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Roux' Archiv ffir Entwicklungsmechanik 154, 56--102 (1962) Aus dem 1. Zoologisehen Institut der Universit~t GSttingen (Direktor: Prof. Dr. G. BIR~KOW) UNTERSUCHUNGEN UBER DIE POLA~ITAT DER RUMPFHAUT VON SCHMETTERLINGEN * Von WOLFGAIqG MARCUS Mit 26 Textabbildungen (44 Einzelbilder) (Eingegangen am 10. April 1962) Inhalt seite I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 II. Umwandlung der dorsalen Segmenthaut yon Galleria im Laufe der Metamorphose 58 1. Material und Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 2. Die ~ui3ere Morphologie der Segmenthaut . . . . . . . . . . . . 58 a) Bei der Raupe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 b) Bei der Puppe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 c) Bei der Imago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 3. Bau und Umwandlung der Epidermis . . . . . . . . . . . . . . 64 IlL Transplantations- und Umdrehungsexperimente mi~ Hau~stiicken ver- schiedener prospektiver Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 1. Einleitung in die Fragestellung . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 2. Operationsmethodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 3. Allgemeines zur Beurteilung der Versuchsergebnisse . . . . . . . . 74 4. Kontrollversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 5. Die Transplantationsversuche. Versuch 1--4 . . . . . . . . . . . 75 Die Stellung der Schuppenorgane im Transplantatgebiet . . . . . . . 88 Versuch 5--8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Transplanta~ionen yon Segment zu Segment . . . . . . . . . . . 95 6. Vergleich der Entwicklungsphysiologie des Seeigelkeims mit der der Segmeni~epidermis yon Galleria . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Zusammenfassung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I00 Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Jim Text und bei den Abbildungen verwendete Abkiirzungen: as z Ansatzstelle eines ttaup~langsmuskels; as'----Ansatzstelle eines ~uBeren L~ngsmuskels; B--~ Borste; bed int ~- bedornte Intersegmentalhaut; dvm z Dorsoventralmuskeln; ep --~ Epidermis; f hy int z farbbare hyaline Intersegmentalhaut; fk --~ Fett- k5rper; int = Intersegmentalhaut; kut = Kutikula; ma ~ Muskelansatzstelle; p. i. ~ prasumptiv imaginal; pl m ~-~ Pleuralmembran; sch = Sehuppen; Segm.fl. = Segmentfl~ehe; st ~-- Stigma; uf hy int ~-~ unfiirbbare hyaline Intersegmental- haut; vd ~ Versondriise ; vo 1 ~ Vorderrandleiste; vo m ~ Vorderrandmembran. * Mit Unterstfitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Die Arbeit wurde yon Herrn Prof. Dr. It. PimPle angeregt.

Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

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Page 1: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

R o u x ' Arch iv ffir E n t w i c k l u n g s m e c h a n i k 154, 5 6 - - 1 0 2 (1962)

Aus d e m 1. Zoologisehen I n s t i t u t der Un ive r s i t~ t GSt t ingen (Direktor : Prof . Dr. G. BIR~KOW)

U N T E R S U C H U N G E N U B E R D I E P O L A ~ I T A T D E R R U M P F H A U T

V O N S C H M E T T E R L I N G E N *

Von

WOLFGAIqG MARCUS

Mit 26 T e x t a b b i l d u n g e n (44 Einzelbilder)

(Eingegangen am 10. Apri l 1962)

I n h a l t seite I. E in l e i t ung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

I I . U m w a n d l u n g der dorsa len S e g m e n t h a u t y o n Galleria im Laufe der M e t a m o r p h o s e 58 1. Mater ia l u n d Method ik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 2. Die ~ui3ere Morphologie der S e g m e n t h a u t . . . . . . . . . . . . 58

a) Bei der R a u p e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 b) Bei der P u p p e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 c) Bei der I m a g o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

3. B a u u n d U m w a n d l u n g der E p i de rmi s . . . . . . . . . . . . . . 64 I l L T r a n s p l a n t a t i o n s - u n d U m d r e h u n g s e x p e r i m e n t e mi~ Hau~s t i i cken ver-

sch iedener p rospek t ive r B e d e u t u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 1. E in l e i t ung in die F rages t e l lung . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 2. O p e r a t i o n s m e t h o d i k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 3. Al lgemeines zu r Beur t e i l ung der Versuchse rgebn i s se . . . . . . . . 74 4. K o n t r o l l v e r s u c h e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 5. Die T r a n s p l a n t a t i o n s v e r s u c h e . Ve r such 1 - - 4 . . . . . . . . . . . 75

Die S te l lung der S c h u p p e n o r g a n e i m T r a n s p l a n t a t g e b i e t . . . . . . . 88 V e r s u c h 5 - - 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 T ransp l an t a~ i onen y o n S e g m e n t zu S e g m e n t . . . . . . . . . . . 95

6. Vergleich der En twick lungsphys io log ie des Seeigelkeims m i t der der Segmeni~epidermis y o n Galleria . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

Z u s a m m e n f a s s u n g der E rgebn i s se . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I00

A b s t r a c t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

L i t e r a t u r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

Jim Text und bei den Abbildungen verwendete Abkiirzungen: as z Ansa tzs t e l l e e ines t t a u p ~ l a n g s m u s k e l s ; a s ' - - - - A n s a t z s t e l l e eines ~uBeren L ~ n g s m u s k e l s ; B--~ Bor s t e ; bed i n t ~- bedorn te I n t e r s e g m e n t a l h a u t ; d v m z D o r s o v e n t r a l m u s k e l n ; ep --~ E p i d e r m i s ; f h y in t z f a rbba re hya l ine I n t e r s e g m e n t a l h a u t ; fk --~ Fe t t - k5 rpe r ; in t = I n t e r s e g m e n t a l h a u t ; k u t = K u t i k u l a ; m a ~ Muske lansa tzs t e l l e ; p. i. ~ p r a s u m p t i v i mag i na l ; pl m ~-~ P l e u r a l m e m b r a n ; sch = S e h u p p e n ; Segm.fl . = Segment f l~ehe ; s t ~-- S t i g m a ; uf h y in t ~-~ unf i i rbbare hya l ine I n t e r s e g m e n t a l - h a u t ; v d ~ Versondr i i se ; vo 1 ~ Vorder rand le i s t e ; vo m ~ V o r d e r r a n d m e m b r a n .

* Mit U n t e r s t f i t z u n g der D e u t s c h e n F o r s c h u n g s g e m e i n s c h a f t . Die Arbe i t wurde y o n H e r r n Prof . Dr . I t . P i m P l e angeregt .

Page 2: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

Polari~iit der Rumpfhuut yon Schmetterlingen 57

I. EinleRung ])urch Untersuchungen yon P I E ~ o wurde 1955 erstmals die Fr~ge

nach den Ursachen fiir die gleichsinnige polare Orientierung der Schuppen auf dem Integument yon Schmetterlingen experimentell angegangen. Die Untersuchungen zielten ganz a]lgemein auf das Problem der vorn- hinten-Polaritat.

Am Abdomen eines Schmetterlings stehen die Schuppen parallel zueinander und weisen in l~ichtnng der KSrperachse nach hinten. Mit ihren proximalen Enden stecken sie in kleinen vasenfTrmigen Haltern, den Schuppenbalgen, die ebenso ausgerichtet sind wie die Schuppen, d. h. die Basen der B~ilge sind nach vorn, ihre dista]en 0ffnungen naeh hinten gerichtet. Schuppen und Balge, im fo]genden zusammenfassend Schuppenorgane gen~nnt, werden yon der einschichtigen Epidermis wahrend der Puppenr~he auf eharakteristische Weise (STossBE~O 1938) gebildet.

Es gelang PIEP~o, die normale Orientierung der Schuppenorgane am Abdomen der Wachsmotte GaIleria mellonella L. dutch Transplan- tationsexperimente in charakteristischer Weise abzu~ndern (PIEPHO 1955a, b). Eines seiner wichtigsten Experimente best~nd darin, t taut- stficke aus dem I-Iinterrandgebiet des 3., 4. oder 5. Segments einer er- wachsenen l~aupe um 90 o gedreht in die Mitre des entsprechenden Segments einer anderen erwachsenen Raupe zu iiberpflanzen. Nach der Metamorphose waren dann beim Falter die Schuppen in der Umgebung des Transplantats aus ihrer normalen Richtung abgelenkt und zwar so, dab sie ihre Distalpole zum Transplantatgebiet hinwendeten. Diese Ablenkung war urn so starker, je naher die Schuppen am Transplantat lagen. Entsprechend verpflanztes Segmentvorderrandgebie~ bewirkte eine Weglenkung der Schuppen vom Transplantatgebiet (PI~x~o 1955 b). Auf Grund dieser Befunde konnte PIEPHO auf richtende Faktoren schlie- Ben, die irgendwie mit dem Hinterrand- und Vorderrandgebiet eines Segments verbunden sind.

Um derartige Transplantationsexperimente nun systematisch weiter- fiihren und exakt deuten zu kSnnen, war es notwendig zu wissen, welche Teile der Segmenthaut yon l~aupe, Puppe und Falter einander normaler- weise entsprechen. Diese Kenntnis ergibt sich im ersten Teil der vor- [iegenden Arbeit bei der vergMchend histologischen und morphologischen Untersuchung der Haut yon Galleria. ])er zweite Tell der vorliegenden Arbeit handelt yon Versuchen, bei denen systematisch ttautstficke ver- schiedener und definierter prospektiver Bedeutung heterotop yon Raupe zu Raupe tiberpflanzt wurden. Ziel dieser Versuche war es, das Schicksal dieser ttautstiicke in der experimente]l geschaffenen Umgebung und ihre Rolle bei der Ausrichtung der Schuppenorgane zu erforschen, um so dem Problem der vorn-hinten-Polaritat naherzukommen.

Page 3: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

58 WOLFGA:~G ~/[ARCUS :

I I . Umwandlung der dorsalen Segmenthaut yon Galleria im Laufe der Metamorphose

1. Material und Methodi/c Die Untersuchungen beschr~inken sich auf die dorsulen Bereiche der Abdominal-

segmente 3, 4 und 5. Ich verwendete mittelgrol~e, etwa 2 cm lunge Raupen, die sich gerade zum Einspinnen unschickten, Vorpuppen, Puppen und Imagines der Wachsmotte Galleria mellonella L. aus der Zucht des GSttinger Zoologischen Instituts. Die Tiere werden dort bei 30~ gehalten. Alle Altersangaben in der vor- liegenden Arbeit beziehen sich auf eine Zuchttemperatur yon 30~ 1%

Ich fixierte die interessierenden t~umpftefle der Tiere 30 min his 3 Std lung bei 60~ nach BOmN-ALL~N-BAuER. Bei den weichh~utigen Raupen, Vorpuppen und Faltern war es vorteilhaft, den schwuch athernarkotisierten Tieren dus Fixie- rungsgemisch mit einer Pipette in den XSrper zu spritzen. Dabei wurden sie prall, und ihre Haut dehnte sich vollkommen glutt aus.

Von einem Tell der fixier~en Rumpfstiicke fertigte ich 8--10 # dicke, mi~ Eisenh~matoxylin nach HEIDE~HAIN gef~rbte Langsschnittprgparate an. Einen anderen Tell verarbeitete ich zu feulgengefgrbten Totalprapuraten der Haut (Hydro- ]ysedauer 23 min), indem ich mit feinen Praparierpinzetten und -nadeln yon innen Eingeweide und Muskeln entfel~te. Als Einbettungsmittel verwendete ich bei den Schnittpraparu~en Caedax, bei den Totalprgpuraten Euparul. Bei weiteren, ~hnlich hergestellten Totalpr~paraten lie~ ich die Rumpfmuskulatur unversehrt und farbte sie mit Eosin (Eosin-Alkohol 1%) ]eicht an. AuBerdem ste]lte ich Kutikular~ prgparate Yon Raupe, Puppe und Imago her. Hierzu liel~en sich bei Raupe und Puppe die Exuvien verwenden. Die zusammengekn~ulten und s~eifen Raupen- exuvien dehnen sich glutt aus und werden wieder weich, wenn man sie in einem Gemisch aus Isopropanol und Wasser (etwa 3:2) etwa 1 min lung aufkocht. Um die hurte Puppenexuvie etwas aufzuweichen, kochte ich sie etwa 3 min lung in konzentrierter Kalilauge. Die Kutikulapraparate der Imagines gewann ich nuch der yon P ~ H o (1955a) ungegebenen Methode, indem ich ventral aufgeschnittene Falterabdomina 1--3 rain lung in konzentrierter Kalilauge koehte. Eine nach solcher Behundlung yon Weichtei]en und Schuppen befreite und mit Hamatoxylin nach DELAFIELD gef~rbte Falterkutikula l ~ t die verschiedenen Huuttypen der Imago meist deutlieh erkennen. Das Muster und die Stellung der entfernten Schuppen kann man un den Sehuppenb~lgen ablesen.

2. Die diufiere Morphologie der Segmenthaut

a) Bei der Raupe. Die drei un te r such ten Segmente gleichen sich bei der R a u p e (Abb. i a) wei tgehend. Sie bes i tzen eine weiche, im wesent- l ichen e inhei t l ieh gnfgebaute K u t i k u l a mi t fe inem P u n k t m u s t e r , in dem sich das Ze l lmus ter der Ep ide rmis widerspiegcl t (t tni~m 1956, do r t aueh eine ausffihrl iche Beschre ibung des F e i n b a u s der K u t i k u l a yon Galleria), und s ind durch flache Einschnt i rungen vone inander ge t rennt . A m Grunde einer j eden Einschni i rung ver laufen zwei ungef~hr paral lele , schwach wellige Linien, auf denen das ku t ikn l a r e P u n k t m u s t e r zum Tell ver- schwindet oder abgeschw~cht erseheint (Abb. l b). Auf den Segment- f lgchen f inder sich ein Sys tem ghnl ichcr Lin ien sowie ein r~nmlich kon- s t an tcs Muste r yon vier grol~en Bors ten BI_ 4 und einer k lc inen Bors tc B s nuhe a m Segmentvorder rgnd . A n Tota lpr~p&raten der abdomin~len

Page 4: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

Polarit~t der P~umpfhaut yon Schme~terlingen ,59

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1%atlpenmuskulatur stellt sich das Liniensystem sis/+uSeres Kennzeichert yon Ansatzstellen der segmentalen L/~ngsmuskeln heraus.

b) Bei der Puppe. Die hinteren Abdominalsegmente kSnnen bei der Puppe gegeneinander bewegt werden, die vorderen jedoch nicht. Im

Page 5: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

60 Wo~Fo~e M~xcus: Polarigg~ der l~umpfhaut yon Sehme~erlingen

Zusammenhang damit sind die einzelnen Segmente etwas versehieden gebaut. Die Abb. 2 a gibt das 4. Segment und Teile des 3. und 5. Seg- ments sehematiseh wieder. Eine starre, h6ekerige, feingefelderte Kuti- kula bildet die sog. Segmentfigeh e des 4. Segments. Naeh hinten geht diese Kutikula lgngs einer geraden Linie unvermitteIr in eine biegsame, gr6ber gefelderte Ku- tikula fiber (Abb. 2 b), die eine Gelenkhaut ~ d zwisehen den Seg- " "

f '~ menten 4 und 5 dar- -> . - " .... 0 ~: . : : " - " . : . : . . : :: .": . : . . . . .: . . . . , . . . . .-.-.,.... : .- .-. ; . ,.- �9 .,-. -:.-......-,.::~.-.::--. . . . . . . - ,. ~,...~ stellt nnd Interseg- , . : . ~4 . . : ' , ~ : : " , , . , :::.::?:,i?(::].": :i : , ,~'~ ' .i.~,

mentalhaut genannt .- -~. �9 ..~. :.. i~ .:>->::7 :.. :. :'.::..:::-":..'..1 : . " : : o . ~ . . . ~:

wird~'Die Segmenfe 3 e i n a n d e r d e m U n d 4entspreehendSindverbundenStarr mit-ist; i!!~)11 ! ~ iiiiii(iiiii:: ii ~ ! i i i i ~ i l i" :iiil i; i l i ) "

�9 ,. L . ' . . ' . " ~ ? . . - . . . . - ' . " ".'-':'i:::::::'.:::: ,~ m "-. e weiehe Intersegmen- - .. . - - . . :-: .: - . . .!.-. ": .:ii:::..:-:: , .., . . . . �9 ".'- ." ." - -. i . . . - , . . ' 7 - - :.%-~(--:i:)::?'::-.: --. ......-.'.. talhaut ausgebildet. . .. . . . . . - . - . . . . . . . , . . :...::..~.....v....-.- . . . . . . . . . , . .

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Die gesamte Kuti- kut~ des 3. Segments

Segmentflgehe des 4. i i!liiiiiiii!~iii:i:'i!:iii:i ' einen Streifen " '

starter Kutikula mit " " Vertiefungen ~nstelle " " ~ " der oben erwghnten ~ ~ ~ H6cker (Abb. 2c); ~ ~ ~ sonst ist es gebaut ~ ~ wie das 4. Segment. e Aueh diese Besonder- heir des 5. Segments hgngt offenbar mit der Beweglichkeit des Puppenabdomens zusammen: Bei dessen Bewegung schiebt sich das 4. Segment genau bis zu der hinteren Grenzlinie der Kutikula mit Vertiefungen fiber das 5. Segment. Im Bereich der Plenren Mler drei Segmente trggt jedes Kutikulafeld der Segmentfigehe eine eaudMwgrts wmsende Spitze (Abb. 2d).

1 Diese Bezeiehnung ist irrefiihrend ebenso wie die Bezeichnung Segmentfl~che fiir das Gebiet mit h6ckeriger Kutikula. Beide Hautgebiete s~ellen ngmlich Seg- mentteile dar. Um eine bequeme Ausdrucksweise zu haben, werden die Bezeich- nungen aber in dieser Arbeif beibehMten.

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Page 7: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

62 WOLFOA~G MARCUS: Pol~rit~t der Rumpfh~ut yon SchmetterlJngen

Das segmentale Borstenmuster der Puppe gleicht dem der Raupe. Durch Untersuchungen yon K ~ u M I ~ (1952) weil~ man, dab die Bildungs- zellen der Bors~en B 1 und B~ sparer die Borsten B~ und B~ der Puppe aufbauen. Aueh die Zellen der unseheinbaren, am Segmentvorderrand gelegenen und yon K ~ u M I ~ nicht erw~hnten Borste B 5 (Abb. 1 a, b)

tO ~.

bilden bei der Puppe wieder ein w~nziges, manehmal schwer auffind- bares B6rstchen B 5. An TotMpraparaten der I-Iau~ ist das einwandfrei zu erkennen. Die Bildungszellen der Borsten Bs dagcgen degenerieren w~hrend der Puppenruhe. Von der Borste B 4 erscheint bei der Puppe nur noeh der Borstenring.

Eine Puppe ist um etwa ein Viertel his e~n Drittel kiirzer als die zugehSrige l~aupe. Diese Verkiirzung kommt im Bereieh des Abdomens im wesentlichen durch die sehr tiefe Einsenkung der Segmentgrenzen

Page 8: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

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grenzte~ Gebiete: h Segmenthi~te~r~ndgebiet ;

anf der Segmentfl~che Schuppenb~Ig'e, die am

Hinterrand besonders dieht stehen, llnd einige

I-la~re (inl Text niellt erw~hnt); die Sohl/ppen

sin4 entfernt, c Segmentvorderre~ndgebiet; nnter-

h&Ib der vo I besonders kleine B&Ige. d Ple~Iral-

gebiet; vgl. l~orm der B~lge hier mit del' der

B~Ige in b nnd c

Page 9: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

64 W O L F G A ~ G MARCUS �9

zustande. In der eingesenkten Zone des Segments finder sieh ein weiterer Kutikulatyp, n~mlieh helle durchseheinende Endokutikula (HzIMs 1956).

c) Bei der Imago. Der besehuppte Teil eines Segments, die sog. Seg- mentfl~ehe wird bei der Imago vorn yon einer braunen Kutikularleiste, der Vorderrandleiste vo 1, hinten yon der sehuppenfreien durehschei- nenden sog. Intersegmentalhaut 1 int scharf abgegrenzt (Abb. 3a). Die Kutikula der Segmentfl/~che ist zum grogen Teil ziemlich stark skleroti- siert und mit It/~matoxylin gut f/~rbbar. Vorn, unmittelbar hinter der Vorderrandleiste, verl~uft ein Streifen weieherer, hellerer und kaum fi~rbbarer Kutikula, bier Vorderrandmembran vo m genannt, tier zur Seite hin in die ebenfalls weiehe, kaum f~rbbare, in Richtung der KSrper- 1/ingsachse gef/~ltelte Pleuralmembran pl m fibergeht (Abb. 3d). Vom und plm unterscheiden sich an der Form der B/~lge. Die Offnungen der B~lge in der vom sind im Vergleich zu ihren Basen breiter als es bei den B~lgen der plm der Fall ist (Abb. 3e und d). Am Segmenthinterrand und -vorderrand stehen die Schuppen diehter als auf der restlichen Segmentfl/~ehe. Die in der N~he des Segmentvorderrandes stehenden Schuppen und B/~]ge sind viel kleiner als die meisten auf der iibrigen Segmentfl/~ehe (Abb. 3 b und e). Nahe am Segmentvorderrand erkennt man jederseits eine kleine Borste B E. Sie wird yon den Bildungszel]en der oben erw/~hnten Borsten B 5 und B 5 aufgebaut, wie sieh an Serien yon Totalpr/~paraten verfolgen l~gt.

Die im Normalfall ins KSrperinnere eingesenkte Intersegmentalhaut gliedert sieh in drei deutlieh unterseheidbare Zonen. Zwisehen zwei hyalinen Hautstreifen, yon denen sich nur der hintere mit tt/~matoxylin merklich, jedoeh nicht bei allen Individuen gleieh gut anfgrbt, liegt ein Hautstreifen mit eharakteristisehen, in Querreihen angeordneten Kuti- kulardSrnehen. Die drei t Iaut typen der Intersegmentalzone sollen hier yon vorn naeh hinten folgendermal3en benannt werden: Unfarbbare hyaline Intersegmentalhaut (uf hy int), bedornte Intersegmentalhaut (bed int) und f/irbbare hyaline Intersegmentalhaut (f hy int) (vgl. Abb. 3a--e) . Bei der f hy int handelt es sich um das Ansatzgebiet der imaginalen L/~ngsmuskeln. In Tei] I I der Arbeit spielen die ver- sehiedenen Haut typen der Imago und zum Tell aueh die der Puppe eine wiehtige Rolle bei der Beurteilung der Versuchsergebnisse.

Die Lgngs- und Querabmessnngen der Segmentfl/~ehen des Falters stimmen mit denen der Puppe ziemlich genau fiberein. Dagegen ist die Intersegmentalhaut des Falters um etwa ein Drittel schm/~ler als die der Puppe.

3. Bau und Umwandlung der Epidermis Die Raupenepidermis besteht aus einem einschichtigen Epithel ohne

regionale Unterschiede in GrSBe oder Form der Zellen. Im Epithel

1 Siehe vorhergehende Ful3note.

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Polaritit der Rumpfhaut von Schmetterlingen 65

treten nur vereinzelt Riesenzellen hervor, die zu Spezialbildungen der Haut, wie Borsten und Muskelansatzstellen geh6ren.

Bei der jnngen Puppe, teilweise auch schon friiher, tauchen in der bis dahin einheitlich diploiden Epidermis in bestimmter Verteilung ver- schiedengradig polyploide Zellen 1 auf. Das sind einmal, eingestreut in das diploide Grundepithel, die Bildungszellen der spgteren imaginalen Sehuppenorgane, die sog. Schuppen- und Balg- bildungszellen, zum andern besonderen Kutikularstruktu- ren zugeordnete Zellen, yon denen weiter unten (n~chster Absatz) die Rede sein sell. Die Schuppen- und Ba]gbildungs- zellen treten stets paarweise auf und werden wie bei Ephestia ki~hniella (STosss]s~G 1938) je- wefts aus einer Sehuppenstamm- zelle naeh zwei differentie]len Zellteilungen gebildet. Diese laufen auf dem Galleriarumpf im so/, Puppenalter yon 30--50 Std ab. Schuppen- mid Balgbil- dungszellen werden unmittel- bar naeh ihrer Entstehung Abb. 4. Die Kernvc rh ' i l t n i s se im Grenzgcb ie t polyploid. An Totalpriparaten zwischen S e g m e n t f l i c h e u n d I n t e r s c g m e n t a I -

zone b c i d e r e t w a 60 S t d a l t e n P u p p c halb- der Haut 60 Std alter und schematisch. Unpunktiert: diploide Kerne der i~lterer Puppen heben sieh die Segmentfliehe, dazwischen eingestreut poly-

ploide Schuppen - u n d Balgbf ld~mgszel lkerne grol3en polyploiden Kerne dieser (punkt ie r t ) . I m ~ n t e r e n Teil tier A b b i l d u n g

polyplo ide K e r n e der I n t e r s c ~ n c n t a l z o n e (punk- Zellen deutlieh yon den kleinen tiert), zwischen ihnen Chromatinreste dip]oiden Kernen des umgeben- degenericrtcr Kerne den Grundepithels ab (Abb. 4). Dabei lassen sich ganz eindeutig mindestens drei verschiedene Typen yon Sehuppenbildungszellkernen in bestimmter Vertei]ung unterscheiden. In einem Streifen lings des Hinterrandes der spi~ter besehuppten Seg- mentfl~che liegen diehtgedr~ngt fast aussehlieBlieh deutlieh dichter mit Chromatin angeffillte Sehuppenbildungszellkerne (Typ a), am Vorderrand dagegen fast aussehlie61ieh deutlich kleinere (Typ e) als auf der fibrigen Segmentfliiehe (Typ b). Aueh ohne mfihevolle quantitative Bestim, mungen l ~ t sich mit Sicherheit sagen, dab diese drei Kerntypen ver- schiedene Chromatinmengen enthalten, demnaeh also verschiedene Poly-

1 D u r c h C h r o m o z e n t r e n z ~ h l u n g e n n a c h d e r M e t h o d e y o n H s N K s , u n d P o ~ L s Y (1952) festgestellt.

Wilhelm l~oux' Arch. Entwickl.-:gech. Org., ]3d.]54 5

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66 WoLsGA~G MAReVS :

ploidiestufen repr~sentieren. In Abb. 5 sind diese Kernverh~ltnisse schematisch dargestellt. Dieser Befund ist wiehtig ffir die weiter unten beschriebenen Versuehsergebnisse.

An die Zone mit Sehuppen- und Balgbildungszellen sehlieBt sieh so- wohl naeh vorn als auch naeh hinten je ein gerade begrenzter Epidermis- streifen an, d e r n u r aus polyploiden ZeUen besteht. Uber dem vorderen Streifen bildet sich sp&ter die Kutikularleiste des imaginalen Segment-

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Abb. 5. Die verschiedenen Type n Yon Schuppenbi ldungszel lkernen bei der ~lteren Puppe ; links ein Ansschni t t aus de m Segmens rechts ~us d em Segmenth in te r - randgebie t , ha lbschemat isch . Alle ande ren Ke rne s ind weggel&ssen. Die Buchs taben

bezeichnen die X e r n t y p e n

vorderrandes (s. S. 64), fiber dem hinteren imaginale Intersegmental- kutikula uf hy int und bed int (s. S. 64). Bei der Puppe ist dem vorderen Streifen hyaline Endokutikula (s. S. 64), dem hinteren die grobfelderige Intersegmentalkntikula (s. S. 60) zugeordnet.

Die imaginale Intersegmentalkntikula wird also yon denselben Zellen hervorgebraeht wie vorher die 10upale. Bevor erstere jedoeh ge- bildet wird, degeneriert bei der etwa 30--60 Std alten Puppe eine gro~e Anzahl der polyploiden Zellen in dem genannten Epidermisstreifen. Die Reste ihrer Kerne finder man als feu]genpositive tropfenfSrmige Gebilde verstreut zwischen den intakten Kernen (Abb. 5). Anf die Zelldegenera- tion diirfte es auch zurfickzuffihren sein, dal~ die Intersegmentalhant der Imago, wie oben (S. 64) erw~hnt, merklich sehms ist als die der zugehSrigen Puppe. Im fibrigen ver~ndert sieh das epidermale Zell- muster yon der etwa 60 Std alten Puppe bis zur Imago nicht mehr.

Page 12: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

Polarit/~t der Rumpfhau~ von Schmetterlingen 67

Die Epidermisstreifen mit polyploiden Zellen tauehen erstmals lm Vorpuppenstadium 1 auf, und zwar bei der Vorgruppe I I I zur Zeit der epidermalen Mitosenperiode (K/)~N und PIEpso 1938). Die Mitosen greifen dabei nieht auf die Epidermisstreifen mit polyploiden Zellen fiber. Die vordere Grenze des hinteren polyploidzelligen Epidermis- streifens zeigt ws der Vorpuppenzeit im Bereich der Pleura eine Ausbuchtung naeh vorn (Abb. 6), die zu Beginn der Puppenzeit zurfick- geht.

So wie bisher besehrieben, gelten die Verh/tltnigse fiir die Segmente 4 und 5. Beim 3. Segment liegen sie etwas anders : In seiner znkfinftigen imaginalen Interseg- mentalzone treten keine polyploiden Zellen anti Aber auch hier gibt es in der hinteren Seg- menth/flfte einen Epi- dermisstreifen, auf den die Epidermismitosen der Vorpuppe nieht fibergreifen. Seine Lage im Segmen~ en~sprieht derjenigen der hinteren Epidermisstreifen mit polyploiden Zellen in den Segmenten 4 und 5. Er ist diesen daher sehr wahrseheinlieh ho- molog, d . h . die pri~- sumptive Intersegmen- talzone des 3. Segments.

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A b b . 6. S c h e m a d e r V e l ~ e i l u n g p o l y p l o i d e r ( f e t t e P u n k t e ) u n d d i p l o i d e r X e r n e ( f e i n e P n n k t e ) a u f de[ ' r e c h t e n S e g m e n t h ~ l f t e e i n e r V o r p u p p e . V o n g o r n n a c h h i n t e n : p r ~ s n m p t i v e v o 1 ( f e t t e P u n k t e ) , p r e s u m p t i v e S e g m e n t - f l a c h e ( f e i n e P n n k t e ) , p r ~ s m m p t i v e I n t e r e s e g m e n t a l z o n e ( f e t r e P u n k t e ) . D i e K e r n e d e r B c r s t e n a p p a r a t e m a d d e r V e r s o n d r i i s e v d s i n d n a t u r a l i s t i s e h e i n g e z e i e h n e t . D i e

K e r n e y o n B3 s i n d i n D e g e n e r a t i o n b e g r i f f e n

Bei der Vorpuppe sind nach den obigen Darlegungen einerseits sehon Strukturen der imaginalen Epidermis siehtbar, zum andern sind aber aueh noeh die besonderen Marken der Raupenepidermis, wie die Bil- dungszellen der typisehen Borst~en und die Muskelansatzstellen in zu- niiehst nnver~nderter Lage vorhanden. Die auftauehenden Strukturen der imaginalen Epidermis und die Marken der Raupenepidermis stehen bei allen Tieren in gleiehem r~umlichen Verhiiltnis zueinander. Auf Grnnd

1 Als Vorpuppe wird eine erwachsene Raupe bezeiehnet, die in den Prozeg der Puppenhs (Pi]~l, tto 1952) eingetreten ist. Das Vorpuppenstadium schlieg~ mit dem Verpuppungsakt ab. Wie weir die Puppenhs bei der Gal- l a r i a v o r p u p p e vorangesehritten sind, 1~13% sich nach PIss~o (1938) ~ugerlieh an den Ocellen ablesen, deren Pigmente im Vorpuppenstadium charakteristische Wande- rungen ins Innere der Kopfkapsel durehffihren. An Hand dieses ,,Augen~estes ~ k6nnen G a l l e r i a v o r p u p p e n in fiinf wohldefinier~e Altersklassen einge~eilt werden.

5*

Page 13: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

68 W O L F G A N G M A R C U S :

dieser Tatsaehe ist es m6glieh, den Verlauf der pr&sumptiven imaginalen Segmentfls sehon bei der l~aupe ziemlieh genau anzugeben: der p. i . Segmenthinterrand verl~uft unmittelbar hinter der Borste B~, die p . i . Vorderrandleiste zwisehen der Borste B; und der naeh vorn folgenden Muskelansatzlinie.

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Abb. 7 a u. b. a Die dorsale Musknl3,tur e ines R3,upen3,bdominalsegments y o n tier Leibes- h6hle 3,us gesehen sehem3,tiseh. Die Pfeile bezeiehnen die dors3,1e NIitte, links 4avon sind nur die H3,uptl~ngsmuskeln hlm (punktiert) und Dorsoventralmuskeln d~un gezeichnet, reehts sind die hlm iiber die L~nge eines Segments nieht eingezeichnet, um die ~nl~eren L~ngsmuskeln ~Im hervortreten zu 13,ssen: Die Mnskel3,ns3,tzstellen sind dv_reh gewellte Linien eh3,r3,kterisiert, b D3,s 4. Segment nnd Teile des 3,ngrenzenden 3. nnd 5. Segments

der l~3,upe im L~ngssehnitt sehem3,tiseh. Der Sehnitt ist ira Bereieh des H3,up t l~ ingsmuske l s 1 g e f i i h r t (s. a )

Bei der Imago folgt auf die Vorderrandleiste nach vorn die fi~rbbare hyaline Intersegmentalhaut (f hy int), welche gleichzeitig Ansatzgebiet der L/~ngsmuskulatur ist, darauf folgen die bedornte und die unf/~rbbare hyaline Intersegmentalhaut. Bei der Raupe folgt unmittelbar auf die p. i. vo 1 das Gebiet der Muskelansatzlinien (S. 59).

Das Ansatzgebiet der Lgngsmuskulatur sieht bei der Imago ganz anders aus als bei der l~aupe (vgl. Abb. l a nnd Abb. 3a). Um fiber die Begrenzung der p. i. f hy int bei der Raupe etwas aussagen zu k6nnen, ist es daher erforderlieh, die im Laufe der Metamorphose im Muskel-

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Pol~rit~t der l~umpfh~ut yon Schmetterlingen 69

ansatzgebiet stattfindenden Vergnderungen zu studieren. Das ist nur an Lgngsschnittpr/~paraten m6glich.

Das Muster der dorsalen Lgngsmuskulatur eines Raupenabdominal- segments geht aus der Abb. 7 a hervor. Eine Raupe besitzt am Abdomen zwei Sehichten yon dorsalen Ls und zwar yon der KSrper- hShle aus gesehen eine innere Schieht genau parallel zur KSrper]~ngsachse verlanfender Muskeln (Hauptli~ngsmuske]n hlm), die sieh fiber die ge- samte Liinge eines Segments erstrecken 1 und eine ~ul~ere, der Hau t niiher gelegene Schicht sich zum Tell fiberkreuzender, also schr~g zur K6rperl~ngsachse verlaufender Muskeln (~ul~ere Li~ngsmuskeln ~lm), die nicht ganz yon Segmentgrenze zu Segmentgrenze reichen.

Abb. 7b zeigt das 3., r und 5. Abdominalsegment in Mnem Ls schnitt schematisch. Der Schnitt ist im Bereich der hlm 1 senkrecht zur KSrperoberfl~che geffihrt. Diese Muskeln verlaufen daher in ihrer ganzen Li~nge in der Schnittebene, w/~hrend die ~lm ] und 2 ihrem schr~gen Verlauf entsprechend nut teilweise getroffen sind. Die folgende Beschreibung der Vers an den Muskelansatzstellen wird durch Mikrophotos yon aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien des in Abb. 7 b bezeichneten Grenzgebietes zwischen den Segmenten 3 und 4 belegt. An den anderen interessierenden Segmentgrenzen laufen w~hrend der Metamorphose ganz ~hnliche Vorg~nge ab wie hier. Abb. 8a zeigt ein Mikrophoto des bezeichneten Bereichs bei der Raupe.

I m Laufe der Vorpuppenaltersklassen IV und V ~ rficken die Ansatz- ste]len der Hauptli~ngsmuskeln as und der i~u~eren L~ngsmuskeln as' einander zunehmend ns Bei der Vorpuppe V betrs der gegen- seitige Abstand der Ansatzstellen nnr noch etwa ein Drittel des ursprfing- lichen Abstands (vgl. Abb. 8a und b). Bei der Puppe schliel]lich sind as und as' in fast unmittelbare Nachbarschaft gerfickt (Abb. 8e).' Die Muskelansatzstellen n~hern sich einander zuni~chst offenbar dadnrch, dal~ sich der Epidermisbereich zwischen ihnen in der Li~ngsrichtung stark kontrahiert. Die zngeh6rigel%aupenkutiknla ist ni~mlich zusammen- geschoben und zeigt eine s ta rke F~tltelung in der L~ngsrichtung. Die endgfiltige gegenseitige Ann~herung der Muskelansatzstellen, so wie sie bei der Puppe zu beobachten ist, kommt allem Anschein nach dadurch zustande, daI~ schr~g in der kontrahierten Epidermis yon lfinten oben nach vorn unten in Richtung des ~lm-Stranges verlaufende Fibrillen mit den ~lm in Verbindung treten (Abb. 8b, nnten links, linker Pfeil) und dal~ auf diese Weise eine neue, den Ansatzstellen der hlm unmitte]- bar benachbarte Ansatzstelle dieser Mnskeln entsteht: Die genannten Fibrillen bilden mit den ~lm eine gerade Linie. Man bekommt dadurch

1 Die Ansatzstellen der Hauptl~ngsmuskeln sind Ms die prim~ren Segment- grenzen definiert ( W ~ : ~ 1954, S. 53).

2 Siehe Fu~note auf S. 67.

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WOLFGANG MARCUS: Polarit~t der Rumpfhaut yon Sehmetterlingen 71

d e n E indruek , dab der Muskelzug schon w/ihrend der Vorgruppe V fiber diese F ibr i l l en w i rk t und n ieh t mehr fiber die der urspr i ingl ichen Muskelansatzs te l le . Die l e t z tgenann ten F ibr i l l en bi lden n~mlieh mi t der R ich tnng des Muskelzuges einen s tumpfen Winkel .

Die dorsale LEngsmuskulatur des 3. Segments und der Segmente 4 und 5 ver- halten sieh im LaMe der Metamotxohose versehieden. Wghrend n/~mlich sEmtliche Mnskelbiindel des 3. Segments allmEhlich diinner und schlieBlieh in der Puppenzeit ggnzlich entdifferenziert werden, entwiekeln sieh die hlm und die iflm 2 dieser Segmente immer kriiftiger nnter VergrSBerung ihrer Quersehnitte. Die iibrigen ~lm dieser beiden Segmente dagegen effahren das gleiehe Sehieksal wie die Muskeln des 3. Segments.

Dieser merkwfirdige Ab- bau bzw. die VerstErkung yon 1VIuskulatur w~hrend der Metamorphose steht anseheinend wiederum da- mit in Zusammenhang, dab die Segmente 4 und 5 der Puppe gegeneinander be- weglich, die Segmente 3 und 4 aber fest miteinander verbunden sind. Offenbar werden die zur Bewegung des Puppenabdomens not- wendigen Muskeln ver- stiirkt, alle l~uskeln aber, die bei der Puppe keine

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2xbb. 9. Schema der rech ten H/~lfte eines lgaupenseg- me n t s (vgl. Abb. 1 a) m i t e ingezeichneten pr/~sumptiven

imaginalen Segmentzonen

Funktion effiillen, abgebaut, und zwar ohne l%iieksicht darauf, ob sie bei der Imago wieder notwendig werden; denn fiir das ch, itte Abdominalsegment der Imago wird in der /ilteren Puppe eine v611ig neue L~ngsmnskulatur yon eigenartig str~hnigem Charakter angeleg~.

W/~hrend die Muskeln des 5. und 5. Segments verst/~rkt werden, ve rbre i t e rn sich die Ansatzs te l len as der hlm und zwar cephalw/~r~s. Dabe i t r e t en offenbar Muskelf ibri l len mi t bisher freien Epidermisze l len in Verb indung: Fibrill/~re S t ruk tu ren in der Ep ide rmis u n m i t t e l b a r vor der urspr / ingl iehen Ansatzs te l le der hlm weisen genau in R ieh tung der Muskelf ibri l len (Abb. 8b, un ten links, rech te r Pfeil) und ve rb inden s i c h zum Tell s ich tbar mi t ihnen.

Abb. 8 a - - d . a Mikrophoto eines L~ngsschnit tes darch die R a u p e n h a u t (nngef/~hr tier in Abb. 4b darch Pfeile abges teckte Bereich). b Mikrophoto eines L~ngsschnit tes da rch das Grenzgebiet zwischen dem 3. n n d 4. Segment der Vorpuppe V. Zwischen der als Stelzen- zellenepithel allsgebiIdeten Epidermis ep ~nd der E:at ikala kn t ist ein groBer E x u v i a l r a u m allsgebildet. Die Abl6sung der Muskelansatzstel len as a n d as ' yon der K u t i k a l a ist auf die Pr/~paration zuriickznffihren. Links nn t en : der Epidermisbere ich zwisehen as nncl as" s t a rke r vergr613ert. Hinweispfeile deuten anf die ger ichte ten fibrill/~ren St ruktxren . e Mikrophoto eines L/~ngsschnittes du tch das Grenzgebiet zwischen d em 3. a n d ~. Segment bei der 3 - -6 Std a l ten Pappe . Die Ansatzstel len tier Hanp t l~ngsmnske ln as u n d der /~uBeren Langsmuske ln as ' l iegen dicht beieinander, d Mikrophoto eines L~ngsschnit tes du tch alas Grenzgebiet zwischen dem 3. und 4. Segment bei der e twa 90 Std a l ten Pnppe. Die S t rnk tm 'en tier Fa l te rhan t , Schuppen sch, nf h y int , f hy int u n d vo 1 heben sich ab

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72 WOLFGA~GMA~CVS:

Die Zellen des Epidermisstreifens zwischen den Muskelansatzlinien der l~aupe gehen also jedenfalls zum groBen Teil in Muskelsnsatzzellen fiber.

Die Muskelansatzs~ellen ver~ndern ihre Lage in der Puppenzeit nicht mehr. Sic gehen unmittelbar in die im~ginalen Muskel~nsatzstellen fiber (Abb. 8d).

Damit ist die pri~sumptive imaginale f hy int bei der l~aupe ziemlich genau abgrenzbar. Sic f/~llt ungel/ihr mit dem ttautstreifen zwischen den Muskelansatzlinien zusammen.

Es ist nun m6glich, auf der l%aupenhaut der Segmente 3 his 5 die zukfinftigen imaginalen ttautbezirke ziemlich genau abzugrenzen. In Abb. 9 sind die p. i. Segmentzonen au~ einem Schema der Raupenhaut eingezeichnet.

III. Transplantations- und Umdrehungsexperimente mit Hautstiicken verschiedener prospektiver Bedeutung

1. Einleitung in die Fragestellun~

Nach den Untersuchungen verschiedener Autoren (YoslI 1944, Kff~N 1949, B]CA]~M]~R 1956) scheint bei Schmetterlingsrsupen dss zukfinftige Schicksal der Epidermis in bezug auf die versehiedenen t~egionen der FMterhant bereits lest determiniert zu sein. Es konnte daher erwarte~ werden, dab sich Hsuttransplantate bei der Uberpflanzung in eine fremde Umgebung streng herkunftsgem/iG, d.h. entsprechend ihrer prospektiven Bedeutung entwickeln. Die Schuppenablenkung in der Umgebung eines Transplantats k6nnte man dann auf Faktoren zur/ick- f/ihren, die sich wi~hrend der Metamorphose vom Transplantat her aus- gebreite~ hgtten. In der Erwartung entsprechender Ergebnisse begann ich die Transplantationsversuche mit Hautstficken verschiedener deft- nierter prospektiver Bedeutung. Ich wollte so im Anschlug an die Ver- suchc yon PiErKo eventuell einen 1Jberblick fiber eine Verteilung der die Schuppen ausrichtenden Faktoren im Segment gewinnen. Bei den Ver- suchen stellte sich jedoch bald heraus, dab sowohl yon einer herkunfts- gem~Ben Entwieklung der Transplantatzellen Ms such yon einer orts- gem~tBen Entwicklung der benaehbarten Epidermiszellen des Wirtes oft nicht die l~ede sein kann. Die Zellen k6nnen sich im Transplantations- versuch vielmehr anders entwickeln, als ihrer prospektiven Bedeutung entspricht, nnd zwar offenbar in gesetzm/~giger Weise. Durch diese fiberraschenden Ergebnisse muGte die ursprfingliche Fragestellnng einer neuen, andersartigen, weichen.

Im folgenden sollen zungchst die rein morphologischen Ergebnisse einer Reihe yon Transplantationsversuchen dargestellt werden. Die bei diesen Versuchen auftretende charakteristische Schuppenablenkung

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Polarit i i t der l%umpfhaut yon Schmetterl ingen 73

soil i m Z u s a m m e n h a n g m i t w e i t e r e n V e r s u c h e n i m Anschluf3 d a r a n

b e h a n d e l ~ w e r d e n ; ffir i h r Vers~/~ndnis b i l d e n j e n e m 0 r p h o l o g i s c h e n

E r g e b n i s s e n / im l i ch , wie es s c h e i n t , e ine V o r a u s s e t z u n g .

2. Operationsmethodik Die Operationen fiihrte ich an verpuppungsreifen Raupen aus. Als Operations-

instrumente benutzte ich rein zugeschliffene Iridektomiescheren und Pinzetten. Unmi t te lbar vor jeder Operation sterilisierte ich die Ins t rumente in kochendem destillierten Wasser.

Die Tiere wurden etwa 12 rain lang, bis sie vSllig bewegungslos waren, mi t Ather bet~ubt. Anschlie~end t rug ich auf die zu operierenden H~utpar t ien bei

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Abb. 10a u. b. a Form un4 Gr6f3e der iiberpflanzten Hautstiicke. N~heres im Text. b Die gestrichelte Linie umgrenzt das Gebiet, in das die Transplantate bei den Versuchen

eingesetzt w~rden

Spender und Wir t ein antibioticumhaltiges Gel (Tyrocid X, Oriinenthal) auf und liel3 es im Thermostaten bei 300 vor einem Venti lator zu einer leicht yon der Hau t abziehbaren Folie trocknen. Bei Anwendung yon Tyrocid X waren 20--40% aller Transplantat ionsversuche erfolgreich, ohne dieses Gel dagegen nur wenige Prozent. Es war vorteilhaft, in kleinen Aluminiumschalen auf schmelzendem Eis zu ope- rieren, da die Raupen sich in der K~lte bei Verletzung ihrer Hau t nicht zusammen- ziehen. Unmi t te lbar nach der Operation fibertrug ich die Tiere in einen Exsikkator mit Phosphorpentoxyd, wo bei etwa 5~ etwa 11/2 Std lang dafiir gesorgt wurde, d~lt die Ri~nder der Operationswunden und die in der KSlte oft s tark feuchtigkeits- beschlagene Hau t trockneten, Auf diese Weise behandelte Raupen erwachten wenige Stunden nachdem sie in eine Temperatur yon 300 zurfickversetzt w~ren und begannen meis~ sofort sich einzuspinnen. Sie verpuppten sich nach 3--5 Tagen. Fast niemals gingen Tiere nach der Operation zugrunde. Die Ergebnisse der Transplantat ionsversuche studierte ich zum Tell an feulgengefi~rbten Epidermis- pr~paraten junger und ~lterer Puppen! und zum Tell an Kut ikulapr~paraten yon Imagines und Puppen. (Uber die Technik s. Material und Methodik S. 58).

1 Als ,,~ltere Puppen" sollen solche Puppen bezeichnet werden, bei denen sich die St rukturen der Fa l te rhau t abzuzeichnen beginnen oder deutlich sichtbar sind (60 Std al t und ~lter).

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74 WOLFGA~O MA~CVS :

Die numerierten Rechtecke in der Abb. 10a geben die ungef~hre Form und GrSl3e der iiberpflanzten Hautstiicke wieder. Wenn nicht anders vermerkt, stamm- ten diese stets yon der rechten Seite des 4. Abdominalsegments und wurden bei anderen Tieren auf der rechten Seite des entsprechenden Segments ungedreht in verschiedenem Abstand yon den Segmentr~ndern und zwisehen den Borsten B 1 und B 2 (Abb. 10b) m5glichst genau eingepal3t.

3. Allgemeines zur Beurteilung der Versuchsergebnisse

Die Zahl der bei einem Transplantationsversuch tats~chlich eingeheflten Zellen stimmt natfirlich niemals mit der Zahl der iiberpflanzten fiberein, well an den R~n- dern eines Transplantats durch den Schnitt Zellen gesch~digt sind und absterben. Die R~nder des iiberpflanzten gautstficks sind bei der Raupe stets in mehr oder minder grol~em Umfang schwarz, w~hrend der mittlere Bereich meist hell bleibt wie die iibrige Haut. Da sich herausstellte, dab mitiiberpflanzte Borsten (z.B. B~) immer dann bei der Puppe und der Imago wiederkehren, wenn sie in dem hell gebliebenen Bereich eines Transplantats liegen, dagegen meist nicht, wenn die dunkle Randzone fiber sie hinweggerfickt ist, kann man auf Grund der Anzahl der Kutikulaffelder in dem hellen Bereich sagen, welche Zellen und wie viele mindestens in die Wirtshaut eingeheilt sind.

Das Entwicklungsschicksal der Zellen yon Transplantat und Wirt l~l~t sich abet auch direkt veffolgen, und zwar sozusagen dutch Markierung. Polyploiden Zellen yon Galleria ist n~mlich anzusehen, ob sie yon einem weiblichen oder yon einem m~nnlichen Tier stammen (nach unver6ffentlichten Untersuchungen yon S. BE]~RMA~-PAGEL). Die Keme solcher ZeUen enthalten neben vielen kleinen Chromozentren beim Weibchen zus~tzlich stets ein gro~es, feulgenpositives, kugeliges Gebilde. M~nnchenepidermis, auf ein Weibchen verpflanzt (oder um- gekehrt) 1, l~I~t sich daher im Lau~e der Entwicklung abgrenzen, sobald Zellen in Transplantat- und Wirtsepidermis polyploid werden.

4. Kontrollversuche

Urn die Auswirkungen einer ein~achen Wundhe i lung kennenzulernen, schni t t ich im Operat ionsgebiet rechteckige Hautstf icke heraus u n d liel~ sie jewefis an derselben Stelle wieder einwachsen, oder ieh entfernte sie, so dab W u n d e n etwa yon der Gr6•e des Rechtecks 2 in Abb. 10a zu heilen ha t ten . R e g e l m ~ i g war nach solchen Kont ro l lversuchen bei der Imago bis auf eine gelegentliche Verkfirzung der ve rwunde ten Seg- mentsei te gegenfiber der i n t a k t e n keine Spur der vorgenommenen Ope- ra t ion bzw. Verletzung mehr zu erkennen. Insbesondere s tanden die Schuppenorgane normal ausgerichtet und dicht, u n d die Grenze zwischen Sklerit u n d Membran hat~e einen normalen Verlauf. Bei W u n d e n dieser Gr6Be t r a t en auch keine Riesenschuppen auf, wie sie nach Hei lung yon allerdings re la t iv gr613eren B r e n n w u n d e n bei Ephestia ]ci~hniella (BRAEME~ 1956) u n d Ptychopoda seriata (KffHN 1949) erschienen. W e n n

1 Es macht kelne Schwierigkeiten, die Geschlechter schon bei erwachsenen Raupen mit groi~er Sicherheit zu unterscheiden, da m~nnliche Tiere fast immer viel kleiner sind als weibliche. Herrn Dr. H. R6LLE~ verdanke ich diesen wert- vollen Hinweis.

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Pol~rit~t der l~umpfhaut yon Schmetterlingen 75

der Raupe eine grSBere Wunde beigebracht worden war, vermiBte man auf der Puppenkutikula an der Verwundungsstelle und in einem unscharf abgegrenzten Bereich darum herum manchmM die H6cker und Felder der IqormMkutikula.

Die Segmentepidermis besitzt also eine erstaunliche F/~higkeit zu harmonischer Regeneration. Man l~ann annehmen, dab bei Galleria die Wundheilung so abl/~uft wie bei Ephestia kiihniella (BRA~M~g 1956) und verschiedenen anderen Insekten (WIGG~]~SWOgTg 1937, KOH~ 1949), indem n/~mlich Epidermiszellen aus der Nachbarschaft auf die Wunde zuwandern und so die Lfieke allm/~hlich sehlieBen. Unter der Voraus- setzung einer festen Determination der Epidermiszellen ist solch eine harmonische Regeneration nur schwer vorstellbar. Man miiBte annehmen, daB determinierte Zellen aus den angrenzenden Segmenten oder yon der anderen Seite desselben Segments herangewandert sind, um an die Stelle der im Wundgebiet fehlenden Spezialzellen zu treten. Ist das Entwick- lungsschicksal der Epidermiszellen dagegen nieht unumst6Bhch fest- gelegt, so kann man sich die Regeneration aueh so zustande gekommen denken, dab durch Wanderung an fremden Ort geratene Zellen sieh anders entwiekelt haben als ursprfinglich vorgesehen.

Bei Transplantationsversuehen vollzieht sieh nun die tteilung unter Bedingungen, wie sie normalerweise nicht auftreten, denn schon bei Heilungsbeginn befindet sich ja eine groBe Anzahl yon Zellen in fremder Umgebung. Man muB diese theoretisehen Uberlegungen zur Wundhei- lung vor Augen behalten, wenn es nun darum geht, die Ergebnisse der Experimente zu deuten.

5. Die Transplantationsversuche

/ Versuch 1--4

Bei der T2berpflanzung pr~sumptiver uI hy int (Rechteck 1 in Abb. 10 a) hatten die Versuche sehr verschiedene Ergebnisse je nach dem Ort, an dem ein Transplantat im Segment einheilte. Heilte es in der cauda]en Hi~lfte der pr~sumptiven Segmentfl~che ein (Versuch 1), so erschien bei der Puppe inmitten der h6ckerigen Kutikul~ ein rundliches Gebiet typischer Puppen-int (Abb. 11 a) und bei der zugeh6rigen Imago an der entsprechenden Stelle auf der beschuppten Segmentfl~che ein ebenfMls rundliches Gebiet typischer uf hy int (Abb. 11 b) (20 Pr~parate). Soweit scheinen diese Ergebnisse ganz dem zu entsprechen, was zu er- warren war: Die Transplantatzellen entwickeln sich in fremder Umgebung herkunftsgem~l~, die Zellen der Wirtsepidermis ortsgem~B. ~berraschen- derweise stellte sich jedoch an Epidermispr~paraten/~lterer Puppen mit markierten Transplantaten (M~tnnchenhaut auf Weibchen, s. S. 74) heraus, dab sich eine Anzahl yon Ze]len der Wirtsepidermis an der Bi]-

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76 W O ~ F G ~ M~cEs :

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Polaritgt der Rumpfhaut yon Schmettel/gngen 77

dung des uf hy int-Gebietes beteiligen konnte (Abb. ]2). Auch an der Bildung des int-Gebietes der Puppe konnten sich zu einem kleinen Teil Zellen der Wirtsepidermis beteiligeni wie an dem Epidermisprs einer jungen Puppe zu erkennen war. Aus den pr~sumptiven uf hy int- Zellen des Transplantats gingen dagegen umgekehr~ niemals Schuppen hervor. Es erhebt sich die Frage, wie das zu erkl~ren ist.

In allen Fgllen war das int-Gebiet bei der Imago kleiner, manchmal sehr vie1 kleiner als vorher bei der Puppe (vgl. Abb. l l a und b). Das erkl~rt sieh aus dem Verhalten der Intersegmentalhautzellen wi~hrend der Puppenruhe. Eine grol~e Anzahl yon ihnen degeneriert ni~mlich, im Transplantat ebenso wie in der ungest6rten Intersegmentalzone (S. 66, Abb. 4). Die restlichen Zellen des Transplantats ffillen die ent- standenen Lficken offenbar aus, indem sie zusammenrficken; denn nach AbschluB der Degenerationsphase liegen die fibriggebliebenen Zellkerne dicht beieinander. Merkwfirdigerweise scheint wi~hrend des Zusammen- rfiekens die Wirtsepidermis yon der Flanke des Tieres und yon hinten her in fast allen Fi~llen starker naehzurficken als yon vorn und yon der Mitte. Zu diesem SchluB kommt man, wenn man die Lage des Inter- segmentalgebietes im Segment bei Puppe und Imago ausmiBt und ver- gleicht (Abb. l l b ) . DaB solch ein Lagevergleich m6glich ist, ergibt sich aUS den Darlegungen auf S. 64 und 65.

Vielleieht haben die Epidermisze~len im Bereich der Pleura besonders stark die Tendenz, ein ,,Zellvakuum" auszuffillen, denn in der Normalentwicldung nehmen solche Zellen sparer die Stelle ein, an der vorher die Ausbuchtung aus Intersegmentalepidermis (Abb. 6) gelegen hat.

In unmittelbarer Nachbarsehaft des uf hy int-Gebietes standen die Schuppen sehr dicht, manchmal selbst diehter als am normalen Segment- hinterrand, ungleieh dichter jedenfalls als an der entsprechenden Stelle des Segmentes in der Normalentwicklung. Allein auf eine Zusammen- sehiebung der Schuppenbildungszellen oder ihrer Vorfahren bei der er- wi~hnten schrnmpfung des Transplantats kann diese Erscheinung nicht zuriickgefiihrt werden, denn sie t r i t t auch dann auf, wenn das uf hy int- Gebiet bei der Imago kaum kleiner ist als vorher das int-Gebiet bei der Puppe.

Die Grenze zwischen Sklerit und Membran hat te bei der Imago auf der transplantathaltigen Segmentseite stets einen in folgender

Abb. l l a - - c , a, b 1Viikrophotos des Transplar~tatgebietes eines Falles aus V e r s u c h l . a Bei der Puppe . Das i n t -Geb ie t h e b t sich du tch die charak te r i s t i sche X u t i k u l a s t r u k t u r deut l ich ab (vgl. Abb. 2b). b Bei der I m a g o . Der balgfreie helle K2eis is t die v o m Traus- plantar herriihrende uf hy int. In seiner n~hen Umgebung stehen die B~Ige sehr dicht. Das Kreuz bezeichnet alas Ablenkungszentrum. Die gestrichelte Linie gibt die Lage 11114 Gr613e des int-Gebietes bei der zugeh6rigen PuDpe an. Vergr613erung in allen folgenden Mikrophotos, soweit nicht besonders vermerkt, wie bier. c Die Lage des Transplantat- gebietes im Segunent tier Imago sehematisch. An das Transplantat heran fiihrt eine , ,Stral~e" aus pl m. Die gest r ichel te Linie g ib t die Lage des in t -Gebie tes au i dem Se gme n t

der zugehSrigen Puppe an

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78 WOLV~GM:~RCVS:

Weise anomalen Verlauf. Das Sklerit buehtete sieh vor dem uf hy int- Gebiet eephalwgrts aus, und v o n d e r Seite her verlief eine zum Trans- plantar hinzeigende , ,Strage" aus Membrankutikula der Pleura (plm) in die Skleritflgehe hinein (Abb. 11 e). tI ierdureh bek0mmt man ganz den Eindruek, als wenn wirklieh geriehtete Zellverlagerungen grogen Umfangs bei den Transplantationsversuehen eine wiehtige Rolle spielten. Die weiteren Untersuehungen geben hieriiber einigen Aufsehlu6.

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o o (9 1 Abb. 12. Die Kernverh~l tn isse im Transp l~nta tgeb ie t eines Falles aus Versueh 1 bei der i i l terea t>appe sehematiseh. Alle Ke rne m i t d iekem P u n k t sind Wir tskerne . Die kleinen Kerne in der Mitre (mit nnd ohne dieken Punk t ) s ind Kerne des uf h y int-Gebietes . Naeh allen Seiten sehliegt sich Wh, tsha~tt mi~ Typ a-Kerner~ (punkt ier t ) ~nd Typ b-Js (nnp~nkt ier t ) an ; z~gehSrige Balgbildungszellkerne ~nd die lZ2erne des Gr~mdepithels

sind weggelassen

An Totalpr/~paraten der Puppenhaut hebt sieh die Epidermis des vom Transplantat herrfihrenden uf hy int-Gebietes sehr deutlich yon der mit Sehuppenbildungskernen besetzten Segmentfls ab. Dieses uf hy int-Gebiet wird nun stets yon einer Zone eingesehlossen, die dieht- gedrs Typ a-Kerne enth/~lt (Abb. 12), jene Kerne also, die sonst nur am normalen Segmenthinterrand auftreten nnd zu den dort besonders dieht stehenden Sehuppen (S. 64) geh6ren. Den diehtstehenden Sehup- pen in der Naehbarschaft des Transplantats sind demnaeh also ebenfalls Typ a-Kerne zugeordnet. Eindeutig sind es Kerne der Wirtsepidermis (Markierungsmethode: Mgnnehenhant auf Weibehen nnd umgekehrt). Es erhebt sieh die Frage, woher diese Xerne stammen. Nnr zwei MSg-

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Polarit~ der Rumpfhaut yon Schme~erlingen 79

lichkeiten gibt es, sich ihr Erscheinen in der Nahe des Transplantats zu erklaren. Entweder sind Zellen yore Hinterrand des Wirtes zum Transplantat hin gewandert, oder aber die Typ a-Kerne sind unter dem Einflu~ des Transplantats in der benachbarten Wirtshaut entstanden.

Das Ergebnis des folgenden Versuehs 1 a fallt eindeu~ig eine Ent- scheidung zugunsten der zweiten MSgliehkeit. Heilten namhch groBe Hautstiicke arts der Segmentmitte mannhcher l~aupen am normalen Hinterrand weiblicher ein (Abb. 13)', so traten an der Grenze zwisehen Transplar~at und uf hy int-Epidermis des Wirtes, wie an Totalpr~paraten

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Abb. 13. Das T r a n s p l a n t a t in se iner Lage bei Spende r (links) ~rtd W i r t (reehts) bei Vers~mh l a ; vgl. Abb. 9

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der Pnppenhaut eindeutig zu erkennen war, dicht stehende Typ a-Kerne ohne die grol~en feulgenpositiven Gebilde (s. S. 74), also vom Trans- plantar herstammende, auf. Der urspr6ngliehe Charakter der Trans- plantatepidermis, in der es normalerweise nicht znr Bildnng yon Typ a- Kernen gekommen ware, hat sich also unter dem EinfluI~ der angrenzenden Wirts-uf hy int-Epidermis ge~ndert, nnd es kann kein Zweifel mehr bestehen, dab entsprechend in Versueh 1 die aus nf hy int-Zellen be- stehende Epidermis des Transplan~ats die Entstehung der Typ a-Kerne in der Wirtshaut hervorgerufen hat.

Nach diesen Ergebnissen sieht es so aus, als h~tte sieh bei den Versuchen eine normale Aufeinanderfolge der t tau t typen zwisehen Transplantat und Wirtsepidermis sozusagen regeneriert, denn sowohl im Normalfall als auch im Versueh folgt auf die uf hy int-Epidermis eine Zone mit dicht stehenden Typ a-Kernen und auf diese das Epithel mit locker angeordneten Typ b-Kernen der Segmentflaehe. Gegeniiber dem Normalfall gibt es bier aber einen wesentlichen Unterschied: Dort ist die Aufeinanderfolge uf hyint-Epidermis, Epidermis mit Typ a- Kernen, Epidermis mit Typ b-Kernen nur in der hinten-vorn-Richtung

Page 25: Untersuchungen über die Polarität der Rumpfhaut von Schmetterlingen

8 0 WOLFGAI~G MARCUS :

gegeben, w~hrend sie in Versuch 1 radi~rsymmetrisoh in Mle Rich- tungen geht.

Es kSnnte eingewendet werden, die ~ngeffihrten beiden MerkmMe seien morphologisch nicht differenziert genug, um eine solche Auss~ge

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zuzulassen. Doeh erhS~lt diese Deutung dutch die Ergebnisse der fol- genden Transplantationsversuehe starke St/itzen.

Ragten die Transplantate aus prgsumptiver uf hy int in die vordere HS~lfte der SegmentflS~ehe hinein oder wuehsen sie ganz dort an (Vet-

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Polarit~t der Rumpfh~ut von Schmetterlingen 81

such 2), so tauchte jeweils inmitten der imaginalen Segmentfls ein Gebiet auf, das aus vier Sorten imaginaler Kutikula bestand (9 Prapa- rate). Von hinten naeh vorn folgten aufeinander uf hy int, bed int, f hy int und ein Stiiek vol (Abb. 14a). Die f hy int war dabei allerdings nicht immer sieher anzuspreehen, weft die Kutikula oft nur wenig Farbe an- nahm. Jedesmal befand sich jedoeh zwisehen dem vol-Stiiek des Haut- komplexes und dem bed int-Teil eine hyaline Kutikula, die sieh sehwaeh anfarbte. An den Grenzen zwischen nf hy int und bed int sowie zwischen bed int und f hy int schoben sich manchmal sehmale Bereiche einer faltigen Kutikula ein, wie sie auf dem normalen Segment nicht vor- kommt (in Abb. 15 links dureh , ,gepaarte" Punkte gekennzeiehnet). Im groBen gesehen seheint sich hier viel ausgepr~gter als in Versueh 1 eine normale Aufeinanderfolge der Haut typen zwischen Transplantat und Wirtshaut ausgebildet zu haben: Die uf hy int grenzt im Normal- fall nicht direkt an die vordere H~lfte des n~chstfolgenden Segments, sondern dazwisehen liegen in der Reihenfolge yon vorn nach hinten bed int, f hy int nnd vo 1. Die gleichen Haut typen treten zwischen die ver- suehsbedingte uf hy int und die vordere ttalfte des Wirtssegments, und zwar aufs ganze Tier gesehen in umgekehrter, von der uf hy in~ aus gem sehen abet in richtiger Reihenfolge.

An Totalpr~paraten der Haut alterer Puppen zeigte sich, dal~ die versuehsbedingte ,,normale Aufeinanderfolge, offenbar nieht auf den bishcr allein betraehteten schuppenh'eien I-Iautkomplex beschrgnkt ist, sondern sich zur beschuppten Segmentflaehe hin fortsetzt. Xhnlich wie in Versuch 1 folgte namlich auf den nf hy int-Teil des Komplexes, hier jedoeh nut nach hinten und zu don Seiten hin, eine Zone mit dieht- stehenden Typ a-Kernen, w~hrend um seinen vo 1-Tell im Halbkreis angeordnet zahlreiehe Typ e-Kerne lagen (Abb. 15), die normalerweise gehanft nur in der Nahe des Segmentvorderrandes auftreten. Es kann nun auch ffir die morphologisch ganz charakteristiseh differenzierten Haut typen bed int und vo l des Komplexes gezeigt werden, daft sie an Oft und Stelle aus nrsprfinglich fiir andere Entwicklungsaufgaben be- stimmtem Zellmateriat entstanden sind, und dab nieht etwa Zellen aus den entsprechenden Zonen des Wirts an das Transplantat herangewan~ dert sind.

Mit Hilfe der Markierungsmethode (Mannchenepidermis auf Weib- ehen gepflanzt) lieB sich namlich in zwei Fallen eindeutig erkennen, da~ der uf hy int-Teil des Komplexes und die hintere Hs seines bed int- Teils aus Zellen des Transp]antats hervorgegangen waren, wahrend die vordere tt~]fte des bed int-Teils und die sich naeh vorn anschlieBenden Haut typen f hy int und vo 1 aus Zellen der Wirtshaut gebildet worden sind. Ebenso stammten die Zonen mit Typ a-Kernen und Typ c-Kernen yon der Wirtsepidermis (Abb. 15). Aus den Zellen des Transplantats

Wilhelm Roux' Arch.En~wickl.-~/Iech. Org., Bd. 154 6

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82 WOLFGANG MARCUS :

ist also teilweise entgegen ihrer prospektiven Bedeutung - - es war ja ausschlieBlich presumptive uf hy int fiberpflanzt worden - - unter den Bedingungen des Versuchs bed int hervorgegangen. Ftir die aus Wirts- epidermis hervorgegangenen Teile des t tautkomplexes l&6~ sich hier- nach schon vermuten, dab sie entsprechend an Oft und Stelle aus Zell- material der pr&sumptiven Segmentfl~che entst~nden sind. Durch den

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Abb . 15. Das Gebie t des H a u t k o m p l e x e s v o h Ve r such 2 s chema t i s ch . L i n k s die verschie- d e n e n H a u t t y p e n (vgl. Abb . l i a ) ; alas Gebie t m i t g e p a a r t e n P u n k t e n beze ichne t a typ i s ehe t~u t iku la (s. Text ) . R e c h t s die K e r n v e r h g l t n i s s e . Alle Is ohne P u n k t s ind Trans - p l a n t a t k e r n c . A m h i n t e r e n R a n d des ]~omplexes T y p a - K e r n e (p~zkt ie r t ) , a m v o r d c r e n R a n d T y p e -Ke rne (klein u n d locker angeo rdne t ) , a m Sei~enrand Riesenkerne , i m t tbr igen a u S e r h a l b des K o m p l e x e s T y p b - K e r n e . Ba lgb i ldungsze l lke rne u n d G r u n d e p i t h e l k e r n e

e n t s p r e e h e n d Abb . 10 wegge lassen

folgenden Versuch 2a konnte aber auch direkt bewiesen werden, dab die Zellen des vorderen Segmen~drittels entgegen ihrer prospektiven Bedeutung tats~chlieh vo l, f h y i n t und bed int sowie Typ c-Kerne bilden kSnnen, tteilte n~mllch ein aus der vorderen Segmenth&lfte s tammender Epidermisstre~fen um 180 ~ gedreht unmittelbar an der pr~sumptiven Intersegmentalzone an (Abb. 16), so konnte sich an der

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Polarit~ der Rumpfhau~ von Schmet~erlingen 83

Grenze zwischen Transpl~ntat nnd Intersegmentalzone des Wirtes ein vo 1-Streifen ausbilden, an den sich nach hinten eine sehmale Zone aus f hy int nnd da,m unmittelbar eine bed int-Zone ansehlossen, wobei die letztere kontinuierlich in die normale bed int-Zone des Wirtes fiberging (Abb. 17). Aueh hier hat sich wieder auf kleinem Raum eine normale Aufeinanderfolge verschiedener t tau t typen herausgebildet, denn wie am normalen Segmentvorderrand (Abb. 3) folgen auf die vo I ein allerdings hier sehr sehmaler Streifen aus f hy int und darauf bed int. Das pre- sumptive Zellmaterial der uf hy int des Wirtes war bei den Versuehen

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Abb. 16. Lage des Transp lan ta t s in Versuch 2a bei Spender (links) l ind W i r t (rechts). Ygl. Abb. 9

nicht gestSrt worden. Trotzdem fehlte die vom Wirt her hier zu er- wartende uf hy int-Zone in der gesamten L~nge des yore Transplantat herriihrenden vo l-Strei~ens meist ganz; nur in einem Falle war ein Rest dieser Zone in Gestalt eines schmalen, yon bed int eingeschlossenen Streifens vorhanden. An Totalpri~paraten der Puppenhaut mit mar- kierten Transplantaten (M~nnchenhaut auf Weibchen) war nun in zwei Fallen dJrekt erkennbar, dal~ der vo 1-Streifen, der ansehhel]ende f hy int-Streifen und ein Toil der bed int-Zone aus Zellmaterial des Trans- plantats gebildet worden sind. Auf dem besehuppten Gebiet des Trans- plantats t rat aul~erdem in der Nachbarschaft der versuchsbedingten vo 1-Zone ein Bereieh mit typisehen Typ e-Kernen auf (Abb: 17 b links). Das Zellmaterial des Transplantats, prs Segmentfls auf de rnu r Typ b-Kerne zu erwarten gewesen w~ren, ist also nach all diesen Befunden durch die ira Versueh geschaffenen Bedingungen in grol~em Umfang in andere Entwicklnngsrichtungen als ursprfinglich vorgesehen gelenkt worden.

Diese Ergebnisse znsammen mit denen des Versuchs 1 erlauben den Schlul~, dal~ alle t tau t typen des Komplexes in Versueh 2, fiber deren

6*

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8 4 W O L F G A N o l V I ~ o U S :

Herkunf~ noch Zweifel bestanden, aus Zellmaterial der prgsumpgiven imaginalen Segmentfl/~che des Wirtes ents tanden sind. Es darf nun wohl aueh geschlossen werden, dab die Wirtszellen, welche sieh in Versuch 1

i:~ )i~i:;:~f'=/- . . . . . . . . . : ':~ ',-: .:: : ' ~ :.~: :i;: :~:? ~<:,~:,:i!_i~:ii~.~.L~~i :i) 5 ;! ~ ~: : i i : !::: !!:!i oo,,~o,~,oo,o,I ~:~I~ ~ i: : : [i!i!ii~iii~ i: L: i :i i: i:!i:/i i: ii~ i! ~: i!

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A b b . 1 7 a u. b. a M i k r o p h o t o des @renzgeb ie~es zwischm~ T r a n s p l a n t a ~ - n n d Wir t sha~t~ ] m B e r e i c h t ier v e r s u e h s b e d i n g ~ e n v o 1 b e i d e r I m a g o . D i e L a g e des G e b i e t e s i m S e g m e n t g e h t a ~ s b h e r v o r . ~o 1 ( s c h w a r z ) m~cI d a r u n ~ e r b e d i n t h e b e ~ s i e h de~$1ieh ab . b D ie L a g e d e r v e r s u c h s b e d i n g t e n I : i au i~s t r~k t~ ren i m S e g m e n t 4 e r I m a g o s e h e m a t i s e h . I A ~ k s d e r i m S c h e m a m i t g ' e s t r i c h e l t e r ~ i n i e m n g r e n z t e B e r e i c h mi~ B e z e i e h n u n g d e r I - Ierkunf~ s e i n e r t t a ~ t t s t r u k t u r e n a n d B e z e i c h n u n g des :Sere ichs mib T y p c-I~:ernen. ~ b e r d ie A r t t ier v e r s e h i e d e n e n I I a u t t y p e ~ vffl. A b b . 3a . D u r c h g e p a a r t e P u ~ k t e is~ w i e d e r v e r s u c h s -

b e d i n g t e a t y p i s e h e IKut ikn]~ b e z e i c h n e t

an der Bildung des uf hy in~-Gebie~es be~eiligt haben (S. 76, Abb. 12), Zellen sind, die normalerweise Segmentfl~ehenhau~ gebilde~ hgt~en. Auch in Versueh 2 sind iibrigens in /~hnlieher Weise wenige Wirtszellen in den uf lay int-Bezirk des Komplexes einbezogen (Abb. 15).

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Polarit~t der Rumpfhaut yon Schmetterlingen 85

An den mittleren Seitenr~tndern des Komplexes, in dem durch ,,gepaarte" und ,,fette" Punkte gekennzeiehneten Gebiet (Abb. 15, linke Itglfte) traten stets einige besonders groBe, merkwiirdig verkriippelte B/ilge auf (Abb. i4a), zu deren Schuppen iibergrol3e Kerne (Abb. 15, rechte It~lfte) geh6rten. Solehen BElgen und Sehuppenbildungszellkernen begegnet man auf der normMen Segmentfl/~che nirgendwo. Zwisehen dem Gebiet mit solehen Bglgen und dem bed int-TeiI des Komplexes lag eine helle Kutikula mit groben unregelmgBigen Falten (dutch ,,gepaarte" Punkte gekennzeichnet). Solehe Kutikula trifft man ebenfalls auf dem normalen Segment nieht an. In Versueh 2a traten an den Enden der vom Trans- plantar herriihrenden vo 1 Gebiete mit ganz ghnliehen Bildungen auf (Abh. 17 a). Eine Erklgrung dieser PhEnomene kann vorlgufig nieht gegeben werden.

Beim Zustandekommen der dargestellten Ergebnisse spielt die Wan- derung determinierter Zellen entgegen der anf/~ngliehen Vermutung jedenfalls keine hervorragende Rolle. Es ist aber nieht m6glieh, den AnlaB zu dieser Vermutung, n/~mlieh den eharakteristiseh anomalen Verlauf der Grenze zwisehen Sklerit und pl m in Versueh 1, der ganz /~hnlieh aueh in Versueh 2 und teilweise auch in den noeh zu beschrei- benden Versuehen auftritt, auf Grund der bisherigen Ergebnisse zu erkl/~ren. Doeh soll der Verlauf dieser Grenze in der vorliegenden Arbeit nieht weiter beseh~ftigen. Er ist eine Frage einer medio-lateral-Polarit/it, w~hrend es hier urn die vorn-hinten-Polarit/~t geht.

Anseheinend finden die Vorg/~nge, dutch welehe dig Hau t in jeweils andere Entwieklungsriehtungen gelenkt wird, noch w~hrend der Vor- puppenzeit start. Dafiir spreehen Erseheinungen an der Puppenkutikula. Zum Beispiel t ra t dort in Versueh 2 inmitten der h6ekerigen Segment- fl/~ehenkutikula vor dem yore Transplantat herriihrenden int-Gebiet jeweils ein Fleck aus durehseheinender heller Endokntikula auf (Abb.14b), unter dem sieh im Lanfe der Puppenzeit tier vo 1-Tell des Komplexes entwiekelte. Kutikula dieses Typs (S. 64) ist aueh normalerweise in der eingesenkten Zone eines Pnppensegments der vo 1 zugeordnet.

Die bisherigen Ergebnisse legen dar, dab der Hau t erwaehsener Ranpen yon GaUerict nieht, wie bisher angenommen, ein festgeleg~es Determinationsmuster innewohnt. Es erseheint vielmehr durehaus als denkbar, dab die Raupenhaut ffir ihre speziellen Entwieklungsaufgaben noeh ganz undeterminiert ist. In diesem Falle k6nnten die einzelnen Hautregionen ihre EntwicklnngsMstungen nut dutch Weehselwirkung mit dem ,, System" der gesamten t I au t eines Segments vollziehen, ganz /thnlieh wie bei der Seeigelentwieklung kleine Teile des Keims ftir sieh allein nieht ihre prospektiven Differenzierungen hervorbringen k6nnen, sondern dazu eine Weehselwirkung mit dem System tines Gesamtkeims benStigen (I-I6gsssADI~S 1935). M6glieherweise sind die Hautregionen des Raupensegments jedoeh sehon labil determiniert, so dab sie dutch neu auf sie einwirkende determinierende Einfltisse noeh in andere Ent- wieklungsriehtungen gelenkt werden k6nnen, ohne solehe Einflfisse abet dutch Selbstdifferenzierung ihre speziellen Entwickhmgsaufgaben er-

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86 WOLFG~G MARC~S :

ffillen. Eindeutig l~l)t sich zwischen diesen bciden MSgliohkeiten nur dadurch entscheiden, daG man Hautstficke definicrter prospektiver Be- deutung isoliert und sich in indifferen~er Umgebung, etwa als Implan- tare in der LeibeshShlc, entwickeln l~Gt. Bei der Uberpflanzung yon pr~tsumptiver bed int ergeben sich im folgenden Versuch 3 allerdings I-Iinweise fiir das Vorhandensein einer labilen Determination in der Segmentepidermis.

Heilte presumptive bed int (Rechteck 2 in Abb. 10a) in der caudalen Segmenth~lfte ein (Versueh 3), so erschien nut in wenigen F~llen (3 yon 10) bed int a~f der imaginalen Segmentfl~ehe, und zwar jewells in Form einer stark vorgew61bten Blase im Zentrum einer runden Zone aus u f h y i n t . Abb. 18a gibt einen Fall wieder, bei dem die bedint-Blase dominiert, die uf hy int-Zone also schmal ist. In einem weiteren Fall nahm die uf hy int auf Kosten der bed int einen breiteren Raum ein, und im dri~ten Fall war die letztere bis auf einen winzigen Bereich zuriickgedr~ngt (Abb. 18b). In den meisten F~llen ~ra~ abcr gar keine bed int au~, sondern start dessen nur jeweils ein Gebiet aus uf hy int. In diesen F~llen waren die Ergebnisse nicht yon denen des Versuchs 1 zu unterscheiden: Stets schlol~ sich an das uf hy int-Gebiet wie in Ver- such 1 rings eine Zone mi~ dich~stehenden Schuppen an, denen wie dort yon der Wirtsepidermis herstammende Typ a-Kerne zugrunde lagen (in zwei F~llen mit Hilfe der Markierungsme~hode an Epidermis- prs ~ltcrer Puppen nachweisbar), und das uf hy int-Gebiet ging wie dort grSl)~enteils aus Zellmaterial des Transplantats hervor (an den- selben beiden Pr~paraten zu erkennen).

Die Ergebnisse dieses Versuches sind am leichtesten verst~ndlich, wenn man annimm~, dal~ die iiberpflanzte Epidermis fiir ihre Ent- wicklungsaufgabe labil de~erminiert war, durch die im Versuch geschaf- fenen Bedingungen in den meisten F~llen aber entsprechend der Regel yon der normalen Aufeinandeffolge zu uf hy int umdeterminiert worden ist. Nur in den Teilen der Transplantatepidermis, die sich blasenartig abgeschnfirt haben, konnte der neue determinierende EinfluB nicht zur Answirkung kommen. Diese Teile haben sich daher herkunftgem~I~ ent- wickelt. Von der Seeigelentwicklungsphysiologie her ist bekannt, daG durch kiinstliche Verkleinerung der Kontaktfl~che zwisehen der vege- tat iven und der animalen Keimesh~lfte im Blastulastadium die differen- zierenden Einflfisse der H~l~ten aufeinander herabgesetzt werden kSnnen (HSRsTADIUS 1938).

Ragten die Transplanta~e aus pr~sumptiver bed in~ in die vordere Hs der pr~sumptiven Segmentfl~che hinein (Versuch ~), so t ra t der yon Versuch 2 her schon bekannte I tautkomplex au~ (5 Fglle).

Will man die bisherigen Ergebnisse untcr einem gemeinsamen Ge- sichtspunkt begreifen, so kann man sagen, dab die morphologische vorn-

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Polarita~ der Rumpfhuut von Schmetterlingen 87

Abb. 18a u. b. a 1Viikrophoto des T ransp lan t a tgeb ie t e s eines Falles yon Versuch 3 bei tier I m a g o . GroBes b e d i n t - G e b i e t i s t b l a senar t ig vorgewSlb t ~nd bei tier P r e p a r a t i o n m n - gek l app t ( t t inweispfeiI) . b Mikrophoto des T ransp lan t a tgeb ie t e s eines Falles yon Versuch 3 bei tier I m a g o . Kleino Blase aUs b e d i n t (Hinweispfei]) yon groBem u f h y i n t - G e b i e t

, u m g e b e n

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88 WOLFGANG MARCUS :

hinten-Polarit/~t, die sieh in einer best immten Aufeinanderfolge ver- sehiedener t I au t typen ausdrfiekt, dureh ein Differenzierungsgesehehen lokal in versehiedener Weise abges worden ist. Die hinten-vorn- Riehtung ist in Versueh 1 und 3 auf der besehuppten Segmentfl/tehe dutch die Aufeinanderfolge uf hy int, Hau t mit diehtstehenden Typ a- Kernen, Hau t mit Typ b-Kernen im Transplantatgebiet sozusagen strahlenf6rmig naeh allen Seiten, in Versueh 2 und 4 im Halbkreis naeh hinten hergestellt worden. Man kann aueh sagen, dag neue KSrperaehsen in Versueh 1 yon einem Punkt aus, der mit dem Mittelpunkt des uf hy int-Gebietes zusammenf/~llt, in alle Riehtungen fiber einen Winkel yon 360 ~ in Versueh 2 fiber einen Winkel yon etwa 1800 strahlen. In Ver- such 2 haben sieh auBerdem im Gebiet des vo 1-St/iekes zur Segment- fl/~ehe hin umgekehrt die vorn-hinten-l~iehtungen dutch die Aufeinander- folge vo 1, Hau t mit Typ e-Kernen nnd kleinen B/~lgen, Hang mit Typ b- Kernen fiber einen Winkel von etwa 1800 herausgebildet.

Auf Grund der Aufeinanderfolge sind morphologisehe ?r ffir eine Herausbildung neuer KSrperaehsen auf der beschuppten Segment- fl~ehe nut in einem eng umgrenzten Bereieh siehtbar, ahnlieh wie ant der normalen Segmentfl/iehe die Riehtung der KSrperaehse des Tieres auf Grund der Aufeinanderfolge nut in je einem sehmalen Bereieh am Segmentvorderrand und -hinterrand siehtbar ist. AuG der normalen Segmentfl/~ehe ist die Riehtung der K6rperaehse aber auf Grund der Sehuppenriehtung an jedem beliebigen Oft zu erkennen.

Die Stellung der Schuppenorgane im Transplantatgebiet

I m Versuch seheinen nun die l~ichtungen der Sehuppen in Beziehung zu den l~ichtnngen der versuchsbedingten neuen Aehsen zu tre~en. In allen Versuchen sind n~mlieh die Schuppenorgane auf der Segment- fl~ehe des Wirtes in groBem Umkreis des Transplantatgebietes in eharak- teristiseher Weise aus ihrer normalen Richtung abgelenkt, und zwar so, dab sie entweder ihre Distalpole auf ein Zentrum bin oder aber von einem Zentrum fort wenden. I m ersten Falle soll yon Plus-Ablenkung, im zweiten yon Minus-Ablenkung gesproehen werden. Besonders deutlieh wird eine Plus-Ablenkung in allen Fallen des Versuehs 1 (Abb. l l b ) . Das Ablenkungszentrum is~ in den Abbildungen jeweils naeh Augen- maB ermittelt und dutch ein Kreuz gekennzeiehnet. Je weiter die Sehuppenorgane von diesem Zentrum entfernt liegen, um so sehws ist ihre Ablenkung aus der NormaMehtung.

In Versueh 1 fs in einigen F~llen das Ablenkungszentrum mit dem Mittelpunkt des versuchsbedingten uf hy int-Gebietes zusammen. Meist jedoeh liegt es am reehten hinteren Rand des ~f hy int-Gebietes. Immer liegt es an der Stelle, an welcher der Mittelpunkt des int-Gebietes der

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PoIarit~ der gumpfhaut yon Schmetterlingen 89

zugeh6rigen Puppe gelegen hag (Abb. l i b , vgl. S. 77). Das Ablen- kungszentrum kann aueh auBerhalb des uf hy int-Gebietes liegen, aber aueh dann f~llt es mit dem Mittelpunkt des int-Gebietes der zugeh6rigen Puppe zusammen.

Aueh in den Versuehen 2 und 3 (Abb. 14a, I8a und b) t r i t t stets eine Plus-Ablenkung auf, im Versueh 2 aber auger der Plus-Ablenkung, deren Zentrum im uf hy int-Teil des Komplexes liegt (sehwarzes Kreuz in Abb. l~a), noeh eine Minus-Ablenkung mit einem in der Gegend der vo 1 des Komplexes gelegenen Ablenkungszentrum (weiges Kreuz in Abb. lea) .

Itglt man sieh die oben dargelegten morphologisehen Ergebnisse dieser Versuehe vor Augen, so wird deutlieh, dab eine Sehuppen- ablenkung stets da und nur da in Erseheinung tritt , wo sieh in den Ver- suehen auf der besehuppten Segmentfl/iehe eine Aufeinanderfolge herans- gebildet hat. Es besteht also eine Beziehung zwisehen Aufeinanderfolge und Sehnppenablenkm]g, wobei abet die Sehuppenabtenkung in einem viel gr6Beren Gebiet auftrit t als in dem Gebiet siehtbarer Aufeinander- folge. AuBerdem besteht abet aueh ein Zusammenhang zwisehen Art der Aufeinanderfolge und Sinn der Sehuppenablenkung, denn Plus-Ablenkung triLt in Versueh 1, 2 und 3 in einem Gebiet der Aufein- anderfolge Typ a-Kerne, Typ b-Kerne und dessen Umgebung, Minus- Ablenkung in Versueh 2 in einem Gebiet der Aufeinanderfolge Typ e- Kerne, Typ b-Kerne und dessen Umgebung auf. Dieser Zusammenhang ist allem Ansehein naeh sehr eng. Das geht mit aller Deutliehkeit aus den Ergebnissen des Versuehs 1 hervor. Die Sehuppenorgane nehmen n~mlieh, wie bier deutlieh zu sehen ist, Kompromigstellungen ein zwisehen ihrer ursprfingliehen l~iehtung und den dutch die versuehs- bedingge Aufeinanderfolge gegebenen neuen Aehsenriehtungen. Das wird zungchst eindeu~ig klar in den l~/~llen, in denen das Ablenkungs- zentrum mit dem Zentrum der neuen Aehsen zusammenf~llt, so wie in dem in Abb. 19 dargestellten Fall. In dieser Abbildung ist zur Ver- deutlichung des Tatbestandes ein Strahlenbfisehel des neuen Aehsen- systems eingezeiehnet. Es ist abet anzunehmen, dab dieser Zusammen- hang aueh in den F/~llen gegeben ist, in denen das Zentrum der neuen Aehsen nnd das Ablenkungszentrum auseinanderweiehen: denn es kann gefolgert werden, dab das Auseinanderweiehen dieser Zentren, wie es in den meisten F/~llen (z.B. in Abb. 11 b) zu beobaehten ist, sekund/ir dureh Verzerrungen bei dem asymmetrisehen Naehrficken der Wirtshant wghrend der Zelldegenerationsphase (s. S. 77) hervorgerufen wird. In den Fgllen n/~mlieh, in denen~die Wirtsepidermis symmetriseh naeh- geriiekt ist, wie es z.B. for den Fall in Abb. 19 naehweisbar is~, fallen die Zentren stets znsammen. Diese Folgerung gilt nut nnter der Vorans- setzung, dab die Vorg/~nge in der Epidermis, als deren Spuren sieh spgter

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90 WOLFGA~GM~cuS:

Schuppenablenkung und Aufeinanderfolge zeigen, schon vor der Ze]l- degenerationsphase weitgehend abgelaufen sind. Daftir spricht aber die oben erw/~hnte Tatsache, dal~ das Ablenkungszentrum stets ziemlich genau mit dem Mittelpunkt des versuchsbedhlgten int-Gebietes der Puppe zusammenf~llt.

Leider lgl]t sich an Puppen, deren Intersegmentalepidermis am Beginn der Degenerationsphase steht, durch Transplantationsexperimente nicht

Abb. 19. Mikrophoto des Transp lan ta tgeb ie tes eines Falles aus Versuch 1 mi t eingezeich- n e t e m Strahlenbiischel des neuen Achsensystems. Das Ablenkungszen tmtm (Kreuz) f~llt

m i t dem Z e n t r u m der neuen Achsen zusaznmen

direkt entscheiden, ob die Richtung der sp~ter ausw~chsenden Schuppen in diesem Stadium schon lest determiniert ist. Verwundet man n~mlich solche Puppen, so wachsen in groBem Umkreis des Verwundungsgebietes keine Schuppen aus. DaB jedoch schon bei der Vorpuppe versuchs- bedingte ,,richtende Faktoren" wirksam gewesen sind, erkennt man an den Spitzen der Kutikulafelder im Bereich der Pleura bei der Puppe (s. S. 60): Die normalerweise naoh hinten weisenden Spitzen (Abb. 2d) sind z.B. in Versuch 1 auf das int-Gebiet hin umgelenkt.

Man k~nn auf Grund der dargelegten Ergebnisse vermuten, da[3 beim Zust~ndekommen der Schuppenausrichtung und der Aufeinander- folge eng gekoppelte F~ktoren wirksam sind. Diese Vermutung erhglt durch die Ergebnisse eines der folgenden Versuche eine Best/~tigung.

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Polarit~t der l~umpfha, ut yon SchmebterIingeu 91

Versuch 5--8

Konnte in den Versuchen 2 und 4 vo 1 auf der Segraentfl~che er- scheinen, obwohl gar keine pr/~sumptive vo 1 fiberpflanzt worden war, so t ra t umgekehrt vo 1 in keinem Falle an_f, wenn Hautstficke aus dem Segmentvorderrandgebie~, die pr/~sump~ive vo 1 enthielten (Rechteck 3,

Abb. 20. :Mikrophoto des Transplantatffebietes eines Faltes aus Versuch 5. Das iVIinus- Ab lenkungszen t rnm ist durch ein Kre]lz gekennzeichaet . I n seiner U m g e b u n g l iegen kleine Segmentvorderrandb~lffe . Der Pfeil weist ~uf den Ring der mitfiberp~I~nzten Borste B,

Versuch 5), fiberpflanzt wurden (10 Pr/~para~e). In diesem Versuch haben sich demnach wiederum Transplantatzellen nicht gem/iS ihrer prospektiven Bedeutung entwickelt. Die Schuppen standen im Trans- plantatgebiet fiberall dicht und unterlagen sowohl auf dem Transplanta$ (Markierungsmethode) als such in seiner n/iheren Umgebung einer starken Minus-Ablenkung (Abb. 20). Auch in diesem Versuch war eine Korrelation zwischen der Minus-Ablenkung und einer Aufeinanderfolge zu erkennen: Im Zentrum tier Minus-Ablenkung lagen, wie in einem

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92 WOL~G~NCM~RCUS:

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3-bb. 2 1 a u. b. a lViikrophoto des T r a n s p l a n t a t g e b i e t e s e ines Fa l Ies arts Ver s~oh 6. I n de r Mi t r e l i e g t e in S t i i c k u 1 ( 4 u n k e l mad ohne Bglge) . Z w i s e h e n v o 1-St i ick ~ n d b e s e h ~ p p t e r H a u t i s t l i n k s e in k l e ines G o b l e t h y a l i n e r H a a t ohne B~lge e ingeschoben . I n der U m g e b a n g 4or v o 1 l i c g e n k l e i n e S e g m e n t v o r d e r r a n d b g l g e ~ n 4 he l le V o r d e r r a n d m e m b r a n v o m , d ie s i ch g e g e n 4as d t m k l e r e S k l e r i t ~ln4 die m i t a n d e r s a r t i g e n B~ilgen a u s g e s t a t t e t e P l e u r a l - m e m b r a n p l m de~lt l ieh a b h e b t (vgI. a~leh b). Die I t i n w e i s p f e i l e d e u t e n a~f das Grenz- g o b l e t zwi sehen v o m u n d Sk le r i t , i n d e m s t a r k a b g e l e n k t e Bg lge u n m i t t e l b a r n e b e n n o r m a l a u s g e r i c h t e t e n l iegcn , b Die L a g e des T r a n s p l a n t a t g e b i e t e s au s a i m S e g m e n t de r I m a g o s c h e m a t i s e h . Das S c h e m a ve rde~ t t l i ch t i n s b e s o n d e r e d e n V e r l a u f de r G r e n z e n zwi schen

,re m , S l d e r i t ~md p l m

F a l l e a n e i n e m E p i d e r m i s p r g p a r a t z u e r k e n n e n w a r , T y p e - K e r n e , d ie

r i n g s y o n E p i d e r m i s m i t T y p b - K e r n e n u m g e b e n w a r e n . A n d e n K u t i -

k u l a p r g p a r a t e n w a r e b e n f a l l s e ine v o r n - h i n t e n - A u f e i n a n d e r f o l g e i n a l l en

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Polarit~t der Rumpfhaut yon Schmetterlingen 93

Richtungen siehtbar: Im Gebiet des durch ein Krenz gekennzeichneten Zentrums der Minus-Ablenkung waren stets kleine Balge angehanft wie am Segmentvorderrand, die rings yon Haut mit grSl~eren B&lgen um- geben waren (Abb. 20).

Ein Fleck aus v0 1 t ra t dagegen stets (in 9 Fallen) auf, wenn ein gautstreifen aus dem Gebiet zwischen den Muskelansatzlinien derl~aupe, also prasumptive f hy int (Reehteck 4) fiberpflanzt wurde (Versueh 6). Dabei waren die vo 1-Flecken in versehiedener Weise unregelm~l~ig geformt (Abb. 21 a). Sie wurden jeweils zu einem grol~en Teil aus Wirts- material gebildet und nut zu einem kleinen Tell aus Zellen des Trans- pl~ntats (in 4 Fallen an Epidermispraparaten mit Hilfe der Markierungs- methode erkennbar, Abb. 22). Auf die vo 1-Stfieke konnte sich rings unmittelbar beschuppte t t au t ansehlieSen, es konnte aber aueh an einer begrenzten Stelle eine hyaline, sehuppenfreie I taut dazwischentreten. Nach den f&rberischen Eigensehaften dieser Haut zu nrteilen, kSnnte es sieh urn f hy int handeln. Die Transplantatzellen bildeten entgegen ihrer prospektiven Bedeutung zum grSliten Tell Sehuppen. Das vo 1- Stfick t ra t bei diesen Versuehen aufs ganze Tier gesehen steta vor dem Transplantat auf (Abb. 22). Hinsichtlich tier gesetzten Ausgangs- bedingungen des Versuehes ist das Ergebnis nieht so fibersiehtlich wit die Ergcbnisse tier bisherigen Versuche, jedoeh ebenso auf Grund yon Weehselwirkungen zwischen Transplantat und Wirtshaut verstandlieh. Xhnheh wie in Versuch 3 hat hier das Transplantat seine Umgebung veranlaltt, andere als tier prospektiven Bedeutung entsprechende Bil- dungen hervorzubringen und ist selbst in eine andere Entwieklungs- riehtung als urspr~nglieh vorgesehen gelenkt worden. Hervorsteehendes Ergebnis dieses Versuches ist wiederum die Herstellung einer normalen Aufeinanderfolge, und zwar in diesem Falle in dreifaeher Weise: An das versuehsbedingte vo 1-Stfick sehlo$ sieh rings eine Zone mit Typ e- Kernen an, und darauf folgten Typ b-Kerne (Abb. 22). An Kutikula- praparaten waren in tier nahen Umgebung des vo L Stfickes kleine Seg- mentvorderrandbalge zu erkennen (Abb. 21a). Darfiber hinaus folgte auf das vo 1-Stiiek nach allen Seiten Vorderrandmembran vom. Aueh darh~ drfickt sich eine vorn-hinten-Aufeinanderfolge aus, denn am normalen Segmentvorderrand folgt auf die vo 1 naeh hinten vo m. Diese vo m-Zone konnte in versehiedenen Richtungen der Flaehe versehieden breit sein. Caudalw&rts war sie manehmal sehr schmal. Cephalwarts ging sie stets in die normale v o m des Segments fiber (Abb. 21b). Kor- reliert mit dieser vorn:hinten-Aufeinanderfolge t ra t hier wiederum wie in Versueh 2 eine Minus-Ablenkung der Sehuppen auf. Interessant ist nun, dab in mehreren Fallen die Schuppen dort, wo die vo m-Zone schmal war, nur auf der vo m einer Minus-Ablenkung unterlagen, auf dem angrenzenden Sklerit aber unvermittelt normal ausgerichtet

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94 WOLFGANG~ARCUS:

standen (Abb. 21a, Hinweispfeile!), w~hrend sonst, wie oben erwghnt, der Grad der Ablenkung allmghlich abnimmt. Diese Erscheinung kann als Best~igung ffir die oben (S. 90) gei~uBerte Vermutung gewerte~ werden, dab bei der Schuppenablenkung und beim Zustandekommen

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Abb�9 22�9 Schema des Trans ) lanta tgebietes nach e inem Fall aus Versuch 6�9 Links die ver- schiedenen H a u t t y p e n (vgl. Abb. 3a) ; 4nrch gepaaxte P u n k t e ist die hsa l ine H a u t gekerm- zeichnet , bei tier es sich wahrscheinl ich n m f Jay in t hande l t (Naheres im Text)�9 Rechts die I~ernverh~ltnisse. Die IEerne ~nif~ f e t t e m P u n k t s ind Transp lan ta tke rne , die t~erne ohne P u n k t s ind Wir t skernc . Die dicht l iegenden ISXernc sln4 Epidermiskernc der vo 1. I n deren U m g e b u n g liegen Typ c -Kerne (klein und locker angeordnet ) , da ran schlieBen sich Typ b -Xerne an�9 Balgbildungszellkerne u n d Xerne des Grmldepi thels sin4 weggelassen

der Aufeinanderfolge eng gekoppelte Faktoren wirksam sind; denn es sieht so aus, als wenn der morphogeneti~che ProzeB, auf den die En~- stehung der vo m im Versnch zurfickznfiihren ist, hier caudalwarts eine Ausbreilungshemmung erfahren hat~e und in Verbindung damit ebenso der ProzeB der Sehuppenablenkung.

Eine Schuppenablenkung tra~ nich~ nur, wie bisher beschrieben, bei der Uberpflanznng yon prasumptiv-imaginaler Intersegmen~alhaut oder vo 1 in die prasump~iv-imaginale Segmentflache ~uf, sondern auch dann,

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Polariti~t der Rumpfhaut yon Schmetterlingen 95

wenn Zellmaterial der pr~sumptiven Segmentfliiche, z.B. aus dem Ge- bier des Segmenthinterrandes (l~echteck 5) welter naeh vorn im Segment verpflanzt wurde (Versueh 7), und zwar t ra t hierbei eine Plus-Ablenkung auf. Das Ausmag der Sehuppenablenknng war in diesem Versueh abet stets (6 Pr/~parate) geringer (Abb. 23) als etwa im Versuch 1. In der Abb. 23 ist das geringere Ausmag der Schuppenablenkung z.B. daran zu erkennen, dag caudal veto Ablenkungszentrum, obwohl die Trans- plantate in Versuch 7 viel grSBer waren als in Versuch 1, im Vergleieh zu jenem Versueh (vgl. z.B. Abb. 11 b) weir weniger B/~lge vollkommen invers stehen.

Wurden die Transplantate aus einem noch etwas weiter vorn gelegenen Gebiet der pri~sumptiven Segmentfl~ehe in die Mitre der pr/isumptiven Segmentfl/~ehe verpflanzt (Rechteek 6, Versuch 8), so t ra t entweder keine Schuppenablenkung mehr auf (2 Pr/iparate), oder aber eine in ihrem AusmaB noch sehw~ehere als im vorigen Versuch (4 Pri~parate). Abb. 24 gibt einen Fall wieder. Man erkennt, dag im Gebiet des Ablenkungs- zentrums nur ein Balg vollkommen invers steht.

Transplantationen von Segment zn Segment

Eine probeweise Uberpflanzung yon ttautstficken aus dem 4. Seg- ment in das 5. oder 3. und umgekehrt, unter sonst gleichen Bedingungen wie bei den Versuchen 1--8, hatte ganz ~hnliehe Ergebnisse wie diese Versuche, in denen, wie oben vermerkt, bei Spender und Wirt stets nut das 4. Segment berfihrt wurde.

6. Vergleich der Entwicldungsphysiologie des Seeigellceims mit der der Segmentepidermis von Galleria

Das entwieklungsphysiologische System des Seeigelkeims, wie es sieh in den Transplantationsversuehen yon tt6RSTADIUS (1935) zeig~, hat mit dem der Segmentepidermis yon Galleria eine Reihe yon Ziigen gemein- sam: ~hnlich wie beim Seeigelkeim gibt es in der Epidermis eines Galleriasegments nach den oben geschilderten Versuehsergebnissen often- bar eine Art Schichtung entlang der K6rperaehse in Zonen aus Zel]- material mit verschiedenen Eigenschaften. Bei Galleria wiederholt sich die Abfolge der Eigensehaften nach den Ergebnissen der intersegmentalen Transplantationsversuche (S. 95) offenbar segmentweise. Beim See- igelkeim sowohl als aueh bei Galleria zeichnet sieh das Zellmaterial an den Polen des Systems in besonderer Weise gegenfiber dem dazwischen- liegenden Zellmaterial aus. Wie beim Seeigelkeim wohnt bei der Seg- mentepidermis den Zellen mit polarer Randlage eine F~higkei~ inne, bei der Regulation im AnsehluB an eine Verpflanzung in mittlere Regionen des Systems zu dominieren, d. h. sieh die Umgebung anzupassen (Ver-

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96 WOLFGANG IV~ARCUS ;

Abb. 23. Mikrophoto eil~eS Falles yon Versuch 7. Das Kreuz bezeichnet das Abtenkungs- zen t rum. Die Pfei le weisen anf i nve r s s tehende t~alge bin. N~iheres i m T e x t

Abb. 24. Mikrophoto eines Falles yon Versuch 8. Hinweispfe i l u n d Krcuz wie in Abb. 23. N~heres i m T e x t

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Polarit~t der l~umpfhaut yon Sehmetterlingen 97

such 1 und 3; ItS~STADIUS 1935, S. 392ff.). Bei der Vereinigung yon Zel]material aus entgegengesctzt polarer Randlage ents teht in der Seg- mentepidermis yon Galleria (Versuch 2 und 4)/~hnlich w~e beim Seeigel- keim (H6RSTADIUS 1935, S. 375ff.) eine harmonische Gliederung.

Die am Seeigelkeim beobachteten Regulationserscheinungen werden seit RU~?CsTnSM (1929) und scither yon vielen Autoren, vor allem yon }I0t~STADIUS (1935, 1939) auf Grund einer Gef/illehypothese erkl/~rt.

Danach befinden sich im normalen Seeigelkeim zwei verschiedenartige Zell- funktionszust~nde, die in zwei einander entgegenlaufenden Gef~llen den Keim durehsetzen und sieh als Antagonisten gegenseitig die Waage halten. Welche Differenzierung an einem bestimmten Oft im Keim zustande kommt, h~ngt nach der Hypothese von den jeweils an dem betreffenden Oft vorhandenen Gef~l]e- niveaus ab. Die bei Transplantationsexperimenten beobachteten Regulations- erscheinungen werden auf die Herstellung eines neuen Gef/gllegleichgewichts zuriiek- gefiihrt, d. h. auf den Ausgleieh yon Gefiillesprfingen (Ki2~ 1955, S. 194) und die ,,Neukonzentration der Gef~lle" (H61r 1935, S. 461).

Die auf Grund der l~egulationserseheinungen bei Transplantationsexperimenten erschlossenen Gef~lle haben, wie es seheint, tats/~ehlieh eine physiologische l~ealit/it. H6~STADIVS (1952) und vor ihm schon C~mD (1936) fanden yon den Po]en des Seeigelkeims zum J(quator hin eine stetig abnehmende St~rke der Umfiirbung yon Redoxfarbstoffen. Das ist gleiehbedeutend mit zwei einander entgegenlau- fenden Gef/s der Reduktionskraft. H(~X~STAI)IUS wies dariiber hinaus nach, dal3 sich die beiden Redoxgefitlle bei Transplantationsversuchen genau entspreehend den Vorstellungen der Gef~llehypothese gegenseitig beeinflussen. Dutch diese Untersuehungen yon H(~RSTAI)IUS ist niehts fiber die Natur der hypothetischen morphogenetischen Gef~lle ausgesagt. Es ist aber wahrscheinlieh, dal~ es sich bei den l~edoxgef~llen um XuBerungen jener morphogenetisehen Gef/ille handelt.

Auch in der Segmentepidermis yon Galleria sind offenbar Gef/~lle wirksam. Die auf S. 88ff. beschriebenen , ,KompromiSstel lungen" der Schuppenorgane werden verst~ndlich, wenn man annimmt, alas bei der Ausr ichtung eines jeden zwei Ausrichtungsgr6ften oder richtende Kr~fte 1 (PInP~o 1955a) best immter Betr/tge miteinander konkurrieren, yon denen die eine in Richtung der Normalachse, die andere in Richtung der jeweiligen neuen Achse wirkt. I n der Abb. 25 sind die Ausrichtungs- grSSen fiir einen Fall des Versuchs 1 durch Pfeile symbolisiert. N i m m t man an, daft auf Schuppen mit gleichem Abstand z.B. vom Segment- h interrand die gleichen AusrichtungsgrSften in der ursprfinglichen Achsenrichtung einwirken, und zeichnet man diese GrSSen als gleich- lange Pfeile in dieser Richtung, so kann man die Ausrichtungsgr6fte in Rich tung der neuen Achse ffir jedes Schuppenorgan nach dem Parallelo- g r a m m der Kr/~fte konstruieren. Dabei ist das Paral lelogramm der Kr/ifte gegeben dutch die vorgegebene Pfeill~nge in tier cephalo-caudal- Richtung, die Richtung der neuen Achse und die Schuppenrichtung.

Der Begriff Kraft ist hier natfirlich im fibertragenen, nieht etwa im physi- kalischen Sinne gebraucht.

Wilhelm t~oux' Arch. En~wieki.-Mech. Org., Bd. 154 7

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98 WoL~oA~oM~eus:

Solche Konstruktionen sind in Abb. 25 fiir die Sehuppenorgane dureh- gef/ihrt, die auf der parallel zum Segmenthinterrand durch das Zentrum der neuen Achsen gelegten Geraden liegen. Wie man sieht, nehmen die AusrichtungsgrSBen, die auf die Schuppenorgane in Richtung der neuen Achse wirken, abgesehen yon unregelmgBigen Schwankungen, mit zu- nehmendem Abstand vom Achsenzentrum ab und versehwinden schlieB- lieh. Die Abnahme der Ausrichtungsgr6Ben l~ngs dieser Geraden ist der

Abb. 25. Der i n Abb. 19 gezeig te Fal l aus Versuch 1 e twas s t a rke r vergr61~ert. Zu den B~lgen, die liings der paral le l ztun Segmenth in te lw~n4 4~rch das A b l e n k u n g s z e n t r n m ge leg ten Geraden Hegen, s in4 die AusrichtungsgT51~en in R i c h t u n g dieser neuen Acl~se kons t ru ie r t . (N~heres i m Text . ) Die P~ra l l e log ramme gehSren jewefls z~ den B~Igen an

ihrer l inken oberen Eeke

Ausdruck eines w~hrend der Metamorphose im Transplantatgebiet wirksamen versuchsbedingten Gefi~lles, und zwar in diesem Falle eines Gef~lles der Plus-Ausriehtungskraft (vgl. S. 89). Aus folgenden Uber- legungen ergibt sich abet auch das Vorhandensein eines Gef~lles im normalen Segment. Macht man ni~mlich die plausible Annahme, dab auf alle Schuppenorgane, die auf einer um das Ablenkungszentrum be- sehriebenen Kreislinie liegen, gleiehe Kr~fte in Riehtung auf dieses Zentrum hin einwirken, so li~Bt sieh fiir jedes dieser Schuppenorgane ebenfalls naeh dem Parallelogramm der Kri~fte aueh die GrSSe derjenigen Kraf t konstruieren, mit der es in seiner normalen Richtung festgehal~en wird. In Abb. 26 sind diese Konstruktionen fiir einen Fall durchgeffihrt, und man erkennt, trotz erheblicher Schwankungen der Werte, dab auf die Schuppen in der Ns des Segmenthinterrandes sti~rkere Kr~fte

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Polarit~it der Rumpfhaut von Schmet~erlingen 99

in der Normalriehtung wirken als auf welter davon entfernt gelegene. Dieser Befund besagt, dab im Normalsegment ein Gefglle mit zum Segmenthinterrand ansteigenden Gef/Lllestufen wirksam ist, nnd zwar ein Gefglle der Plus-Ausriehtungskraft. Entspreehende Konstruktionen an Prgparaten des Versuehs 5 oder 6, der Versuehe also, in denen die Schnppenorgane einer Minus-Ablenkung unterlagen, verdeutliehen das

Abb. 26. Das gleiehe Pho to wie in Abb. 25. Zn den B~Llgen l~ngs e iner Xreisl tnie u m alas Z e n t r u m tier nenen Achsen s ind die Ansr ich tnngsgrSBen in I~icht tmg tier EXSrperachse des Tieres kons t rn i e r t (die senkrech ten Linien). I n clef N~he des Segmenth in ter ranc les

s ind ale drei- his f i in fmal so g rog wie z .B. in HShe des T r a n s p l a n t a t s

Vorhandensein eines Gef/~lles der Minus-Ausrichtungskraft im normalen Segment mit zum Segmentvorderrand hin ansteigenden Gefgllestufen.

In dem entwieklungsphysiologischen System der Segmentepidermis yon Galleria sind also unter den gemaehten Voraussetzungen zwei ver- sehiedene, einander entgegenlaufende Gefalle nachweisbar. Darin dr/iekt sieh eine weitere, frappierende Xhnlichkeit dieses Systems mit dem des Seeigelkeims aus. Diese Xhnlichkeit erstreckt sieh nieht nur auf das Vorhandensein der Gefalle, sondern sie drfickt sich auch in deren Eigen- sehaften aus. Bei Transplantationsversuchen kommt es in der Epidermis des Galleriasegments ebenso wie im Seeigelkeim zu Gleiehgewichts- zust~nden zwisehen den Gefallen, die wie dort auf AusgMch und Neu- konzentration hinauslaufen kSnnen. Gefalleausg]eieh ist z.B. bei den

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100 WOLFGANG MAI~CUS :

Ergebnissen der Versuche 1, 3, 5, 6 und 7, wo Hautstfieke aus Gebieten hSherer in Gebiete niedrigerer Gef~lleniveaus fiberpflanzt worden sind, an der Schuppenablenkung erkennbar. Das Ausma~ der Sehuppen- ahlenkung ist dabei offenbar ein Mal~ ffir die GrSBe des ausgeglichenen Niveauuntersehieds (Versueh 1, 6 und 7), denn je kleiner die aus- zugleichenden Gefallesprfinge sind, desto geringer ist das Ausma~ der Schuppenahlenkung. Eine Neukonzentration des Gef~lles der MinusAusrichtungskraft ist in Versuch 2 zu beobachten, wo ein Minus- Ablenkungszentrum am cephalen Ende des Komplexes an Ort and Stelle aus Zellmateria] mit ursprfinglich niedrigerem Gefiilleniveau entstanden ist.

So wie es sich bei den am Seeigelkeim nachgewiesenen l~edoxgefi~]len wahrscheinlich um ~ul~erungen der in Transplantationsversuchen er- schlossenen morphogenetischen Gef~lle mit unbekannter Natur handelt, so li~l~t sich auch ffir Galleria vermuten, dad die Gefalle der Schuppen- ausrichtungskraft Aul~erungen yon Gef~llen unbekannter ~Natur sind, die bei der Differenzierung in der Segmentf]i~che und der Intersegmental- haut eine Rolle spielen; denn hohes Niveau der Schuppenausrichtungs- kraft t r i t t im Versuch wie in der Normalentwicklung stets gekoppelt mit speziellen Differenzierungen (z. B. Typ a-Kerne bzw. Typ c~Kerne) auf, und dort, wo hohe 1Niveaus der beiden Gefi~lle aufeinandertreffen, bildet sich im Normalfa]l wie im Versuch typisch gegliederte Intersegmental- haut aus.

(~ber die physiologisehe Natur der heiden Gefa]le in der Segment- epidermis ]assen sich auf Grund der Versuehe vorerst keine Aussagen machen; doch ist es vielleicht mSglich, aus der Form der Gefallekurven, die hei der statistischen Auswertung der Schuppenausrichtung in Ver- such 1 zu ermitte]n sein mfil~te, Riickschlfisse auf ihre l~atur zu ziehen.

Zusammenfassung der Ergebnisse

Durch vergleichend histologische und morphologische Unter- suchungen an der Wachsmotte wird festgestellt, welche Teile der Haut eines Falterabdominalsegments aus welchen Hautteilen des entspre- chenden Raupensegments hervorgehen.

Bei der Transplantation yon Hautstiicken mit definierter prospektiver Bedeutung yon l~aupe zu Ranpe ergibt sieh, dal] sich die Ranpenhaut im Laufe der Metamorphose anders entwickeln kann, als es ihrer pro- spektiven Bedeutung entspricht; sie entwiekelt sieh regulatorisch und nicht wie ein Mosaik aus lest determinierten Zellen.

Die t Iau t entwickelt sieh in den Transplantationsversuchen stets so, dab lokal eine Abfolge der t taut typen, wie sie in der vorn-hinten- oder hinten-vorn-l%iehtung am normalen Fa]tersegment gegeben ist, hergeste]lt

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Polarit~ der Rumpfh~u~ yon Schmetterlingen 101

wird; das ist gleichbedeutend mit einer lokalen Abanderung der morpho- logischen Polarit~t.

In Gebieten mit abge~nderter morphologischer Polaritgt stehen die Schuppen nicht mehr wie nrspriinglich parallel zur K6rpcrl~ngsachse and auch nicht parallel zu den versuchsbedingtcn neuen X6rperachsen, sondern sie nehmen Zwischenstellungen ein.

Aus dcr Art der Schuppenablenkung and der Art des in den Trans- plantationsversuchen auftretenden morphologischen Differenzierungen ls sich eine Verwandtschaft des cntwicklungsphysiologischcn Systems der Scgmentepidcrmis yon Galleria mit dcm des Seeigelkeims ablesen.

Abstract

In the Lepidoptera the different cuticles of the caterpillar, of the pupa and of the adult arc produced by the same epidermis, without regard to increase and polyploidisation of epidermis cens.

By histological and morphological investigations it could be shown, which parts of the skin on an abdominal segment of Galleria mellonella correspond to eachother in these three stages of development. A skin graft, heterotoply transplanted from one caterpillar to another as well as the experimental surroundings of that graft, do not develop correspond- ing to their normal prospective fate during metamorphosis. In grafting experiments a kind of regulating development takes place. The skin of the graft and its surroundings always develop by locally producing a succession of skin types which is normally to be found along the main axis of an adult segment: Morphological polarity is locally altered in grafting experiments. In the skin regions where morphological polarity is altered experimentally, the scales are no longer orientated parallel to the main axis of the body nor do they show an orientation parallel to the experimentally evoked "new segment axes". The scales show intermediate orientations. From the manner of morphological diffe- rentiation and scale orientation in the graft experiments a relationship may be concluded between the morphogenetic systems of the segmental epidermis in Galleria and of the early germ of the sea urchin.

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