Untersuchungen über die Schwankungen des Kationengehaltes der roten Blutkörperchen : I. Die Änderung der Kaliumkonzentration in den Blutkörperchen nach einem Aderlaß, nach Vergiftung mit Phenylhydrazin und nach Einführung von destilliertem Wasser in die Blutbahn

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    28-Sep-2016

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  • Untersuchungen tiber die Schwankungen des Kationen-gehaltes der roten Blutkorperchen1.

    I. Die Anderung der Kaliumkonzentration in den Blutkdrperchennach einem Aderla.B, nach Vergifmng mit Phenylhydrazin und nach

    Einfiihrung von destilliertem Wasser in die Blutbahn.

    VonVald. Henriques und SSten L. Orskov.

    (Aus dem Medizinisch-Physiologischen Institut der Universitat Kopenhagen.)(Mit 5 Figuren im Text.)

    Zahlreiche Untersuchungen haben sich mit der Perrneabilitat derMembran der roten Blutkorperchen fiir Kationen beschaftigt. DieAnsicht der Mehrzahl der Physiologen geht dahin, daB Kationen dieMembran nicht durchdringen konnen, wahrend Anionen die Fahigkeithierzu besitzen. Aus den letzten Jahren liegen im Gegensatz dazu eineReihe von Arbeiten vor, die darauf deuten, daB Ammoniumionen,Aminionen, 0rskov (1934, 1935) und Kupfer, Henriques undBjerrum (1935) in die Blutkorperchen eindringen konnen. Es liegtdaher nahe, aufs neue zu untersuchen, ob die Blutkorperchenmembrantatsachlich fiir Kalium, Natrium, Magnesium und Calcium undurch-dringbar ist. In den hier vorliegenden Versuchen 5011 iiber dasPermeierungsverhalten des Kalium berichtet werden.

    Methodik.Die Versuchstechnik bei den Kaliumbestimmungen war folgende :

    Nach einem Schnitt in die Ohrvene des Versuchstieres (Hund, Kanin-chen) wurde das Blut - meist 3 ccm - in einer gesattigten Ammo-niumoxalatlosung aufgefangen. (30 Teile Blut auf ein Teil OxaIat.)Da sowohl Ammonium als auch Oxalationen die Blutkorperchen-

    1 Der Redaktion am zoo Marz 1936 zugegangen.

  • 64 VALD. HENRIQUES UND S!2lREN L. 0RSKOV:

    membran leicht durchdringen konnen, bleiben Form und GroBe derBlutkorperchen unverandert. In einer Zentrifuge mit einer Umdre-hungsgeschwindigkeit von 8000/Min. werden die Blutkorperchen ab-zentrifugiert und die dariiberstehende Plasmaschicht abgesaugt. Dieletzten Plasmareste werden mit hygroskopischer Watte entfernt. DerBlutkorperchenbrei wird in Wasser verriihrt und mittels wiederholterAusspiilungen in einen Platintiegel iiberftihrt. Nach Zusatz von ver-diinnter Schwefelsaure wird die Fliissigkeit im Wasserbad abgedampft.Der Tiegel wird dann im Platinofen zu schwacher Rotglut erhitzt.Dann wird die Asche in verdiinnter Salzsaure aufgelost und in einen5 ccm-Melskolben gebracht, aus dem geeignete Mengen zu einerKaliumbestimmung nach Kramer und Tisdall genommen werden,Alle Bestimmungen sind Mittelwerte aus Doppelbestimmungen, diein allen Fallen in guter Ubereinstimmung waren. Das Volumen derangewendeten Blutkorperchenrnenge wird durch Hamatokritmes-sungen bestimmt.

    Zunachst mubte geklart werden, ob alle Blutkorperchen alsgleichartig zusammengesetzt angesehen werden konnen, oder ob derKationengehalt der Zellen bei den verschiedenen Blutkorperchen ver-schieden ist. Urn etwaige Unterschiede im Kaliumgehalt der einzelnenBlutkorperchen festzustellen, haben wir folgende Untersuchungs-methode benutzt:

    In einem 8ccm-Zentrifugierglas wird das Blut in Oxalatlosungaufgefangen, die Blutkorperchen werden abzentrifugiert und dasPlasma entfernt. Mittels einer Pipette werden zunachst I cern derobersten Lage der Blutkorperchenmasse abgesaugt, und, wie erwahnt,in einen Platintiegel iiberfiihrt. Nachdem die Pipette wiederholt mitdestilliertem Wasser ausgespiilt ist, wird mit der gleichen PipetteI cern Blutkorperchenmasse vom Boden des GefaBes abgesaugt undauch hier eine Bestimmung des Kaliumgehaltes vorgenommen- Ins-gesamt wurden 10 derartige Versuche ausgefiihrt und zwar tells mitnormalem Blut, tells mit Blut von Kaninchen, die verschiedentlich zurAder gelassen waren, so daB der Retikulozytengehalt des Blutes starkerhoht war.

    In diesen Versuchen zeigt sieh, daB die oberste Schieht des Blut-korperchenbreies immer mehr Kalium enthielt als die unterste Schicht.AuBerdem fand sich eine erheblich groBere Anzahl von Retikulozytenin der oberen Schicht, Die letztgenannte Beobachtung wurde schonfriiher von Morawitz (1909) und Mitarbeitern gemacht. Die Ver-schiedenheiten, die wir im Kaliumgehalt der Blutkorperchen in deroberen und unteren Schicht gefunden haben, waren von wechselnderGroBe. In Prozenten ausgedriickt enthielt die obere Schicht 2 bis 17 %

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    mehr Kalium als die untere. Die Retikulozytenanzahl scheint hierfiirohne Bedeutung zu sein. In einem Versuch, in dem der Unterschiedim Kaliumgehalt zwischen den beiden Schichten 17 % war, fanden sichnur 9%0 Retikulozyten, wahrend in einem anderen Versuch, in dem derKaliumgehalt in der oberen Schicht nur 20/0 hoher war als in dentieferen Schichten, sich 1 2 I 0/00 Retikulozyten fanden.

    Die beschriebenen Versuche zeigen, daB die Blutkorperchen vonverschiedener Zusammensetzung sind. Auf Grund der im folgendenangefiihrten Versuche tiber den Kaliumgehalt der Blutkorperchennach AderlaB, kann man annehmen, daB die jiingeren Blutkorperchenrnehr Kalium enthalten als die alteren. Wenn die Blutkorperchenalter werden, tritt ein Teil ihres Kaliums in das Plasma tiber.

    Kaliumgehalt der Blutkdrperchen nach AderlaB.Als Versuehstiere gelangten Hunde und Kaninchen bei diesen

    Versuehen zur Verwendung. Zunachst wurde der Kaliumgehalt in denBlutkorperchen untersucht, und darauf eine gr6Bere Menge Blut ab-gelassen und einige Tage lang taglich der Kaliumgehalt bestimrnt.Haufig wurde dann noch die Wirkung eines folgenden, starkerenAderlasses untersucht. AuBerdem wurden taglich Bestimmungen desHamaglobingehalts des Blutes, Hamatokritbestimmungen und Zah-Iungen der roten Blutkorperchen undo RetikuIozyten vorgenommen.Insgesamt gelangten 10 derartige Versuche zur Ausfiihrung. Da aIleVersuche einen deutlichen Anstieg im Kaliumgehalt der Blutkorper-chen nach dem AderIaB zeigen, begniigen wir uns hier damit, einenVersueh am Kaninehen in einer TabeIle, zwei weitere in Kurvenform,und einen Versuch am Hund, ebenfalls in Kurvenform, anzufdhren.

    Versuch I.Kaninchen, Gewicht 2,7 kg. Zur Kaliumbestimmung wurden tag-

    lich 2 X 3 ccm Blut aus der Ohrenvene entnommen. Am 12. 6. wurden55 cern, am 20.6. 8 ccm und am 27.6. 31 ecm Blut abgelassen, InTabelle I sind statt der absoluten Werte fiir Blutkorperchenanzahl,Hamatokritbestimmungen, Hamoglobinprozent und Kaliummenge diegefundenen Werte als prozentisehe Anderung vom Ausgangswert an-gegeben. Die Ausgangswerte waren: Hamoglobin (Korr. Sahli)= 780/0, Hamatokrit = 420f0,Anzahl der roten Blutkorperchen imcmm: 5,18 Million. und Menge Kalium in mg '0/0: 305. Die Anzahl derRetikuIozyten ist in pro mille von samtlichen Blutkorperchen an-gegeben.

    Skandinav. Archiv. 74. 5

  • 66 VALD. HENRIQUES UND S~REN L. 0RSKOV:

    Tabelle I.

    Blut- Haemo- IH~" Zahl der 0/00 Reticule- Kalium in denDatum entleerung globin krit Blutkorp. cythen Blutkorperch.ccm

    ._-_._-_._-----_.... --.

    12/6 0 0 0 4 0- 5513/6 -42,2 -48,8 -44,3 71 - 0,714/6 -37,5 -48,8 + 1,6 209 + 24,715/6 -39,1 -46,3 + 5,6 23 + 16,617/6 -25,0 -31,7 + 1.4 31 + 15,318/6 -28,1 -26,8 + 3,4 34 1 + Il,219/6 -21,9 -22,0 + 4,4 369 + 5,420/6 -17,2 -22,0 + 2,6 326 + II,2-

    821/6 -17.2 -22,0 + 1,0 266 + 2,022/6 -17,2 -24,4 + 3.4 34 1 + 2,724/ 6 - 6,3 -19,5 + 1,2 35 - 0,425/6 - 9,4 -22,0 - 1,4 33 - 0.427/ 6 -14,1 -22,0 - 0,8 101 + 1,6- 3128/6 -42,2 -36,6 -56,2 328 + 0,729/6 -37,5 -36,6 -52,9 306 + 26,1

    1/7 -39,1 -34,1 -53,1 288 + 9,82/7 -25,0 -26,8 -48,1 3II + 13,63/7 -29,7 -26,8 -43,3 13 + II,84/7 -29,7 -24,4 -41,7 96 + 7,55/7 -23.4 -22,0 -32,7 81 + 8,86/7 -25,0 -22,0 , -31,9 28 + 8,8

    Aus der Tabelle ist ersichtlich, daB nach jedem der beiden Ader-lasse der Kaliumgehalt der Blutkorperchen ansteigt. Nach dem erstenAderlaB erreicht dieser Anstieg etwa 25% und nach dem dritten etwa260/0. Weiterhin zeigt sich das merkwlirdige Verhalten, daB am Tagenach dem ersten AderlaB die Blutkorperchenzahl um 44,3 % gefallenund am Tage darauf bis + 1,60/0 wiederum gestiegen ist. Bis zumnachsten AderlaB hielt sich die Blutkorperchenzahl etwa in der Hohedes Ausgangswertes, um nach dem zweiten AderlaB auf etwa 56% zufallen. Danach steigt die Blutkorperchenzahl nur sehr langsam, und

    ~ar bei AbschluB des Versuchs noch 230/0 unterhalb des Ausgangs-wertes. Die Werte ftir Hamoglobingehalt und Hamatokrit fallen abernach beidenAderlassen stark abo In den zahlreichen, von uns an Ka-ninchen vorgenommenen Versuchen zeigte sich im iibrigen, daB dasVerhaltnis von Anzahl der roten Blutkorperchen, Hamoglobinprozentund Hamatokritprozent vie! starkeren Schwankungen unterworfen warals es zum Beispiel fiir das Verhaltnis beim Menschen bekannt ist.Die Retikulozytenanzahl steigt nach dem AderlaB sehr erheblich. Dasnormale Kaninchenblut enthalt etwa 4%0' Nach dem ersten AderlaBsteigt die Anzahl der Retikulozyten bis 369%' sinkt allmahlich auf

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    33% 0 ' urn dann nach dem zweiten AderlaB wieder auf 328%0 zusteigen. Vergleicht man den Anstieg im Gehalt an Kalium mit demAnstieg der Retikulozytenzahl, so ist ersichtlich, daB der Anstiegim Kalium nicht durch die vermehrte Anzahl der Retikulozythen be-dingt ist. Bei einem Retikulozytengehalt von z. B. 341%0 ist derKaliumanstieg nur 2,7/0 2

    Versuch 2. (Fig. I.)Kaninchen, Gewicht 3,2 kg. Zu den Bestimmungen werden tag-

    lich 2 X 3 cern Blut entnommen. Am dritten Tag werden auBerdem

    1'10

    c

    ., 10

    +!io

    ~ !!l 'i !l (0 '7 & q 10 11 a. 1~ 1~ IS 1" 11 18 1'1Fig. I.

    Abszisse: Zeit in Tagen; Ordinate: Abweichung in 0/0 von den Ausgangs-wenen. 0"00 = Kalium. /':,.-/':,.-/':,. = Hamatokrit. 0-0-0 = Ha-moglobin. e -e-e = Anzahl der roten Blutkorperchen. Die senkrechten,

    gestrichelten Linien bezeichnen den Zeitpunkt des Aderlasses.

    55 ccm und am 13 Tag 29 ccm Blut abgelassen. Folgende Aus-gangswerte waren vorhanden: Hamoglobin = 83 0/0, Hamatokrit =440/0,Anzahl der roten Blutkorperchen in cmm = 5,83 Million. Kaliumin den Blutkorperchen in mg 0J0 = 354. Wie im zuvor angefiihrten

    2 Dies steht in guter Obereinstimmung mit den Versuchen von Sarataund Suzuki (1934), die nach Aderla6 einen Anstieg im Kupfergehalt derroten Blutkorperchen fanden, Dieser Anstieg war unabhangig von der Anzahlder Retikulocyten.

    5*

  • 68 VALD. HENRIQUES UND S0REN L. 0RSKOV:

    Versuch sind auch hier die gefundenen Werte in ,0/0 der Ausgangswertcaufgezeichnet.

    Auch hier sieht man nach dem ersten AderlaB einen deutlichenAnstieg im Kaliumgehalt der Blutkorperchen (etwa I 5% ); nach demzweiten AderlaB ist der Anstieg zwar geringer, aber .noch deutlichsichtbar (etwa 40/0). Die Retikulozytenanzahl ist dann am gr613ten,wenn die Kaliummenge den Ausgangswert wieder erreicht hat. Die

    iollO...-__-r --y --,

    +10

    .; 10

    .1. S 't !5 ~ t 6 'I to t1 U. i2 1'1 is 1" 1'1'Fig. 2.

    Abszisse: Zeit in Tagen; Ordinate: Abweichung in 0/0 vom Ausgangswert,0-0-0 = Kalium; /::,.-/::,.-/::,. = Hamatokrit, 0-0- 0 = Hamoglobin - .-. = Anzahl der roten Blutkorperchen. Die senk rechten gestrichelten

    Linien geben den Zeitpunkt des Aderlasses an.

    Kurven fiir die Hamaglobin- und Hamatokritwerte entsprechen ein-ander gut, wahrend die Kurven fur die Anzahl der Blutkorperchenetwas tiefer als die anderen Kurven liegen. Die Blutkorperchen sindin diesem Versuch nach dem AderlaB also gr6B~r .und reicher anHamoglobin als zu Beginn des Versuches.

    Versuch 3 (Fig. 2.)Kaninchen, Gewicht 2,5 kg. Taglich werden 2 X 3 ccm Blut ent-

    nommen. Am zweiten Tag auBerdem 40 cern und am 10. Tag 30 cernBlut. Die Ausgangswerte hatten folgende Hohe : Hamoglobin = 84 0/0;Hamatokrit = 42 0/0; Anzahl der roten Blutkorperchen in cmm = 5.60Million. Kalium in den Blutkorperchen in mg % = 320. Die Wertesind in den Kurven nach Art des vorausgehenden Versuchs angegeben.

  • UNTERSUCHUNGEN tiBER D. SCHWANKUNGEN D. KATIONENGEHALTES USW. 1. 69

    Der Anstieg im Kalium betragt nach dem ersten Aderlaf etwa13 % und nach dem zweiten Aderlab 15% Die drei Kurven fur jeweilsHiimoglobin, Hamatokrit und fUr die Anzahl der roten Blutkorperchenentsprechen einander im allgemeinen recht gut.

    Versuch 4. (Fig. 3,)Hund, Gewicht 21 kg. Zur Analyse werden taglich 2 X 8 cern

    Blut der Ohrvene entnommen. Am vierten Tage werden aus der Ar-

    -~-"'-""1 . I"-. /'-c':::::::l!:::::'o I I~ I. /-.~ I

    '/:"'F!I IHo IIIA-~ I "'0

    .. 30 I I 0 ~ I 180I ~a. _.~ 01'0

    '0 V~=~..~o I I' a:/ 1'(0

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    I ./ 0 "'~I / ~

    --( !o !l '( IS'" " 8 .. (0 11 11 11 11( 1tS 16 (V 1tFig. 3.

    Abszisse: Zeit in Tagen; Ordinate: Abweichung in % der Ausgangswerte.t:,.-t:,.-f, = Hamatokrit , 0-0-0 = Hamoglobin ; und e-e-e = An-zahl der roten Blutkorperchen, Rechte Ordinate: 0-0-0 Prozentischer An-stieg des Kaliums. Die senkrechten, gestrichelten Linien geben den Zeitpunkt

    der Aderlasse an.

    teria femor. 600 cern und am 10. Tag 650 cern abgelassen. Die Aus-gangswerte waren folgende: Hamoglobin = 900/0; Hamatokrit =440/0; Anzahl der roten Blutkorperchen im emm = 5-54 Million.:Kalium in den Blutkorperchen in mg % = 22.9. Kurvenwerte: Ab-weichung in % der Ausgangswerte.. Nach jedem AderlaB ist eine erhebliche Steigerung des Kalium-gehaltes der Blutkorperchen und ein Abfall im Hamoglobin, Hama-

  • 70 VALD. HENRIQUES UND Sf/lREN L. 0RSKOV:

    tokrit und in der Anzahl der roten Blutkorperchen sichtbar. Die dreiKurven, die Ausdruck der letztgenannten Grofsen sind, folgen einanderrecht genau. Die Werte fur den Kaliumgehalt sind in den vier erstenTagen vor und am Tage nach dem ersten AderlaB sehr niedrig (22 bis24 mgO/o) im Vergleich zu den beim Kaninchenvorhandenen Mengen.(Bekanntlich gehort der Hund zu der Gruppe Saugetiere, deren roteBlutkorperchen wenig Kalium und viel Natrium enthalten, wahrend dieBlutkorperchen des Kaninchens, Schweins, Pferdes und Menschen vielKalium und nur wenig Natrium aufweisen.)

    Nach dem ersten AderlaB erreicht der Kaliumanstieg 68 0/0 undnach dem zweiten 183 % des Ausgangswertes. Die Wirkung einesAderlasses ist also beim Hund prozentisch weit grofser als beim Ka-ninchen, und die hier vorliegenden Versuche zeigen, daB nach demAderlaB der Kaliumgehalt der roten Blutkorperchen stark erhoht ist,Der Anstieg erreicht schnell ein Maximum und nach Ablauf einigerTage ist der urspriingliche Kaliumgehalt wieder vorhanden. Dies Ver-halten macht wahrscheinlich, daB die jugendlichen, roten Blutkorper-chen, kaliumreicher als die alteren, im Blute vorhandenen Blutkorper-chen sind.

    Kaliumgehalt der Bhitkdrperchen bei toxischer Animie.(Phenylhydrazin]

    Durch subkutane Einspritzung von Phenylhydrazin wird leichtund schnell eine Anamie hervorgerufen. In unseren Versuchen wurdedie Substanz als eine I % wassrige Losung in einer Dosis von etwa1/2 cern pro kg verwendet. Drei derartige Versuche wurden ausgefiihrt,die ein iibereinstimmendes Ergebnis hatten: Der Kaliumgehalt derBlutkorperchen steigt nach dem Aufhoren der Phenylhydrazin-injektionen, urn nach Ablauf weniger Tage wieder zur Norm zuriick-zukehren.

    Versuch 5. (Tabelle 2.)Kaninchen, Gewicht 4,7 kg. Zu den Analysen werden taglich

    2 X 3 cern Blut entnommen. An den ersten fiinf Tagen werden tag-lich 2 cern 1 % Phenylhydrazinlosung gegeben und darauf die Injek-tionen ausgesetzt, Die Ausgangswerte waren fur Hamoglobin (korr.Sahli) = 610/0; Hamatokrit = 3 I 0/0; Anzahl der roten Blutkorperchenim c...

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