9
Pflfigers Arehiv 301, 320--328 (1968) Untersuchungen fiber die mechanischen Eigenschaften yon Streifenpriiparaten verschiedener Schnittrichtung aus der Aorta abdominalis des Kaninchens M. VONDERLAGE Physiologisches Institut der Universit~t Hamburg Eingegangen am 15. )¢I~rz 1968 Studies on the Mechanical Properties o/Strips Cut under Di//erent Angles/rom the Abdominal Aorta o] Rabbits Summary. The mechanical properties of strips from the abdominal aorta of the rabbit, which had been cut in different angles to the transversal axis of the vessel, have been studied. The following results have been obtained: The mechanical properties of the strips (length-tension relation, recovery phenomenon) are not significantly altered by Papaverin. Upon application of Norepinephrine the force of contraction and the tension of recovery following quick release were maximal in transversal sections and declined with rising angle. From these results it is concluded: The elastic fibers have no preference direction. In all sections they constitute the force bearing element. Upon application of Norepinephrine the smooth muscles too determine the mechanical properties of the strips. Key-Words : Strips from the Aorta -- Norepinephrine -- Smooth Muscles -- Cutting Angle -- Mechanical Properties. Zusammen]as~ung. Streifenpriiparate aus der Aorta abdominalis des Kanin- chens wurden in verschiedenen Schnittrichtungen zur Querachse des Gefiil3es herge- stellt und auf ihr mechanisehesVerhalten hin mit und ohne Zusatz vonArterenol oder Papaverin untersucht. Nach Papaveringabe zeigen sich keine signifikanten Unter- schiede in den mechanischen Eigenschaften (Ruhedehnungskurve und Recovery- kraft) bei den versehiedenen Schnittwinkelpr~paraten. Nach Arterenolgabe nimmt die isometrische Extrakraft und die Recoverykraft nach schneller Entdehnung mit steigendem Schnittwinkel ab. Aus diesen Befunden wird gefolgert: 1. Die elastischen Fasern haben keine Vorzugsrichtung; sic sind bei allen Schnittwinkeln nach Papaverinzusatz das tragende Element. 2. Unter Arterenolgabe tri£gt auch die glatte Muskulatur zu den mechanischen Eigenschaften der Streifenpr~parate bei. Der Einflul3 der glatten Muskulatur ist um so grSl3er, je mehr sieh der Schnittwinkel der Querachse des Gef~fles n~hert. Schli2sselwSrter: Aortenstreifen -- Arterenol -- Glatte )/[uskulatur -- Schnitt- winkel -- Mechanische Eigensehaften. Streifenpr~parate aus Blu~gef~l~en shad als funktionelle Grund- elemente der elastisehen und eontraetflen Eigensehaften aus arterieUem und venSsem System immer wieder experimentell untersueht worden.

Untersuchungen über die mechanischen Eigenschaften von Streifenpräparaten verschiedener Schnittrichtung aus der Aorta abdominalis des Kaninchens

Embed Size (px)

Citation preview

Pflfigers Arehiv 301, 320--328 (1968)

Untersuchungen fiber die mechanischen Eigenschaften yon Streifenpriiparaten verschiedener Schnittrichtung

aus der Aorta abdominalis des Kaninchens

M. VONDERLAGE

Physiologisches Institut der Universit~t Hamburg

Eingegangen am 15. )¢I~rz 1968

Studies on the Mechanical Properties o/Strips Cut under Di//erent Angles/rom the Abdominal Aorta o] Rabbits

Summary. The mechanical properties of strips from the abdominal aorta of the rabbit, which had been cut in different angles to the transversal axis of the vessel, have been studied. The following results have been obtained:

The mechanical properties of the strips (length-tension relation, recovery phenomenon) are not significantly altered by Papaverin. Upon application of Norepinephrine the force of contraction and the tension of recovery following quick release were maximal in transversal sections and declined with rising angle. From these results it is concluded:

The elastic fibers have no preference direction. In all sections they constitute the force bearing element. Upon application of Norepinephrine the smooth muscles too determine the mechanical properties of the strips.

Key-Words : Strips from the Aorta -- Norepinephrine -- Smooth Muscles -- Cutting Angle -- Mechanical Properties.

Zusammen]as~ung. Streifenpriiparate aus der Aorta abdominalis des Kanin- chens wurden in verschiedenen Schnittrichtungen zur Querachse des Gefiil3es herge- stellt und auf ihr mechanisehes Verhalten hin mit und ohne Zusatz vonArterenol oder Papaverin untersucht. Nach Papaveringabe zeigen sich keine signifikanten Unter- schiede in den mechanischen Eigenschaften (Ruhedehnungskurve und Recovery- kraft) bei den versehiedenen Schnittwinkelpr~paraten. Nach Arterenolgabe nimmt die isometrische Extrakraft und die Recoverykraft nach schneller Entdehnung mit steigendem Schnittwinkel ab. Aus diesen Befunden wird gefolgert:

1. Die elastischen Fasern haben keine Vorzugsrichtung; sic sind bei allen Schnittwinkeln nach Papaverinzusatz das tragende Element.

2. Unter Arterenolgabe tri£gt auch die glatte Muskulatur zu den mechanischen Eigenschaften der Streifenpr~parate bei. Der Einflul3 der glatten Muskulatur ist um so grSl3er, je mehr sieh der Schnittwinkel der Querachse des Gef~fles n~hert.

Schli2sselwSrter: Aortenstreifen -- Arterenol -- Glatte )/[uskulatur -- Schnitt- winkel -- Mechanische Eigensehaften.

Streifenpr~parate aus Blu~gef~l~en shad als funkt ionel le Grund- elemente der elastisehen u n d eontraetflen Eigensehaften aus arterieUem u n d venSsem System immer wieder experimentel l un te r sueh t worden.

Mech~nische Eigenschaften yon Aortenstreifen 321

Die gewonnenen Befunde s ind n ich t einheit l ieh. Eine Ursaehe ffir die oft widersprechenden Angaben dfirf te die Var iab i l i t~ t der Gef~Bstreifen- s t r u k t u r sein, die nach his tologischen Befunden n ich t nur yon der A r t des v e r w a n d t e n GefKBes u n d der Species, sondern aueh (bei demselben Versuehsobjekt ) von dem Schn i t twinke l des aus e inem Gefi~$abschnit t en tnommenen Pr i ipa ra t e s abhi~ngt. Die meis ten Au to ren haben bei der I t e r s t e l lung ihrer PrKpara te den Sehn i t twinke l mehr oder weniger will- kfirlich gew~hlt . So h a b e n z . B . Ax~Lso~ , Jo~A~ssoN u. J o ~ s s o ~ [2] Li~ngssehnitte verwende t , wi~hrend andere Au to ren wie AL]~XA~- DE~ [1], SeV.DW~ [9], B~I~GS u. MELW~ [4] und K E A T I ~ [8] schrauben- fSrmige Sehn i t t r i eh tungen bevorzug t haben.

Es l iegt au f der H a n d , da$ die aus versehiedenen Gefii~en un te r ungleiehen Schn i t twinke ln e rhobenen Befunde n ich t m i t e inande r ver- g le ichbar sind. W i r h a b e n uns daher bemi ih t , an ein und demselben Objek t , n~mlieh a m S t re f fenpr~para t der A o r t a abdomina l i s des Kan in - ehens, die Abh~ngigke i t der cont rac t i len und e las t ischen Eigensehaf ten yon der Schn i t t r i ch tung zu untersuchen .

Methodik Die Aorta abdominalis wurde einem durch Genickschlag get5teten m~nnlichen

Kaninchen (Gewicht: 3,3--4,1 kg) in einer L~nge yon 6,5 cm unmittelbar entnom- men. Naeh dem Herausschneiden schnellte das Gef~B auf ca. 500/0 seiner Ursprungs- l~nge zusammen. Das Pr~parat wurde in 6 mm lange Gef~Beylinder geteilt. ~ur die yon Gef~B~bg~ngen freien Gef~Beylinder wurden der L~nge nach aufgesehnitten. Die d~dureh entst~ndenen rechtwinkligen GefiiBfl~chen wurden mit Igelstaeheln auf einer drehbaren Korkplatte leicht aufgespannt und mit einem doppelschneidigen Messer (Messerabstand: 1 ram) in verschiedenen Schnittrichtungen yon 0--90 ° zur ursprfinglichen Querachse des Gef~l~es geschnitten. Das Streifenpr~parat ist also, abgesehen vom 0 ° und 90 ° Schnittwinkel, ein sehraubenfSrmiger Gef~Babschnitt. In unseren Versuchen wurde die Sctmittrichtung vorwiegend so gew~hlt, dal~ ein rechtsg~ngiger Sehraubengang entstand. Die Streifenpr~parate wurden fiir 24 Std bei -~4 ° C in einer Krebs-Henseleit-L5sung aufbewahrt. Die LSsung hatte folgende Zusammensetzung (mMol/1): N~C1 118; KC1 4,8; CaCl~ 2,5; KH~P04 1,2; MgSO4 1,2; N~HCO~ 25. 1)ro Liter LSsung wurden 3,6 g Glucose und 3,6 IE Altinsulin zugesetzt. Die L5sung war mit 95°/o 03 und 5°/0 CO S ges~ttigt. Vor Versuchsbeginn wurde das jeweilige Streifenpr~parat dureh Anh~ngen eines Gewichtes yon 1800 mg ffir 1 Std in Krebs-Hense]eit-LSsung (Badvolumen 120 ml) bei 35,5 ° C vorgedehnt. AnsehlieBend wurde das Pr~parat auf 6 mm L~nge geklammert und von 1500 dyn Ausgangskraft schrittweise entdehnt. [L~ngeniinderung dutch Zahnstangentrieb mit elektromagnetischem Vorschub, 0,6 mm ( ± 0,01 mm) pro Sehritt in ca. 20 msec, Dauer der Stufen 2 rain.] L~nge und Kraft (Torsionsdraht mit Spiegel) wurden optisch registriert. Die Entdehnung wurde ohne und mit Papaverin- (4.10 -~ g/l) oder Arterenolzusatz (Endkonzentration: 10 -3 g/l, Perfusion des Versuchsgef~l~es) vorgenommen. In einer zus~tzliehen Versuehsreihe wurde die dutch Arterenol in- duzierte Extrakraft bei einer Ausgangskraft yon 300 dyn registriert. Insgesamt wurden 62 Streffenpr~parate untersueht. Versuche von StreifenprKparaten, bei denen histologiseh nach dem Yersuch ein GefK$abgang nachweisbar war, wurden nicht ausgewertet.

322 M. VONDERLAGE :

Aus den registrierten Kurven wurden folgende GrSBen gemessen: 1. Die Kraft vor der sehnellen Entdehnung: Kstart 2. Die Kraft unmittelbar nach der schnellen Entdehnung: Kdyn 3. Die Kraft 2 min nach der schnellen Entdehnung: Kt Aus den MeBwerten ergeben sich:

~ K d y n ~ gstart--Kayn (momentaner Kraftabfall w~hrend der schnellen Entdehnung), d K = K t - - K d y n (Wiederanstieg der Kraft nach der schnellen Entdehnung).

Ergebnisse 1. Die statischen Entdehnungskurven der Aortenstreifen (Abb. 1)

/~ndern ihre Steilheit mit zunehmender L/~nge nur relativ wenig bei den Schnittwinkeln 0, 30, 60 und 90 Grad; die Kurven zeigen untereinander keine systematische Anordnung.

~n

2000

I000 AB =

8"

6 7 8 9 I0 mm

Abb. 1. Entdehnungskurven yon Aortenstreifen verschiedener Schnittwinkel nach Papaverinzusatz. Ordinate: Kraft in 4yn. Abszisse: L~nge der StreifenprEparate in Millimeter. Fiir die verschiedenen Schnittwinkel sind folgende Symbole eingesetzt:

o 0°; . 30°; A60°; • 90 °

2. Nach Papaverinzusatz verschieben sich die statischen Ent- dehnungskurven nur bei den kleinen Schnittwinkeln geringffigig nach grSl~eren L/~ngen. Bei den groBen Schnittwinkeln (60 und 90 Grad) hat Papaverinzusatz auf Form und Lage der Entdehnungskurven keinen signifikan~en Einflul].

3. Die durch Arterenol induzierte Extrakraft stellt sich bei einer Ausgangskraft yon 1500 dyn nach 5 min auf einen konstanten Wert ein, der in der Reihenfolge der Schnittwinkel 0 °, 30 °, 60 °, 90 ° abnimmt (Abb. 2). Bei stufenweiser Entdehnung v o n d e r bei 1500 dyn Ausgangs- kraft erreichten isometrischen Kraft steigt die Kraft innerhalb yon 2 min steil auf einen (statischen) Endwert an. Die Verbindungslinien der

Mechanische Eigenschaften yon Aortenstreifen 323

statisehen Werte (statisehe En~dehnungskurven des kontrahierten Streifens) sind bei allen Schnittwinkeln gegeniiber den bei Papaverin- zusatz erhaltenen Kurven nach kleineren L/ingen versehoben. Die Ver- schiebung nimmt mit steigendem Schnittwinkel ab. Die Minimall/inge, bei der noch eine isometrisehe Kontraktion nach Arterenol mSglich ist, betr//gt bei den 0°-SehnRten ca. 650/0 der Ausgangsl/inge.

dyn

3000 o /

/ [] 2000 ° f ° ~ (

,ooo . j o J o

,~ 5 6 7 8 9 mm Abb.2. Entdehnungskurven nach Papaverin- und Arterenolzusatz. Ordinate: Kraft in dyn. Abszisse: Pri~paratliinge in Millimeter. Entdehnungskurven nach Papaverinzusatz: * 0 °; • 30 °; * 90 °; Entdehnungskurven nach Arterenolzusatz :

o 0 ° ; D 3 0 ° ; ~, 90 °

4. Der momentane (wghrend der Entdehnung) registrierte Kraft- abfall (AKdyn) nimmt mit abnehmender Ausgangskraft (Kstart) ab (Abb. 3). Triigt man d Kdyn als Funktion yon Kstart auf, so liegen nach Anwendung yon Papaverin die Mel}werte ffir alle Schnittwinkel auf einer Kurve. Die Kurve verliiuft zuniichst stefl und geht dann in einen flachen nahezu geradiinigen Anstieg fiber. Unter Arberenolzusatz verschieben sich die flachen linearen Abschnitte der Kurve zu hSheren Werten; der momentane Kraftabfall der verschiedenen Schnittwinkelpr~parate wiichst (bezogen auf gleiches Kraftniveau) im oberen Kurvenbereich in der Reihenfolge der Schnittwinkel 90 °, 30 °, 0 ° und fibertrifft die Ruhe- werte (nach Papaverinzugabe).

5. Die Steilheit des Kraftanstiegs (xl K) naeh schneller Entdehnung unter Arterenolzusatz (Recoverykraft nach HILL) nimmt mit der Aus-

324 /I . VONDERLAGE:

(dyn)

1~00

1200

1000

~: 800

60O

4OO

200

° j ° o l -

d /

oY j ° . j .

1000 2000 3000 (dyn) K start

Abb.3. Beziehung zwischen Ausgangskraft (Kstart) und momentanem Kraftabfall (zJ Kdyn) w~hrend der Entdehnung unter Papaverin- und Arterenolzusatz. Ordi- nate: Momentaner Kraftabfall w~hrend schneller Entdehnung in dyn. Abszisse: Ausgangskraft in den. Ffir die verschiedenen Schnittwinkel sind folgende Symbole eingesetzt: (unter Papaverinzusatz) • 0 ° ; • 30 ° ; • 90 ° ;

(unter Arterenolzusatz) o 0°; [] 30°; ~ 90 °

(dyn3 800

6o0 / o /

200 ~ ~ i

I f

1000 2000 3000 (dyn) Kstart

Abb.4. Beziehung zwischen Ausgangskraft (-/~start) und Wiederanstieg der Kraft (/J K) nach schneller Entdehnung unter Arterenolzusatz. Ordinate: Wiederanstieg der Kraf t nach schneller Entdehnung (Recoverykraft) in dyn. Abszisse: Ausgangs- kraft in dyn. Fiir die verschiedenen Schnittwinkel sind folgende Symbole eingesetzt:

o 0 °; ~ 30 °; ~ 90 °

dyn

2000

1000

Mechanische Eigenschaften yon Aortenstreifen 325

0 ___2 _ _ J

I Min. i

q , , , m m

6

8 n

10

Abb.5. Originalaufnahmen von Lange und Kraft yon Streffenpraparaten der Schnittwinkel 0 ° (links) und 90 ° (Mitre) 5 rain nach Arterenolzusatz und yon 0 ° unter Papaverinzusatz (reehts). Obere Kurve: Kraft. Untere Kurve: Lange. Der

rasche Kraftabfall ist leicht retuschiert

%

150

I00

o

g ~: 5 0

I

j

I r I ~ i

Oo 15o 3 0 o ~5 o 6 0 ° 75 o 9 0 °

S c h n / t t w i n k e l

Abb.6. Kontraktionsamplitude nach Arterenolzusatz als Funktion der Schnitt- richtung. Ordinate: Kontraktionsamplitude in Prozent. 100°/o entspricht der Kontraktionsamplitude des Streifenpraparates bei 0 ° Schnittrichtung. Abszisse: Schnittwinkel, angegeben in Grad zur Querachse des Gef~fles. Die Punkte sind Mittelwerte yon jeweils ffinf Streifenpraparaten verschiedener Aorten. Die vertikalen

Linien zeigen den zugeh5rigen Streubereich an

gangskraf t (Kstart) zu (Abb. 4). Sie ist ffir die 0°-Streffen am gr61~ten u n d n i m m t (bezogen au f gleiches Kraf tn iveau) m i t zunehmendem Schni t twinkel kont inuier l ich ab. I n Ruhe (d. h. ohne Arterenolzusatz)

326 M. VO~I)~RLAG~ :

ist die Recoverykraft aueh in den Transversalschnitten auBerordentlich gering. (Vgl. aueh Abb. 5.)

6. Die bei einer Ausgangskraft yon 300 dyn 5 rain nach Arterenol- zusatz registrierte Extrakraf t nimmt bei den Aortenstreffen mit zu- nehmendem Schnittwinkel ab (Abb. 6). Des Maximum der Extrakraf t ]iegt beim Schnittwinkel 0 °. Bei den Schnittwinkeln 75 ° und 90 ° nimmt die Extrakraft wenig oder iiberhaupt nicht zu; in einzelnen Versuchen nimmt sie geringfiigig nach Arterenolzusatz ab.

7. Alle genannten Befunde an Schr~gschnitten gelten in gleicher Weise ffir Schnitte mit reehts- und ]inksg~ngigem Schraubengang.

Diskussion Nach histologischen Untersuehungen yon T H O ~ [10] und B~N~NG-

HOFr [3] verli~uft die Muscularis in der Aortenwand in Schraubentouren vorwiegend transversal, so daB bei Streffenpr~paraten mit einem Schnittwinkel yon 0 ° Muskelfaserverlauf und Schnittrichtung zusammen- fallen. Bei den 0°-Streffen ist die isometrisehe Extrakraf t nach Arterenol- zusatz am gr61~ten. Wir mfissen daher annehmen, daB sich bei Trans- versalsehnitten die ~nderung des Kontraktionszustandes der Museularis starker auf die meehanischen Eigenschaften des Pr~parates auswirkt als bei allen anderen Schnittwinkeln. Deshalb ist der Wiederanstieg der Kraf t nach schneller Entdehnung in den 0°-Sehnitten (bezogen auf gleiches Kraftniveau) gr6i]er als in allen anderen Pr~paraten und die Versehiebung der Entdehnungskurven dureh Papaverinzusatz nach gr613eren L~ngen nur in den 0 °- und 30°-Pr~paraten zu beobaehten. Die Entdehnungskurven der Transversalschnitte hingegen verlaufen unter Papaverinzusatz ~hnlieh wie die der iibrigen Sehnittwinkel- pri~parate. Sie haben den gleichen Kurvenverlauf, den KAPAL [7] ffir des aus reiner Elastiea bestehende Nackenband des Rindes gefunden hat. Unsere Befunde deuten darauf hin, dab unter Papaverinzusatz vorwiegend die Elastica und nicht die Muscularis des tragende, ffir die elastischen Eigenschaften verantwortliehe System darstellt, ttierffir sprechen folgende Befunde.

1. Papaverinzusatz verschiebt nur in den 0 °- und 30°-Schnitten geringffigig die Entdehnungskurven nach grSl~eren Li~ngen.

2. Die Entdehnungskurven der versehiedenen Schnittwinkelpr~pa- rate zeigen nach Papaverinzusatz innerhalb einer geringen Streubreite den gleichen Verlauf.

3. Der Wiederanstieg der Kraf t nach schneller Entdehnung ist in Ruhe (d. h. ohne Arterenolzusatz) bei allen Schnittwinkelpri~paraten aul~erordentlich gering.

Die in den Transversalschnitten parallel zur Sehnittrichtung ver- laufende Museularis hat unter Papaverinzusatz also keinen EinfluB auf

Mechanische Eigenschaften yon Aortenstreifen 327

die mechanischen Eigenschaften der Pr/~parate. Die yon HfT~TgLE [6] angegebenen Mengenantefle yon Muskulatur (20--330/o der Gesamt- substanz) und elastischem Bindegewebe (33--40°/0) in der Aortenwand, sowie die Untersuchungen yon TRIEPEL [11], nach denen die glatte Muskulatur einen zehnmal kleineren Elastizit~tsmodul als elastisches Bindegewebe besitzt, machen ebenso wie unsere Untersuchungen deutlieh, dal~ die Muscularis unter Papaverinzusatz keine tragende Funktion in der Aortenwand ausfibt.

Nach neueren elektronenmikroskopisehen Untersuchungen yon DoEa~ [5] ist es wahrscheinlieh, dal3 die elastischen Lamellen in der Aortenwand aus zwei Lagen yon Einzelfasern aufgebaut sind, die durch eine bindegewebige Zwisehensehieht miteinander verbunden werden. Die elastisehen Membranen in der Aortenwand scheinen nach dem unter 2 aufgefiihrten Befund keine Vorzugsriehtung zu besitzen.

Bei Arterenolzusatz muB hingegen die glatte Muskulatur besonders bei den Transversalschnitten als tragendes System ins Spiel kommen. Dies beweisen folgende Befunde:

1. Der momentane (dynamisehe) Kraftabfal l ist auch bei gleicher Kraf t unter Arterenolzusatz wesentlich grSBer als nach Papaverin- zugabe, insbesondere bei den Transversalschnitten.

2. Der auf die sehnelle Entdehnung folgende steile Wiederanstieg der Kraf t ist nur unter Arterenolzugabe zu beobaehten. Er ist in den Transversalschnitten grSl3er als in allen anderen Pri~paraten.

3. Naeh Arterenolzugabe treten Extrakriifte auf, die bei den Trans- versalsehnitten am grSl3ten sind.

In der Aorta abdominalis des Kaninehens sind daher zwei parallel geschaltete funktionelle Systeme anzunehmen: das System der elastischen Fasern ohne Vorzugsriehtung und das System der glatten Muskulatur mit einer Vorzugsriehtung quer zur Riehtung der Gefi~I~aehse. Unter Papaverinwirkung tr£gt nur das elastisehe System, w~hrend naeh Arterenolgabe das System der glatten Muskulatur um so sti~rker ins Spiel kommt, je mehr sieh die Schnittriehtung der 0°-ICiehtung n~hert.

Fiir die histologischen Untersuchungen der Streifenpr~parate danken wir Herrn Prof. Dr. W. LIERSE aus dem Anatomischen Institut der Universit~t Hamburg.

Literatur 1. ALEXANDER, I~. S.: Contractile mechanics of venous smooth muscle. Amer. J.

Physiol. 212, 852--858 (1967). 2. AXEnSSON, J., B. JOHANSSON, and O. JONSSON: Simultaneous recording of

electrical and mechanical activity of vascular smooth muscle using the sucrose-gap technique. Acta physiol, seand. 68, Suppl. 277, 21 (1966).

3. BE~NI~G~OFF, A.: Blu~gef~13e und Herz: tIandbuch der mikroskopischen Anatomie VI. Berlin: Springer 1930.

4. BnlGGs, A.H., and S. MELvIN: Ion movements in isolated rabbit aortic strips. Amer. J. Physiol. 201, 365--368 (1961).

328 M. VONDE~T.AGE: Mechanische Eigenschaften yon Aortenstreifen

5. DOWER, W.: Pathologie der herznahen grol3en Gef~Be. Das Herz des Men- schen, hrsg. yon W. BA~GMA~ u. W. DOER~. Stuttgart: G. Thieme 1963.

6. Hf3~T~]~, K.: ~ber die Beziehung zwischen Durchmcsser und Wandst~rke der Arterien nebst Sch/~tzung des Anteils der einzelnen Gewebe am Aufbau der Wand. Pfliigers Arch. ges. Physiol. 188, 253 (1920).

7. KAP~, E. : Die e]astischen Eigenschaften der Aortenwand sowie des clastischen und kollagenen Bindegewebes bci frequenten zyklischen Beanspruchungen. Z. Biol. 107, 347--404 (1954).

8. KEATING, W. R. : The response of arterial smooth muscle to electrical sti- mulation at 5 ° C. J. Physiol. (Lond.) 168, 51 P (1963).

9. SPEDE~, R. N. : The effect of initial strip length on the noradrenaline-induced isometric contraction of arterial strips. J. Physiol. (Lond.) 154, 15--25 (1960).

10. T~OMA, R. : ~ber die StrSmung des Blutes in der Gef~$bahn und die Spannung der Gef~l~wand. Zieglers Beitr. path. Anat. allgem. Path. 66 (1919).

11. TRIEP]~L, H. : ~)ber die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. Anat. Itefte 10. Wiesbaden: J. F. B~RGMA~ 1898.

Dr. M. ~0NDERLAGE Physio]ogisches Institut der Universit~t 2000 Hamburg 20, MartinistraBe 52