop weed competition and herbicide performance in cereal species and varieties. 

Weed Research 34, 29‐36. 

Christiansen, S., Svejcar, T., Phillips, W., 1989. Spring and fall cattle grazing effects on components and 

total grain yield of winter wheat. Agronomy Journal 81, 145‐150. 

Clark, S., Klonsky, K., Livingston, P., Temple, S., 1999. Crop‐yield and economic comparisons of organic, 

low‐input, and conventional farming systems in California's Sacramento Valley. American journal of 

alternative agriculture 14, 109‐121. 

Clergue, B., Amiaud, B., Pervanchon, F., Lasserre‐Joulin, F., Plantureux, S., 2005. Biodiversity: function 

and assessment in agricultural areas. A review. Agronomy for sustainable development 25, 1‐15. 

Cleveland, D.A., Soleri, D., Smith, S.E., 1994. Do folk crop varieties have a role in sustainable agriculture? 

BioScience 44, 740‐751. 

Coleman, R., Gill, G., 2003. Trends  in yielding ability and weed  competitiveness of Australian wheat 

cultivars.  In  Solutions  for  a  better  environment.  Proceedings  of  the  11th  Australian  Agronomy  

Conference, Geelong,  2–6  February  2003  (Eds M. Unkovich & G. O’Leary),  pp.  1–4. Horsham, 

Australia: Australian Society of Agronomy. 

Constance, D.H., Choi, J.Y., Lara, D., 2015. Engaging the Organic Conventionalization Debate. In: Freyer 

B., Bingen J. (eds), Re‐Thinking Organic Food and Farming in a Changing World. The International 

Library of Environmental, Agricultural and Food Ethics, vol 22. Springer, Dordrecht 

Coromaldi, M., Pallante, G., Savastano, S., 2015. Adoption of modern varieties,  farmers' welfare and 

crop biodiversity: Evidence from Uganda. Ecological Economics 119, 346‐358. 

Costanza, R., d'Arge, R., De Groot, R., Farber, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S., O'neill, 

R.V., Paruelo, J., 1997. The value of the world's ecosystem services and natural capital. nature 387, 

253. 

Craine,  J.M., Elmore, A.J., Wang, L., Aranibar,  J., Bauters, M., Boeckx, P., Crowley, B.E., Dawes, M.A., 

Delzon, S., Fajardo, A., Fang, Y., Fujiyoshi, L., Gray, A., Guerrieri, R., Gundale, M.J., Hawke, D.J., Hietz, 

P., Jonard, M., Kearsley, E., Kenzo, T., Makarov, M., Marañón‐Jiménez, S., McGlynn, T.P., McNeil, 

B.E., Mosher, S.G., Nelson, D.M., Peri, P.L., Roggy,  J.C., Sanders‐DeMott, R., Song, M., Szpak, P., 

Templer, P.H., Van der Colff, D., Werner, C., Xu, X., Yang, Y., Yu, G., Zmudczyńska‐Skarbek, K., 2018. 

Isotopic evidence  for oligotrophication of  terrestrial ecosystems. Nature Ecology & Evolution 2, 

1735‐1744. 

 

183  

Cramer, W., Guiot, J., Fader, M., Garrabou, J., Gattuso, J.‐P., Iglesias, A., Lange, M.A., Lionello, P., Llasat, 

M.C., Paz, S., 2018. Climate change and  interconnected  risks  to sustainable development  in  the 

Mediterranean. Nature Climate Change, 1. 

Crowder, D.W., Reganold, J.P., 2015. Financial competitiveness of organic agriculture on a global scale. 

Proceedings of the National Academy of Sciences 112, 7611‐7616. 

Crowther, T.W., Todd‐Brown, K.E., Rowe, C.W., Wieder, W.R., Carey, J.C., Machmuller, M.B., Snoek, L.B., 

Fang, S., Zhou, G., Allison, S.D., Blair, J.M., Bridgham, S.D., Burton, A.J., Carrillo, Y., Reich, R.B., Clark, 

J.S., Classen, A.T., Dijkstra, F.A., Elberling, B., Emmett, B., Estiarte, M., Frey, S.D., Guo, J., Harte, J., 

Jiang, L., Johnson, B.R., Kröel‐Dulay, G., Larsen, K.S., Laudon, H., Lavallee, J.M., Luo, Y., Lupascu, M., 

Ma, L.N., Marhan, S., Michelsen, A., Mohan, J.,Niu, S., Pendall, E., Peñuelas, J., Pfeifer‐Meister, L., 

Poll, C., Reinsch, S., Reynolds, L.L., Schmidt, I.K., Sistla, S.,  Sokol, N.W., Templer, P.H., Treseder, K.K., 

Welker, J.M., Bradford, M.A.,  2016. Quantifying global soil carbon losses in response to warming. 

Nature, 540(7631), 104. 

Crutzen, P.J., Stoermer, E.F., 2000. Global change newsletter. The Anthropocene 41, 17‐18. 

Cullen, R., Takatsuka, Y., Wilson, M., Wratten, S.D., 2004. Ecosystem services on New Zealand arable 

farms. 

Daily, G.,  2003. What  are  ecosystem  services. Global  environmental  challenges  for  the  twenty‐first 

century: Resources, consumption and sustainable solutions, 227‐231. 

Daily, G.C., 1997. Nature’s services. Island Press, Washington, DC. 

Dale, V.H., Polasky, S., 2007. Measures of the effects of agricultural practices on ecosystem services. 

Ecological economics 64, 286‐296. 

Dalias, P., 2012.  Increased yield surplus of vetch‐wheat  rotations under drought  in a Mediterranean 

environment. The Scientific World Journal, 2012. 

Dawson, J., Murphy, K., Huggins, D., Jones, S., 2011. Evaluation of winter wheat breeding lines for traits 

related to nitrogen use under organic management. Organic Agriculture 1, 65‐80. 

De  Deyn,  G.B.,  Cornelissen,  J.H.,  Bardgett,  R.D.,  2008.  Plant  functional  traits  and  soil  carbon 

sequestration in contrasting biomes. Ecology letters 11, 516‐531. 

De Deyn, G.B., Van der Putten, W.H., 2005. Linking aboveground and belowground diversity. Trends in 

ecology & evolution 20, 625‐633. 

De Groot, R.S., Wilson, M.A., Boumans, R.M., 2002. A typology  for the classification, description and 

valuation of ecosystem functions, goods and services. Ecological economics 41, 393‐408. 

De Ponti, T., Rijk, B.,Van  Ittersum, M.K., 2012. The crop yield gap between organic and conventional 

agriculture. Agricultural systems 108, 1‐9. 

De Sanctis, G., Roggero, P.P., Seddaiu, G., Orsini, R., Porter, C.H., Jones, J.W., 2012. Long‐term no tillage 

increased soil organic carbon content of rain‐fed cereal systems in a Mediterranean area. European 

Journal of Agronomy 40, 18‐27. 

De Vita, P., Mastrangelo, A., Matteu, L., Mazzucotelli, E., Virzi, N., Palumbo, M., Storto, M.L., Rizza, F., 

Cattivelli, L., 2010. Genetic improvement effects on yield stability in durum wheat genotypes grown 

in Italy. Field Crops Research 119, 68‐77. 

 

184  

De Vita, P., Nicosia, O.L.D., Nigro, F., Platani, C., Riefolo, C., Di Fonzo, N., Cattivelli, L., 2007. Breeding 

progress  in morpho‐physiological,  agronomical  and  qualitative  traits  of  durum wheat  cultivars 

released in Italy during the 20th century. European Journal of Agronomy 26, 39‐53. 

De Wit, J., Verhoog, H., 2007. Organic values and the conventionalization of organic agriculture. NJAS‐

wageningen journal of life sciences 54(4), 449‐462 

Deguines, N.,  Jono,  C.,  Baude, M.,  Henry, M.,  Julliard,  R.,  Fontaine,  C.,  2014.  Large‐scale  trade‐off 

between  agricultural  intensification  and  crop  pollination  services.  Frontiers  in  Ecology  and  the 

Environment 12, 212‐217. 

Den  Biggelaar,  C.,  Lal,  R.,  Wiebe,  K.,  Breneman,  V.,  2004.  The  global  impact  of  soil  erosion  on 

productivity. I. Absolute and relative erosion‐induced yield losses. Advances in Agronomy 81, 1‐48. 

Deria, A.M., Bell, R.W., O'hara, G.W.,  2003. Organic wheat production  and  soil nutrient  status  in  a 

Mediterranean climatic zone. Journal of Sustainable Agriculture 21(4), 21‐47. 

Deryng,  D.,  Sacks,  W.,  Barford,  C.,  Ramankutty,  N.,  2011.  Simulating  the  effects  of  climate  and 

agricultural management practices on global crop yield. Global biogeochemical cycles 25. 

Diacono, M., Montemurro, F., 2010. Long‐term effects of organic amendments on soil fertility. A review. 

Agronomy for Sustainable Development 30, 401‐422. 

Díaz, A.R., Sanleandro, P.M., Soriano, A.S., Serrato, F.B., Faulkner, H., 2007. The causes of piping in a set 

of abandoned agricultural terraces in southeast Spain. Catena 69, 282‐293. 

Dıaz‐Ambrona, C.H., Mınguez, M.I., 2001. Cereal–legume rotations  in a Mediterranean environment: 

biomass and yield production. Field Crops Research 70, 139‐151. 

Dıaz‐Zorita, M.n., Duarte, G.A., Grove, J.H., 2002. A review of no‐till systems and soil management for 

sustainable crop production  in the subhumid and semiarid Pampas of Argentina. Soil and Tillage 

Research 65, 1‐18. 

Dib,  A., Monneveux,  P.,  Araus,  J.,  1992.  Adaptation  to  drought  and  ideotypes  in  durum wheat.  2. 

Physiological traits [osmoregulation]. Agronomie (France). 

Dinerstein, E., Olson, D., Joshi, A., Vynne, C., Burgess, N.D., Wikramanayake, E., Hahn, N., Palminteri, S., 

Hedao, P., Noss, R., Hansen, M., Locke, H., Ellis, E.C., Jones, B., Barber, C.V., Hayes, R., Cyril Kormos, 

Vance Martin, Eileen Crist, Wes Sechrest, Lori Price, Jonathan E. M. Baillie, Don Weeden, Kierán 

Suckling,  Crystal  Davis,  Nigel  Sizer,  Rebecca Moore,  David  Thau,  Tanya  Birch,  Peter  Potapov, 

Svetlana Turubanova, Alexandra Tyukavina, Nadia de Souza, Lilian Pintea, José C. Brito, Othman A. 

Llewellyn, Anthony G. Miller, Annette Patzelt, Shahina A. Ghazanfar, Jonathan Timberlake, Heinz 

Klöser, Yara Shennan‐Farpón, Roeland Kindt, Jens‐Peter Barnekow Lillesø, Paulo van Breugel, Lars 

Graudal, Maianna Voge, Khalaf F. Al‐Shammari, Muhammad Saleem; An Ecoregion‐Based Approach 

to Protecting Half the Terrestrial Realm, BioScience, Volume 67, Issue 6, 1 June 2017, Pages 534–

545, https://doi.org/10.1093/biosci/bix014 

Ding, G., Novak, J.M., Amarasiriwardena, D., Hunt, P.G., Xing, B., 2002.Soil Organic Matter Characteristics 

as  Affected  by  Tillage  Management.  Soil  Science  Society  of  America  Journal,  66(2),  421. 

doi:10.2136/sssaj2002.4210 

Donald, C., 1981. 1 A COMPETITIVE PLANTS, COMMUNAL PLANTS, AND 14 YIELD  IN WHEAT CROPS. 

Wheat science‐today and tomorrow, 223. 

 

185  

Doran, J.W., Parkin, T.B., 1994. Defining and assessing soil quality. Defining soil quality for a sustainable 

environment, 1‐21. 

Drews, S., Neuhoff, D., Köpke, U., 2009. Weed suppression ability of  three winter wheat varieties at 

different row spacing under organic farming conditions. Weed Research 49, 526‐533. 

Duke, S.O., Powles, S.B., 2008. Glyphosate: a once‐in‐a‐century herbicide. Pest management science 64, 

319‐325. 

Eagle, A., Olander, L., Henry, L., Haugen‐Kozyra, K., Millar, N., Robertson, G., 2012. Greenhouse gas 

mitigation  potential  of  agricultural  land management  in  the  United  States:  a  synthesis  of  the 

literature. Report NIR 10. 

Eagles, H., Lothrop, J., 1994. Highland maize from Central Mexico—its origin, characteristics, and use in 

breeding programs. Crop Science 34, 11‐19. 

Ehdaie, B., Waines, J., 1989. Genetic variation, heritability and path‐analysis in landraces of bread wheat 

from southwestern Iran. Euphytica 41, 183‐190. 

Ellen,  R.,  Harris,  H.,  1998.  Introduction,  in  INDIGENOUS  ENVIRONMENTAL  KNOWLEDGE  AND  ITS 

TRANSFORMATIONS 1, 7 (Roy Ellen et al. eds., 2000); Paul Sillitoe, The Development of Indigenous 

Knowledge, 39 CURRENT ANTHRO. 223, 226–29. 

Elliott, J., Deryng, D., Müller, C., Frieler, K., Konzmann, M., Gerten, D., Glotter, M., Flörke, M., Wada, Y., 

Best, N.,  2014.  Constraints  and  potentials  of  future  irrigation water  availability  on  agricultural 

production under climate change. Proceedings of  the National Academy of Sciences 111, 3239‐

3244. 

Erb, K.‐H., Krausmann, F., Lucht, W., Haberl, H., 2009. Embodied HANPP: Mapping the spatial disconnect 

between global biomass production and consumption. Ecological Economics 69, 328‐334. 

ETC Group, 2009. Who will feed us? Questions for the food and climate crisis. ETC Group Comunique 

#102. 2009 

ETC Group, 2017. Who will feed us? The industrial food chain vs the peasant food web. 3rd edition. ETC 

group. 2017. 

Evans, A., 2009. Feeding the Nine Billion. Chatham House Report. Royal Institute of International Affairs, 

London. 

Eyzaguirre,  P.,  Iwanaga,  M.,  1995.  Participatory  plant  breeding.  Proceedings  of  a  workshop  on 

participatory plant breeding, p. 29. 

Fader, M., Shi, S., Bloh, W.v., Bondeau, A., Cramer, W., 2016. Mediterranean  irrigation under climate 

change:  more  efficient  irrigation  needed  to  compensate  for  increases  in  irrigation  water 

requirements. Hydrology and Earth System Sciences 20, 953‐973. 

Fagnano, M., Fiorentino, N., D'Egidio, M.G., Quaranta, F., Ritieni, A., Ferracane, R., Raimondi, G., 2012. 

Durum wheat in conventional and organic farming: yield amount and pasta quality in Southern Italy. 

The Scientific World Journal 2012. 

Fan, M.‐S., Zhao, F.‐J., Fairweather‐Tait, S.J., Poulton, P.R., Dunham, S.J., McGrath, S.P., 2008. Evidence 

of decreasing mineral density in wheat grain over the last 160 years. Journal of Trace Elements in 

Medicine and Biology 22, 315‐324. 

 

186  

Fang, Y., Du, Y., Wang, J., Wu, A., Qiao, S., Xu, B., Zhang, S., Siddique, K.H., Chen, Y., 2017. Moderate 

drought stress affected root growth and grain yield in old, modern and newly released cultivars of 

winter wheat. Frontiers in plant science 8, 672. 

Fanin, N., Gundale, M. J., Farrell, M., Ciobanu, M., Baldock, J. A., Nilsson, M. C., Wardle, D. A., 2018. 

Consistent effects of biodiversity loss on multifunctionality across contrasting ecosystems. Nature 

ecology & evolution 2(2), 269. 

FAO.  1999.  Women:  users,  preservers  and  managers  of  agrobiodiversity.  Available  online  at 

http://www.fao.org/docrep/x0171e/x0171e03.htm). Accessed in 18 December, 2018 

FAO,  1997.  The  First  Report  on  The  State  of  the World’s  Plant  Genetic  Resources  for  Food  and 

Agriculture.  Commission  on  genetic  resources  for  food  and  agriculture.  Food  and  Agriculture 

Organization of the United Nations, Rome, 1997. pp 540. 

FAO,  2010.  The  Second  Report  on  The  State  of  the World’s  Plant Genetic Resources  for  Food  and 

Agriculture.  Commission  on  genetic  resources  for  food  and  agriculture.  Food  and  Agriculture 

Organization of the United Nations, Rome, 2010. pp 370. 

FAO, 2017. FAO’s work on climate change. United Nations Climate Change Conference, 2017. Food and 

Agriculture Organization of the United Nations. http://www.fao.org/3/a‐i8037e.pdf 

FAO, 2018a.  FAOSTAT Agri‐Environmental  Indicators‐Land Use domain. Rome:  Food and Agriculture 

Organization  of  the  United  Nations  (FAOSTAT).  http://www.fao.org/faostat/en/#data  /EL.  

Accessed July, 22, 2018. 

FAO, 2018b. FAOSTAT Production‐crops domain. Rome: Food and Agriculture Organization of the United 

Nations (FAOSTAT). http://www.fao.org/faostat/en/#data /QC. Accessed July, 22, 2018. 

FAO,  2018c.  FAOSTAT  Population  domain.  Rome:  Food  and  Agriculture Organization  of  the United 

Nations (FAOSTAT). http://www.fao.org/faostat/en/#data /OA. Accessed July, 22, 2018.  

FAO, 2018d. FAOSTAT Food supply‐crops primary equivalent. Rome: Food and Agriculture Organization 

of  the  United  Nations  (FAOSTAT).  http://www.fao.org/faostat/en/#data/CC.  Accessed  July,  22, 

2018. 

FAO,  2018e.  DRAFT  VOLUNTARY  GUIDELINES  FOR  THE  NATIONAL  LEVEL  CONSERVATION  AND 

SUSTAINABLE  USE  OF  FARMERS’  VARIETIES/LANDRACES.  Item  3  of  the  Provisional  Agenda 

INTERGOVERNMENTAL TECHNICAL WORKING GROUP ON PLANT GENETIC RESOURCES FOR FOOD 

AND  AGRICULTURE  Ninth  Session.  Rome,  25‐27  July  2018.  Available  online 

http://www.fao.org/3/CA0436EN/ca0436en.pdf. Accessed January, 3, 2019. 

Farina, R., Seddaiu, G., Orsini, R., Steglich, E., Roggero, P.P., Francaviglia, R., 2011. Soil carbon dynamics 

and crop productivity as influenced by climate change in a rainfed cereal system under contrasting 

tillage using EPIC. Soil and Tillage Research 112, 36‐46. 

Fedele, A., Mazzi, A., Niero, M., Zuliani, F., Scipioni, A., 2014. Can the Life Cycle Assessment methodology 

be adopted  to support a single  farm on  its environmental  impacts  forecast evaluation between 

conventional and organic production? An Italian case study. Journal of cleaner production 69, 49‐

59. 

Feil, B., 1992. Breeding progress in small grain cereals—A comparison of old and modern cultivars. Plant 

breeding 108, 1‐11. 

 

187  

Feldman, M., Bonjean, A., Angus, W., 2001. The Origin of cultivated wheat. 

Feng, S., Fu, Q., 2013. Expansion of global drylands under a warming climate. Atmos. Chem. Phys 13, 

081‐010. 

Fernández‐Cirelli, A., Arumí, J.L., Rivera, D., Boochs, P.W., 2009. Environmental effects of  irrigation  in 

arid and semi‐arid regions. Chilean Journal of Agricultural Research 69 (2009), Nr. SUPPL. 1 69, 27‐

40. 

Fernando, N., Panozzo, J., Tausz, M., Norton, R., Fitzgerald, G., Khan, A., Seneweera, S., 2015. Rising CO2 

concentration altered wheat grain proteome and flour rheological characteristics. Food chemistry 

170, 448‐454. 

Fernando, N., Panozzo, J., Tausz, M., Norton, R., Fitzgerald, G., Seneweera, S., 2012. Rising atmospheric 

CO2  concentration  affects  mineral  nutrient  and  protein  concentration  of  wheat  grain.  Food 

Chemistry 133(4), 1307‐1311. 

Ferrante, A., Cartelle,  J.,  Savin, R.,  Slafer, G.A., 2017.  Yield determination,  interplay between major 

components and yield stability in a traditional and a contemporary wheat across a wide range of 

environments. Field Crops Research 203, 114‐127. 

Ferrise, R., Moriondo, M., Bindi, M., 2011. Probabilistic assessments of climate change impacts on durum 

wheat in the Mediterranean region. Natural Hazards and Earth System Sciences 11, 1293‐1302. 

Feuillet, C., Langridge, P., Waugh, R., 2008. Cereal breeding takes a walk on the wild side. TRENDS  in 

Genetics 24, 24‐32. 

Fischer‐Kowalski, M., 2003. On  the History of  Industrial MEtabolism.  In Bourg, D., Erkman,  S.  (Eds), 

Perspectives on Industrial Ecology, Greenleaf Publishing, 2003, pp.35‐45. 

Fischer‐Kowalski, M., Haberl, H., 1993. Metabolism  and  colonization. Modes of production  and  the 

physical  exchange  between  societies  and  nature.  Innovation:  The  European  Journal  of  Social 

Science Research 6, 415‐442. 

Fischer‐Kowalski,  M.,  Haberl,  H.,  1997.  Tons,  joules,  and  money:  Modes  of  production  and  their 

sustainability problems. Society & Natural Resources 10, 61‐85. 

Fitter, A., 2003. Making allelopathy respectable. Science 301, 1337‐1338. 

Fitzgerald, G. J., Tausz, M., O'leary, G., Mollah, M. R., Tausz‐Posch, S., Seneweera, S., Norton, R. M., 2016. 

Elevated atmospheric [CO2] can dramatically increase wheat yields in semi‐arid environments and 

buffer against heat waves. Global change biology 22(6), 2269‐2284. 

Flower, K., Ward, P., Cordingley, N., Micin, S., Craig, N., 2017. Rainfall, rotations and residue level affect 

no‐tillage wheat yield and gross margin in a Mediterranean‐type environment. Field Crops Research 

208, 1‐10. 

Foley, J.A., DeFries, R., Asner, G.P., Barford, C., Bonan, G., Carpenter, S.R., Chapin, F.S., Coe, M.T., Daily, 

G.C., Gibbs, H.K., 2005. Global consequences of land use. science 309, 570‐574. 

Foley,  J.A.,  Ramankutty, N.,  Brauman,  K.A.,  Cassidy,  E.S., Gerber,  J.S.,  Johnston, M., Mueller, N.D., 

O’Connell, C., Ray, D.K., West, P.C., 2011. Solutions for a cultivated planet. Nature 478, 337. 

Folke,  C.,  Holling,  C.S.,  Perrings,  C.,  1996.  Biological  diversity,  ecosystems,  and  the  human  scale. 

Ecological applications 6, 1018‐1024. 

 

188  

Fontaine, L., Rolland, B., Bernicot, M.‐H., 2008. Contribution to organic breeding programmes of wheat 

variety testing in organic farming in France. 

Food, Nations, A.O.o.t.U., 2017. The State of Food Security and Nutrition  in the World 2017: Building 

Resilience for Peace and Food Security. FAO. 

Fornés, J.M., la Hera, Á., Llamas, M.R., 2005. The silent revolution in groundwater intensive use and its 

influence in Spain. Water Policy 7, 253‐268. 

Foulkes, M.,  Sylvester‐Bradley,  R.,  Scott,  R.,  1998.  Evidence  for  differences  between winter wheat 

cultivars  in  acquisition  of  soil mineral  nitrogen  and  uptake  and  utilization  of  applied  fertilizer 

nitrogen. The Journal of Agricultural Science 130, 29‐44. 

Francaviglia, R., Di Bene, C., Farina, R., Salvati, L., 2017. Soil organic carbon sequestration and tillage 

systems in the Mediterranean Basin: a data mining approach. Nutrient Cycling in Agroecosystems 

107, 125‐137. 

Francis,  C.,  Lieblein,  G.,  Gliessman,  S.,  Breland,  T.A.,  Creamer,  N.,  Harwood,  R.,  Salomonsson,  L., 

Helenius, J., Rickerl, D., Salvador, R., 2003. Agroecology: the ecology of food systems. Journal of 

sustainable agriculture 22, 99‐118. 

Freemark, K., Boutin, C., 1995. Impacts of agricultural herbicide use on terrestrial wildlife in temperate 

landscapes:  a  review  with  special  reference  to  North  America.  Agriculture,  Ecosystems  & 

Environment 52, 67‐91. 

Freibauer, A., Rounsevell, M.D., Smith, P., Verhagen, J., 2004. Carbon sequestration in the agricultural 

soils of Europe. Geoderma 122, 1‐23. 

Frese, L., Bjorn, G.K., Branca, F., Ford‐Lloyd, B.V., Germeier, C.U., Iriondo, J.M., Katsiotis, A., Kell, S.P., 

Maxted,  N.,  Negri,  V.,  Pinheiro  de  Carvalho,  M.A.A.,  2011.  Genetic  Reserve  conservation  of 

European Crop wild relative and landrace diversity. In: Maxted, N., Dulloo, M.E., Ford‐Lloyd, B.V., 

Frese, L., Iriondo, J., de Carvalho, M.A.P. (Eds), Agrobiodiversity Conservation Securing the Diversity 

of Crop Wild Relatives and Landraces. CABI. 2011. 

Frison,  E.  A.,  Cherfas,  J.,  Hodgkin,  T.,  2011.  Agricultural  biodiversity  is  essential  for  a  sustainable 

improvement in food and nutrition security. Sustainability 3(1), 238‐253. 

Fussell, M., Corbet, S.A., 1992. Flower usage by bumble‐bees: a basis  for  forage plant management. 

Journal of Applied Ecology, 451‐465. 

Gaju, O., DeSilva, J., Carvalho, P., Hawkesford, M.J., Griffiths, S., Greenland, A., Foulkes, M.J., 2016. Leaf 

photosynthesis and associations with grain yield, biomass and nitrogen‐use efficiency in landraces, 

synthetic‐derived lines and cultivars in wheat. Field crops research 193, 1‐15. 

Galloway,  J.N.,  Townsend,  A.R.,  Erisman,  J.W.,  Bekunda, M.,  Cai,  Z.,  Freney,  J.R., Martinelli,  L.A., 

Seitzinger, S.P., Sutton, M.A., 2008. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, 

and potential solutions. Science 320, 889‐892. 

Garbach, K., Milder, J., Montenegro, M., Karp, D., DeClerck, F., 2014. Biodiversity and ecosystem services 

in agroecosystems. Encyclopedia of agriculture and food systems 2, 21‐40. 

Garcıa del Moral,  L., Royo, C., Slafer, G., 2005. Genetic  improvement effects on durum wheat yield 

physiology. Durum wheat breeding: current approaches and future strategies. Food Products Press. 

New York, 379‐396. 

 

189  

García‐Orenes, F., Roldán, A., Mataix‐Solera, J., Cerdà, A., Campoy, M., Arcenegui, V., Caravaca, F., 2012. 

Soil structural stability and erosion rates influenced by agricultural management practices in a semi‐

arid Mediterranean agro‐ecosystem. Soil Use and Management 28, 571‐579. 

García‐Palacios, P., Gattinger, A., Bracht‐Jørgensen, H., Brussaard, L., Carvalho, F., Castro, H., Clément, 

J.C., De Deyn, G., D’Hertefeldt, T., Foulquier, A., Hedlund, K., Lavorel, S., Legay, N., Lori, M., Mäder, 

P., Martínez‐García, L.B., Martins da Silva, P., Muller, A., Nascimento, E., Reis, F., Symanczik, S., 

Sous, J.P., Milla, R., 2018. Crop traits drive soil carbon sequestration under organic farming. Journal 

of Applied Ecology 55(5), 2496–2505. doi:10.1111/1365‐2664.13113 

García‐Ruiz,  J.M.,  Lana‐Renault,  N.,  2011.  Hydrological  and  erosive  consequences  of  farmland 

abandonment in Europe, with special reference to the Mediterranean region–a review. Agriculture, 

ecosystems & environment 140, 317‐338. 

García‐Ruiz, J.M., López‐Moreno, J.I., Vicente‐Serrano, S.M., Lasanta–Martínez, T., Beguería, S., 2011. 

Mediterranean water resources in a global change scenario. Earth‐Science Reviews 105(3‐4), 121‐

139. 

García‐Ruiz,  J.M., Nadal‐Romero,  E.,  Lana‐Renault, N., Beguería,  S.,  2013.  Erosion  in Mediterranean 

landscapes: changes and future challenges. Geomorphology 198, 20‐36. 

Garrabou, R., Tello, E., Olarieta, J.R., 2010. La reposición histórica dela fertilidad y el mantenimiento de 

las  capacidades  del  suelo,  un  elemento  fundamental  de  las  buenas  prácticas  agrícolas  y  su 

sostenibilidad. In: Garrabou Segura, R., González de Molina, M. (Eds), La reposición de la fertilidad 

en los sistemas agrarios tradicionales, Icaria, Barcelona, 2010. 

Garvin,  D.F.,  Welch,  R.M.,  Finley,  J.W.,  2006.  Historical  shifts  in  the  seed  mineral  micronutrient 

concentration  of  US  hard  red  winter  wheat  germplasm.  Journal  of  the  Science  of  Food  and 

Agriculture 86, 2213‐2220. 

Gattinger, A., Muller, A., Haeni, M., Skinner, C., Fliessbach, A., Buchmann, N., Mäder, P., Stolze, M., 

Smith,  P.,  Scialabba,  N.E.‐H.,  2012.  Enhanced  top  soil  carbon  stocks  under  organic  farming. 

Proceedings of the National Academy of Sciences 109, 18226‐18231. 

Geiger, F., Bengtsson, J., Berendse, F., Weisser, W.W., Emmerson, M., Morales, M.B., Ceryngier, P., Liira, 

J., Tscharntke, T., Winqvist, C., 2010. Persistent negative effects of pesticides on biodiversity and 

biological control potential on European farmland. Basic and Applied Ecology 11, 97‐105. 

Georgescu‐Roegen, N., 1971. The entropy  law and the economic process. Cambridge, Mass./London: 

Harvard UP. 

Georgescu‐Roegen, N., 1975. Energy and economic myths. Southern Economic Journal, 347‐381. 

Georgescu‐Roegen, N., 1993. The entropy law and the economic problem. In: Daly, E., Townsend, K.N. 

(Eds), Valuing  the Earth. Economics, Ecology, Ethics. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts, 

London, England. 2003. 

Gevrek, M.N., Atasoy, G.D., 2012. Performance of some Bread Wheat Genotypes under Organic and 

Conventional Production Systems. International Journal of Agriculture and Biology 14(4). 

Ghaley, B.B., Porter,  J.R., Sandhu, H.S., 2014. Soil‐based ecosystem  services: A  synthesis of nutrient 

cycling  and  carbon  sequestration  assessment  methods.  International  Journal  of  Biodiversity 

Science, Ecosystem Services & Management 10, 177‐186. 

 

190  

Giambalvo, D.,  lacasta, P., Di Miceli, G.,  Frenda, A.S., Amato, G., 2010. Nitrogen use  efficiency  and 

nitrogen  fertilizer  recovery of durum wheat genotypes as affected by  interspecific competition. 

Agronomy Journal 102, 707‐715. 

Giampietro, M., Mayumi, K., Ramos‐Martin,  J., 2009. Multi‐scale  integrated  analysis of  societal  and 

ecosystem metabolism (MuSIASEM): Theoretical concepts and basic rationale. Energy 34, 313‐322. 

Giampietro, M., Mayumi, K.,  Sorman, A.H., 2012. The Metabolic Pattern of  Society. New  York, N.Y: 

Routledge. 

Giorgi, F., 2006. Climate change hot‐spots. Geophysical research letters 33. 

Giorgi,  F.,  Lionello,  P.,  2008.  Climate  change  projections  for  the Mediterranean  region. Global  and 

planetary change 63, 90‐104. 

Giunta, F., Motzo, R., Pruneddu, G., 2007. Trends since 1900 in the yield potential of Italian‐bred durum 

wheat cultivars. European Journal of Agronomy 27, 12‐24. 

Giunta, F., Pruneddu, G., Cadeddu, F., Motzo, R., 2017. Old tall durum wheat cultivars are suited for dual‐

purpose utilization. European Journal of Agronomy 90, 67‐77. 

Gliessman, S., 1990. Agroecology: Researching the ecological basis for sustainable agriculture. New York: 

Springer‐Verlag. 

Gliessman, S., 1998. Agroecology: Ecological Processes in Sustainable Agriculture. Boca Raton, Florida: 

CRC Press 

Gliessman,  S.,  2005.  Agroecology  and  agroecosystems.  In:  Pretty,  J.  (Ed),  The  earthscan  reader  in 

sustainable agriculture. Earthscan, London, Sterling, VA. 2005. 

Gliessman S., 2007. Agroecology: the ecology of sustainable food systems, CRC Press, Taylor & Francis, 

New York, USA, 384 pp. 

Gliessman, S., 2013. Agroecology: Growing the Roots of Resistance. In: V. E. Mendéz, C. M. Bacon, and 

R. Cohen  (Eds), Agroecology and  the  transformation of agri‐food  systems: Transdisciplinary and 

participatory perspectives. Special Issue, Agroecology and Sustainable Food Systems 37: 19–31. 

Gliessman, S., 2018. Defining Agroecology, Agroecology and Sustainable Food Systems, 42:6, 599‐600, 

DOI: 10.1080/21683565.2018.1432329 

González de Molina, M., 2011. La importancia de la agricultura ecológica para el medio ambiente y la 

salud. Revista Ambienta 95, 10.  

 González de Molina, M., 2013. Agroecology and politics. How to get sustainability? About the necessity 

for a political agroecology. Agroecology and Sustainable Food Systems 37(1), 45‐59. 

González de Molina, M., Guzmán Casado, G., 2006. Tras  los pasos de  la  insustentabilidad. Ed.  Icaria, 

Barcellona, Spain. 

González  de Molina, M.,  Guzmán  Casado,  G.I.,  2017.  Agroecology  and  ecological  intensification.  A 

discussion from a metabolic point of view. Sustainability 9, 86. 

González de Molina, M., Toledo, V., 2011. Metabolismos, naturaleza e historia. Hacia una teoría de las 

transformaciones socioecológicas. Barcelona: Editorial Icaria. 

 

191  

Goodland, R., Anhang, J., 2009. Livestock and climate change: What if the key actors in climate change 

are... cows, pigs, and chickens? Livestock and climate change: what  if  the key actors  in climate 

change are... cows, pigs, and chickens? 

Gosling, P., Hodge, A., Goodlass, G., Bending, G., 2006. Arbuscular mycorrhizal fungi and organic farming. 

Agriculture, ecosystems & environment 113, 17‐35. 

Gosme, M., De Villemandy, M., Bazot, M.,  Jeuffroy, M.H., 2012. Local and neighbourhood effects of 

organic and conventional wheat management on aphids, weeds, and foliar diseases. Agriculture, 

ecosystems and environment 161, 121‐129. 

Gouache,  D.,  Le  Bris,  X.,  Bogard, M.,  Deudon,  O.,  Pagé,  C.,  Gate,  P.,  2012.  Evaluating  agronomic 

adaptation options  to  increasing heat  stress under  climate  change during wheat grain  filling  in 

France. European Journal of Agronomy 39, 62‐70. 

Grando, S., Ceccarelli, S., 1995. Seminal root morphology and coleoptile length in wild (Hordeum vulgare 

ssp. spontaneum) and cultivated (Hordeum vulgare ssp. vulgare) barley. Euphytica 86(1), 73‐80. 

Grando, S., Von Bothmer, R., Ceccarelli, S., 2001. Genetic diversity of barley: use of  locally adapted 

germplasm to enhance yield and yield stability of barley in dry areas. Broadening the genetic base 

of crop production. CABI/FAO/IPGRI, 351‐372. 

Guarda, G., Padovan, S., Delogu, G., 2004. Grain yield, nitrogen‐use efficiency and baking quality of old 

and modern Italian bread‐wheat cultivars grown at different nitrogen levels. European Journal of 

Agronomy 21, 181‐192. 

Guo, L.B., Gifford, R., 2002. Soil carbon  stocks and  land use change: a meta analysis. Global change 

biology 8, 345‐360. 

Gupta, V.V., Rovira, A.D., Roget, D.K., 2011. Principles and management of soil biological  factors  for 

sustainable rainfed farming systems. Rainfed farming systems. Springer, pp. 149‐184. 

Gutiérrez, E., Aguilera, E., Lozano, S., Guzmán, G.I., 2017. A two‐stage DEA approach for quantifying and 

analysing the inefficiency of conventional and organic rain‐fed cereals in Spain. Journal of Cleaner 

Production 149, 335‐348. 

Guttieri, M.J.,  Frels,  K.,  Regassa,  T., Waters,  B.M.,  Baenziger,  P.S.,  2017. Variation  for  nitrogen  use 

efficiency traits in current and historical great plains hard winter wheat. Euphytica 213, 87. 

Guzmán, G.I., González de Molina, M., 2009. Preindustrial agriculture versus organic agriculture:  the 

land cost of sustainability. Land Use Policy 26, 502‐510. 

Guzmán,  G.I,  Aguilera,  E.,  García‐Ruiz,  R.,  Torremocha,  E.,  Soto‐Fernández,  D.,  Infante‐Amate,  J., 

González  de  Molina,  M.,  2018.  The  agrarian  metabolism  as  a  tool  for  assessing  agrarian 

sustainability, and its application to Spanish agriculture (1960‐2008). Ecology and Society 23. 

Guzmán, G.I, González de Molina, M., 2008. Transición socio‐ecológica y su reflejo en un agroecosistema 

del sureste español (1752‐1997). Revibec: revista iberoamericana de economía ecológica 7, 81‐96. 

Guzmán, G.I., González de Molina, M., Alonso, A.M., 2011. The land cost of agrarian sustainability. An 

assessment. Land Use Policy 28, 825‐835. 

Guzmán,  G.I.,  González  de  Molina,  M.,  2015.  Energy  efficiency  in  agrarian  systems  from  an 

agroecological perspective. Agroecology and Sustainable Food Systems 39, 924‐952. 

 

192  

Guzmán,  G.I.,  González  de  Molina,  M.,  2017.  Energy  in  Agroecosystems:  A  Tool  for  Assessing 

Sustainability. CRC Press. 

Guzmán, G.I., González de Molina, M., Sevilla Guzmán, E., 2000. Bases teóricas de la agroecología. In: 

Guzmán Casado, G.I., González de Molina, M., Sevilla Guzmán, E. (Eds) Introdución a la agroecología 

como desarrollo rural sostenible. Ed: Mundi‐Prensa.Madrid, Barcelona, México. 2000. 

Guzmán, G.I., Soriano Niebla, J.J., García Jiménez, S.F., Díaz del Cañizo, M.A., 2000. La recuperación de 

variedades locales hortícolas en Andalucía (España) como base de la producción agroecológica. In 

Guzmán,  G.I.,  González  de Molina, M.,  Sevilla,  E.  (eds),  Introducción  a  la  Agroecología  como 

desarrollo rural sostenible. Ed: Mundi‐Prensa. Madrid. pp. 339‐362 

Haberl,  H.,  1997.  Human  appropriation  of  net  primary  production  as  an  environmental  indicator: 

implications for sustainable development. Ambio, 143‐146. 

Haberl, H., Erb, K.H., Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W., Fischer‐

Kowalski, M., 2007. Quantifying and mapping the human appropriation of net primary production 

in earth's  terrestrial ecosystems. Proceedings of  the National Academy of Sciences 104, 12942‐

12947. 

Haberl,  H.,  Fischer‐Kowalski,  M.,  Krausmann,  F.,  Martinez‐Alier,  J.,  Winiwarter,  V.,  2010.  A 

sociometabolic  transition  towards  sustainability? Challenges  for  another Great  Transformation. 

Sustainable Development. doi: 10.1002/sd.410 

Haberl, H., Wackernagel, M., Krausmann, F., Erb, K.‐H., Monfreda, C., 2004. Ecological footprints and 

human appropriation of net primary production: a comparison. Land use policy 21, 279‐288. 

Hald, A.B., 1999. Weed vegetation  (wild flora) of  long established organic versus conventional cereal 

fields in Denmark. Annals of Applied Biology 134, 307‐314. 

Handa,  I.  T.,  Aerts,  R.,  Berendse,  F.,  Berg, M.  P.,  Bruder,  A.,  Butenschoen, O., McKie,  B. G.,  2014. 

Consequences of biodiversity loss for litter decomposition across biomes. Nature 509(7499), 218. 

Handmer, J., Honda, Y., Kundzewicz, Z.W., Arnell, N., Benito, G., Hatfield, J., Mohamed, I.F., Peduzzi, P., 

Wu,  S.,  Sherstyukov,  B.,  2012.  Changes  in  impacts  of  climate  extremes:  human  systems  and 

ecosystems. Managing  the  Risks  of  Extreme  Events  and  Disasters  to  Advance  Climate  Change 

Adaptation Special Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Intergovernmental 

Panel on Climate Change, pp. 231‐290. 

Harlan, J.R., 1992. Crops and man. American Society of Agronomy. 

Hartmann, M., Frey, B., Mayer, J., Mäder, P., Widmer, F., 2015. Distinct soil microbial diversity under 

long‐term organic and conventional farming. The ISME journal 9, 1177. 

Hartzler,  R.G.,  Buhler, D.D.,  2007.  Ecological management  of  agricultural weeds.  Ecologically  based 

integrated pest management. 

Hawkesford, M.J., 2014. Reducing the reliance on nitrogen fertilizer for wheat production. Journal of 

cereal science 59, 276‐283. 

Hazell, P., Wood, S., 2008. Drivers of change in global agriculture. Philosophical Transactions of the Royal 

Society of London B: Biological Sciences 363, 495‐515. 

Heap,  I.    The  International  Survey  of  Herbicide  Resistant Weeds.    Online.    Internet.   Wednesday, 

December 12, 2018. Available in www.weedscience.org  

 

193  

Heinemann,  J.A., Massaro, M., Coray, D.S., Agapito‐Tenfen,  S.Z., Wen,  J.D., 2014.  Sustainability  and 

innovation  in  staple  crop  production  in  the  US Midwest.  International  journal  of  agricultural 

sustainability 12, 71‐88. 

Heisey, P.W., 2002. Impacts of international wheat breeding research in developing countries, 1966‐97. 

CIMMYT. 

Hernanz,  J.,  Sánchez‐Girón, V., Navarrete,  L., 2009.  Soil  carbon  sequestration  and  stratification  in  a 

cereal/leguminous  crop  rotation with  three  tillage  systems  in  semiarid  conditions. Agriculture, 

Ecosystems & Environment 133, 114‐122. 

Hetrick, B.A.D., Wilson, G.W.T., Cox, T.S., 1992. Mycorrhizal dependence of modern wheat varieties, 

landraces, and ancestors. Canadian Journal of Botany 70, 2032–2040. 

Hildermann,  I.,  Fließbach,  A., Mäder,  P.,  2008.  Yield  and  quality  of wheat  cultivars  in  organic  and 

conventional  farming  systems––is  there  an  influence  of  the  breeding  history?.  II  International 

conference on soil and compost eco‐biology. Puerto de  la Cruz 2008 Tenerife  ‐ November 26th‐

29th, 2008. 

Hildermann, I., Messmer, M., Dubois, D., Boller, T., Wiemken, A., Mäder, P., 2010. Nutrient use efficiency 

and arbuscular mycorrhizal root colonisation of winter wheat cultivars in different farming systems 

of the DOK long‐term trial. Journal of the Science of Food and Agriculture 90(12), 2027‐2038. 

Hirsch, R.L., Bezdek, R.M., Wendling, R.M., 2005. Peaking of world oil production: impacts, mitigation, & 

risk  management  (No.  DOE/NETL‐IR‐2005‐093;  NETL‐TPR‐2319).  National  Energy  Technology 

Laboratory (NETL), Pittsburgh, PA, Morgantown, WV, and Albany, OR. 

Ho, M.‐W., 2013. Circular thermodynamics of organisms and sustainable systems. Systems 1, 30‐49. 

Ho, M.‐W., Ulanowicz, R., 2005. Sustainable systems as organisms? BioSystems 82, 39‐51. 

Hoad, S.P., Bertholdsson, N.Ø., Neuhoff, D., Köpke, U., van Bueren, E., Myers, J., 2012. Approaches to 

breed for improved weed suppression in organically grown cereals. Organic Crop Breeding, 61‐76. 

Hooper, D.U., Adair, E.C., Cardinale, B.J., Byrnes, J.E., Hungate, B.A., Matulich, K.L., Gonzalez, A., Duffy, 

J.E., Gamfeldt, L., O’Connor, M.I., 2012. A global synthesis reveals biodiversity loss as a major driver 

of ecosystem change. Nature 486, 105. 

Hooper,  D.U.,  Bignell,  D.E.,  Brown,  V.K.,  Brussard,  L.,  Dangerfield,  J.M.,  Wall,  D.H., Wardle,  D.A., 

Coleman, D.C., Giller, K.E., Lavelle, P., 2000. Interactions between Aboveground and Belowground 

Biodiversity  in  Terrestrial  Ecosystems:  Patterns,  Mechanisms,  and  Feedbacks:  We  assess  the 

evidence  for  correlation between aboveground and belowground diversity and  conclude  that a 

variety  of mechanisms  could  lead  to  positive,  negative,  or  no  relationship—depending  on  the 

strength and type of interactions among species. AIBS Bulletin 50, 1049‐1061. 

Horlings,  L.G., Marsden,  T.K.,  2011.  Towards  the  real  green  revolution?  Exploring  the  conceptual 

dimensions of a new ecological modernisation of agriculture that could  ‘feed the world’. Global 

environmental change 21, 441‐452. 

Huang, J., Yu, H., Dai, A., Wei, Y., Kang, L., 2017. Drylands face potential threat under 2 C global warming 

target. Nature Climate Change 7, 417. 

Huang, Y., Zou, J., Zheng, X., Wang, Y., Xu, X., 2004. Nitrous oxide emissions as influenced by amendment 

of plant residues with different C: N ratios. Soil Biology and Biochemistry 36, 973‐981. 

 

194  

Hussain, A., Larsson, H., Kuktaite, R.,  Johansson, E., 2010. Mineral composition of organically grown 

wheat  genotypes:  contribution  to daily minerals  intake.  International  journal of  environmental 

research and public health 7, 3442‐3456. 

Hyvonen, T., Ketoja, E., Salonen, J., Jalli, H., Tiainen, J., 2003. Weed species diversity and community 

composition  in  organic  and  conventional  cropping  of  spring  cereals. Agriculture  Ecosystems & 

Environment 97, 131‐149. 

Iglesias, A., Garrote,  L.,  Cancelliere,  A.,  Cubillo,  F., Wilhite, D.A.,  2009.  Coping with  drought  risk  in 

agriculture  and  water  supply  systems:  Drought  management  and  policy  development  in  the 

Mediterranean. Springer Science & Business Media. 

Iglesias, A., Mougou, R., Moneo, M., Quiroga, S., 2011. Towards adaptation of agriculture  to climate 

change in the Mediterranean. Regional Environmental Change 11, 159‐166. 

Imhoff, M.L., Bounoua, L., Ricketts, T., Loucks, C., Harriss, R., Lawrence, W.T., 2004. Global patterns in 

human consumption of net primary production. Nature 429, 870. 

INE (Instituto Nacional de Estadística), 2016. Encuesta sobre la Estructura de las Explotaciones Agrícolas 

(EEA). Año 2016. 

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), 1996. Climate Change 1995: The Science of Climate 

Change. Houghton,  J.T., Meira  Filho,  L.G., Callander, B.A., Harris, N., Kattenberg A., Maskell, K. 

(Eds.), Contribution of Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental 

Panel on Climate Change. Cambridge, University Press, Cambridge, United Kingdom, New York, NY, 

USA and Melbourne, Australia, 572 pp. 

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change),  2007. Contribution of Working Group I to the Fourth 

Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, 

Cambridge, United Kingdom/New York, NY, USA. 

IPCC  (Intergovernmental  Panel  on  Climate  Change),  2014.  Summary  for  policymakers.  In:  Climate 

Change  2014:  Impacts,  Adaptation,  and  Vulnerability.  Part  A:  Global  and  Sectoral  Aspects. 

Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel 

on Climate Change. Field, C.B., V.R. Barros, D.J. Dokken, K.J. Mach, M.D. Mastrandrea, T.E. Bilir, M. 

Chatterjee, K.L. Ebi, Y.O. Estrada, R.C. Genova, B. Girma, E.S. Kissel, A.N. Levy, S. MacCracken, P.R. 

Mastrandrea, and L.L. White (Eds). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and 

New York, NY, USA, 1132 pp. 

Izzi, G., Farahani, H. J., Bruggeman, A., Oweis, T.Y., 2008. In‐season wheat root growth and soil water 

extraction in the Mediterranean environment of northern Syria. Agricultural Water Management 

95(3), 259‐270. 

Jackson,  L.E., Pascual, U., Hodgkin, T., 2007. Utilizing and  conserving agrobiodiversity  in agricultural 

landscapes. Agriculture, ecosystems & environment 121, 196‐210. 

Jaradat, A.A., 2011. Wheat landraces: genetic resources for sustenance and sustainability. USDA‐ARS. 

Jaradat, A.A., 2013. Wheat Landraces: A mini review. Emirates Journal of Food and Agriculture 25, 20‐

29. 

Jaradat, A.A., 2014. The value of wheat landraces. Emirates Journal of Food and Agriculture 26, I. 

 

195  

Jaradat, A. A.,  Shahid, M., 2014. How diverse a  farmer‐managed wheat  landrace  can be?. Emirates 

Journal of Food and Agriculture, 93‐118. 

Jarvis, D.I., Brown, A.H.D., Cuong, P.H., Collado‐Panduro, L., Latourniere‐Moreno, L., Gaywali, S., Tanto, 

T., Sawadogo, M., Mar, I., Sadiki, M., Hue, N.T.N., Arias‐Reyes, L., Balma, D., Bajrachary, J., Castillo, 

F., Rijal, D., Belqadi, L., Rana, R., Saidi, S., Ouedraogo, J., Zangre, R., Rhrib, K., Chavez, J.L., Schoen, 

D.I., Sthapit, B.R., De Santis, P., Fadda, C., Hodgkin, T., 2008. A global perspective of the richness 

and evenness of traditional crop variety diversity maintained by farming communities. Proceedings 

of the National Academy of Sciences, the United States of America, 105: 5326‐5331. 

Jordan, C.F., 2002. Genetic engineering, the farm crisis, and world hunger. BioScience 52, 523‐529. 

Jordan, N., Schut, M., Graham, S., Barney, J.N., Childs, D.Z., Christensen, S., Cousens, R.D., Davis, A.S., 

Eizenberg,  H.,  Ervin,  D.E.,  Fernandez‐Quintanilla,  C.,  Harrison,  L.J.,  Harsch,  M.A.,  Heijting,  S., 

Liebman, M., Loddo, D., Mirsky, S.B., Riemens, M., Neve, P., Peltzer, D.A., Renton, M., Williams, M., 

Recasens, J., Sonderskov, M., 2016. Transdisciplinary weed research: new leverage on challenging 

weed problems? Weed Research 56, 345‐358. 

Jordan, N., Warner, K.D., 2010. Enhancing the multifunctionality of US agriculture. BioScience 60, 60‐66. 

José‐María, L., Sans, F., 2011. Weed seedbanks  in arable fields: effects of management practices and 

surrounding landscape. Weed Research 51, 631‐640. 

Junaidi, J., Kallenbach, C.M., Byrne, P.F., Fonte, S.J., 2018. Root traits and root biomass allocation impact 

how wheat genotypes respond to organic amendments and earthworms. Plos One 13. 

Kan, M., Kucukcongar, M., Mourgounov, A., Keser, M., Ozdemir, F., Muminjanov, H., Qualset, C., 2016. 

Wheat landraces production on farm level in Turkey; who is growing in where? Pakistan Journal of 

Agricultural Sciences 53. 

Kanchikerimath, M.,  Singh, D., 2001.  Soil organic matter  and biological properties  after 26  years of 

maize–wheat–cowpea cropping as affected by manure and fertilization in a Cambisol in semiarid 

region of India. Agriculture, ecosystems & environment 86, 155‐162. 

Karagöz, A., 2014. Wheat landraces of Turkey. Emirates journal of food and agriculture 26, 149. 

Kätterer, T., Bolinder, M.A., Andrén, O., Kirchmann, H., Menichetti, L., 2011. Roots contribute more to 

refractory soil organic matter than above‐ground crop residues, as revealed by a  long‐term field 

experiment. Agriculture, Ecosystems & Environment 141, 184‐192. 

Kearns, C.A.,  Inouye, D.W., Waser, N.M.,  1998.  Endangered mutualisms:  the  conservation of plant‐

pollinator interactions. Annual review of ecology and systematics 29, 83‐112. 

Keesstra, S., Nunes, J., Novara, A., Finger, D., Avelar, D., Kalantari, Z., Cerdà, A., 2018. The superior effect 

of nature based solutions  in  land management for enhancing ecosystem services. Science of the 

Total Environment 610, 997‐1009. 

Keyzer, M., Merbis, M., Pavel, I., Van Wesenbeeck, C., 2005. Diet shifts towards meat and the effects on 

cereal use: can we feed the animals in 2030? Ecological Economics 55, 187‐202. 

Khaliq, A., Matloob, A., Aslam, F., Bismillah Khan, M., 2011. Influence of wheat straw and rhizosphere 

on  seed  germination,  early  seedling  growth  and  bio‐chemical  attributes  of  Trianthema 

portulacastrum. Planta Daninha 29, 523‐533. 

 

196  

Khaliq, A., Matloob, A., Aslam, F., Mushtaq, M., Khan, M., 2012. Toxic action of aqueous wheat straw 

extract on horse e purslane. Planta Daninha 30, 269‐278. 

Khoury, C.K., Bjorkman, A.D., Dempewolf, H., Ramirez‐Villegas, J., Guarino, L., Jarvis, A., Rieseberg, L.H., 

Struik, P.C., 2014.  Increasing homogeneity  in global  food supplies and  the  implications  for  food 

security. Proceedings of the National Academy of Sciences 111, 4001‐4006. 

Kimbrell, A., 2002. The fatal harvest reader: The tragedy of industrial agriculture. Island Press. 

Kirk, A.P., Fox, S.L., Entz, M.H., 2012. Comparison of organic and conventional selection environments 

for spring wheat. Plant Breeding 131(6), 687‐694. 

Kitchen,  J.L., McDonald, G.K., Shepherd, K.W., Lorimer, M.F., Graham, R.D., 2003. Comparing wheat 

grown  in South Australian organic and conventional farming systems. 1. Growth and grain yield. 

Australian journal of agricultural research 54(9), 889‐901 

Klein, A.‐M., Vaissiere, B.E., Cane, J.H., Steffan‐Dewenter, I., Cunningham, S.A., Kremen, C., Tscharntke, 

T., 2006. Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proceedings of the royal 

society B: biological sciences 274, 303‐313. 

Kniss,  A.R.,  2017.  Long‐term  trends  in  the  intensity  and  relative  toxicity  of  herbicide  use.  Nature 

communications 8, 14865. 

Koç, M., Barutçular, C., Zencirci, N., 2000. Grain protein and grain yield of durum wheats from south‐

eastern Anatolia, Turkey. Australian Journal of Agricultural Research 51, 665‐671. 

Kögel‐Knabner,  I., 2002. The macromolecular organic composition of plant and microbial residues as 

inputs to soil organic matter. Soil Biology and Biochemistry 34, 139‐162. 

Kramer, T., 1979. Environmental and genetic variation  for protein content  in winter wheat  (Triticum 

aestivum L.). Euphytica 28, 209‐218. 

Krausmann,  F., Erb, K.‐H., Gingrich,  S.,  Lauk, C., Haberl, H., 2008. Global patterns of  socioeconomic 

biomass  flows  in  the  year  2000:  A  comprehensive  assessment  of  supply,  consumption  and 

constraints. Ecological Economics 65, 471‐487. 

Kremen, C., Miles, A., 2012. Ecosystem services in biologically diversified versus conventional farming 

systems: benefits, externalities, and trade‐offs. Ecology and Society 17. 

Kremen, C., Williams, N.M., Thorp, R.W., 2002. Crop pollination from native bees at risk from agricultural 

intensification. Proceedings of the National Academy of Sciences 99, 16812‐16816. 

Kuzyakov, Y., 2002. Factors affecting  rhizosphere priming effects.  Journal of Plant Nutrition and Soil 

Science 165, 382‐396. 

Lacasta, C., 2007. Agricultura Ecológica en Cereales de Secano. Consejeria de Agricultura y Pesca, Junta 

de  Andalucía,  España  http://www.  juntadeandalucia. 

es/agriculturaypesca/portal/export/sites/default/comun/galerias/galeriaDescargas/cap/producci

on‐ecologica/cerealeco1pdf. 

Lacasta, C., Meco, R., 2011. Herbaceous crop rotations under rainfed conditions (in Spanish). In: Meco 

Murillo,  R.,  Lacasta Dutoit,  C., Moreno Valencia, M.M.  (Eds.), Agricultura  ecológica  en  secano. 

Ministerio de Medio Ambiente, Rural y Marino and Mundi‐Prensa, Madrid. 

 

197  

Lairon, D., Huber, M., 2014. Food quality and possible positive health effects of organic products. Organic 

Farming, Prototype for Sustainable Agricultures. Springer, pp. 295‐312. 

Lal,  R.,  2002.  Carbon  sequestration  in  dryland  ecosystems  of  West  Asia  and  North  Africa.  Land 

Degradation & Development 13, 45‐59. 

Lal, R., 2004a. Agricultural activities and the global carbon cycle. Nutrient Cycling in Agroecosystems 70, 

103‐116. 

Lal, R., 2004b. Soil carbon sequestration  impacts on global climate change and food security. science 

304, 1623‐1627. 

Lal, R., 2006. Enhancing crop yields in the developing countries through restoration of the soil organic 

carbon pool in agricultural lands. Land Degradation & Development 17, 197‐209. 

Lal, R., 2009a. Challenges and opportunities  in soil organic matter research. European Journal of Soil 

Science 60, 158‐169. 

Lal, R., 2009b. Soils and world food security. Soil & tillage research. 

Lal, R., 2010. Managing soils for a warming earth in a food‐insecure and energy‐starved world. Journal 

of Plant Nutrition and Soil Science 173, 4‐15. 

Lal, R., 2015. Restoring soil quality to mitigate soil degradation. Sustainability 7, 5875‐5895. 

Lal, R., Delgado, J., Groffman, P., Millar, N., Dell, C., Rotz, A., 2011. Management to mitigate and adapt 

to climate change. Journal of Soil and Water Conservation 66, 276‐285. 

Lammerts van Bueren, E.T., Jones, S.S., Tamm, L., Murphy, K.M., Myers, J.R., Leifert, C., Messmer, M.M., 

2011.  The need  to breed  crop  varieties  suitable  for organic  farming, using wheat,  tomato  and 

broccoli as examples: A review. NJAS ‐ Wageningen Journal of Life Sciences 58, 193‐205. 

Lammerts van Bueren, E.T., Myers,  J.R., 2012. Organic crop breeding:  integrating organic agricultural 

approaches and traditional and modern plant breeding methods. Organic Crop Breeding, 1‐13. 

Lammerts Van Bueren, E.T, Struik, P., Jacobsen, E., 2002. Ecological concepts in organic farming and their 

consequences for an organic crop ideotype. NJAS‐Wageningen Journal of Life Sciences 50, 1‐26. 

Lanz, B., Dietz,  S.,  Swanson,  T.,  2018.  The  expansion  of modern  agriculture  and  global  biodiversity 

decline: An integrated assessment. Ecological Economics 144, 260‐277. 

Lassaletta,  L., Billen, G., Romero, E., Garnier,  J., Aguilera, E., 2014a. How  changes  in diet and  trade 

patterns have shaped the N cycle at the national scale: Spain (1961–2009). Regional Environmental 

Change 14, 785‐797. 

Lassaletta,  L., Billen, G., Grizzetti, B., Anglade,  J., Garnier,  J., 2014b. 50  year  trends  in nitrogen use 

efficiency of world cropping systems: the relationship between yield and nitrogen input to cropland. 

Environmental Research Letters 9, 105011. 

Lassaletta, L., Romero, E., Billen, G., Garnier, J., García‐Gómez, H., Rovira, J., 2012. Spatialized N budgets 

in a large agricultural Mediterranean watershed: high loading and low transfer. Biogeosciences 9, 

57‐70. 

Laudicina, V.A., Novara, A., Barbera, V., Egli, M., Badalucco, L., 2015. Long‐term  tillage and cropping 

system  effects  on  chemical  and  biochemical  characteristics  of  soil  organic  matter  in  a 

Mediterranean semiarid environment. Land Degradation & Development 26, 45‐53. 

 

198  

Lavee,  H.,  Imeson,  A.C.,  Sarah,  P.,  1998.  The  impact  of  climate  change  on  geomorphology  and 

desertification along a Mediterranean‐arid transect. Land degradation & development 9, 407‐422. 

Lavelle, P., 1996. Diversity of soil fauna and ecosystem function. Biology International 33. 

Lazzaro, M.,  Costanzo, A., Bàrberi,  P.,  2018.  Single  vs multiple  agroecosystem  services  provided  by 

common wheat cultivar mixtures: Weed suppression, grain yield and quality. Field Crops Research 

221, 277‐297. 

Lee, H., Lautenbach, S., Nieto, A.P.G., Bondeau, A., Cramer, W., Geijzendorffer, I.R., 2019. The impact of 

conservation farming practices on Mediterranean agro‐ecosystem services provisioning—a meta‐

analysis. Regional Environmental Change, 1‐16. 

Leff, B., Ramankutty, N.,  Foley,  J.A., 2004. Geographic distribution of major  crops across  the world. 

Global Biogeochemical Cycles 18. 

Lehtinen, T., Schlatter, N., Baumgarten, A., Bechini, L., Krüger, J., Grignani, C., Zavattaro, L., Costamagna, 

C., Spiegel, H., 2014. Effect of crop residue  incorporation on soil organic carbon and greenhouse 

gas emissions in European agricultural soils. Soil use and management 30, 524‐538. 

Lehtinen, T., Schlatter, N., Baumgarten, A., Bechini, L., Krüger, J., Grignani, C., Zavattaro, L., Costamagna, 

C., Spiegel, H., 2014. Effect of crop residue  incorporation on soil organic carbon and greenhouse 

gas emissions in European agricultural soils. Soil use and management 30, 524‐538. 

Lemerle, D., Gill, G., Murphy, C., Walker, S., Cousens, R., Mokhtari, S., Peltzer, S., Coleman, R., Luckett, 

D., 2001a. Genetic improvement and agronomy for enhanced wheat competitiveness with weeds. 

Australian Journal of Agricultural Research 52, 527‐548. 

Lemerle, D., Smith, A., Verbeek, B., Koetz, E., Lockley, P., Martin, P., 2006. Incremental crop tolerance to 

weeds: A measure for selecting competitive ability in Australian wheats. Euphytica 149, 85‐95. 

Lemerle, D., Verbeek, B., Cousens, R., Coombes, N., 1996. The potential for selecting wheat varieties 

strongly competitive against weeds. Weed Research 36, 505‐513. 

Lemerle, D., Verbeek, B., Orchard, B., 2001b. Ranking  the ability of wheat varieties  to compete with 

Lolium rigidum. Weed Research 41, 197‐209. 

Lesur‐Dumoulin, C., Malézieux, E., Ben‐Ari, T., Langlais, C., Makowski, D., 2017. Lower average yields but 

similar yield variability in organic versus conventional horticulture. A meta‐analysis. Agronomy for 

Sustainable Development 37(5), 45. 

Li Liu, D., Zeleke, K.T., Wang, B., Macadam, I., Scott, F., Martin, R.J., 2017. Crop residue incorporation 

can mitigate negative climate change impacts on crop yield and improve water use efficiency in a 

semiarid environment. European journal of agronomy 85, 51‐68. 

Liebman, M., Davis, A., 2000.  Integration of  soil,  crop and weed management  in  low‐external‐input 

farming systems. WEED RESEARCH‐OXFORD‐ 40, 27‐48. 

Lin,  B.B.,  2011.  Resilience  in  agriculture  through  crop  diversification:  adaptive  management  for 

environmental change. BioScience 61, 183‐193. 

Lionello,  P.,  Abrantes,  F.,  Gacic,  M.,  Planton,  S.,  Trigo,  R.,  Ulbrich,  U.,  2014.  The  climate  of  the 

Mediterranean  region:  research  progress  and  climate  change  impacts.  Regional  Environmental 

Change 14, 1679‐1684. 

 

199  

Liu, C., Cutforth, H., Chai, Q., Gan, Y., 2016. Farming  tactics  to  reduce  the  carbon  footprint of  crop 

cultivation in semiarid areas. A review. Agronomy for Sustainable Development 36, 69. 

Liu,  C.,  Lu, M.,  Cui,  J.,  Li,  B.,  Fang,  C.,  2014.  Effects  of  straw  carbon  input  on  carbon  dynamics  in 

agricultural soils: a meta‐analysis. Global change biology 20, 1366‐1381. 

Liu,  L., Xu, B.C.,  Li, F.M., 2007. Effects of  limited  irrigation on yield and water use efficiency of  two 

sequence‐replaced winter wheat in Loess Plateau, China. African Journal of Biotechnology 6(13). 

Lobell, D.B., Field, C.B., 2007. Global scale climate–crop yield relationships and the  impacts of recent 

warming. Environmental research letters 2, 014002. 

Lobell, D.B., Schlenker, W., Costa‐Roberts,  J., 2011. Climate  trends and global crop production  since 

1980. Science 333, 616‐620. 

Lopes, M.S., El‐Basyoni, I., Baenziger, P.S., Singh, S., Royo, C., Ozbek, K., Aktas, H., Ozer, E., Ozdemir, F., 

Manickavelu, A., 2015. Exploiting genetic diversity from landraces in wheat breeding for adaptation 

to climate change. Journal of experimental botany, erv122. 

Lopes, M.S., Reynolds, M.P., 2010. Partitioning of assimilates to deeper roots is associated with cooler 

canopies and increased yield under drought in wheat. Functional Plant Biology 37, 147‐156. 

López  García,  D.,  2011.  Canales  cortos  de  comercialización  como  elemento  dinamizador  de  las 

agriculturas  ecológicas  urbana  y  periurbana.  Ponencia  presentada  en  el  I  Congreso  Estatal  de 

Agricultura Ecológica Urbana y Periurbana. Cáceres. 

Lopez‐Bellido, R.J., Munoz‐Romero, V., Fuentes‐Guerra, R., Fernandez‐Garcia, P., Lopez‐Bellido, L., 2017. 

No‐till: A key tool for sequestering C and N in microaggregates on a Mediterranean Vertisol. Soil & 

Tillage Research 166, 131‐137. 

López‐Castañeda,  C., Richards, R.,  1994. Variation  in  temperate  cereals  in  rainfed  environments  III. 

Water use and water‐use efficiency. Field Crops Research 39, 85‐98. 

Lorenz, A., Gustafson, T., Coors,  J.,  Leon, N.d., 2010. Breeding maize  for a bioeconomy: a  literature 

survey examining harvest index and stover yield and their relationship to grain yield. Crop Science 

50, 1‐12. 

Lori, M.,  Symnaczik,  S., Mäder,  P., De Deyn, G.,  Zattinger, A.,  2017. Organic  farming  enhances  soil 

microbial abundance and activity—A meta‐analysis and meta‐regression. PloS one 12, e0180442 

Loss,  S.P.,  Siddique,  K.,  1994.  Morphological  and  physiological  traits  associated  with  wheat  yield 

increases in Mediterranean environments. Advances in agronomy. Elsevier, pp. 229‐276. 

Lotter, D.W., Seidel, R., Liebhardt, W., 2003. The performance of organic and conventional cropping 

systems in an extreme climate year. American Journal of Alternative Agriculture 18, 146‐154. 

Lotze‐Campen, H., Popp, A., Beringer, T., Müller, C., Bondeau, A., Rost, S., Lucht, W., 2010. Scenarios of 

global bioenergy production:  the  trade‐offs between  agricultural expansion,  intensification  and 

trade. Ecological Modelling 221, 2188‐2196. 

Lozano‐García, B., Parras‐Alcántara, L., 2014. Variation in soil organic carbon and nitrogen stocks along 

a toposequence in a traditional Mediterranean olive grove. Land degradation & development 25, 

297‐304. 

 

200  

Ludwig,  F.,  Asseng,  S.,  2006.  Climate  change  impacts  on  wheat  production  in  a  Mediterranean 

environment in Western Australia. Agricultural Systems 90, 159‐179. 

Luo, Q., Bellotti, W., Williams, M., Bryan, B., 2005. Potential impact of climate change on wheat yield in 

South Australia. Agricultural and Forest Meteorology 132, 273‐285. 

Luo, Z., Wang, E., Sun, O.J., 2010. Can no‐tillage stimulate carbon sequestration in agricultural soils? A 

meta‐analysis of paired experiments. Agriculture, ecosystems & environment 139, 224‐231. 

Luterbacher,  J., Xoplaki, E., Casty, C., Wanner, H., Pauling, A., Küttel, M., Brönnimann, S., Fischer, E., 

Fleitmann, D., Gonzalez‐Rouco, F.J., 2006. Mediterranean climate variability over the last centuries: 

a review. Developments in Earth and environmental Sciences 4, 27‐148. 

Ma,  Y.,  2005.  Allelopathic  studies  of  common  wheat  (Triticum  aestivum  L.).  Weed  Biology  and 

Management 5, 93‐104. 

Mäder, P., Edenhofer, S., Boller, T., Wiemken, A., Niggli, U., 2000. Arbuscular mycorrhizae in a long‐term 

field trial comparing low‐input (organic, biological) and high‐input (conventional) farming systems 

in a crop rotation. Biology and fertility of soils 31(2), 150‐156. 

Mäder, P., Fliessbach, A., Dubois, D., Gunst, L., Fried, P., Niggli, U., 2002. Soil fertility and biodiversity in 

organic farming. Science 296, 1694‐1697. 

Mäder, P., Hahn, D., Dubois, D., Gunst, L., Alföldi, T., Bergmann, H., Oehme, M., Amadò, R., Schneider, 

H., Graf, U., 2007. Wheat quality  in organic and conventional  farming: results of a 21 year  field 

experiment. Journal of the Science of Food and Agriculture 87, 1826‐1835. 

Mahmood,  K.,  Khaliq,  A.,  Cheema,  Z.A.,  Arshad, M.,  2013.  Allelopathic  activity  of  Pakistani wheat 

genotypes against wild oat (Avena fatua L.). Pak. J. Agri. Sci 50, 169‐176. 

Makoi, J.H., Ndakidemi, P.A., 2012. Allelopathy as protectant, defence and growth stimulants in legume 

cereal mixed culture systems. New Zealand journal of crop and horticultural science 40, 161‐186. 

Mandal, B., Majumder, B., Bandyopadhyay, P., Hazra, G., Gangopadhyay, A., Samantaray, R., Mishra, A., 

Chaudhury, J., Saha, M., Kundu, S., 2007. The potential of cropping systems and soil amendments 

for carbon sequestration in soils under long‐term experiments in subtropical India. Global change 

biology 13, 357‐369. 

Mann, L., 1986. Changes in soil carbon storage after cultivation. Soil Science 142, 279‐288. 

MAPA, Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, 2018. Encuesta sobre superficies y rendimientos 

de cultivos. Informe sobre regadíos en España. Ed. Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación 

y Medio Ambiente.   

Maracchi,  G.,  Sirotenko,  O.,  Bindi, M.,  2005.  Impacts  of  present  and  future  climate  variability  on 

agriculture and forestry in the temperate regions: Europe. Climatic Change 70, 117‐135. 

Marks, E., Aflakpui, G., Nkem, N., Poch, R.M., Khouma, M., Kokou, K., Sagoe, R., Sebastià, M.T., 2009. 

Conservation of  soil organic  carbon, biodiversity and  the provision of other ecosystem  services 

along climatic gradients in West Africa. Biogesciencies, 2009, vol. 6, núm. 8, p. 1825‐1838. 

Marshall, E.J.P., Brown, V.K., Boatman, N.D., Lutman, P.J.W., Squire, G.R., Ward, L.K., 2003. The role of 

weeds in supporting biological diversity within crop fields. Weed Research 43, 77‐89. 

 

201  

Martín, E.M., Vecina, A., Guzmán, G.I., 2018. Las variedades  tradicionales en  la agricultura ecológica 

certificada española. Factores que condicionan la elección varietal de los agricultores ecológicos. 

Actas del VII Congreso Latinoamericano de Agroecología. Guayaquil, 2‐5 de octubre de 2018. 

Martinez‐Mena, M., Lopez, J., Almagro, M., Boix‐Fayos, C., Albaladejo, J., 2008. Effect of water erosion 

and cultivation on  the  soil carbon  stock  in a  semiarid area of South‐East Spain. Soil and Tillage 

Research 99, 119‐129. 

Martos,  V.,  Royo,  C.,  Rharrabti,  Y.,  Del Moral,  L.G.,  2005.  Using  AFLPs  to  determine  phylogenetic 

relationships and genetic erosion in durum wheat cultivars released in Italy and Spain throughout 

the 20th century. Field Crops Research 91, 107‐116. 

Mason, H.E., Spaner, D., 2006. Competitive ability of wheat in conventional and organic management 

systems: A review of the literature. Canadian Journal of Plant Science 86, 333‐343. 

Masoni, A., Ercoli, L., Mariotti, M., Arduini, I., 2007. Post‐anthesis accumulation and remobilization of 

dry matter, nitrogen and phosphorus in durum wheat as affected by soil type. European journal of 

agronomy 26, 179‐186. 

Matson,  P.A.,  Parton, W.J.,  Power,  A.,  Swift, M.,  1997.  Agricultural  intensification  and  ecosystem 

properties. Science 277, 504‐509. 

Maxted, N., Ford‐Lloyd, B., Hawkes,  J., 2000. Complementary conservation strategies.  In: Maxted N., 

Ford‐Lloyd B.V., Hawkes J.G. (eds) Plant Genetic Conservation. Springer, Dordrecht. 

Mayer, J., Gunst, L., Mäder, P., Samson, M.F., Carcea, M., Narducci, V., Dubois, D., 2015. Productivity, 

quality and sustainability of winter wheat under long‐term conventional and organic management 

in Switzerland. European Journal of Agronomy 65, 27‐39. 

Mazzoncini, M., Antichi, D., Silvestri, N., Ciantelli, G., Sgherri, C., 2014. Organically vs conventionally 

grown winter wheat: effects on grain yield, technological quality, and on phenolic composition and 

antioxidant properties of bran and refined flour. Food Chemistry  

McLaren, J.S., 2000. The importance of genomics to the future of crop production. Pest Management 

Science: formerly Pesticide Science 56, 573‐579. 

McLaren, J.S., 2000. The importance of genomics to the future of crop production. Pest Management 

Science: formerly Pesticide Science 56, 573‐579. 

Mercer, K.L., Perales, H.R., 2010. Evolutionary response of landraces to climate change in centers of crop 

diversity. Evolutionary applications 3, 480‐493. 

Merchant,  C.,  1980.  The Death  of Nature: Women,  Ecology  and  Scientific  Revolution.  San  Franisco: 

Harper and Row, 1980, pp. 348. 

Mesa,  S., 1996. Estudio etnobotánico  y agroecológico de  la  comarca de  la  Sierra de Mágina  (Jaén). 

Unpublished Doctoral Dissertation, Department of Plant Biology  I, Universidad Complutense de 

Madrid, Madrid, ES. 

Migliorini,  P., Moschini,  V.,  Tittarelli,  F.,  Ciaccia,  C.,  Benedettelli,  S.,  Vazzana,  C.,  Canali,  S.,  2014. 

Agronomic  performance,  carbon  storage  and  nitrogen  utilisation  of  long‐term  organic  and 

conventional stockless arable systems in Mediterranean area. European journal of agronomy 52, 

138‐145. 

 

202  

Migliorini, P., Wezel, A., 2017. Converging and diverging principles and practices of organic agriculture 

regulations and agroecology. A review. Agronomy for Sustainable Development 37, 63. 

Mikulecky,  D.C.,  2000.  Robert  Rosen:  the  well‐posed  question  and  its  answer‐why  are  organisms 

different  from machines? Systems Research and Behavioral Science: The Official  Journal of  the 

International Federation for Systems Research 17, 419‐432. 

Millennium  Ecosystem Assessment, M.,  2003.  Ecosystems  and  human well‐being: A  framework  for 

assessment. Report of  the Conceptual Framework Working Group of  the Millennium Ecosystem 

Assessment. 

Millennium Ecosystem Assessment, M., 2005. Living beyond our means: natural assets and human well‐

being. A statement from the board. 

Miralles, D.J., Slafer, G.A., 1997. Radiation  interception and  radiation use efficiency of near‐isogenic 

wheat lines with different height. Euphytica 97, 201‐208. 

Mohammadi, R., Sadeghzadeh, B., Ahmadi, H., Bahrami, N., Amri, A., 2015. Field evaluation of durum 

wheat  landraces for prevailing abiotic and biotic stresses  in highland rainfed regions of Iran. The 

Crop Journal 3, 423‐433. 

Mondal, A., Khare, D., Kundu, S., 2016. Impact assessment of climate change on future soil erosion and 

SOC loss. Natural Hazards 82, 1515‐1539. 

Mondelaers,  K.,  Aertsens,  J.,  Van  Huylenbroeck,  G.,  2009.  A  meta‐analysis  of  the  differences  in 

environmental impacts between organic and conventional farming. British Food Journal 111, 1098‐

1119. 

Moonen,  A.‐C.,  Barberi,  P.,  2008.  Functional  biodiversity:  an  agroecosystem  approach.  Agriculture, 

Ecosystems & Environment 127, 7‐21. 

Moragues, M., del Moral, L.F.G., Moralejo, M., Royo, C., 2006a. Yield  formation strategies of durum 

wheat  landraces  with  distinct  pattern  of  dispersal  within  the  Mediterranean  basin  I:  Yield 

components. Field Crops Research 95, 194‐205. 

Moragues, M., del Moral, L.F.G., Moralejo, M., Royo, C., 2006b. Yield  formation strategies of durum 

wheat  landraces with distinct pattern  of dispersal within  the Mediterranean basin:  II. Biomass 

production and allocation. Field crops research 95, 182‐193. 

Morgounov, A., Keser, M., Kan, M., Küçükçongar, M., Özdemir, F., Gummadov, N., Muminjanov, H., Zuev, 

E., Qualset, C., 2016. Wheat landraces currently grown in Turkey: distribution, diversity, and use. 

Crop Science 56, 3112‐3124. 

Morin, E. 1994. Introducción al pensamiento complejo. Barcelona: Gedisa. 

Moriondo, M., Bindi, M., Kundzewicz, Z.W., Szwed, M., Chorynski, A., Matczak, P., Radziejewski, M., 

McEvoy, D., Wreford, A., 2010.  Impact and adaptation opportunities for European agriculture  in 

response to climatic change and variability. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change 

15, 657‐679. 

Moschini, V., Migliorini, P., Sacchetti, P., Casella, G., Vazzana, C., 2012. Presence of aphid predators in 

common wheat (Triticum aestivum L.) in organic and conventional agroecosystems of Tuscany. New 

Medit, 11(4 SI), S58‐S58. 

 

203  

Motzo, R., Attene, G., Deidda, M., 1992. Genotypic variation in durum wheat root systems at different 

stages of development in a Mediterranean environment. Euphytica 66(3), 197‐206. 

Motzo, R., Fois, S., Giunta, F., 2004. Relationship between grain yield and quality of durum wheats from 

different eras of breeding. Euphytica 140, 147‐154. 

Mukhopadhyay,  R.,  Roy,  S.,  2015.  Traditional  Knowledge  for  Biodiversity  Conservation,  Maintain 

Ecosystem Services and Livelihood Security  in the Context of Climate Change: Case Studies from 

West Bengal, India. Journal of Biodiversity 6, 22‐29. 

Muñoz, P., Voltas, J., Araus, J.L., Igartua, E., Romagosa, I., 1998. Changes over time in the adaptation of 

barley releases in north‐eastern Spain. Plant Breeding 117, 531‐535. 

Muñoz‐Rojas, M.,  Jordán, A.,  Zavala,  L., De  la Rosa, D., Abd‐Elmabod,  S., Anaya‐Romero, M.,  2015. 

Impact of land use and land cover changes on organic carbon stocks in Mediterranean soils (1956–

2007). Land Degradation & Development 26, 168‐179. 

Murphy, K.M., Campbell, K.G., Lyon, S.R., Jones, S.S., 2007. Evidence of varietal adaptation to organic 

farming systems. Field Crops Research 102, 172‐177. 

Murphy, K., Dawson, J., Jones, S., 2008a. Relationship among phenotypic growth traits, yield and weed 

suppression in spring wheat landraces and modern cultivars. Field Crops Research 105, 107‐115. 

Murphy, K., Lammer, D., Lyon, S., Carter, B., Jones, S.S., 2005. Breeding for organic and low‐input farming 

systems:  An  evolutionary–participatory  breeding method  for  inbred  cereal  grains.  Renewable 

Agriculture and Food Systems 20, 48‐55. 

Murphy,  K.M.,  Reeves,  P.G.,  Jones,  S.S.,  2008b.  Relationship  between  yield  and  mineral  nutrient 

concentrations in historical and modern spring wheat cultivars. Euphytica 163, 381‐390. 

Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Da Fonseca, G.A., Kent, J., 2000. Biodiversity hotspots 

for conservation priorities. Nature 403, 853. 

Namkoong, G., Boyle, T., Gregorius, H.‐R., Joly, H., Savolainen, O., Ratnam, W., Young, A., 1996. Testing 

criteria and  indicators for assessing the sustainability of forest management: genetic criteria and 

indicators. Center International Forestry Research (CIFOR), 13. 

Nazco, R., Villegas, D., Ammar, K., Javier Pena, R., Moragues, M., Royo, C., 2012. Can Mediterranean 

durum  wheat  landraces  contribute  to  improved  grain  quality  attributes  in modern  cultivars? 

Euphytica 185, 1‐17. 

Negri, V., 2005. Agro‐biodiversity  conservation  in  Europe:  ethical  issues.  Journal of Agricultural  and 

Environmental Ethics 18, 3‐25. 

Newton, A., Akar, T., Baresel, J., Bebeli, P., Bettencourt, E., Bladenopoulos, K., Czembor, J., Fasoula, D., 

Katsiotis, A., Koutis, K., 2010. Cereal landraces for sustainable agriculture. A review. Agronomy for 

Sustainable Development 30, 237‐269. 

Newton,  A.C.,  Guy,  D.C.,  Preedy,  K.,  2017.  Wheat  cultivar  yield  response  to  some  organic  and 

conventional  farming conditions and  the yield potential of mixtures. The  Journal of Agricultural 

Science 155(7), 1045‐1060. 

Nicholls,  C.I.,  Altieri, M.A.,  2013.  Plant  biodiversity  enhances  bees  and  other  insect  pollinators  in 

agroecosystems. A review. Agronomy for Sustainable development 33, 257‐274. 

 

204  

Nielsen, U.N., Ayres, E., Wall, D.H., Bardgett, R.D., 2011. Soil biodiversity and carbon cycling: a review 

and  synthesis  of  studies  examining  diversity–function  relationships.  European  Journal  of  Soil 

Science 62(1), 105‐116. 

Niles, M.T.,  Ahuja,  R.,  Barker,  T.,  Esquivel,  J.,  Gutterman,  S.,  Heller, M.C., Mango,  N.,  Portner,  D., 

Raimond, R.,  Tirado, C.,  2018. Climate  change mitigation beyond  agriculture:  a  review of  food 

system opportunities and implications. Renewable Agriculture and Food Systems, 1‐12. 

Nitika,  Punia,  D.,  Khetarpaul,  N.,  2008.  Physico‐chemical  characteristics,  nutrient  composition  and 

consumer acceptability of wheat varieties grown under organic and inorganic farming conditions. 

International journal of food sciences and nutrition 59, 224‐245. 

Nonhebel, S., 2012. Global food supply and the impacts of increased use of biofuels. Energy 37, 115‐121. 

Norgaard,  R.B.,  Sikor,  T.O.,  1999. Metodología  y  práctica  de  la  agroecología.  Agroecología.  Bases 

científicas para una agricultura sustentable, 27‐42. 

Norris,  R.F.,  Kogan, M.,  2005.  Ecology  of  interactions  between weeds  and  arthropods.  Annu.  Rev. 

Entomol. 50, 479‐503. 

Novara, A., Keesstra, S., Cerdà, A., Pereira, P., Gristina, L., 2016. Understanding the role of soil erosion 

on CO2‐C loss using 13C isotopic signatures in abandoned Mediterranean agricultural land. Science 

of the Total Environment 550, 330‐336. 

Ochoa‐Hueso, R., Allen, E.B., Branquinho, C., Cruz, C., Dias, T., Fenn, M.E., Manrique, E., Pérez‐Corona, 

M.E.,  Sheppard,  L.J.,  Stock,  W.D.,  2011.  Nitrogen  deposition  effects  on  Mediterranean‐type 

ecosystems: an ecological assessment. Environmental Pollution 159, 2265‐2279. 

Oehl, F., Sieverding, E., Ineichen, K., Mäder, P., Boller, T., Wiemken, A., 2003. Impact of land use intensity 

on  the  species  diversity  of  arbuscular mycorrhizal  fungi  in  agroecosystems  of  central  Europe. 

Applied and Environmental Microbiology 69, 2816–2824.  

Oerke, E.‐C., 2006. Crop losses to pests. The Journal of Agricultural Science 144, 31‐43. 

O'leary, G.J., Christy, B., Nuttall, J., Huth, N., Cammarano, D., Stöckle, C., Farre‐Codina, I., 2015. Response 

of wheat growth, grain yield and water use  to elevated CO 2 under a  free‐air CO 2 enrichment 

(FACE) experiment and modelling in a semi‐arid environment. Global change biology 21(7), 2670‐

2686. 

Olesen,  J.E., Bindi, M., 2002. Consequences of climate change for European agricultural productivity, 

land use and policy. European journal of agronomy 16, 239‐262. 

Olesen,  J.E.,  Børgesen,  C.D.,  Elsgaard,  L.,  Palosuo,  T.,  Rötter,  R.,  Skjelvåg,  A.,  Peltonen‐Sainio,  P., 

Börjesson, T., Trnka, M., Ewert, F., 2012. Changes  in  time of  sowing,  flowering and maturity of 

cereals in Europe under climate change. Food Additives & Contaminants: Part A 29, 1527‐1542. 

Olesen, J.E., Carter, T.R., Diaz‐Ambrona, C.H., Fronzek, S., Heidmann, T., Hickler, T., Holt, T., Mínguez, 

M.I., Morales, P., Palutikof,  J.P., Quemada, M., Ruiz‐Ramos, M., Rubaek, G.H., Sau, F., Smith, B., 

Sykes, M.T., 2007. Uncertainties  in projected  impacts of climate change on European agriculture 

and terrestrial ecosystems based on scenarios from regional climate models. Climate Change  81, 

123–143. 

 

205  

Olesen, J.E., Hansen, P.K., Berntsen, J., Christensen, S., 2004. Simulation of above‐ground suppression 

of competing species and competition tolerance in winter wheat varieties. Field Crops Research 89, 

263‐280. 

Olesen, J.E., Trnka, M., Kersebaum, K.C., Skjelvåg, A., Seguin, B., Peltonen‐Sainio, P., Rossi, F., Kozyra, J., 

Micale, F., 2011. Impacts and adaptation of European crop production systems to climate change. 

European Journal of Agronomy 34, 96‐112. 

Oliver, T.H., Isaac, N.J., August, T.A., Woodcock, B.A., Roy, D.B., Bullock, J.M., 2015. Declining resilience 

of ecosystem functions under biodiversity loss. Nature Communications 6, 10122. 

Oueslati, O., 2003. Allelopathy in two durum wheat (Triticum durum L.) varieties. Agriculture Ecosystems 

& Environment 96, 161‐163. 

Oveisi,  M.,  Mashhadi,  H.R.,  Baghestani,  M.A.,  Alizadeh,  H.M.,  Badri,  S.,  2008.  Assessment  of  the 

allelopathic  potential  of  17  Iranian  barley  cultivars  in  different  development  stages  and  their 

variations over 60 years of selection. Weed biology and management 8, 225‐232. 

Palta, J.A., Chen, X., Milroy, S.P., Rebetzke, G.J., Dreccer, M.F., Watt, M., 2011. Large root systems: are 

they useful in adapting wheat to dry environments? Functional Plant Biology 38, 347‐354. 

Palta, J.A., Yang, J., 2014. Crop root system behaviour and yield. Field Crops Research, 1‐4. 

Pan, G., Huang, Z. Q., Wang, J. K., Li, H., Chabbi, A., Paustian, K., and Smith, P., 2013. Soil organic matter 

dynamics: beyond carbon; A  report of  the 4th  International Symposium on Soil Organic Matter 

Dynamics. Carbon Management, 4, 485–489. 

Paoletti,  M.G.,  Pimentel,  D.,  Stinner,  B.,  Stinner,  D.,  1992.  Agroecosystem  biodiversity:  matching 

production and conservation biology. Agriculture, Ecosystems & Environment 40, 3‐23. 

Parras‐Alcantara, L., Lozano‐Garcia, B., 2014. Conventional tillage versus organic farming in relation to 

soil organic carbon stock in olive groves in Mediterranean rangelands (southern Spain). Solid Earth 

5, 299‐311. 

Parrot, N., Mardsen, T., 2002. The  real Green Revolution: organic and agroecological  farming  in  the 

south. Green Peace Environmental Turst. United Kindom. 

Parton, W.J., Gutmann, M.P., Merchant, E.R., Hartman, M.D., Adler, P.R., McNeal, F.M., Lutz, S.M., 2015. 

Measuring and mitigating agricultural greenhouse gas production  in  the US Great Plains, 1870–

2000. Proceedings of the National Academy of Sciences 112, E4681‐E4688. 

Passioura,  J., 1983. Roots and drought resistance. Developments  in Agricultural and Managed Forest 

Ecology. Elsevier, pp. 265‐280. 

Paul, E.A., Paustian, K., Elliott, E.T., Cole, C.V., 1997. Soil Organic Matter in Temperate Agroecosystems: 

Long‐Term Experiments in North America. Boca Raton. CRC Press, 414 pp. 1997 

Paustian, K., Lehmann, J., Ogle, S., Reay, D., Robertson, G.P., Smith, P., 2016. Climate‐smart soils. Nature 

532, 49. 

Paustian, K., Six, J., Elliott, E., Hunt, H., 2000. Management options for reducing CO2 emissions from 

agricultural soils. Biogeochemistry 48, 147‐163. 

Pecetti,  L.,  Annicchiarrico,  P.,  1993.  Grain  yield  and  quality  of  durum  wheat  landraces  in  a  dry 

Mediterranean region of northern Syria. Plant Breeding 110, 243‐249. 

 

206  

Pecetti, L., Boggini, G., Gorham, J., 1994. Performance of durum‐wheat landraces ire a mediterranean 

environment (eastern Sicily). Euphytica 80, 191‐199. 

Perniola, M.,  Lovelli,  S.,  Arcieri, M.,  Amato, M.,  2015.  Sustainability  in  Cereal  Crop  Production  in 

Mediterranean  Environments.  In:  Vastola A.  (eds)  The  Sustainability  of Agro‐Food  and Natural 

Resource Systems in the Mediterranean Basin. Springer, Cham, pp. 15‐27. 

Perrings, C., Walker, B.H., 1995. Biodiversity loss and the economics of discontinuous change in semi‐

arid range‐ lands. 190‐210 pp. In C. A. Perrings, K.‐G. Maler, C. Folke, C. S. Holling, and B.‐O. Jansson, 

(Eds), Biodiversity  loss: ecological and economic  issues. Cambridge University Press, Cambridge, 

England. 

Perry, M., d'Antuono, M., 1989. Yield  improvement and associated characteristics of some Australian 

spring  wheat  cultivars  introduced  between  1860  and  1982.  Australian  Journal  of  Agricultural 

Research 40, 457‐472. 

Phoenix, G.K., Hicks, W.K.,  Cinderby,  S.,  Kuylenstierna,  J.C.,  Stock, W.D., Dentener,  F.J., Giller,  K.E., 

Austin, A.T., Lefroy, R.D., Gimeno, B.S., 2006. Atmospheric nitrogen deposition in world biodiversity 

hotspots:  the  need  for  a  greater  global  perspective  in  assessing N  deposition  impacts. Global 

Change Biology 12, 470‐476. 

Piliksere, D., Strazdiņa, V., Vīcupe, Z., Jansone, Z., Legzdiņa, L., Beinaroviča, I., Kronberga, A., 2013. Cereal 

Breeding  for  Organic  Farming:  Crop  Traits  Related  with  Competitiveness  Against  Weeds. 

Proceedings of the Latvian Academy of Sciences. Section B. Natural, Exact, and Applied Sciences, 

pp. 272‐276. 

Pimbert, M.P., 1994. The need for another research paradigm. Seedling 11, 20‐26. 

Pimentel, D., 1996. Green revolution agriculture and chemical hazards. Science of the total environment 

188, S86‐S98. 

Pimentel, D., Acquay, H., Biltonen, M., Rice, P., Silva, M., Nelson, J., Lipner, V., Giordano, S., Horowitz, 

A., Damore, M., 1992. ENVIRONMENTAL AND ECONOMIC COSTS OF PESTICIDE USE. Bioscience 42, 

750‐760. 

Pimentel,  D.,  Hepperly,  P.,  Hanson,  J.,  Douds,  D.,  Seidel,  R.,  2005.  Environmental,  energetic,  and 

economic comparisons of organic and conventional farming systems. AIBS Bulletin 55, 573‐582. 

Pimentel, D., Stachow, U., Takacs, D.A., Brubaker, H.W., Dumas, A.R., Meaney, J.J., Oneil, J.A.S., Onsi, 

D.E.,  Corzilius,  D.B.,  1992.  CONSERVING  BIOLOGICAL  DIVERSITY  IN  AGRICULTURAL  FORESTRY 

SYSTEMS  ‐ MOST BIOLOGICAL DIVERSITY EXISTS  IN HUMAN‐MANAGED ECOSYSTEMS. Bioscience 

42, 354‐362. 

Pinheiro de Carvalho, M.A.P., Bebeli, P.J., Bettencourt, E., Costa, G., Dias, S., Dos Santos, T.M., Slaski, J.J., 

2013.  Cereal  landraces  genetic  resources  in  worldwide  Gene  Banks.  A  review.  Agronomy  for 

Sustainable Development 33, 177‐203. 

Plucknett,  D.L.,  Horne,  M.E.,  1992.  Conservation  of  genetic  resources.  Agriculture,  ecosystems  & 

environment 42, 75‐92. 

Pollock, C., Pretty, J., Crute, I., Leaver, C., Dalton, H., 2008. Introduction. Sustainable agriculture. Phil. 

Trans. R. Soc. B 363, 445–446. doi:10.1098/rstb.2007.2193 

 

207  

Ponce, C., Bravo, C., Garcia de Leon, D., Magana, M., Alonso, J.C., 2011. Effects of organic farming on 

plant  and  arthropod  communities:  A  case  study  in Mediterranean  dryland  cereal.  Agriculture 

Ecosystems & Environment 141, 193‐201. 

Ponisio, L.C., M'Gonigle, L.K., Mace, K.C., Palomino, J., de Valpine, P., Kremen, C., 2015. Diversification 

practices reduce organic to conventional yield gap. Proceedings of the royal society b: biological 

sciences 282, 20141396. 

Porter, J., Jensen, E., 2003. European farmer of tomorrow—a provider of service. Proceedings of the 

International Conference on Ecosystem  Services  in European Agriculture—Theory  and Practice, 

Falkenberg, Sweden. 

Postel, S., 1999. Pillar of Sand: Can the Irrigation Miracle Last? W.W. Norton & Company, Inc., New York, 

NY, USA. 313 pp. 

Power,  A.G.,  2010.  Ecosystem  services  and  agriculture:  tradeoffs  and  synergies.  Philosophical 

transactions of the royal society B: biological sciences 365, 2959‐2971. 

Powlson, D.S., Whitmore, A.P., Goulding, K.W.T., 2011. Soil carbon sequestration  to mitigate climate 

change: a critical re‐examination to identify the true and the false. European Journal of Soil Science 

62, 42‐55. 

Pretty, J., 2008. Agricultural sustainability: concepts, principles and evidence. Philosophical Transactions 

of the Royal Society B‐Biological Sciences 363, 447‐465. 

Pretty, J., Brett, C., Gee, D., Hine, R., Mason, C., Morison, J., Rayment, M., Van Der Bijl, G., Dobbs, T., 

2001.  Policy  challenges  and  priorities  for  internalizing  the  externalities  of modern  agriculture. 

Journal of environmental planning and management 44, 263‐283. 

Pretty,  J.N., 1995. Regenerating agriculture: policies and practice  for  sustainability and  self‐reliance. 

Joseph Henry Press. 

Pretty, J.N., Morison, J.I., Hine, R.E., 2003. Reducing food poverty by increasing agricultural sustainability 

in developing countries. Agriculture, ecosystems & environment 95, 217‐234. 

Puig‐Montserrat, X., Stefanescu, C., Torre, I., Palet, J., Fàbregas, E., Dantart, J., Arrizabalaga, A., Flaquer, 

C.,  2017.  Effects  of  organic  and  conventional  crop  management  on  vineyard  biodiversity. 

Agriculture, ecosystems & environment 243, 19‐26. 

Pulleman, M., Creamer, R., Hamer, U., Helder, J., Pelosi, C., Peres, G., Rutgers, M., 2012. Soil biodiversity, 

biological  indicators and soil ecosystem services—an overview of European approaches. Current 

Opinion in Environmental Sustainability 4, 529‐538. 

Radicetti, E., Baresel, J.P., El‐Haddoury, E.J., Finckh, M.R., Mancinelli, R., Schmidt, J. H., Campiglia, E., 

2018. Wheat performance with subclover living mulch in different agro‐environmental conditions 

depends on crop management. European Journal of Agronomy 94, 36‐45. 

Radosevich, S.R., Holt, J.S., Ghersa, C.M., 2007. Ecology of weeds and  invasive plants: relationship to 

agriculture and natural resource management. John Wiley & Sons. 

Ramos‐García, M., Guzmán, G.I., González  de Molina, M.,  2018. Dynamics  of  organic  agriculture  in 

Andalusia. Moving towards conventionalisation? Agroecology and Sustainable Food Systems 42(3), 

328‐359. https://doi.org/10.1080/21683565.2017.1394415 

 

208  

Rasse, D.P., Rumpel, C., Dignac, M.‐F., 2005. Is soil carbon mostly root carbon? Mechanisms for a specific 

stabilisation. Plant and soil 269, 341‐356. 

Reeve,  J., Hoagland,  L., Villalba,  J., Carr, P., Atucha, A., Cambardella, C., Davis, D., Delate, K., 2016. 

Organic farming, soil health, and food quality: considering possible links. Advances  in Agronomy. 

Elsevier, pp. 319‐367. 

Reganold,  J.P., Wachter,  J.M., 2016. Organic agriculture  in  the  twenty‐first century. Nature plants 2, 

15221. 

Reiss, A., Fomsgaard, I.S., Mathiassen, S.K., Kudsk, P., 2018. Weed suppressive traits of winter cereals: 

Allelopathy and competition. Biochemical Systematics and Ecology 76, 35‐41. 

Rempelos, L., Almuayrifi, A.M., Baranski, M., Tetard‐Jones, C., Eyre, M., Shotton, P., Cakmak, I., Ozturk, 

L., Cooper, J.M., Volakakis, N., Schmidt, C., Sufar, E., Wang, J., Wilkinson, A., Rosa, E.A.S., Zhao, B., 

Rose, T.J., Leifert, C., Bilsborrow, P., 2018. Effects of Agronomic Management and Climate on Leaf 

Phenolic Profiles, Disease Severity, and Grain Yield in Organic and Conventional Wheat Production 

Systems. Journal of agricultural and food chemistry 66(40), 10369‐10379. 

Renting, H., Rossing, W., Groot,  J., Van der Ploeg,  J.,  Laurent, C., Perraud, D.,  Stobbelaar, D.J., Van 

Ittersum, M., 2009. Exploring multifunctional agriculture. A review of conceptual approaches and 

prospects  for an  integrative  transitional  framework.  Journal of environmental management 90, 

S112‐S123. 

Reyes‐García,  V.,  Aceituno‐Mata,  L.,  Calvet‐Mir,  L.,  Garnatje,  T.,  Gómez‐Baggethun,  E.,  Lastra,  J.J., 

Ontillera, R., Parada, M., Rigat, M., Vallès, J., 2014. Resilience of traditional knowledge systems: the 

case of agricultural knowledge  in home gardens of  the  Iberian Peninsula. Global Environmental 

Change 24, 223‐231. 

Reynolds, M., Acevedo, E., Sayre, K., Fischer, R., 1994. Yield potential  in modern wheat varieties:  its 

association with a less competitive ideotype. Field Crops Research 37, 149‐160. 

Reynolds, M.,  Dreccer,  F.,  Trethowan,  R.,  2007.  Drought‐adaptive  traits  derived  from  wheat  wild 

relatives and landraces. Journal of experimental botany 58, 177‐186. 

Richards,  A.,  2001.  Does  low  biodiversity  resulting  from  modern  agricultural  practice  affect  crop 

pollination and yield? Annals of botany 88, 165‐172. 

Richards, R., Rebetzke, G., Condon, A., Van Herwaarden, A., 2002. Breeding opportunities for increasing 

the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals. Crop science 42, 111‐121. 

Ripoll‐Bosch, R., De Boer, I., Bernués, A., Vellinga, T.V., 2013. Accounting for multi‐functionality of sheep 

farming in the carbon footprint of lamb: a comparison of three contrasting Mediterranean systems. 

Agricultural Systems 116, 60‐68. 

Robertson, G.P., Swinton, S.M., 2005. Reconciling agricultural productivity and environmental integrity: 

a grand challenge for agriculture. Frontiers in Ecology and the Environment 3, 38‐46. 

Rocchi, L., Paolotti, L., Cortina, C., Boggia, A., 2016. Conservation of landrace: The key role of the value 

for agrobiodiversity conservation. An application on ancient  tomatoes varieties. Agriculture and 

agricultural science procedia 8, 307‐316. 

 

209  

Rodríguez‐Entrena, M., Espinosa‐Goded, M., Barreiro‐Hurlé, J., 2014. The role of ancillary benefits on 

the  value  of  agricultural  soils  carbon  sequestration  programmes:  Evidence  from  a  latent  class 

approach to Andalusian olive groves. Ecological economics 99, 63‐73. 

Rodríguez‐Martín, J. A., J. Álvaro‐Fuentes, J. Gonzalo, C. Gil, J. J. Ramos‐Miras, J. M. Grau Corbí, R. Boluda, 

2016.  Assessment  of  the  soil  organic  carbon  stock  in  Spain.  Geoderma  264(Part  A),  117‐125. 

http://dx.doi.org/10.1016/j.geoderma.2015.10.010 

Romanyà, J., Arco, N., Solà‐Morales, I., Armengot, L., Sans, F.X., 2012. Carbon and nitrogen stocks and 

nitrogen mineralization in organically managed soils amended with composted manures. Journal of 

environmental quality 41, 1337‐1347. 

Romanyá, J., Rovira, P., Vallejo, R., 2007. Análisis del carbono en los suelos agrícolas de España. Aspectos 

relevantes  en  relación  a  la  reconversión  a  la  agricultura  ecológica  en  el  ámbito mediterráneo. 

Revista Ecosistemas 16. 

Romero, A., Chamorro, L., Sans, F.X., 2008. Weed diversity in crop edges and inner fields of organic and 

conventional dryland winter cereal crops in NE Spain. Agriculture Ecosystems & Environment 124, 

97‐104. 

Royo, C., Alvaro, F., Martos, V., Ramdani, A.,  Isidro,  J., Villegas, D., Del Moral,  L.F.G., 2007. Genetic 

changes  in durum wheat yield components and associated  traits  in  Italian and Spanish varieties 

during the 20th century. Euphytica 155, 259‐270. 

Royo, C., Nazco, R., Villegas, D., 2014. The climate of the zone of origin of Mediterranean durum wheat 

(Triticum durum Desf.) landraces affects their agronomic performance. Genetic Resources and Crop 

Evolution 61, 1345‐1358. 

Ruisi, P., Frangipane, B., Amato, G., Frenda, A.S., Plaia, A., Giambalvo, D., Saia, S., 2015. Nitrogen uptake 

and nitrogen  fertilizer  recovery  in old  and modern wheat genotypes grown  in  the presence or 

absence of interspecific competition. Frontiers in plant science 6, 185. 

Ruiz‐Ramos, M., Ferrise, R., Rodríguez, A., Lorite, I. J., Bindi, M., Carter, T. R., Buis, S., 2018. Adaptation 

response  surfaces  for managing wheat  under  perturbed  climate  and  CO2  in  a Mediterranean 

environment. Agricultural Systems 159, 260‐274. 

Rusch, A., Chaplin‐Kramer, R., Gardiner, M.M., Hawro, V., Holland, J., Landis, D., Thies, C., Tscharntke, 

T., Weisser, W.W., Winqvist, C., 2016. Agricultural  landscape simplification reduces natural pest 

control: a quantitative synthesis. Agriculture, Ecosystems & Environment 221, 198‐204. 

Ryan, J., Singh, M., Pala, M., 2008a. Long‐term cereal‐based rotation trials in the Mediterranean region: 

implications for cropping sustainability. Advances in agronomy 97, 273‐319. 

Ryan,  J.,  Pala,  M.,  Masri,  S.,  Singh,  M.,  Harris,  H.,  2008b.  Rainfed  wheat‐based  rotations  under 

Mediterranean conditions: Crop sequences, nitrogen fertilization, and stubble grazing in relation to 

grain and straw quality. European Journal of Agronomy 28(2), 112‐118. 

Ryan, M.H., Derrick,  J.W., Dann, P.R., 2004. Grain mineral  concentrations and yield of wheat grown 

under organic and conventional management. Journal of the Science of Food and Agriculture 84, 

207‐216. 

Saadi, S., Todorovic, M., Tanasijevic, L., Pereira, L.S., Pizzigalli, C., Lionello, P., 2015. Climate change and 

Mediterranean  agriculture:  impacts  on  winter  wheat  and  tomato  crop  evapotranspiration, 

irrigation requirements and yield. Agricultural Water Management 147, 103‐115. 

 

210  

Sadowski, T., Tyburski,  J., 2000. Weed  infestation of spring wheat grown on organic vs conventional 

farms. Proceedings of The World Grows Organic: 13th International IFOAM Scientific Conference, 

Basel (eds. T. Alfoldi, W. Lockeretz & U. Niggli), p. 186. 

Sadras, V.O., Lawson, C., 2011. Genetic gain in yield and associated changes in phenotype, trait plasticity 

and competitive ability of South Australian wheat varieties released between 1958 and 2007. Crop 

& Pasture Science 62, 533‐549. 

Safriel, U., 2009. Deserts and desertification: Challenges but also opportunities. Land degradation & 

development 20, 353‐366. 

Sala, O.E., Chapin, F.S., Armesto, J.J., Berlow, E., Bloomfield, J., Dirzo, R., Huber‐Sanwald, E., Huenneke, 

L.F.,  Jackson, R.B., Kinzig, A., 2000. Global biodiversity scenarios  for the year 2100. Science 287, 

1770‐1774. 

Salvati, L., Bajocco, S., 2011. Land sensitivity to desertification across  Italy: past, present, and future. 

Applied Geography 31(1), 223‐231. 

Sanchez‐Garcia, M., Royo, C., Aparicio, N., Martin‐Sanchez, J., Alvaro, F., 2013. Genetic improvement of 

bread wheat yield and associated traits in Spain during the 20th century. The Journal of Agricultural 

Science 151, 105‐118. 

Sandhu, H.S., Wratten, S.D., Cullen, R., 2010. Organic agriculture and ecosystem services. Environmental 

Science & Policy 13, 1‐7. 

Sandhu, H.S., Wratten, S.D., Cullen, R., Case, B., 2008. The future of farming: the value of ecosystem 

services in conventional and organic arable land. An experimental approach. Ecological economics 

64, 835‐848. 

Sanguineti, M.C., Li, S., Maccaferri, M., Corneti, S., Rotondo, F., Chiari, T., Tuberosa, R., 2007. Genetic 

dissection of seminal root architecture in elite durum wheat germplasm. Annals of Applied Biology 

151(3), 291‐305. 

Sanz‐Cobena, A., Lassaletta, L., Aguilera, E., Del Prado, A., Garnier, J., Billen, G., Iglesias, A., Sánchez, B., 

Guardia, G., Abalos, D., 2017. Strategies for greenhouse gas emissions mitigation in Mediterranean 

agriculture: A review. Agriculture, Ecosystems & Environment 238, 5‐24. 

Sassi, K., Abid, G., Dridi Al Mohandes, B., Daaloul, A., 2014. Performance of durum wheat  varieties 

(Triticum durum desf.) under  conventional  and organic  agriculture. Building Organic Bridges 4, 

1081‐1084. 

Saurì,  D.,  Breton,  F.,  1998.  The Mediterranean.  Socio‐economic  and  environmental  driving  forces. 

Environment, Technology & Culture 21, 15‐25. 

Scanlon, B.R., Jolly, I., Sophocleous, M., Zhang, L., 2007. Global impacts of conversions from natural to 

agricultural ecosystems on water resources: Quantity versus quality. Water resources research 43. 

Schreiner, R.P., Bethlenfalvay, G.J., 1995. Mycorrhizal  interactions  in  sustainable agriculture. Critical 

Reviews in Biotechnology 15(3‐4), 271‐285. 

Schrödinger, E., 1948. What is life? The physical aspect of the living cell. Cambridge University Press. 

Schröter, D., Cramer, W., Leemans, R., Prentice, C.I., Araújo, M.B., Arnell, N.W., Bondeau, A., Bugmann, 

H., Carter, T.R., Gracia, C.A., 2005. Ecosystem service supply and vulnerability to global change in 

Europe. Science. 

 

211  

Schulze,  E.,  1988.  Adaptation  mechanisms  of  noncultivated  arid‐zone  plants:  Useful  lessons  for 

agriculture. Drought research priorities for the dryland tropics, 159‐177. 

Sciacca, F., Allegra, M., Licciardello, S., Roccuzzo, G., Torrisi, B., Virzì, N., Brambilla, M., Romano, E., 

Palumbo, M., 2018. Potential use of sicilian landraces in biofortification of modern durum wheat 

varieties: Evaluation of caryopsis micronutrient concentrations. Cereal Research Communications 

46, 124‐134. 

Scialabba, N.E.‐H., Mueller‐Lindenlauf, M., 2010. Organic agriculture and climate change. Renewable 

Agriculture and Food Systems 25, 158‐169. 

Scursoni, J.A., Palmano, M., De Notta, A., Delfino, D., 2012. Italian ryegrass (Lolium multiflorum Lam.) 

density and N fertilization on wheat (Triticum aestivum L.) yield in Argentina. Crop Protection 32, 

36‐40. 

Searchinger, T.D., Wirsenius, S., Beringer, T., Dumas, P., 2018. Assessing the efficiency of changes in land 

use for mitigating climate change. Nature 564, 249‐253. 

Semenov, M., Stratonovitch, P., Alghabari, F., Gooding, M., 2014. Adapting wheat in Europe for climate 

change. Journal of Cereal Science 59, 245‐256. 

Sener, O., Arslan, M., Soysal, Y., Erayman, M., 2009. Estimates of relative yield potential and genetic 

improvement of wheat cultivars in the Mediterranean region. The Journal of Agricultural Science 

147, 323‐332. 

Serra, P., Pons, X., Saurí, D., 2008. Land‐cover and  land‐use change  in a Mediterranean  landscape: a 

spatial analysis of driving forces integrating biophysical and human factors. Applied Geography 28, 

189‐209. 

Seufert,  V.,  Ramankutty,  N.,  Foley,  J.A.,  2012.  Comparing  the  yields  of  organic  and  conventional 

agriculture. Nature 485, 229‐U113. 

Seufert,  V.,  Ramankutty, N., Mayerhofer,  T.,  2017. What  is  this  thing  called  organic?–How  organic 

farming is codified in regulations. Food Policy 68, 10‐20. 

Shah, Z., Shah, S.H., Peoples, M.B., Schwenke, G.D., Herridge, D.F., 2003. Crop residue and fertiliser N 

effects on nitrogen  fixation and yields of  legume‐cereal  rotations and soil organic  fertility. Field 

Crops Research 83, 1‐11. 

Sherwood, S., Fu, Q., 2014. A drier future? Science 343, 737‐739. 

Shiferaw, B., Smale, M., Braun, H.‐J., Duveiller, E., Reynolds, M., Muricho, G., 2013. Crops that feed the 

world 10. Past successes and future challenges to the role played by wheat in global food security. 

Food Security 5, 291‐317. 

Siddique, K., Belford, R., Perry, M., Tennant, D., 1989. Growth, development and  light  interception of 

old  and modern  wheat  cultivars  in  a Mediterranean‐type  environment.  Australian  Journal  of 

Agricultural Research 40, 473‐487. 

Siddique, K.H.M., Belford, R.K., Tennant, D., 1990. ROOT‐SHOOT RATIOS OF OLD AND MODERN, TALL 

AND SEMIDWARF WHEATS IN A MEDITERRANEAN ENVIRONMENT. Plant and Soil 121, 89‐98. 

Sieferle, R., 2001. Qué es la historia ecológica. In: González de Molina, M. and Martícez Alier, J. (Eds), 

Naturaleza transformada, Icaria, Barcelona, 2001, pp 31‐54.  

 

212  

Sieferle, R. P., Müller‐Herold, U., 1997. Surplus and Survival. Risk, Ruin, and Luxury in the Evolution of 

Early Forms of Subsistence. Advances in Human Ecology, 6, 201‐220. 

Siegrist, S., Schaub, D., Pfiffner, L., Mäder, P., 1998. Does organic agriculture reduce soil erodibility? The 

results of a long‐term field study on loess in Switzerland. Agriculture, Ecosystems & Environment 

69, 253‐264. 

Simmonds, N., 1962. Variability in crop plants, its use and conservation. Biological Reviews 37, 422‐465. 

Sinclair, T.R., 1998. Historical changes in harvest index and crop nitrogen accumulation. Crop Science 38, 

638‐643. 

Singh, H., Batish, D.R., Kohli, R., 2003. Allelopathic interactions and allelochemicals: new possibilities for 

sustainable weed management. Critical reviews in plant sciences 22, 239‐311. 

Skinner, C., Gattinger, A., Muller, A., Maeder, P., Fliessbach, A., Stolze, M., Ruser, R., Niggli, U., 2014. 

Greenhouse gas fluxes from agricultural soils under organic and non‐organic management ‐ A global 

meta‐analysis. Science of the Total Environment 468, 553‐563. 

Skovmand, B., Warburton, M.L., Sullivan, S.N., Lage, J., 2005. Managing and collecting genetic resources. 

Durum wheat breeding: current approaches and future strategies. Food Products Press, New York, 

143‐163. 

Slafer, G.A., Kernich, G.C., 1996. Have changes in yield (1900‐1992) been accompanied by a decreased 

yield stability in Australian cereal production? Australian Journal of Agricultural Research 47, 323‐

334. 

Smil, V., 1997. Global population and the nitrogen cycle. Scientific American 277, 76‐81. 

Smil, V., 1999. Crop residues: Agriculture's largest harvest ‐ Crop residues incorporate more than half of 

the world agricultural phytomass. Bioscience 49, 299‐308. 

Smil, V., 1999. Nitrogen in crop production: An account of global flows. Global biogeochemical cycles 13, 

647‐662. 

Smil,  V.,  2001.  Enriching  the  earth:  Fritz Haber,  Carl  Bosch,  and  the  transformation  of world  food 

production. MIT  Press,  Cambridge, MA.  Enriching  the  earth:  Fritz  Haber,  Carl  Bosch,  and  the 

transformation of world food production. MIT Press, Cambridge, MA. 

Smil, V., 2002. Nitrogen and food production: proteins for human diets. AMBIO: A Journal of the Human 

Environment 31, 126‐131. 

Smil, V., 2011. Harvesting the biosphere: The human impact. Population and development review 37, 

613‐636. 

Smil, V., 2013. Harvesting the biosphere: What we have taken from nature. MIT Press. 

Smith, P., 2004. Carbon  sequestration  in  croplands:  the potential  in Europe and  the global  context. 

European journal of agronomy 20, 229‐236. 

Smith, L.G., Williams, A.G., Pearce, B.D., 2015. The energy efficiency of organic agriculture: A review. 

Renewable agriculture and Food systems 30, 280‐301. 

Smith,  P.,  Cotrufo, M.,  Rumpel,  C.,  Paustian,  K.,  Kuikman,  P.,  Elliott,  J., McDowell,  R., Griffiths,  R., 

Asakawa,  S.,  Bustamante, M.,  2015.  Biogeochemical  cycles  and  biodiversity  as  key  drivers  of 

ecosystem services provided by soils. Soil Discussions 2, 537‐586. 

 

213  

Smith, P., House, J.I., Bustamante, M., Sobocká, J., Harper, R., Pan, G., West, P.C., Clark, J.M., Adhya, T., 

Rumpel, C., 2016. Global change pressures on soils from land use and management. Global Change 

Biology 22, 1008‐1028. 

Smith, P., Martino, D., Cai, Z., Gwary, D., Janzen, H., Kumar, P., McCarl, B., Ogle, S., O'Mara, F., Rice, C., 

2008. Greenhouse gas mitigation in agriculture. Philosophical Transactions of the Royal Society of 

London B: Biological Sciences 363, 789‐813. 

Smith, P., Olesen, J.E., 2010. Synergies between the mitigation of, and adaptation to, climate change in 

agriculture. The Journal of Agricultural Science 148, 543‐552. 

Smolik, J.D., Dobbs, T.L., Rickerl, D.H., 1995. The relative sustainability of alternative, conventional, and 

reduced‐till farming systems. American Journal of Alternative Agriculture 10, 25‐35. 

Snyder, C., Bruulsema, T., Jensen, T., Fixen, P., 2009. Review of greenhouse gas emissions from crop 

production  systems  and  fertilizer management  effects. Agriculture,  Ecosystems &  Environment 

133, 247‐266. 

Song, L., Li, F., Fan, X., Xiong, Y., Wang, W., Wu, X., Turner, N., 2009. Soil water availability and plant 

competition affect the yield of spring wheat. European Journal of Agronomy 31, 51‐60. 

Soriano,  J.,  Thomas,  C.,  2010.  Canales  cortos  de  comercialización  de  productos  ecológicos  como 

oportunidad  para  la  conservación  y  utilización  de  recursos  genéticos  hortícolas.  [En  línea].  IX 

Congreso de Agricultura y Alimentación Ecológica. Catalá. 

Soriano, J.M., Villegas, D., Aranzana, M.J., del Moral, L.F.G., Royo, C., 2016. Genetic structure of modern 

durum wheat cultivars and mediterranean landraces matches with their agronomic performance. 

PloS one 11, e0160983. 

Soto, D., Infante‐Amate, J., Guzmán, G. I., Cid, A., Aguilera, E., García, R., González de Molina, M., 2016. 

The social metabolism of biomass in Spain, 1900–2008: From food to feed‐oriented changes in the 

agro‐ecosystems. Ecological Economics 128, 130‐138 

Sprigg, H., Belford, R., Milroy, S., Bennett, S.J., Bowran, D., 2014. Adaptations for growing wheat in the 

drying climate of Western Australia. Crop and Pasture Science 65, 627‐644. 

Springmann, M., Mason‐D'Croz, D., Robinson, S., Garnett, T., Godfray, H.C.J., Gollin, D., Rayner, M., 

Ballon, P., Scarborough, P., 2016. Global and regional health effects of future food production under 

climate change: a modelling study. The Lancet 387, 1937‐1946. 

Steffen, W., Grinevald, J., Crutzen, P., McNeill, J., 2011. The Anthropocene: conceptual and historical 

perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society of London A: Mathematical, Physical 

and Engineering Sciences 369, 842‐867. 

Stoate, C., Báldi, A., Beja, P., Boatman, N., Herzon, I., Van Doorn, A., De Snoo, G., Rakosy, L., Ramwell, 

C., 2009. Ecological impacts of early 21st century agricultural change in Europe–a review. Journal 

of environmental management 91, 22‐46. 

Stöppler, H., Kölsch, E., Vogtmann, H., 1990. Suitability of varieties of winter wheat in low external input 

systems  in West Germany.  In Genetic Aspects of Plant Mineral Nutrition (pp.475‐483). Springer, 

Dordrecht 

 

214  

Subira, J., Ammar, K., Álvaro, F., Del Moral, L.F.G., Dreisigacker, S., Royo, C., 2016. Changes  in durum 

wheat root and aerial biomass caused by the introduction of the Rht‐B1b dwarfing allele and their 

effects on yield formation. Plant and Soil 403, 291‐304. 

Sukumaran,  S.,  Reynolds, M.P.,  Lopes, M.S.,  Crossa,  J.,  2015.  Genome‐Wide  Association  Study  for 

Adaptation to Agronomic Plant Density: A Component of High Yield Potential in Spring Wheat. Crop 

Science 55, 2609‐2619. 

Sumption, P., Firth, C., Davies, G., 2004. Observations on agronomic challenges during conversion to 

organic  field  vegetable  production.  OCCASIONAL  SYMPOSIUM‐BRITISH  GRASSLAND  SOCIETY. 

Citeseer, pp. 176‐179. 

Swift, M.J.,  Izac, A.‐M., van Noordwijk, M., 2004. Biodiversity and ecosystem  services  in agricultural 

landscapes—are we asking the right questions? Agriculture, Ecosystems & Environment 104, 113‐

134. 

Swinton,  S.M.,  Lupi,  F.,  Robertson,  G.P.,  Hamilton,  S.K.,  2007.  Ecosystem  services  and  agriculture: 

cultivating agricultural ecosystems for diverse benefits. Elsevier. 

Tahmasebi, M., Feike, T., Soltani, A., Ramroudi, M., Ha, N., 2018. Trade‐off between productivity and 

environmental sustainability  in  irrigated vs. rainfed wheat production  in  Iran. Journal of Cleaner 

Production 174, 367‐379. 

Taub, D. R., Miller, B., Allen, H., 2008. Effects of elevated CO2 on the protein concentration of food crops: 

a meta‐analysis. Global Change Biology 14(3), 565‐575. 

Tekle, B., Ceccarelli, S., Grando, S., 2000. Participatory barley breeding in Eritrea. Proceedings of the 8th 

International Barley Genetics Symposium, Adelaide, p. 45. 

Teshome, A., Baum, B., Fahrig, L., Torrance, J., Arnason, T., Lambert, J., 1997. Sorghum [Sorghum bicolor 

(L.)  Moench]  landrace  variation  and  classification  in  north  Shewa  and  south Welo,  Ethiopia. 

Euphytica 97, 255‐263. 

Testa,  R.,  Foderà,  M.,  Di  Trapani,  A.M.,  Tudisca,  S.,  Sgroi,  F.,  2015.  Choice  between  alternative 

investments in agriculture: The role of organic farming to avoid the abandonment of rural areas. 

Ecological engineering 83, 227‐232. 

Tian, B., Yu, Z., Pei, Y., Zhang, Z., Siemann, E., Wan, S., Ding,  J., 2018. Elevated temperature reduces 

wheat grain yield by  increasing pests and decreasing  soil mutualists. Pest management  science 

75(2), 466‐475.  

Tigkas,  D.,  Tsakiris,  G.,  2015.  Early  estimation  of  drought  impacts  on  rainfed  wheat  yield  in 

Mediterranean climate. Environmental Processes 2, 97‐114. 

Tilman, D., 1999. Global environmental impacts of agricultural expansion: the need for sustainable and 

efficient practices. Proceedings of the National Academy of Sciences 96, 5995‐6000. 

Tilman, D., Balzer, C., Hill, J., Befort, B.L., 2011. Global food demand and the sustainable intensification 

of agriculture. Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 20260‐20264. 

Tilman, D., Cassman, K.G., Matson, P.A., Naylor, R., Polasky, S., 2002. Agricultural  sustainability and 

intensive production practices. Nature 418, 671‐677. 

Tilman, D., Clark, M., 2014. Global diets link environmental sustainability and human health. Nature 515, 

518. 

 

215  

Tilman, D., Fargione, J., Wolff, B., D'Antonio, C., Dobson, A., Howarth, R., Schindler, D., Schlesinger, W.H., 

Simberloff,  D.,  Swackhamer,  D.,  2001.  Forecasting  agriculturally  driven  global  environmental 

change. Science 292, 281‐284. 

Tilman, D.,  Socolow, R.,  Foley,  J.A., Hill,  J.,  Larson,  E.,  Lynd,  L.,  Pacala,  S., Reilly,  J.,  Searchinger,  T., 

Somerville, C., 2009. Beneficial biofuels—the food, energy, and environment trilemma. Science 325, 

270‐271. 

Tittonell, P.,  Scopel, E., Andrieu, N., Posthumus, H., Mapfumo, P., Corbeels, M.,  van Halsema, G.E., 

Lahmar, R., Lugandu, S., Rakotoarisoa, J., Mtambanengwe, F., Pound, B., Chikowo, R., Naudin, K., 

Triomphe,  B.,  Mkomwa,  S.,  2012.  Agroecology‐based  aggradation‐conservation  agriculture 

(ABACO): Targeting innovations to combat soil degradation and food insecurity in semi‐arid Africa. 

Field Crops Research 132, 168‐174. 

Toledo, V.M., 1993. La  racionalidad ecológica de  la producción  campesina. Ecología, campesinado e 

historia. La Piqueta, pp. 197‐218. 

Toledo,  V.M.,  Barrera‐Bassols,  N.,  2008.  La  memoria  biocultural.  La  importancia  ecológica  de  las 

sabidurías tradicionales. Barcelona: Icaria. 

Toledo, V.M., Carabias, J., Mapes, C., Toledo, C., 1985. Ecología y autosuficiencia alimentaria. Mexico: 

Siglo Veintiuno Editories 118p. ISBN 968231349X Sp List of 70. 

Tørresen, K.S., Skuterud, R., Tandsaether, H., Hagemo, M.B., 2003. Long‐term experiments with reduced 

tillage in spring cereals. I. Effects on weed flora, weed seedbank and grain yield. Crop protection 

22, 185‐200. 

Tosti, G., Guiducci, M., 2010. Durum wheat–faba bean  temporary  intercropping: Effects on nitrogen 

supply and wheat quality. European Journal of Agronomy 33(3), 157‐165. 

Townsend,  T.J.,  Sparkes,  D.L.,  Wilson,  P.,  2017.  Food  and  bioenergy:  reviewing  the  potential  of 

dualpurpose wheat crops. Global Change Biology Bioenergy 9, 525‐540. 

Trabucchi, M., O’Farrell, P.J., Notivol, E., Comín, F.A., 2014. Mapping ecological processes and ecosystem 

services for prioritizing restoration efforts in a semi‐arid Mediterranean river basin. Environmental 

management 53, 1132‐1145. 

Triberti, L., Nastri, A., Giordani, G., Comellini, F., Baldoni, G., Toderi, G., 2008. Can mineral and organic 

fertilization help sequestrate carbon dioxide in cropland? European Journal of Agronomy 29, 13‐20. 

Tubiello, F.N., Salvatore, M., Ferrara, A.F., House, J., Federici, S., Rossi, S., Biancalani, R., Condor Golec, 

R.D., Jacobs, H., Flammini, A., 2015. The contribution of agriculture, forestry and other  land use 

activities to global warming, 1990–2012. Global change biology 21, 2655‐2660. 

Tuck, S.L., Winqvist, C., Mota, F., Ahnström, J., Turnbull, L.A., Bengtsson, J., 2014. Land‐use intensity and 

the  effects  of  organic  farming  on  biodiversity:  a  hierarchical meta‐analysis.  Journal  of Applied 

Ecology 51, 746‐755. 

Tuomisto,  H.L.,  Hodge,  I.D.,  Riordan,  P.,  Macdonald,  D.W.,  2012.  Does  organic  farming  reduce 

environmental  impacts?  ‐  A  meta‐analysis  of  European  research.  Journal  of  Environmental 

Management 112, 309‐320. 

 

216  

Turner, N.C., Nicolas, M.E., 1998. Early vigour: a yield‐positive characteristic for wheat in drought‐prone 

mediterranean‐type environments. Crop improvement for stress tolerance’.(Eds RK Behl, DP Singh, 

GP Lodhi) pp, 47‐62. 

Ulanowicz, R.E., 1983. Identifying the structure of cycling in ecosystems. Mathematical Biosciences 65, 

219‐237. 

Ulanowicz, R.E., 2004. On the nature of ecodynamics. Ecological Complexity 1, 341‐354. 

Ulbrich, U., May, W., Li, L., Lionello, P., Pinto, J.G., Somot, S., 2006. The Mediterranean climate change 

under global warming. Developments in Earth and Environmental Sciences. Elsevier, pp. 399‐415. 

Underwood, E.C., Klausmeyer, K.R., Cox, R.L., Busby, S.M., Morrison, S.A., Shaw, M.R., 2009. Expanding 

the global network of protected areas to save the imperiled Mediterranean biome. Conservation 

Biology 23, 43‐52. 

Uphoff, N.T., Altieri, M.A., 1999. Alternatives  to conventional modern agriculture  for meeting world 

needs  in the next century: report of a Conference on Sustainable Agriculture, Evaluation of New 

Paradigms and Old Practices, April 26‐30, 1999, Bellagio,  Italy. Cornell  International  Institute for 

Food, Agriculture and Development. 

Usón, A., Poch, R.M., 2000. Effects of tillage and management practices on soil crust morphology under 

a Mediterranean environment. Soil and Tillage research 54, 191‐196. 

Vaccari, D.A, 2009. Phosphorus: a looming crisis. Scientific American 300(6), 54‐59. 

Van Bruggen, A.,  Finckh, M.,  2016.  Plant  diseases  and management  approaches  in organic  farming 

systems. Annual review of phytopathology 54, 25‐54. 

Van den Broeck, H.C., de Jong, H.C., Salentijn, E.M., Dekking, L., Bosch, D., Hamer, R.J., Gilissen, L.J., van 

der Meer,  I.M.,  Smulders, M.J.,  2010.  Presence  of  celiac  disease  epitopes  in modern  and  old 

hexaploid wheat varieties: wheat breeding may have contributed to increased prevalence of celiac 

disease. Theoretical and applied genetics 121, 1527‐1539. 

Van der Ploeg, J.D., Roep, D., 2003. Multifunctionality and rural development: the actual situation  in 

Europe.  Multifunctional  agriculture:  a  new  paradigm  for  European  agriculture  and  rural 

development, 37‐54. 

Van Etten, J., 2006. Changes in farmers' knowledge of maize diversity in highland Guatemala, 1927/37‐

2004. Journal of ethnobiology and ethnomedicine 2(1), 12. 

Van Etten, J., 2011. Crowdsourcing crop improvement in sub‐saharan Africa: a proposal for a scalable 

and inclusive approach to food security. IDS bulletin, 42(4), 102‐110. 

Van Etten, J., López Noriega, I., Fadda, C., Thomas, E., 2017. The contribution of seed systems to crop 

and tree diversity  in sustainable food systems.  In: Mainstreaming agrobiodiversity  in sustainable 

food  systems:  Scientific  foundations  for  an  agrobiodiversity  index.  Rome  (Italy):  Bioversity 

International, p. 81‐101. ISBN: 978‐92‐9255‐070‐7 

Vandeleur, R.K., Gill, G.S., 2004. The impact of plant breeding on the grain yield and competitive ability 

of wheat in Australia. Australian Journal of Agricultural Research 55, 855‐861. 

Vanwalleghem, T., Gómez, J., Amate, J.I., de Molina, M.G., Vanderlinden, K., Guzmán, G., Laguna, A., 

Giráldez, J.V., 2017. Impact of historical land use and soil management change on soil erosion and 

agricultural sustainability during the Anthropocene. Anthropocene 17, 13‐29. 

 

217  

Vasilakoglou, I., Dhima, K., Lithourgidis, A., Eleftherohorinos, I., 2009. Allelopathic potential of 50 barley 

cultivars and the herbicidal effects of barley extract. Allelopathy Journal 24. 

Verheye, W., De la Rosa, D., 2005. Mediterranean soils. Land Use and Land Cover, from Encyclopedia of 

Life  Support  Systems  (EOLSS), Developed under  the Auspices of  the UNESCO.  Eolss Publishers, 

Oxford, UK ([http://www. eolss. net][Retrieved December 21, 2005]). 

Vernooy, R., Song, Y., 2004. New approaches to supporting the agricultural biodiversity important for 

sustainable rural livelihoods. International Journal of Agricultural Sustainability 2, 55‐66. 

Vié, C., Hilton‐Taylor, C., Stuart, S.N., 2008. Wildlife in a Changing World: An Analysis of the 2008 IUCN 

Red List of Threatened Species (IUCN, 2009). 

Vitousek, P.M., Ehrlich, P.R., Ehrlich, A.H., Matson, P.A., 1986. Human appropriation of the products of 

photosynthesis. BioScience 36, 368‐373. 

Vitousek,  P.M.,  Mooney,  H.A.,  Lubchenco,  J.,  Melillo,  J.M.,  1997.  Human  domination  of  Earth's 

ecosystems. Science 277, 494‐499. 

Wackernagel, M., Rees, W., 1998. Our ecological footprint: reducing human impact on the earth. New 

Society Publishers. 

Waines,  J.G., Ehdaie, B., 2007. Domestication and crop physiology:  roots of green‐revolution wheat. 

Annals of Botany 100, 991‐998. 

Wang, J., Feng, L., Tang, X., Bentley, Y., Höök, M., 2017. The implications of fossil fuel supply constraints 

on climate change projections: a supply‐side analysis. Futures, 86, 58‐72. 

Wang,  E., Wang,  J.,  2007. Modelling  the  performance  of  different wheat  varieties  under  changed 

climate‐towards better adaptation. 

Wang, H., Wang, L., Zhang, Y., Hu, Y., Wu, J., Fu, X., Le, Y., 2017. The variability and causes of organic 

carbon  retention  ability  of  different  agricultural  straw  types  returned  to  soil.  Environmental 

technology 38, 538‐548. 

Wardle,  D.A.,  2016.  Do  experiments  exploring  plant  diversity–ecosystem  functioning  relationships 

inform how biodiversity loss impacts natural ecosystems? Journal of Vegetation Science 27(3), 646‐

653. 

Watson, C., Atkinson, D., Gosling, P., Jackson, L., Rayns, F., 2002. Managing soil fertility in organic farming 

systems. Soil use and management 18, 239‐247. 

Wei, T., Zhang, P., Wang, K., Ding, R., Yang, B., Nie,  J.,  Jia, Z., Han, Q., 2015. Effects of wheat straw 

incorporation on the availability of soil nutrients and enzyme activities in semiarid areas. PloS one 

10, e0120994. 

Weil, R.R., 1992. Inside the heart of sustainable farming. The New Farm. 14 Jan, 43‐48. 

Weiner,  J., Griepentrog, H.W., Kristensen,  L., 2001.  Suppression of weeds by  spring wheat Triticum 

aestivum  increases with crop density and spatial uniformity. Journal of Applied Ecology 38, 784‐

790. 

Welbank, P., 1963. A  comparison of  competitive  effects of  some  common weed  species. Annals of 

Applied Biology 51, 107‐125. 

 

218  

Welch, R.M., Graham, R.D., 2002. Breeding crops for enhanced micronutrient content. Food Security in 

Nutrient‐Stressed Environments: Exploiting Plants’ Genetic Capabilities. Springer, pp. 267‐276. 

West, T.O., Marland, G., 2002. A synthesis of carbon sequestration, carbon emissions, and net carbon 

flux  in  agriculture:  comparing  tillage  practices  in  the United  States. Agriculture,  Ecosystems & 

Environment 91, 217‐232. 

Wezel,  A.,  Bellon,  S., Doré,  T.,  Francis,  C.,  Vallod,  D., David,  C.,  2009.  Agroecology  as  a  science,  a 

movement and a practice. A review. Agronomy for sustainable development 29, 503‐515. 

Wezel, A., Soldat, V., 2009. A quantitative and qualitative historical analysis of the scientific discipline of 

agroecology. International Journal of Agricultural Sustainability 7, 3‐18. 

Wicks, G.A., Nordquist, P.T., Baenziger, P.S., Klein, R.N., Hammons, R.H., Watkins,  J.E., 2004. Winter 

wheat cultivar characteristics affect annual weed suppression. Weed Technology 18, 988‐998. 

Wolfe, M.S., Baresel, J.P., Desclaux, D., Goldringer, I., Hoad, S., Kovacs, G., Löschenberger, F., Miedaner, 

T., Østergård, H., Lammerts van Bueren, E.T., 2008. Developments in breeding cereals for organic 

agriculture. Euphytica 163, 323. 

Wood, S., Sebastian, K., Scherr, S.J., 2000. Pilot analysis of global ecosystems: agroecosystems, a joint 

study by International Food Policy Research Institute and World Resources Institute. International 

Food Policy Research Institute and World Resources Institute, Washington DC. 

Worthington, M.,  Reberg‐Horton,  C.,  2013.  Breeding  cereal  crops  for  enhanced weed  suppression: 

optimizing allelopathy and competitive ability. Journal of chemical ecology 39, 213‐231. 

Wright, D.H., 1990. Human  impacts on energy flow through natural ecosystems, and  implications for 

species endangerment. Ambio, 189‐194. 

Wu, H., Haig, T., Pratley, J., Lemerle, D., An, M., 2000. Distribution and exudation of allelochemicals in 

wheat Triticum aestivum. Journal of Chemical Ecology 26, 2141‐2154. 

Wu, H., Haig, T., Pratley, J., Lemerle, D., An, M., 2001. Allelochemicals in wheat (Triticum aestivum L.): 

production and exudation of 2, 4‐dihydroxy‐7‐methoxy‐1, 4‐benzoxazin‐3‐one. Journal of Chemical 

Ecology 27, 1691‐1700. 

Wu, H., Pratley, J., Lemerle, D., Haig, T., 1999. Crop cultivars with allelopathic capability. Weed Research. 

Yang, Y., Li Liu, D., Anwar, M.R., Zuo, H., Yang, Y., 2014.  Impact of  future  climate change on wheat 

production in relation to plant‐available water capacity in a semiaridenvironment. Theoretical and 

applied climatology 115, 391‐410. 

Yin, H., Zhao, W., Li, T., Cheng, X., Liu, Q., 2017. Balancing straw returning and chemical fertilizers  in 

China: Role of straw nutrient resources. Renewable and Sustainable Energy Reviews. 

Zabel,  F., Putzenlechner, B., Mauser, W., 2014. Global  agricultural  land  resources–a high  resolution 

suitability evaluation and its perspectives until 2100 under climate change conditions. PloS one 9, 

e107522. 

Zalidis, G., Stamatiadis, S., Takavakoglou, V., Eskridge, K., Misopolinos, N., 2002. Impacts of agricultural 

practices  on  soil  and  water  quality  in  the  Mediterranean  region  and  proposed  assessment 

methodology. Agriculture, Ecosystems & Environment 88, 137‐146. 

 

219  

Zhang, W., Ricketts,  T.H.,  Kremen,  C.,  Carney,  K.,  Swinton,  S.M.,  2007.  Ecosystem  services  and  dis‐

services to agriculture. Ecological economics 64, 253‐260. 

Zhu,  Y.G.,  Smith,  S.E.,  Barritt,  A.R.,  Smith,  F.A.,  2001.  Phosphorus  (P)  efficiencies  and mycorrhizal 

responsiveness of old and modern wheat cultivars. Plant and Soil 237(2), 249‐255. 

Zimdahl, R.L., 2013. Fundamentals of weed science. Academic press. 

Zohary, D., Hopf, M., 2000. Domestication of plants in the Old World: the origin and spread of cultivated 

plants in West Asia. Europe, and the Nile Valley Oxford University Press, New York.