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Aus dem Physiologischerr Institut der Tierarztlichen Hochschule Hannover Direktor: Prof. Dr. H. Hill Untersuchungen am Schwein iiber die Systolen- und Dia- stolendauer des Herzeng und iiber den Blutdruck in der Ruhe und wahrend der Erholung nach korperlicher Belastung*) Von W. v. ENGELHARDT Mit 5 Abbildungen (Eingegangen Febrnar 1962) Herz- und Kreislauffunktionsstorungen sind beim Hausschwein im Ver- gleich zu anderen Tieren auflerordentlich haufig und verursachen grofle Ver- luste; das Hausschwein hat eine offensichtliche Veranlagung fur das Kreislauf- versagen. Fur den relativ schnellen Ausfall des Schweineherzens sind u. a. die folgenden Ursachen verantwortlich: 1. das ungunstige relative Herzgewicht 2. die verhaltnismaflig schlechteBlutversorgung der Herzmuskulatur unter 3. das verhaltnismaflig grobmaschige Herzgefaflsystem 4. ein ungunstiges Verhaltnis zwischen Diastolen- und Systolendauer. Von 1910 bis heute hat sich die Wachstumsgeschwindigkeit der Schweine durch zweckmaflige Futterung und Auslese nahezu verdoppelt (HANSON 1958). Man hat die Mastleistung zwar sehr erhohen konnen; dabei ist aber ungewollt die Gewichtsentwicklung der Tiere bis zur unphysiologischen Herzbelastung gezuchtet worden. Wahrend beim Pferd und beim Hund das Herz etwa 1 O/o des Korpergewichtes ausmacht, erreicht es beim Schlachtschwein nur etwa 0,3 O/o. Beim Ferkel betragt das relative Herzgewicht noch bis zu 0,9 O/o, beim Laufer- schwein durchschnittlich 0,5 O!o (RENK 1951; STUNZI, TEUSCHER u. GLAUS 1959). Das relativ kleine Herz ist laufend uberbeansprucht und scheint, wie SPORRI (1954) es einmal ausgedruckt hat, nur im Schlaf seine Arbeit ,,muhelos" leisten zu konnen. Als Zeichen der ubermafligen Kreislaufbelastung werden die Kern- reihenbildungen in der Herzmuskulatur des Schweines angesehen. Diese Kern- reihen werden in der Muskulatur von gesunden Ferkeln nut- selten gefunden (SCHULZ 1958). dem Endokard ~ ~ ~ ~~- ':.) Die Untersuchungen wurden mit Unterstutzung der Deutschen Forschungsgemein- schafc durchgefuhrt.

Untersuchungen am Schwein über die Systolen- und Diastolendauer des Herzens und über den Blutdruck in der Ruhe und während der Erholung nach körperlicher Belastung

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Aus dem Physiologischerr Institut der Tierarztlichen Hochschule Hannover Direktor: Prof. Dr. H . Hill

Untersuchungen am Schwein iiber die Systolen- und Dia- stolendauer des Herzeng und iiber den Blutdruck in der

Ruhe und wahrend der Erholung nach korperlicher Belastung*)

Von

W. v. ENGELHARDT

Mit 5 Abbildungen

(Eingegangen Febrnar 1962)

Herz- und Kreislauffunktionsstorungen sind beim Hausschwein im Ver- gleich zu anderen Tieren auflerordentlich haufig und verursachen grofle Ver- luste; das Hausschwein hat eine offensichtliche Veranlagung fur das Kreislauf- versagen. Fur den relativ schnellen Ausfall des Schweineherzens sind u. a. die folgenden Ursachen verantwortlich:

1. das ungunstige relative Herzgewicht 2. die verhaltnismaflig schlechteBlutversorgung der Herzmuskulatur unter

3. das verhaltnismaflig grobmaschige Herzgefaflsystem 4. ein ungunstiges Verhaltnis zwischen Diastolen- und Systolendauer. Von 1910 bis heute hat sich die Wachstumsgeschwindigkeit der Schweine

durch zweckmaflige Futterung und Auslese nahezu verdoppelt (HANSON 1958). Man hat die Mastleistung zwar sehr erhohen konnen; dabei ist aber ungewollt die Gewichtsentwicklung der Tiere bis zur unphysiologischen Herzbelastung gezuchtet worden. Wahrend beim Pferd und beim Hund das Herz etwa 1 O/o des Korpergewichtes ausmacht, erreicht es beim Schlachtschwein nur etwa 0,3 O/o.

Beim Ferkel betragt das relative Herzgewicht noch bis zu 0,9 O / o , beim Laufer- schwein durchschnittlich 0,5 O!o (RENK 1951; STUNZI, TEUSCHER u. GLAUS 1959). Das relativ kleine Herz ist laufend uberbeansprucht und scheint, wie SPORRI (1954) es einmal ausgedruckt hat, nur im Schlaf seine Arbeit ,,muhelos" leisten zu konnen. Als Zeichen der ubermafligen Kreislaufbelastung werden die Kern- reihenbildungen in der Herzmuskulatur des Schweines angesehen. Diese Kern- reihen werden in der Muskulatur von gesunden Ferkeln nut- selten gefunden (SCHULZ 1958).

dem Endokard

~ ~ ~ ~~-

':.) Die Untersuchungen wurden mit Unterstutzung der Deutschen Forschungsgemein- schafc durchgefuhrt.

40 v. ENGELHARDT

Beim Schwein ist die subendokardiale Blutversorgung schlechter als die subepikardiale. Daraus ergibt sich, dai3 bei Storungen der Blutversorgung beim Schwein sich zuerst subendokardiale Veranderungen bemerkbar machen (RICKERT 1955; GRIEM 1956).

Bei vergleichenden Untersuchungen an Mensch, Pferd, Hutid, Katze, Rind und Schwein wurde gefunden, dai3 der Feinbau der Herzgefaije des Schweines gegenuber anderen untersuchten Tieren ein groberes und grobmaschigeres System aufweist, so daf3 die Blutversorgung nicht so intensiv sein kann wie bei den Tieren mit feinerer Gefafiversorgung (KADAR 1956).

Durch den stets wechselnden Kontraktionszustand des Herzens verandert sich periodisch das Lumen der Myokardgefai3e (SPORRI 1954;). Wahrend der Systole ist der intramuskulare Druck in der Kammerwand, besonders in den subendokardialen Bereichen, derartig groi3, dai3 die darin enthaltenen Kapilla- ren zusanimengepreflt werden und eine Durchstromung deshalb nicht moglich ist. Wahrend dieser Zeit kann das Blut nur in die mehr oberflkchlich gelegenen und unter geringem Umgebungsdruck stehenden groi3eren Koronararterien- stamme einfliei3en (WIGGERS u. COTTON 1933; SCHUTZ 1958). SABIS’roN und GREGG (1957) haben durch Einbinden von Kanulen und Rotametern in die Koronararterieri die Theorie einer positiven Massagewirkung der Myokard- kontraktion auf den Koronardurchflui3 widerlegt und konnten eindwtig die hemmende Wirkung der Systole auf die Koronardurchstrornung beweisen. Wahrend der Diastole sinkt der Druck im Myokard; die Gefiii3e konnen sich ausdehnen und vom Blut durchstronit werden. Der BlutfluE; in den Herz- kapillaren und der Gasaustausch finden fast ausschliei3lich wahrend der Diastole statt. Je langer die Diastole im Vergleich zur Systole ist, desto mehr Zeit steht fur den Austausch der Stofiwechselprodukte und die Sauerstoffversorgung des Myokards zur Verfiigung. Nimmt nun aus irgend einem Grund die Diastolen- dauer bei etwa gleich bleibender Systolendauer ab, so hat dies zur Folge (SPORRI 1954):

a) eine verminderte Myokarddurchblutung b) eine Verschlechterung der Stoff austauschprozesse zwischen I3lut und

Gewebe c) eine Gefahrdung der Erholungsprozesse in der Herzrnuskelfaser und

damit der Energetik des Herzens. Fur die Leistungsfahiglreit des Herzens ist somit das Verhaltnis der

Diastole zur Systole sehr bedeutungsvoll. Bei allen Tierarten fuhrt eine Steigerung der Herzfrequenz zu einer Ab-

nahme der Diastolendauer; die Systole dagegen verandert sich nur wenig. Beim Schwein kommt die Eigenart hinzu, schon bei geringer Erregung und kleinster korperlicher Anstrengung (Aufstehen, Gehen, Schreck, andere Umgebung) mit einer ziemlich starken Erhohung der Herzfrequenz zu reagieren.

Ziel unserer Versuche war es, das Verhaltnis der Diastolen- zur !Systolen- dauer und den Blutdruck wahrend der Ruhe und wahrend der Erholung nach Belastung zu untersuchen.

Versuchstiere und Fiitterung 6 mannliche, kastrierte veredelte Landschweine wurden nach dem Absetzen bis zum

Gewicht von 60-70 kg Korpergewicht nach den Richtlinien der DLG mit Gerstenschrot, Fischmehl, Maisschrot, Weizenkleie und einem Mineralstoffgemisch geFiittert. 13ei durch- schnittlich 55 kg Korpergewicht wurde mit der Einzelfiitterung begonnen. Mit 60-70 kg Korpergewicht wurden die Schweine in zwei Gruppen eingeteilt; die drei Schweine der Gruppe I erhielten taglich 1800 g Gerstenschrot, 100 g Fischmehl, 400 : Maissdirot, 200 g Weizenkleie und ein Mineralstoff-Vitamingemisch; die Schweine der Gruppe I1 (Idme tieri- sches Eiweifi) wurden mit 800 g Gerstenschrot, 1400 g Maisschrot, 200 1; Weizenkleie und dem Mineralstoff-Vitamingemisch gefiittert.

Untersuchungen am Schwein iiber die Systolen- und Diastolendauer 41

Versuchsablauf und Methodisches

Die Versuche wurden begonnen, als die Schweine etwa 40 kg schwer waren. Bis zurn Erreichen des Schlachtgewichtes wurden in Abstanden von 2-4 Wochen die Kreislaufunter- suchungen durchgefiihrt. Es wurde der systolische Blutdruck mit Hilfe einer Ringmanschette und einern Boudte-Brecht-Pulsabnehrner am Schwanz gemessen (ENGELHARDT, HORNICKE und HAMPEL 1961). Mit einem Elektrokardiographen (Multiscriptor - Hellige) wurden die drei Einthoven-Extrernitatenableitungen und sirnultan der Herzschall geschrieben. Dadurch war es moglich, die rnechanische oder die harnodynarnisch wirksarne Systolendauer (Beginn Q im EKG bis Be inn des 2. Herztones irn Phonokardiogramm) und die elektrische Systolendauer (Beginn Q kis Ende T) auszurnessen. Die rnechanische und die elektrische Systolendauer unterschieden sich bei unseren Versuchen nicht wesentlich. Bei der Auswertung der Ergebnisse wurde die rnechanische Systolendauer beriicksichtigt. Zur Abnahrne des Elektrokardiograrn- mes wurden die in der Humanmedizin iiblichen Plattenelektroden an den Extrernitaten rnit Gurnmibandern befestigt (HOLLER 1959).

Eine der schwierigsten und auch wichtigsten Voraus- setzungen bei d l r Herz- und Kreislaufuntersuchung beirn nicht narkotisierten Schwein ist die Fixierung wahrend der Untersuchung, da eine Erre- gung des Tieres vermieden werden rnuB. Wir hangen die Schweine in einer zweiteiligen gurnmierten Segeltuchmatte auf. In diesem ,,Anzug" wird das Schwein in einen fahrbaren Galgen gehangt (Abb. 1). Schon beirn ersten Aufhangeversuch gewohnen sich die Tiere meist nach wenigen Minuten an diese Fixierung und verhalten sich dann ruhig.

Nach Messung der Ruhe- werte am hangenden Tier wird der Galgen iiber ein Laufband gefahren und die Matte ent- fernt. Sofort nach Ende der Belastung wird die Matte unter dem stehenden Tier hindurch- geschoben und am Galgen ein- gehangt. Dieser 1ai3t sich schnell rnit dem hangenden Schwein an den MeBplatz rollen.

Die Belastung erfo1g:e auf dern Laufband (Abb. 2) rnit stufenlos regelbarer Laufge- schwindigkeit, Meterzahler und verstellbarem Steigungswinkel. Das Band besteht aus gum- mierten Leinenschichten; die Laufflache ist dadurch nicht ganz glatt. An diese Art der

Lbb. 1. Zur Kreislaufuntersuchung aufgehangtes Schwein

Abb. 2. Schwein auf dern Laufband BelastGng gewohnen sich die Schweine sehr schnell. Wir lie- Ben die Tiere mit einer Ge- schwindigkeit von 1,8--2,l krn/h laufen; die Steigung betrug 5,7O/o, 11,30/a oder 16,7O/u. Das BelastungsrnaB fur die jeweilige Altersstufe wurde nach aui3erlich sicb tbaren Errniidungs- erscheinungen festgesetzt (starkes Hecheln, rniihsames Laufen, verringerte Reaktion auf An- treiben). Die Schweine gleichen Alters wurden rnit gleicher Intensitat belastet.

Von 40-50 kg Korpergewiht wurde zur besseren Gewohnung an das Laufen der Steigungswinkel wahrend der Belastung verandert (200 rn Laufstredte bei 5,70/0 Steigung, 400 rn bei 11,3O/o und 400 rn bei 16,7O/o). Bei den anschliegenden Versuchen wurde das Lauf- band nur wahrend der ersten 200rn oder 100m auf 11,3O/o Steigung eingestellt, dann er-

42 v. ENGELHARDT

folgte die eigentliche Belastung bei 16,7 O/o Steigung. Von 50-70 kg Korpergewicht liefen die Schweine 900-1000 m bei 16,7O/o; die schwereren Tiere konnten z. T. nur mit groBer Muhe 600-700 ni zurucklegen. Die Relastungsversuche wurden bis zu 80-90 kg Korpergewicht durchgefuhrt.

Es wurde darauf verzichtet, die Belastungswerte, wie es sonst meist ijiblich ist., in Meter- kilogramm, Kalorien, Wat t oder auch Arbeit anzugeben, da es uns nidrt moglich war, die Oberflachenbeschaffenheit der Laufunterlage als beeinflussenden Faktor :LU berutksichtigen. Auf die Bedeutung des Fugbodenbelages bei Laufbandversuchen und auf den unterschied- lichen Energieverbrauch haben DANIELS, VANDERSBIE und WINSMANN (1953) hinge wiesen.

mm Hg

Ergebnisse

1. Ruhewerte

Die Pdittelwerte und die Standardabweichungen der Meflergebnisse sind in Abb. 3 dargestellt. Vor der Belastung betrugen im Mit-

'5 25 35

Herzsch1agJrequen.z 86,4 + 13,2/min und das Verhalt- nis der Diastolen- zur Sy- stolendauer 1,22 + 0,235.

2. Ekholung

In Abb. 3 wurden aus den Mittelwerten der zeit- lich aufeinanderfolgenden

Untersuchungsperioden wahrend der Erholung eine Mittelwertshie iind die Standardabweichungen der Meflergebnisse aufgezeich- net.

Aus methodischen Griin- den konnten wahrend der

4 '' z5 35 '.5 Belastung und auch unmit- telbar danach keine Werte

Ruh e ez € r h o l u n g gewonnen werden. 6 Minu- ten nach der Belastung

B 1 u t d r u c k gemes:jen (Mit- telwert: 123t12,OmmHg).

Bis zue17. bis 25. Minute fiel der Blutdruck leicht ab (1 17 t 10,O mm Hg), dann stieg der Druck wieder langsam an. 6 Minuten nach Ende der .Belastung ist die Differenz zu den Ruhewerten nicht zu sichern; dagegen liegen die Werte nach der 17. bis 25. Minute (p < O , O I ) signifikant niedriger.

Der Quotient D i a s t o l e n - z u S y s t o l e n d a u e r betrug 4 bis 5 Minuten nach der Belastung im Mittel 0,80 +0,138. Nach 9 bis 12 Minuten stieg der Quotient auf 0,96 -t 0,196. Der Wert fiel dann wieder leicht ab und stieg bis zur 40. Minute nach der Belastung langsam an. Die tieferen Werte 4 bis 5 Minu-

&@ min narh Belasfung- -2 eB

Abb. 3. Systolischer Blutdruck, Diastolen-Systolen-Ver- haltnis und Herzschlagfrequenz der Schweine in der R u h e wurde der

und nach Belastung O1 s c

::.) Standardabweichung der MeBergebnisse.

Untersuchungen am Schwein uber die Systolen- und Diastolendauer 43

go %

t!:

6 % B W - om 070-

137-150 H Kammersystole 187-130 _I\ o * dastole

4 Beginn der $- 711-720 VbrhoBysfok. 4 la- P XI0

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44 v. ENGELHARDT

frequenz setzen (Abb. 5). In dieser Darstellung sind die Regressionslinie und die Standardabweichung eingetragen. Mit zunehmender Herzschlagfrequenz nimmt dieser Quotient nach einer e-Funktion ab (y = 488,3 r = -0,901).

4. Herzgewicht bei der Schlachtung

Das Gewicht des Schweineherzens betrug bei der Schlathtung 3,27 bis 0,28 O/o des Korpergewichtes.

5. EinfluS der Fiitterung

Die Schweine, denen wahrend der letzten 5 Wochen der Mastperiode 22 O/o weniger verdauliches Eiweifl (kein Fischmehl) gefuttert wurde, unterschieden sich weder in den Ruhewerten noch nach der Belastung von den ubrigen Tieren. Auch die Auswertung des Elektrokardiogramms gab lreine Hinweise auf eine erhohte Gefahrdung der Herzmuskulatur durch die Belastung.

Diskussion

1. Ruhewerte

Die systolischen R u h e - B 1 u t d r u c k w e r t e unserer Versuchstiere stim- men bei Berucksichtigung des Alters der Schweine gut mit den Ii,rgebnissen von GRAUWILER, SPORRI und WEGMANN (1958); SMITH und JOHNSON (1960) und den von uns rnit geteilten Normalwerten uberein (ENGELHARDT, HORNICKE und HAMPEL, 1961).

Ober physiologische H e r z s c h 1 a g f r e q u e n z e n sind in der Literatur unter anderem die folgenden Angaben gemacht worden: Lauferschweine: NEUMANN-KLEINPAUL u. SANDER (195 1) 109- 133/min

SPORRI (1954) 11 8/min grijflere Schweine: NEUMANN-KLEINPAUL u. SANDER (1951) 80- LOO/min

SPORRI (1 954) 99/min DUKES (1955) 60- 80/min LEPESCHKIN u. SCHENNETTEN (1957) 140 (100--230)/min FANDL (1957) 90/min RICHTER (1958) 99/min

LUCKMANN (1 958) hat systematisch die Pulsfrequenz bei riuhig liegenden, schlafenden und stehenden Schweinen mit unterschiedlichem Gewichr: unter- sucht. Bei liegenden 50 bis 80 kg schweren Tieren fand er eine mittlere Herz- schlagfrequenz von 77-81/min, bei stehenden, nicht erregten Schweinen von 108/min. Diese Werte entsprechen unseren Meflergebnissen bei Schweinen in der Ruhe. Es ist also anzunehmen, dai3 sich unsere Tiere bei der Untersuchung nicht erregt haben.

Vergleicht man die D i a s t o 1 e n - S y s t o l e n - Q u o t i e n t em in Tabelle 1 , so ist der bei unseren Tieren wahrend der Ruhe gefundene Quotient sehr giinstig. Nur HOLLER (1959) und bei einigen Versuchstieren aucl:, FANDL (1957) beobachteten ahnlich hohe Werte. Da das Schwein schon bei ger inger Erregung die Herzschlagfrequenz stark erhoht, ist es oft schwierig, die 'Tiere in einem ruhigen Zustand zu untersuchen. Die unterschiedlichen Quotienten in Tabelle 1 durften vorwiegend durch unterschiedliche Erregungszustande bei der Fixierung zu erklaren sein. Berucksichtigt man aber die Herzschlagfrequenzen bei den in der Literatur angegebenen Quotienten, so ergibt sich eine weitgehende Ubereinstimmung mit den Quotienten bei unseren Versuchstieren in Abb. 5.

Untersumungen am Schwein uber die Systolen- und Diastolendauer 45

Autor

-- Sporri (1954)

Fandl (1957)

Richter (1958)

Holler (1959)

eigene Unter - suchungen

jewicht des jchweines in kg

140 -240 30- 45

fast nur Tiere bis 40 kg

2 5 - 45 2 5 - 45 30- 40

20-110

4 5 - 95

T a b e l l e I

ierzschlag - 'requenz /min

99 118

90-138 1 40 - 1 80

99 128 104

80-105 1 40 - 1 55

86

liastole /Systole + 1,61 - 1,OO 1,00 - 0,87

0,93

1,26 0,82

1,22 0,75

1,22

( ruh ig) (erregt ) ( 3 Wild - schweine)

Auf die Abhangigkeit des Quotienten von der Herzschlagfrequenz beim Schwein ist haufig hingewiesen worden (BOROS und BOROS 1948; SDORRI 1954; FANDL 1957; RICHTER 1958). Unsere Versuche zeigen, dai3 die Korrelation eng ist (Abb. 5; r = - 0,90). Aus dem entgegengesetzten Verhalten der Pulsfre- quenz zum Diastolen-Systolen-Quotienten wahrend der Erholung wird eben- falls die Abhangigkeit deutlich (Abb. 3).

Es ist anzunehmen, dai3 die konstitutionellen Bedingungen unserer Schweine nicht aui3ergewohnlich waren. Das relative Herzgewicht ist bei unse- ren Versuchstieren bei der Schlachtung ebenso ungunstig wie das von ILLY (1924), RENK (1951) und SPORRI (1954) angegebene.

2. Erholung nach der Belastung

Als Kriterium fur die Beurteilung der Erholung benutzt man meistens das Verhalten der Pulsfrequenz. Bei unseren Versuchen naherten sich die Puls- frequenzen und das Diastolen-Systolen-Verhaltnis nur langsam den Ruhe- werten. 20-25 Minuten nach der Belastung unterschieden sie sich zwar nicht mehr wesentlich von den Ruhewerten, hatten diese aber nach 40 Minuten noch nicht wieder erreicht. Trotz hoher Herzschlagfrequenzen war der systolische Blutdruck nach der Belastung tiefer als die Ruhewerte; bei der kurzfristigen Er- hohung der Herzschlagfrequenz 12-15 Minuten nach Ende der Belastung sinkt der Blutdruck weiter ab. Demgegeniiber steigt der Blutdruck leichzeitig mit der Herzschlagfrequenz, wenn n i c h t - b e 1 a s t e t e Tiere lei A t erregt werden (ENGELHARDT, HORNICKE und HAMPEL 1961).

Bei starker Arbeitsbelastung des gesamten Korpers ist eine maximale Steigerung des Herzminutenvolumens nicht ausreichend, um alle Organe ge- niigend mit Blut zu versorgen. Deshalb zielt die Regulation darauf ab, bevor- zugt die arbeitende Muskulatur zu durchbluten, auch dann, wenn es zu Lasten anderer Organe geht. Bei schwerster korperlicher Belastung wird die Durch- blutung von Magen, Darm, Niere usw. erheblich gedrosselt und deren Stoff- wechsel herabgesetzt, da die Versorgung der tatigen Muskulatur Vorrang be- sitzt (HOLLMANN 1959). So kann die arbeitende Muskulatur notfalls uber 95 O/o

der Gesamtsauerstoff aufnahme fur sich reservieren (LEHMANN 1949). Droht bei korperlicher Arbeit der arterielle Druck infolge des vergroi3erten Blutbedarfes der tatigen Muskulatur abzusinken, so wird in den ruhenden Gebieten der

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periphere Stromungswiderstand durch Konstriktion speziell der Arteriolen er- hoht. Die Hohe des arteriellen Blutdruckes wird von drci Faktoren beeinflufit: vom Minutenvolumen, vom peripheren Widerstand und von der Groi3e der zirkulierenden Blutmenge. Bei der Annahme, dai3 die zirkulierende Blutmenge konstant bleibt, bestimmen Herzminutenvolumen und peripherer Widerstand den Blutdruck. Die Regulation des Zusammenspiels dieser beiden Gnjfien ge- schieht durch die laufend ,,vormeldenden" Pressorezeptoren am Karotissinus und Aortenbogen sowie von einer ubergeordneten Regelstelle im zentralen Nervensystem, besonders in der Medulla oblongata. Die Barorezeptoren sollen beim Schwein weniger empfindlich sein als beim Hund (BOOTI-I, BREDECK und HERIN 1960). Diese geringere Empfindlichkeit und damit eine ungenugende Regulation scheinen sich bei unseren Versuchstieren wahrend der Erholungs- phase ausgewirkt zu haben.

Die Verhaltnisse sind beim Schwein besonders ungunstig,, da es infolge seines geringen Herzvolumens darauf angewiesen ist, einen erhohten Blut- bedarf vorwiegend durch erhohte Herzschlagfrequenz und damit ein ungunsti- geres Diastolen-Systolen-Verhaltnis auszugleichen. Eine relativ kurze Diastole hat ein kleines Schlagvolumen zur Folge, das Herz arbeiter: unokonomisch (LAURENT, BOLENE-WILLIAMS, WILLIAMS und KATZ 1956). Zugleich reduziert die verkurzte Diastole die Myokarddurchblutung, was einer Erschop fung des Herzens Vorschub leistet. Wahrend erhohter Herzschlagfrequenzen sind des- halb die Erholungsprozesse der Herzmuskelfasern beim Schwein gefahrdet.

Ein weiteres Zeichen des leistungsschwachen Kreislaufes ist der geringe systolische Blutdruck bei der erhohten Herzschlagfrequenz (HOLLMANN 1959). In h e a r e r Abhangigkeit vom Blutdruck steht die Myokarddurchblutung (GRAYSON und MENDEL 1961; ROSENBLUETH, ALANIS, RUBIO und PILAR 1961; SALISBURY, CROSS und RIEBEN 1961). In einem Stadium, in dem erhtjhte An- forderungen an die Herzmuskulatur gestellt werden, kann deshalb eine Blut- drucksenkung eine Gefahrdung der Energetik des Herzens bedeuten.

Die Herzschlagfrequenz ninimt bei unseren Versuchen von der 4. bis zur 12. Minute nach Ende der Belastung stark ab und steigt dann kurz rioch ein- ma1 an. Dieser kurzfristige Anstieg wahrend der Erholungsphase lrann als Zeichen einer Gegenregulation zur Normalisierung der Durchblutung des Ge- samtkorpers angesehen werden. Die Erhohung der Herzschlagfrequenz bei ver- ringertem peripherem Widerstand reicht aber offensichtlich nicht aus, den Blut- druck konstant zu halten; wahrend der kurzfristigen Erhohung der Puls- frequenz sinkt der Blutdruck weiter ab.

Wir hatten erwartet, dai3 nach der kurzen, recht starken Belastung bei den untrainierten Schweinen das EKG wahrend der Erholung Hinweise auf' Storun- gen in der Myokarddurchblutung oder im Myokardstoffwechsel geben wurde. Gegeniiber dem Ruhe-EKG wurde lediglich in einigen Fallen eine Umkehr oder Diphasie der T-Zacken gefunden. Derartige Veranderungen im EKG bei der Einthoven'schen Extremitatenableitung haben wir ebenfalls an71 ruhigen, nicht- belasteten Schwein durch leichtes Vorziehen des Schultergurtels und a i d beim Pferd durch Umstellen der Vorderextremitaten erreichen konnen (REIHER). ES ist deshalb bei den Haustieren aus derartigen Veranderungen der T-Zacken bei Extremitatenableitungen nicht unbedingt in Anlehnung an Befunde in der Humanmedizin auf funktionelle Storungen zu schliei3en.

Aus unseren Untersuchungen ist nicht klar zu ersehen, 01:) es sich bei der Kreislaufinsuffizienz des Schweines um vorwiegend periphere oder zentrale Ursachen handelt. Das Herz ist zwar vermutlich der pradisponierende Faktor fur das relativ haufige Kreislaufversagen beim Schwein; hinzu kommen zwei- fellos Besonderheiten in der Regulation des Kreislaufes. D a Schweine leicht

Untersuchungen am Schwein iiber die Systolen- und Diastolendauer 47

und auch haufig hecheln und durch schnelle, oberflachliche Atmung unokono- misch arbeiten, ist eine erhebliche reflektorische Verknupfung von Kreislauf und Atmung uber Presso- und Chemorezeptoren zu erwarten. Uber hamo- dynamische Verhaltnisse, uber Lungendehnung, Ventilationsgroflen, Stro- mungswiderstand und andere physiologische Standardwerte an der Lunge und am Herzen des Schweines bei narkotisierten Tieren liegen bereits Ergebnisse vor (ATTINGER und CAHILL 1960). Ober Chemorezeptoren haben kurzlich BREDECK, HERIN und BOOTH (1961) berichtet. Aber abgesehen von wenigen Angaben z. B. uber den Einflufl von Hunger und Futterung nach Nahrungs- entzug auf den Kreislauf der Schweine (SMITH, MAMEESH und JOHNSON 1960) fehlen no& grundliche Untersuchungen uber die Abhangigkeit der eben er- wahnten Werte vom Herzminutenvolumen, von der Herzschlagfrequenz, vom peripheren Widerstand bei verschiedenen Erregungszustanden und nach Be- lastung bei dieser Tierart.

Zusammenf assung

1. Bei 6 Schweinen wurde im Gewicht von 40-100 kg in der Ruhe und nach Belastung auf dem Laufband in Abstanden von 2-4 Wochen der systo- lische Blutdruck gemessen und aus der simultanen Registrierung von EKG und Herztonen das Diastolen-Systolen-Verhaltnis und die Herzschlagfrequenz be- rechnet.

2. In der Ruhe betrugen der mittlere systolische Blutdruck 133 * 15,9 mm Hg, die Herzschlagfrequenz 86,4 * 13,2 je Minute und das Verhaltnis der Dia- stolen- zur Systolendauer 1,22 k 0,235.

3. 4-5 Minuten nach Ende der Belastung betrugen das Diastolen-Systo- len-Verhaltnis 0,80 0,138, die Herzschlagfrequenz 112 k 14,O je Minute, der systolische Blutdruck aber nur 123 z k 12,O mm Hg. 40 Minuten nach der Be- lastung hatten Herzschlagfrequenz und Diastolen-Systolen-Verhaltnis die Ruhewerte noch nicht wieder ganz erreicht. Der systolische Blutdruck ist wah- rend der gesamten Erholungszeit tiefer als wahrend der Ruhe.

4. Das Diastolen - Systolen -Verhaltnis nimmt mit zunehmender Herz- schlagfrequenz ab (y = 488,3 Da Schweine schon bei geringer Er- regung die Herzschlagfrequenz ziemlich stark erhohen, wird das Diastolen- Systolen-Verhaltnis schnell ungunstig, das Herz arbeitet unokonomisch, die Myokarddurchblutung durfte reduziert und die Erholungsprozesse an der Herz- muskelfaser gefahrdet sein. Hohe Herzschlagfrequenzen bedeuten fur das Schweineherz eine schwere Belastung.

5. Das EKG gab wahrend der Erholung keine Hinweise auf eine Storung der Myokarddurchblutung oder des Myokardstofiwechsels.

6. Bei drei Schweinen wurde wahrend der letzten 5 Wochen der Mast- periode durch Fischmehlentzug 22 O / o weniger verdauliches Eiweifl gefuttert. Die Meflergebnisse unterschieden sich nicht von denen der Tiere mit Fischmehl- futterung.

Summary Studies in Pigs on Duration of Cardiac Systole and Diastole and on Blood Pressure

at Rest and Exercise

1. In 6 pigs weighing 40-100 kg. measurements were made at 2-4 week intervals of systolic pressure, E.C.G. records and heart sounds, both at rest and on a moving band, and the systole-diastole relationship and the heart rates were determined.

v. ENGELHARDT 48

2. Average blood pressure at rest was 133 +- 15.9 mn-t Hg, heart rate 86.4 t 13.2 per min., and diastole-systole time ratio 1.22 5 0.235.

3. At 4-5 minutes after the end of exercise the diastole-systole ratio was 0.80 +- 0.138, heart rate 112 2 14.0 per min., and systolic pressure only 123- 12.0 mm Hg. Forty minutes after exercise the heart rate and diastole-systole ratio had not yet reached normal. Throughout the whole time the systolic pressure was lower than at rest.

4. The diastole-systole ratio falls with rising heart rate ( ! I = 486.3 x-1.352). Since slight excitation in pigs causes a marked rise in heart rate, the diastole- systole ratio soon becomes unfavourable, the heart works uneconomically, myo- cardial blood supply may be reduced and the restoration processes endangered. High heart rates produce a severe strain on the heart in the pig.

5. The E.C.G. gave no indication of damage of myocardial blood supply or metabolism during the recovery period.

6. In three pigs fish meal was withdrawn from the diet during the last 5 weeks of fattening so as to cut down the digestible protein intake. Measure- ments of cardiac activity and blood pressure were not different frorn those in pigs given fish meal.

RCsumC Recherches concernant la durCe de la systole et de la diastole du coeur du porc et la

tension artCrielle au repos et pendant la rCcupCration suivant uii effort corporel

1. L’auteur mesura chez 6 porcs entre 40 et 100 Kg, B des intervalles de 2 A 4 semaines, au repos et aprks un effort corporel la tension artkrielle systo- lique et calcula B partir de l’enregistrement simultank de l’ccg et clu phono- gramme le rapport diastole/systole et la frkquence cardiaque.

2. Au repos la tension artkrielle systolique se montait 13.3 * 15,9 mm Hg, la frkquence B 86,4 * 13,2 par minute et le rapport diastolel‘systole A 1,22 2 0,235.

3. 4 B 5 minutes aprks la fin de l’effort les rapports entre la durke diastole/ systole ktaient de 0,80 * 0,138, la frkquence cardiaque de 112 *: 14,O par minute et la tension artkrielle seulement 123 * 12,O mm Hg. 40 minutes aprhs l’effort la frkquence cardiaque et le rapport diastolel’systole n’avaient pas encore retrouvk tout A fait les valeurs de repos. La tension artkrielle systolique est plus faible pendant tout le temps de rkcupkration qu’au repos.

4. Le rapport diastole/systole est inversement proportionriel B la frkquence (y = 488,3 Comme la plus petite excitation augmente assez fortement la frkquence cardiaque chez le porc, le rapport diastole/systol e devient rapide- ment dkfavorable, le coeur travaille d’une faGon peu kconomique, la vasculari- sation du myocarde en est probablement diminuke et les processus de rkpara- tion des fibres cardiaques peuvent &re mis en question. Des grandes f‘rkquences reprksentent pour le coeur du porc un grand danger.

5. L‘ecg ne prksenta pendant la rkcupkration aucun signe de troubles de la vascularisation ou de troubles du mktabolisme du myocarde.

6. 3 porcs requrent pendant les 5 dernikres semaines de la pkriode d’en- graissement 22O/o de protkines digestibles en moins par suppression de la farine de Poisson. Les rksultats des mesures ne se distinguent pas de 1::eux des animaux ayant r e p de la farine de Poisson.

Untersuchungen am Schwein uber die Systolen- und Diastolendauer 49

Resumen Estudios en cerdos sobre las duraciones sistblicas y diastblicas del corazbn y sobre la tensibn sanguinea en reposo y durante la recuperacibn despues de sobrecarga del

organism0

1)- En 6 cerdos con pesos comprendidos entre 40 y 100 kg se midi6 la tensibn sist6lica en el reposo y tras sobrecarga sobre la cinta sin fin, en lapsos de 2-4 semanas, y a partir del registro simultineo de electrocardiogramma y tono cardiaco se calcul6 la relaci6n diistoles : sistoles y la frecuencia de revo- luci6n cardiaca.

2)- Durante el reposo, la tensi6n sanguinea sist6lica media midi6 133 * 15,9 mm Hg, la frecuencia de revoluci6n cardiaca era 86,4 * 13,2 por minuto, y la relacibn de las duraciones diast6licas y sist6licas 1,22 r+ 0,235.

3)- De 4-5 minutos tras finalizar la sobrecarga, la relaci6n diistoles : sistoles era 0,SO * 0,138, la frecuencia de revoluci6n cardiaca 112 I+ 14,O por minuto, per0 la tensi6n sanguinea sist6lica alcanzaba s6lo 123 * 12,O rnm Hg. 40 minutos tras la sobrecarga, la frecuencia de revoluci6n cardiaca y la rela- ci6n diistoles : sistoles no habian alcanzado del todo 10s valores de reposo. Durante todo el periodo de recuperacibn, la tensi6n sanguinea sist6lica es menor que durante el reposo.

4)- La relacibn diistoles : sistoles dismunuye a1 aumentar la frecuencia de revoluci6n cardiaca (y = 488,3 x-l,S5*). Puesto que 10s cerdos ya aumentan con bastante intensidad la frecuencia de las revoluciones cardiacas, la relacibn diistoles : sistoles se torna con rapidez desfavorable, el coraz6n trabaja de forma inecodmica, el riego sanguineo del miocardio deberi estar reducido y 10s procesos de recuperaci6n en la fibra del mhsculo cardiaco tienen que estar en grave peligro. Elevadas frecuencias de la revoluci6n cardiaca significan para el coraz6n porcino una sobrecarga bien grave.

5)- A lo largo de la recuperacibn, el electrocardiograrna no ofrecib nin- gdn indicio sobre una alteraci6n en el riego sanguineo del miocardio o del meta- bolismo miocirdico.

6)- A tres cerdos, durante las 5 semanas dltimas del periodo de engorde, se administr6 un 22 O/o menos de proteina digestible a1 suprimirseles la harina de pescado. Los resultados de las mediciones no se diferenciaron de 10s de ani- males con alimentaci6n que contenia harina de pescado.

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Anschrift des Verfassers: Dr. W. v. Engelhardt, Hannover, Hans- Eiockler-Allee 16.