Untersuchungen über den Stoffwechsel von Igel und Maulwurf

(Aus dem Physiologischen Institut der Universit~it Hamburg, Allgemeines Krunken- haus Hamburg-Eppendorf.)

Untersuchungen fiber den Stoffwechsel yon Igel und Maulwurf.

Von Franz Groebbels.

Mit 3 T e x t a b b i l d u n g e n .

(Eingeffange~ am 28. _~l~irz 1926.)

In den letzten Jahren hatte ich Gelegenheit, die chemische W~rmeregulation yon zwei insektenfressenden S~ugetierarten, Igel und Maul- wurf, genauer zu verfolgen. Da fiber die W~rmeregulation des Maul- wurfs bis heute keine Untersuchungen vorliegen dfirften und meine Untersuchungen am Igel zu einigen neuen Befunden fiihrten, seien die Ergebnisse hier mitgeteilt.

I. Untersuehungen am Igel.

Trotz der zahlreichen Untersuchungen verschiedener Forscher fiber den Wintersehlaf einiger S~ugetiere (Murmeltier, Hamster , Ziesel, Siebenschl~fer, Haselmaus, Fledermaus und Ige]), kSnnen wir uns bis heute fiber die physiologischen Grundlagen dieser eigenartigen biologischen Erseheinung ein absehliel~endes Urteil nieht bilden. Wenn es fiberhaupt angangig ist, aus dem Gasstoffwechsel allein das Winter- schlafproblem zu ergrfinden, so mul~te auf Grund der tTntersuchungen yon Wein land und Mimach i 1) am Igel, yon Hdri 2) an der Fledermaus mit Kestner und Plaut 3) gesehlossen werden, dal~ das winterschlafende S~ugetier seine chemische Wiirmeregulation lediglich durch Muskel- bewegung und Nahrungsaufnahme aufrecht erhi~lt, dait ihm eine ehe- mische W~irmeregulation in engerem Sinne fehlt.

Da mir eine solehe Auffassung dutch das bis heute vorliegende Tat- sachenmateriM nicht genfigend gestfitzt schien, habe ich die Frage nach der chemischen Warmeregulation des Winterschl~fers aufs neue untersucht. Als Versuchsobjekt dienten mir 7 Igel, zum Tell ausge- wachsene, zum Teil noch im Wachstum begriffene Tiere. An allen

1) E. Weinland und H. Mi~ttachi, Zeitschr. f. Biol. 55, 1. 1911. 2) p. Hdri, Pfltigers Arch. f. d. ges. Physiol. 130, 111. 1909. 3) O. Kestner und R. Plaut, Physiologie des Stoffwechsels. In Handbuch der

vergleichenden Physiologie. Bd. II, 2. Jena 1924.

408 F. Groebbels :

Tieren wurden aul~erhalb und w~hrend des Winterschlafs KSrper- gewicht, K6rpertemperatur , Gasstoffwechsel und Atmung n~her verfolgt.

KSrpergewicht :

Untersuchungen fiber das KSrpergewicht w~hrend des Winter- schlafs haben gezeigt, dab der Winterschl~tfer sowoht eine Abnahme wie auch ein Stehenbleiben oder eine Zunahme seines KSrpergewichts zeigen kann. So land Valentin 1) beim Murmeltier w~hrend 40--134 Tagen Winterschlaf eine Gewichtsabnahme yon 8--23~o, Mangili ~) bei einem Winterschlaf der Tiere yon 3 Monaten Dauer einen Gewichts- verlust yon 12--14% . Ein Stehenbleiben des KSrpergewichts bzw. eine geringe Gewichtszunahme wurde yon BarkowS), Valentina), Dubois 5) und Polimanti ~) beobachtet. Da das winterschlafende S~ugetier keine Nahrung aufnimmt, so ist die Frage, ob zwischen dem Gewichtsverlust im Hungern auBerhalb des Winterschlafs und dem Gewichtsverlust im Winterschlaf wesentliche Unterschiede bestehen, yon besonderer Bedeu- tung. So fand Hdri~), dab die Fledermaus w~hrend des Winterschlafs eine welt geringerc Gewichtsabnahme zeigt als w~hrend einer ttungerperiode.

Wende ich mich zu meinen eigenen Befunden, so hat te ich zun~chst Getegenheit, den EinfluB der Winterschlafperiode auf das Wachstum noch junger Igel zu studieren. So zeigte z. B. Igel Nr. 1, der vor dem Winterschlaf in 78 Tagen sein KSrpergewicht um 104~o vermehrte, w~hrend des Winterschlafs ein vollst~ndiges AufhSren des Wachstums und einen Gewichtsverlust yon 19~o. W~hrend der Gewichtsverlust dieses jungen Tieres w~hrend des Winterschlafs ann~hernd dem des ausgewachsenen Tieres Nr. 3 entsprach, wo er in 69 Tagen Winterschlaf 23~o betrug, war die Gewichtszunahme nach dem Erwachen bedeutend grSl~er, 42~o in 16 Tagen gegenfiber nur 28~o in 20 Tagen bei Igel Nr. 3. Was den Gewichtsverlust im Hungern betrifft, so betrug er in 8 bzw. 9 Tagen t tungern bei Igel Nr. 4 und 3 20,5 bzw. 19,4~o, das sind Zahlen, die den im Winterschlaf festgestellten ann~hernd gleich kommen. Ganz anders verhielten sich dig Tiere beim Hungern unmittelbar nach dem WinCerschlaf, auch wenn man sie vorher reichlich /nit Fleisch ffitterte. Hier war der Gewichtsverlust beim Hungern viel grSSer, betrug z. B. bei Igel Iqr. 7 yon 511 g Gewicht bereits 10~o in 2 Tagen.

1) G. Valentin, Moleschotts Untersuchungen 5, 11. 1858. 3) G. Mangili, Ann. du mus4um d'histoire naturelle 9. 1807. a) H. Barkow, I)er Winterschlaf nach seinen Erscheinungen im Tierreich

dargestellt. Berlin 1846. 4) 1. c . 5) R. Dubois, Ann. de la soe. Linn6enne de Lyon 45, 101. 1898. 6) 0. Polimanti, Boll. de reale accad, reed. di Roma 30, 227. 1904 und Arch.

ital. e biol. 4~, 341. 1904. ~) 1. c.

Untersuchungen tiber den Stoffwechsel yon Igel und Maulwurf. 409

KSrpertemperatur, Gassto/]wechsel und Atmun9. Viele Untersuchungen haben ergeben, dab die KSrpertemperatur

der Igel mit sinkender AuBentemperatur abnimmt, dab diese Tiere heterotherm sind. Weinland und Mimachi 1) fanden, dab diese Reaktion selbst im Sommer eintritt, und dab die Tiere, wenn man sie dann hungern l~$t, in eine Art Wintersehlaf verfallen. Henriques ~) zeigte anderseits, daB beim Erwachen aus dem Winterschlaf die KSrper temperatur der Tiere im Verlaui weniger Stunden yon etwa 4 - -9 Grad auf 30 Grad ansteigt. Wenn beim Igel die Eigentemperatur nicht konstant bleibt, sondern mit sinkender AuBentemperatur abnimmt, so kann diese Er- scheinung zwei ~rsachen haben. Einmal kann sie auf einer herabge- setzten W~rmebildung beruhen. Ein Beispiel hierffir ist das Verhalten der Tiere im Winterschlaf, wo die s tark gesunkene K6rper temperatur mi t einem kaum mel~baren Sauerstoffverbrauch einhergeht.

Ein Sinken der K6rper temperatur wird aber aueh dann eintreten miissen, wenn die W~rmebildung zwar erheblieh, die W~rmeabgabe aber noeh gr6Ber ist. Um ein Urteil fiber die W~rmebildung zu gewinnen, habe ieh bei meinen Versuchstieren im Kestnerschen Respirations- appara t 41 Gasstoffweehselbestimmungen ausgefiihrt. Sic erstreckten sich teils auf normal ernKhrte und hungernde Tiere auBerhalb des Winter- schlafs, teils auf die Tiere, die kfinstlich aus dem Winterschlaf erweckt wurden. Alle Tiere wurden vor dem Versueh mehrere Stunden in das Laborator ium gebracht, nut die im Wintersehlaf befindlichen kamen unmittelbar aus dem kalten Stall in den I~espirationsapparat und nach dem Versueh sofort wieder in den kalten Stall zurfiek. Bei allen Tieren wurde der Sauerstoffverbrauch bzw. die Kohlens~ureausscheidung fort- laufend yon 15 zu 15 Minuten best immt, die Temperatur des Thermo- meters in Bassin und Tierbeh~lter fortl~ufend notiert, ebenso die Z~hl der Atemzfige pro Minute. Nur auf Grund dieser Versuchsanordmmg, welehe sehon von Henriques a) in seinen Versuchen fiber den Stoff. wechsel des Igels beim Erwaehen aus dem Wintersehlaf in ~hnlicher Weise durchgeffihrt wurde, war es m6glich, wichtige Besonderheiten im Gasstoffweehsel aufzudecken, die in summarischen Stundenver- suehen nieht zum Ausdruck kommen. Bei dieser Versuehsanordnung stellte sieh heraus, daft der Igel aufierhalb des Winterschla/s mit einer sehr intensiven, aber 8ehr langsam sich einstellenden Steigerung des Sauersto~verbrauchs au/ Erniedrigung der Aufientemperatur reagiert, wobei dann gleichzeitig, wie das Ansteigen der Temperatur im Tier- beh~lter bei konstanter Bassintemperatur beweist, sehr viel Wiirme nach aufien abgegeben wird. Und umgekehrt , wird an einen solchen Versueh

1) 1. c. 3) V. Henri~ues, Skand. Arch. f. Physiol. 25, 15. 1911. 3) 1. c .

410 F. Groebbels :

unmittelbar ein anderer bei hoher Aul~entemperatur angesehlossen, so sinkt der Snuerstoffverbr~uch langs~m nb und die W~rmeabgabe wird eingeschr/~nkt (Abb. 1). Es handelt sieh hier urn eine besondere E i g e n -

hei t i m Stof fwechsel , die ich bei keinen der Yon mir untersuchten S~ugetiere und VSgel iemals gefunden babe. Fiihren wir solehe Versuehe durch, so linden wir, dab naoh einer bestimmten Zeitspanne, die bei niedriger Au/~entemperatur und beim ausgewachsenen Tier grS/~er ist als bei hoher Aul3entemperatur und beim jungen Tier, der Sauerstoff- verbrnuch konstant bleibt.

ccm

.~- z~o / ~ 2 5 0 - -

,

190

~,~0

i

13 behL Her I"7

0 2o ~ 60 8o 70o 1,~o 7~o Minuten

Abb. I.

CCm

I

--k \

en r7 ~'~ ~ek~ /ter

Te+ 7tier, ~In Z ~33ir 18o zoo zzo Z~o ~ o ~o

Minuten

~qur diese letzteren Werte zeigen das yon mir friiher mitgeteilte Gesetz der konstanten relativen metabolisehen Atemzahl~). Sie sind wie aus Tab. 1 hervorgeht, namentlich bei den niedrigeren AuBentem- peraturen egwas gr56er als der fiir die erste Stunde des Versuchs direkt bestimmte Sauerstoffverbrauch. Stellen wir solche konstanten Werte fiir versehiedene AuBentemperaturen zusammen, so ergibt sich, wie Kurve 2 und Tabelle 1 zeigen, daf t der Ige l e ine sehr gute chemische

W i i r m e r e g u l a t i o n besitzt (Abb. 2). Denselben Befund erhalten wir auch unter Zugrundelegung der in der ersten Stunde des Versuchs ermittelten

1) Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. ~08, 661. 1925.

Untersuehungen fiber den Stoffwechsel yon Igel und M~ulwurf. 411

Tabe l l e 1.

AuBentempe- Aftertempe-~i ! ,5 ' ~ = ~ ~ ~ ~. v d ~ ~-5 R.-Q. " ~ ~ "" Ge- t ~ I ~ - - ~ - - �9 . ~ ~ :

i< Datum wicht ~ i v ~ -~ ~0 ~ .

i ~ . ~ > = . - . = - - = = " I o I ~ [ ! i >;> .~ > i> : > ,,o~=: ~ ~'=o

g "c oc I "c ~ / ~ %

1 0,969 22. X. 25. X. 29. X. 31. X. 24. XI. 22. XI. 22. XI. 12. XI. 27. X. 28. X. 28. X. 12. XI. 6. XI.

28. X.

246 260 269 286 345 363 363 944 880 872 872 824 916 976

18.7 1914 19,0 21,7 22,8 22,0 22,0 18,0 19,2 20,8 20,8 18,0 20,1 20,8

25,1 16,4 18,7 14,8 28,8 17,8 9,2

28,5 25,4 18,5 15,8 28,5 23,7 15,8

35,9 - - 36,5 36,5 35,8 36,7 35,9 36,7 34,1 35,4

31,3 - - 34,8

31,1 35,2 36,2 35,0 34,3

- - 33,4

304 476 492 520 332 499 762 457 753 935

1187 469 618

1290

=W o + + 62 + 70 = lOO% + 50 + 129 = lOO% + 64 + 104 + 159 = lOO% + 30 + 175

1234 1827 1827 1815 963

1372

856 1066 1360 568 673

1316

304 452 480 481 332 496 756 457 704 707

469 545 033

0,916

0,924 0,861

:0,814

7300

7,?,00

1700

.~ 1 o o o - -

~ 900

I 800

700

~- 600

500

~00-L

3 ~ i i l 3 70 "/Z 30oc 7q /6 f~' 20 22 &# &6 28

Abb. 2.

Sauers toffverbrauchswerte . Bei den noch im Wachs tum befindl ichen

Tieren ver lguf t die Wgrmeregula t ionskurve etwas flacher als bei den

ausgewachsenen, re la t iv verbrauchen die ers teren e twg doppel t soviel

als die letzteren. Mit anderen Sguget ieren verglichen, welche eine

Kons tanz der KSrpe r t empera tu r auch bei niedrigeren AuBentempera-

412 F. Grocbbels :

turen zeigen, ist der relative Sauerstoffverbraueh des ausgewachsenen Igels gleich grog oder sogar etwas grgger. Dag es sich hier um eine echte chemische Wdrmeregulatiou handelt, geht schon aus dem ganz ruhigen Verhalten der Tiere im Versuch hervor. Ebensowenig spielt bier die spezifisch-dynamische Wirkung der Nahrung eine Rolle, erh~lt man doch die typisehen Kurven, wie Kurve 2 zeigt, auch nach 5 und selbst nach 8 Tagen Hunger. Die vor dem Winterschlaf ange- stellten Hungerversuche, die Tabelle 2 wiedergibt, zeigen eine auf- fallend geringe Abnahme des Sauerstoffverbrauchs in den ersten Hunger- tagen und ferner, dab die Abnahme des Sauerstoffverbrauchs prozen- tual bei 15,8 ~ etwa doppelt so grog ist wie bei 28,5 0, die W~trmebildung leidet also bei einer mittleren Augentemperatur hier erheblicher als bei einer hohen.

Tabelle 2.

Datum

12. XI. 14. XI. 17. XI. 14. XI. 17. XI. 21. XI. 12. XI. 13. XI. 2O. XI. 13. XI. 15. XI. 20. XI.

~ g

944 880 822 880 822 761 824 782 655 782 726 65 5

A f t e r t e m p e r a t u r Absol. O2-Ver- I ~ ~ ~ brauch red. pro S ~ ~ ~ St . nach Er- I ~: ~ ~

"~ ~ ~ ~ ~ re i chen d. kon- ~ 7.~ ~ stanten Werte r2 ~ ccm %

28,5 28,5 28,5 15,8 15,8 15,8 28,5 28,5 28,5 15,8 15,8 15,8

33,7 35,2

34,2

34,8 34,2 34,6

33,1 36,2 35,7 35,2

33_~,5

457 447 436

1161 1074 710 469 440 364

1168 883 770

6,8 13,0

19,4

5,0 20,5

12__0

%

2,2 4,6 2,3 9,5

40,2

6,1 2 0 , 3

9,5 33,1 4 1 , 0

Verfolgen wir die Kgrpertemperatur der Tiere, so finden wir, dab sie augerhalb des Wintersehlafes nur bei einer relativ hohen Augen- temperatur konstant bleibt, wghrend sie sehon bei einer Augentem- peratur yon etwa 20 ~ deutlieh abfgllt. Diese Beziehungen weisen darauf hin, dag der Igel zwar ein sehr intensives Wgrmebildungsver- mSgen besitzt, es aber nur unvollkommen ausnutzen kann, weft der starken Wgrmebildung eine noeh stgrkere Wgrmeausgabe gogenfiber- steht, Wiirmebildung und W~rmeabgabe also nicht konstant-regulatorisch au/einander eingestellt 8ind. In vieler Beziehung erinnert dies Verhalten an das der Beuteltiere, die, wie Martin 1) zeigte, in gleicher Weise eine Variabilit~t der Kgrpertemperatur neben einer sehr guten

1) j . Martin, Philos. Transact. 195, 1. 1902.

Untersuchungen fiber den Stoffweehsel yon Igel und Maulwurf. 413

chemischen W~rmeregulation aufweisen. Die sehr intensive W~rmeabgabe der Igel l~l~t sich leicht nachweisen, wenn man die Tiere in einen yon konstanter mittlerer Aul]entemperatur umgebenen Beh~lter setzt; die Temperatur des Beh~lters steigt dann an, die Aftertemperatur der Tiere sinkt. Wir werden uns fragen miissen, welehe Momente ffir diese sehr intensive W~rmeabgabe in Betraeht kommen. DaB die Steigerung der W~rmebildung dureh die ~lahrung die W~rmeabgabe nieht beeinfluBt, geht aus meinen Temperaturmessungen an hungernden Tieren hervor, die gegenfiber dem Zustand normaler Ern~hrung keinen deutlichen Unterschied ergeben. Noch deutlicher sehen wir dies bei Igel 5 (Tabelle 3) ; hier sinkt bei einer bestimmten Aul~entemperatur die Eigentemperatur des Tieres trotz der spezifisch-dynamischen Wirkung der Nahrung weiter ab. Was die Organe der W~rmeabgabe betrifft, so w~re daran zu denken, dab bei dem W~rmeverlust die Ausseheidung des Wasserdampfes durch die Lunge eine wesentliche Rolle spielt. Die Zahl der Atemziige als Ausdruck der Wasserabgabe durch die Lunge nimmt beim Igel tats~ehlich mit sinkender Aul3entemperatur starker zu als bei anderen homoiothermen S~ugetieren. Diese Steigerung der Atemzfige bedingt aber keineswegs einen W~rmeverlust durch die Atemluft, der die W~rmebildung relativ fiberwiegt, well auch beim Igel wie bei homoiothermen S~ugetieren W~rmebildung und Zahl de~ Atemzfige parallel-regulatorisch eingestellt sind.

Es dfirfte als Organ der intensiven W~irmeabgabe die Haut in Be- tracht kommen, die auf dem Rficken, dem KSrperteil, der st~ndig der Luft ausgesetzt ist, naekt ist, zwar eine Schutzwehr, aber kein W~rme- sehutzmittel tr~gt. Die Biologie des Igels zeigt uns, dal~ die Natur dem eigenartigen Stoffweehselverhalten dieser Tiere in planvoller Weise zu begegnen weil~. Einm~l sind diese Tiere auch aul3erhalb des Winter- sehlafs darauf eingestellt, ohne Sch~digung eine Variabilit~t ihrer K6rpertemperatur vertragen zu kSnnen. Abel~ds und nachts, wenn die Aul~entemper~turen am niedrigsten sind, wird durch st~ndige Be- wegung und Nahrungsaufnahme die Warmebildung fiber den Ruhe- wert gesteigert und die K6rpertemperatur dadurch vielleicht in gewissem Grade reguliert. Wenn die Tiere hingegen ruben und nicht fressen, dann liegen sie in ihrem Lager, das die Rolle des W~rmeschutzes iibernimrat, durch die st~ndige W~rmeabgabe der Tiere selber erw~rmt wird und diese W~rme wiederum auf das Tier zuriickleitet. Hinzukommt noch das Zusammenrollen zu einer Kugel, d. h. zu einer Masse mit relativ kleinster Oberfl~che, eine K6rperstellung, die es den Tieren ermSglicht, die zwisehen den Falten ihrer ventralen K6rperfl~che befindliche Luft einzuatmen, die w~rmer als die Aul~enluft ist.

In einer Reihe yon Versuchen, die Kurve 3 und Tabelle 3 im Auszug wiedergibt, habe ich den Gasstoffwechset der aus dem Winterschla/

414 F. Groebbels :

ki~nstlich erweckten Tiere verfolgt (Igel 1, Abb. 3). Es zeigte sich hier zu- n~chst, da~ die Tiere bei diesem Vorgang absolut und relativ mehr Sauersto~ verbrauchen als die wachen Tiere aufierhalb des Winterschla/s bei derselben Versuchstemperatur. Igel 5 ha t z. B. beim Erwachen aus dem Winter- csm sehlaf ~nn~hernd denselben Sauer- ~ s toffverbrauch wie im Wachzu-

s tand unter spezifiseh-dynamischer Wirkung. Es w~re daran zu denken, da$ diese st~rkeren Verbrennungs- prozesse die Calorien liefern, welehe n6tig sind, um den K6rper des im Winterschlaf befindliehen Tieres auf die Tempera tur des wachen Tieres zu bringen. Berechnungen aus meinen Sauerstoffwerten ergeben aber, dab diese Verbren- nungsprozesse nicht ausreiehen, die starke Erwarmung des KSrpers zu bestreiten, selbst dann nicht, wenn man annimmt , dab die W~rmeabgabe bedeutend eingeschr~nkt ist.

Es miissen hier also noch besondere, uns unbekannte Vorg~nge mit hineinspielen.

Eine wesentliehe Bedeutung k o m m t dem respiratorischen Quo- t ienten zu. W~hrend der 1~. Q. des Igels auBerhalb des Winterschlafs darauf hinweist, da$ das Tier hier seinen Energiebedarf auf Kosten der Oxydat ion von Kohlenhydra ten und Eiwei[t bestreitet, liegt der R. Q. im Winterschlaf nach den

~ ~v 2o 3o ~o 5o 6o 7o 8o 9o loo ~v ~zo fibereinstimmenden Untersuchun- M/hutch gen yon Duboisl), Pembre~2), ADb. 3. Nagai 8) und Schenk a) sehr niedrig,

zwischen 0,41 und 0,65. Pembrey sah in dem niedrigen R. Q. den Ausdruek ffir eine Umwandlung von Fe t t in Glykogen, d. h. in die Substanz, welehe

1) R. Dubois, Physiol. comp. de la Marmotte, Paris 1896 und Cpt. rend. des s6ances de la soc. de biol. 120, 458. 814.

~) S. Pembrey, Journ. of physiol. 18, 363. 1895; ~7, 66. 1901; 29, 195. 1903. 3) H. Nagai, Zeitschr. f. allg. Physiol. 9, 243. 1909. 4) p. Schenk, Pflfigers Arch. f. d. ges. Physiol. 197, 66. 1922.

Untersuchungen tiber den Stoffwechsel von Igel und Maulwurf. 415

Tabelle 3.

Z Ge~ Datum wicht

Aultentempe- ratur

~ ~

Aftertempe. �9 .- " ratur .Z .~ ~ ~ ~

o ~ ecm

1 12. II1. '23. III .

30. III .

17. I IL

5 30. I lL

1. IV.

426 414 410

510

560

452

504

~- 1,O 16,5 A- 4,5117,5 ~- 8,5 16,5

-~ 3,0 16,2

16,2

17,5] 16,2 f

35,9

36,1

34,8

31,3 25,8

24,0

34,1

34,8

33,6

81 50 61

88

87

80

62

744 735 754

961

1006

821

865

0,974 | Kiinstliches Er- 0 ,880 / wecken aus d. 0,744 Winterschlaf

1,03 I desgl. 1,07] 0,863 Wach und unter

] spez..dyn. Wirk. 0,608 ~ach 2 Tg. Hung.

I [ Fril~t 52 g Fleisch. 0,811 { Versuch 2 Std.

[ 50 Min. sp~tter.

den Energ iebedar f be im Aufwachen bes t re i t en soll. Schenk n i m m t h in- gegen neuerdings an, dab der n iedr ige R. Q. des Win te r seh la f s wenigstens zum Teil durch eine funkt ionel le Ausscha l tung der Schi lddrf ise bed ing t sein kSnne. Was das Erwachen aus dem Win te r sch la f betrfff t , so gehen die Ans ich ten fiber die F rage , welche Stoffe die Energie ffir diesen Vorgang liefern, auseinander . W~thrend Dubois, Pembrey, Weinland und Riehl 1) das Glykogen als die Energiequel le be t r ach t en , g lauben Mare~ 2) und Henriques ~) auf Grund ihrer Versuche an eine F e t t v e r b r e n n u n g . Meine Unte r suchungen zeigten, daft der aus dem Winterschla/ kiinstlich erweckte Igel Glykogen verbrennt. Wenn man ihn abet mehrere Male

�9 au/weckt, 8o sinkt der R. Q. mehr und mehr und erreicht, wie die Ver- suche Igel 1 zeigen, den Wert der Fettverbrennung und schlie]31ich einen Weft , der darunter liegt. Hier scheint mi r auch erw~hnenswer t , daB, t r o t z d e m das Tier 1 sich in den Zwischenzei ten im Z u s t a n d t ie fs ten Winterseh la fs befand, be im 2. u n d 3. Versuch das Aufwaehen sehnel ler erfolgte, der Sauers to f fve rbrauch abe r in al len 3 Versuchen gleich war .

I n einer frf iheren Arbe i t konn te ich zeigen4), dab be im Ige l auBer- ha lb des Wintersch la fs der Sauers to f fve rb rauch p ro A t e m z u g und 100 gr Tier s te ts gleich is t und 0,03 ccm betrKgt. Diese Gesetzm~Big- ke i t en erh~tlt m a n aber nur , wenn die Tiere sich auf e inen k o n s t a n t e n Sauers to f fve rbrauch eingeste l l t haben . AuBerha lb dieser Gesetz- m~i~igkeiten bes teh t eine gewisse Regu la t ion insofern, als die Zunahme

1) E. Welnland und M. Riehl, Zeitschr. f. Biol. 49, 37. 1907. 2) Ft. Mare~, Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 155, 411. 1914. a) 1. c. 4) 1. c.

Pfliigers Archiv "f. d. ges. Physiol. Bd. 213. 27

416 F. Groebbels:

der W~rmebildung stets mit einer Zunahme, die Einschr~nkung der W~rmebildung stets mit einer Abnahme der Atemziige verbunden ist, DaB im tiefsten Winterschlaf minutenlang keine Atemziige erfolgen, ist yon vielen ~Jntersuchern gefunden worden. Die Angabe Bougers1), daB die Atmung bier dem Cheyne-Stokesschen Typus entspricht, kann ich ffir meine Versuche best~tigen. Wenn man die Tiere kiinstlich aufweckt, so steigt, wie Kurve 3 veranschaulicht, die Zahl der Atem- ziige mit der steigenden Wgrmebildung an. Die Atmung nimmt dann beim Erwachen den Charakter eines Wogens an, was einige Untersucher zu der Anschauung verleitet haben mag, dab die Tiere beim Aufwachen zittern. Wichtig scheint mir die Feststellung, dab auch beim Erwachen aus dem Winterschlaf der auBerhalb des Winterschlafs vorhandene regulatorische Mechanismus zwischen Atmung und Sauerstoffverbrauch in Erscheinung trit t . So land ich bei allen yon mir aus dem Winter- schlaf erweckten Tieren in gleicher Weise, dab sich vor dem Erwachen Atmung und Sauerstoffverbrauch voriibergehend auf eine relative me- tabolische Atemzahl yon 0,03 ccm einstellen. Bei Igel i wurde diese Zahl beim 1. Versuch nach 51 Minuten, beim 2. nach 47 Minuten, beim 3. nach 30 Minuten festgestellt. Auf Grund noch nicht abgeschlossener Versuche mSchte ich annehmen, dab die in den 3 Versuchen bemerk- bare zeitliche Verschiebung der VerhMtniszahl mit der Anderung des R. Q. in kausalem Zusammenhang steht.

H. Untersuchungen am Maulwurf.

Im AnschluB an meine Versuche am Igel seien Untersuchungen an einem Maulwurf besprochen. Aus vielen Beobachtungen der Biologen wissen wir, dab der Maulwurf zu den S~ugetieren gehSrt, die fast st~ndig in Bewegung sind, eine ungeheure Menge glykogenreicher Nahrung vertilgen und dieser groBen Nahrungsmenge auch bediirfen, wie dies ja auch aus der Tatsache hervorgeht, dab die Tiere schon nach 18 Stun- den Hunger zugrunde gehen. Entsprechend dieses scharf charakte- risierten biologischen Verhaltens ergaben meine Versuche, die Tabelle 4 wiedergibt, dab der Maulwurf eine schlechte chemische W5rmeregulation besitzt, dab er sie nur au/ Kosten der Bewegung und der spezifisch- dynamischen Wirkung der Nahrung bestreitet.

Es gilt also fiir diese Tierart das, was fiir den Igel angenommen wurde. Die Stoffwechselintensitat des Maulwurfs ist eine auBerordent- liche und fibertrifft bei weitem die unserer so stoffwechselempfindliehen Singv5gel, die mit diesem Saugetier den st~ndig wechselnden Rhythmus yon Bewegung und Nahrungsaufnahme gemeinsam haben. Bei normaler Ernahrung verbrennt der Maulwurf Glylcogen. LaBt man ihn hungern, so sinkt schon nach einigen Stunden der R. Q. auf den Wert

1) p. Bouger, Arch. f. Anat. u. Physiol. Suppl. 1884, S. 325.

Untersuchungen fiber den Stoffwechsel yon. Igel und Maulwurf. 417

der Fettverbrennung, der Sauerstoffverbrauch fMlt ganz erheblich. Die W~rmebildung, st~ndig durch Bewegung und spezifisch-dynamische Wirkung unterhalten, ist absolut und relativ groB, eine Abh~ngigkeit yon der AuBentemperatur tri t t kaum in Erscheinung. Die KSrper- temperatur scheint auch bei diesem Insektenfresser labil zu sein. Die Oberfldchenkonstante, die ich aus der auf 163,6 qcm bestimmten Ober- fl~che des KSrpers berechnete, betr~gt 7,696, ist also recht klein, was bei dem walzenfSrmigen Bau des Tieres nieht wundernimmt.

Tabelle 4.

Maulwuff

Datum

18. X.

15. X. 22. X.

15. X. 16. X.

17. X.

g ~

97 29,2 - -

98 25,0i 100 25,51 ~9,4

98 16,5[ 103 16,01

AIter- ~ teml eratur

~ ~ >,~ ~.Q-

~ ~ ccm

310 0,840

203 0,711 369

268 1,064 330

+ 81

+ 23

c c m

- - keine Regenwfirmer- angeb.

169~ keineRegenw, angeb. 50 Regenw. im Vers.

gefressen ~,20~ vor Vers. Regenw,

100 Regenwtirmer (17,754 g) i. Vers. ge-

fressen. 3830 100Regenw.(13,727g)

im Vers. gefressen. 105 13,4J - - 37,3 403 1,00

1,03

Z u s a m m e n f a s s u n g .

1. Bringt man einen Igel aul~erhalb des Winterschlafs in eine mittlere AuBentemperatur und bestimmt seinen Gasstoffwechsel, so finder man, dab das Tier mit einer sehr intensiven, aber sich sehr langsam einstellenden Steigerung seines Sauerstoffverbrauchs reagiert, wobei viel W~rme an die Umgebung abgegeben wird. Bringt man das Tier unmittelbar darauf in eine hohe AuBentemperatur, so wird die W~rmebildung und die Warmeabgabe langsam wieder eingeschr~nkt.

2. Trotzdem der Igel eine sehr gute chemische V~armeregulation in der Ruhe und auch im Hunger besitzt, kann er die starke W~rmebildung nur unvollkommen ausnutzen, weft ihr, wie das Absinken der KSrpertemperatur bei ansteigendem Sauerstoffverbrauch beweist, eine noch st~rkere W~rmeabgabe entgegensteht.

3. Der aus dem Winterschlaf kfinstlich erweckte Igel hat beim Erwachungsvorgang einen gesteigerten Sauerstoffverbrauch. Berech- nungen ergeben, dab die hier eintretenden st~rkeren Verbrennungs- prozesse nicht ausreichen, die starke Erw~rmung des KSrpers zu be-

27*

418 F. Groebbels : Untersuchungen tiber den Stoffwechsel yon Igel u. Maulwurf.

streiten, selbst wenn man eine starke Einschr~nkung der W~rmeabgabe annimmt. Beim Erwaehungsvorgang wird Glykogen ver- b r a n n t . Weckt man aber einen Igel mehrere Male hintereinander aus dem Winterschlaf, so sinkt der R. Q. bei jedem neuen Erwachen immer m e h r ab und f~llt schliefllich unter den Wert der Fettverbrennung.

4. Mit jeder Steigerung der W~rmebildung nimmt beim Igel die Zahl der Atemziige zu, mit jeder Abnahme der W~rmebildung sinkt sie. Is t fiir eine Aul~entemperatur der Sauerstoifverbrauch konstant ge- worden, dann gilt das von mir friiher beschriebene Gesetz der relativen metabolischen Atemzahl. Auch der aus dem Winterschlaf erweckte Igel zeigt vor dem Aufwachen diese Gesetzmai~igkeit zwischen Atmung und Sauerstoffverbrauch voriibergehend.

5. I m Gegensatz zum Igel besitzt der Maulwurf eine schleehte chemische W~rmeregulation, d. h. eine Warmebildung, die nur auf Kosten der Bewegung und spezifisch-dynamischen Wirkung der Nahrung be- stri t ten wird und bei den verschiedenen AuBentemperaturen relativ tast gleieh ist. Der normal ern~hrte Maulwurt verbrennt Glykogen. L~Bt man ihn hungern, so sinkt der R. Q. schon nach einigen Stunden auf den Wert der Fettverbrennung. Die Oberfl~chenkonstante des Tieres ist sehr klein.

6. Es wird gezeigt, dab bei beiden Tierarten biologische Beobaeh- tung und physiologisches Verhalten in Einklang stehen, und dab die Natur dem eigenartigen Stoffwechselverhalten des Igels in planvoller Weise zu begegnen weft].

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Untersuchungen über den Stoffwechsel von Igel und Maulwurf