Aus deem Zoologischen Institut Erlanyen

Yersuche iiber die Richtnn,osorientier~~lllg niit normalen iind blinden Miinsen

Von WALTER NEURAUS

Mit 6 Abbildungen Eingegangen a m 26. Januar 1950

Inlialt: 1. Einleitung S. 380. - 2. Richtungsorientiernng der Nause in einem nach atillen abgeschlossenen Wegesystem S. 380. - A. Versuche im teilweise verkiirzten W g e - system S. 380. - Die Versuchsanordnung S. 380. - Heimltehr in pleichbleibender Richtung S. 382. - Heimkehr in wechselnder Richtuiig 6. 387. - B. Versuche im iinverkiirzten Vegesystem S. 390. - C. Besprechung und Vergleich der Ergebnisse S. 392. - 3. Kichtungsorientiei~ing blinder Mause in einem offenen Wegesystem S. 393. - A. Die Versuchsanordnung S. 393. - B. Versuche mit feststehender Anordnung S. 395. - C. Versuche unter stindiger Verschiebung der Anordnung S. 397. - 4. 13chtiuigs- orientieriing blinder Mause unter der Einwirliung eines Elektroniagneten S. 398. - 5. SchluQ S. 400.

1. Einlei tung In einer friiheren Unterauchung (diese Zeitschrift Bd. G 1944/48) habe

ich mich urn den Xachweis bemiiht, dafi Miiuse auch ohne Hilfe beliai~nter Sinnesf%higkeiten die Richtung zu ihrem Xest finden koiinen. Da es in diesen Versuchen niclit restlos gelang, alle Moglichkeiten, sich n i t Hilfe bel- a11 n ter Sinne zu orientieren, auszuschalten, habe icli meitere Versuche angestellt. Zuniichst arbeitete ich mit einer iihnlichen Anordnung wie friiher, daun rnit blinden Miiusen in einer anderen A nordnung. Weitere Versuche schienen mir nuch im Hinblick auf die inzwischen bekanntgewordenen Ergebnisse anderer Au toreu wichtig, da in keiaeni Pall eindeutig eutschieden merden ltonnte, ob es eine besoudere Sinnesflhiglieit fiir die Richtungsorientieruug der Wirbeltiere gibt. Ohne auf diese Untersuchungen einzugehen, mochte icli als Beispiel nur erwiihnen, dafi es DIJKGRAAF (1946) in eineiii iihnlicheu Versuchsaufbau, wie ich ihn verwendete, nicht gelaug, lileinvogel auf eine 12ichtnng ZLI dressieren.

2. Die Richtungsorientierung der RI#usc in einem nach ilu5cn abgeschlosscnen Wegesystein

A. Versnclie iiii teilwcise vorlriirzten Wegesystcm Die Yersiielrsanordniiii,rr

Wie in friiheren Verscchen verirendete icli ein r a d i ii r s y m m e t r i s c h e s TVege- system auf einer Glasplatte, dessen Gassen seitlich von Pappwanden, oben von einer rnit dickem weifiem Papier beklebten Glasscheibe begrenxt wu~~dei i . Rinsichtlich der Einzelheiten dieser dpparatur sei auf die friihere Beschreibong (1948, S. 241 B.) vermiesen, miihrend h e r nur auf die Verbesserungen singegangen werden soll.

Um die optische Isolierung vollstandig zu machen (vgl. 0. KOLIILGR 1948, S. 261), wurde die Unterseite der Glasscheibe, auf der sich das Wegesystem befand, mit dicliem weiPem Papier beklebt. Obwohl dieses im Auflicht vollig undurchsichtig war, lie13 sich iiocli der sehr diinne Schatten der Versnchstiere im Durdilicht von unten verfolgen. Auch die elektrische Strafreizanlage wurde genauer eingerichtet. Die Gassen waren auf der angerauhten

R i c h t u n g s o r i en t i e r u n g nii t n o r m a1 e n u n d b l i n d e n M a u s e n 381

Oberseite tier Scheibe in zwei scitlichcn Streifen init Graphit als Elektroden bestrichen, so da13 die Xiuse beim Diirchlarifen eiiier stronifiihrenden Gasse dnrch StromkreissclilnB elektrische Scliliige lickamen. Alle Gassen hatten cinen gleicliartigen Graphitbelag und maren so optisch unterein:inder gleich. Die Stromfiiliruiig geht am Abb. 1 Iiervor. Die mittleren Gassen bis zii den Piinkten 5. 6, 8, 9, 11, 12 waren irnmer stromfrei. Die jeiiseits dieser Piinkte gelegeuen Wege konnten unter Strom gesetzt werden. Deshalb sind hier die Graphitstreifen breitcr als die Gassen; sie reicheu untet den die Gasse begrenzenden Pappviiiiden hindnrch in die iiiclit betretbaren Sechs- bzw. Dreiecke Iiinein. Durch die nechselweise Sclilielinng tler Schalter S, -S, ltonnte icli erreichen, daW anch bei wechselnder Stellnng der l’lattform iii J3ezug zu i ‘ FIeimlrelirriclituiig die T\rege ziim Busgang strafreizfrei blieben und nnr die spiit.cr noeli gennuer zu bezeichnenden Sackgassen Strom fiihrten. Erst %veiin die Tiere die \Vegsperrcn am Ende der Sackgassen vollstiindig sehen konnten, erliielten sie elektrische Strafreize. Durch die Leitungsfuliixng war dafiir gesorgt, daB diese iiherall gleich stark waren. Eine weitere Verbcsseiung \viii.de durch drei Fallen mit Bodenanslosmng erreicht, die sicii an den clrei dusgangsstellen befanden (Abb. 1: 24, 29, 34). Nur eine war jeweils zii- ginglicli. So wiirde das Zuriicl;lanfen in das Wegesystem rerliindert, was frii- her oft die \Jeiwche nniiotig verliingertc und den Lcrnvcr- gjing nacliteilig be- emtlnBtc, besonders bei IViIdtieren.

Jeweiis vier Jliinse wiirden ein- zeln in einem oier- teiligen Kiifiig ge- Iinltcn, dessen l ib- teile noch i n Wohii- iiiitl Futterrauni fiir jedes Tier uiiterteilt, 5, wiiwi. Ans tleni \\;oiinabteil kani cine Ainus nach mehrstiindiger Rnn- geizcit ziim Versricli in einen zy1indi.i- schen Transporthe- Iililterans l?ilipc, der :iuf dem Wege zur \‘ersuclisnnordniiiig viill ig verschlossen war. \Vie friihcr \vnrtien diesc Wege von lcnll z u Fall ver- schieden gewiihlt. N ~ ~ I ~ ~ ~ i l ~ l , ~ l l g , l l i g Abli. 1. Stromfiiliroiig f i i r (lie cloktrisclicn Strafrcizc iin tcilwcisc vcrkiirztcn, jmschlcs-

scncn \Vcgcsystcm. (iraphitbclag dunkcl p n k t i e r t . AuUcr i n den mittlcrcn, s tc ts strom- dcS Zglinders an dcr frcicn Gassen rcicht cr scitwiirts i i l w dic Gassmbrcite hinaris i n die von I’:ipliwlindcn IJnterscite dcr k’lntt- I,cjironzten, niclit begc11b:iren Bczirkc. Da dic Schaltcr S,, S?. S, offcn sini l . fuhrcn nnr form \\,ilrdc diesel. die rxndlichixi Sackgnsscn und dic obcreii ‘I’cilc dcs \Vegcsystcins Stroni (0-18, 9 -10,

10-11, lL-:?O). Allc LCitunb.cn liegcn vcrlJorgcn bis ant die in allen Gnsscn glcich- oben geiifiiet nnd niiiUigcn Graphitclclitrodcil

Jnduktor

die ?Ilnris durch ein I.och in der JIitte der Glasscheibe aaf die Plattforrnebene gebraclit, indem der Boden dcs Zylinders gelioben mtirde. llier in der X t t e des IVegesystcms konnten die Ticre ent- weder in der Eleimatrichtung Osten oder in zvei 120° davon abmeichenden Richtungen stiirtcn. dnf den in Abb. 2 eingezeichneten Wegen 4 Lo, 4 KO, GL,,, 6 I?,,, blieben die Tiere unbehelligt ; sobald sie sicli jedoch am mehr als eine Eiiiheitsgassenli~nge (13 em) von diesen Wegen eutfernten, kamen sie in Sackgassen mit elektrischen Strafreizen. Die Sack- gassen endeten an den I’nnkteii: 25, 26, 27, 28, 29, 18, 10, 20, 34, 35, 36, 37, 23 (dbb. 1, 2). I>as Wegesystem war also im Westen etwas verkurzt.

Hatten die Tiere den Busgang erreicht, so konnten sie durch die sicli hinter h e n schlieflende Palle und einen 1,20 m langen Laafgang in das Futterabteil ihres Kifigs znruck- kehrcn, wo sie rnit Flitter belolnnt wurtlen.

382 N E U H A U S

Heimkehr in gleiclibleibeiidcr lticlitiiiig

Ua nur Wildtiere verwendet wurden, stellten sich dieselben Schwierig- keiten ein wie in friihereii Versnchen mit dieaen. Trotz Hunger und Straf- reiz war bei ihnen das Heimkehrstreben oft, besonders wviihrend der ersten Versuche, gering. Sie verweilten anfangs manchmal iiber eiue Stuiide im Wegesystem. Die Einsperrung staute den Be~vegungstrieb besonders der Wildtiere. Er zeigte sich in stereotgpen, andauernd wiederholten Liiufen und Spriingen durch den Iiiifig. So waren z. B. bei Nr. 13: einer Hans- maus, zu manchen Tagesstunden die Bewegungen so regehniigig wie bei einer Ubr; nach drei Sekunden Klettern ]ram ein Sprung liiags der groQteu Diagouale des Wohuraums. Wahrend der ersten Versuchstage mnlSteii die &use in dem ftir sie uniibersichtlichen Wegesystein, wo sie iufolge der Abschirmung subjektiv der Nahe des Messchen eutzogen waren, vie1 eher eine Geleg.eiiheit zur Flucht als zur Heinlliehr selien. Trotz aller Vorsicht gelang es ihnen gelegeutlich auch xu fliehen, was nach Wiedereinfangen die Dressur zur Heimkehr naturgemiio weiter erschwerte.

In den stromfiihrenden Gassen michen die Tiere nach einiger Gemijlinnng riickwiirts aus. Anfangs veisuchten sie dagegen oft tinter Geibehaltiing der Lanfrichtung dem Straf- reiz zu entkommen. Da dies nicht gelang, weil sie in einer Sackgasse waren, sprangen sie hoch nnd krallten sich an den Seitenwiinden der Gassen fest, TVO sie dann hiiiigenbliuben oder hangelnd in andere Teile des Wegesystenis linrneu. Hierdurch wurde die \T’irkiing des lokalisierten Strafreizes mindestens sehr gestort, denii die Tiere konnten nur selir langsam einen Einblick in den Zusammenhang Sackgasse-Strafreiz gewinnen.

Auch Wechsel der Raumtemperatnr waren storend. Bei Erliohmng sank dei. lh t te r - bedarf und damit der Anreiz zur Heimkehr. Die Leistung war demgemiiQ schlechter und die Futterdosierung muDte durch Probieren nachtegaliert werden. Sank die Temperatur, so stieg der Fntterbedarf. Die eiogespielte Fotterdosis liefi die Ticre dann leicht zii sehr aushungern, so da13 Lei sehr pl6tzlichem Temperaturabfnll manclimal ein Hiingerkollnps ein- trat, der mit Tranbenzucker behandelt wurde. In dieser IIinsicht waren mit I’rolospirura nhuris befallene Tiere besonders anflllig.

Alle solclie Umstinde, die mit der Orientieriingsf81i~glieit nicht nnmittelbar zusammen- hingen, beeinfla0ten die Versuchsergebnisse ungunstig. Da die Eingenolinung bei den einzelnen Tieren verscliieden verlief, konnte z. B. nicht einfacli eine bestimmte Zahl \ion \rersuclien bei der statistischen Benrteilung als Lernphase abgezogen werden, obwohl die Tiere doch ztierst lernen miifiten, worauf es ankam. Eine Hausmaus (Nr. 34) machte hier allerdings eine Ausnahme. Sie lief im ersten Versoch sofort anf liiirzestern Weg zum husgang im Osten und fand diesen \\reg auhtmal in den ersten zwolf Versuchen. Nachdem das Tier den Ans- gang erreicht hatte, kelirte es regelmaljig zu einern langen SnchTYeg dnrch das IVegesystem um, bevor es die Falle passierte. Ehe es die verscliiedenen \\rege gcnauer untersuchte, vielleicht nacli einer Fluchtgelegenheit, vergewisserte sicli das Tier anscheinend znerst iiber die Lage des Bnsgangs.s, wobei bemerkensmert wenig Pehler vorkamen. Obmohl Iiier die Dressur rioch nicht eingespielt war, zeigte sicli eine hervorragende Orietitierungsf~~iiigkeit. J\\T;enn diese Laufe auch im ganzen lang maren, xorden sie doch ausnalimsweise positiv gewertet, um diesern eigenartigen Verhalten Rechnung zii tragen. Leider blieb die Vetsnchs- serie bci diesem ausgezeiclineten Tier nur kum, dn es bald eing.ing. Nnch der Eingemolinung in den Vcrsucli liefen die meisten Tiere gewdinlich in wenigen Sekunden ziim Basgang, woraus aileiu schon z u entnehmen ist, dalj sie die Zosamrnenhiinge insofern erfaljt hatten, als sie bestrebt waren. auf strafreizfreien Wegen zum Fntter zu kommen.

G R,,\, mufiten, da sie stets frei von Strafreizen waren, den Miinsen bald erstrebenswert erscheinen: doch bot die Versochsanordnnng keineii hnreiz, die beiden kiii.zesten yon vier Einheitsgassen Linge vor den nm zwei Einbeiten Iiingeren M’egen GL,, und 6IZs,\; zu bevorzngen. Die ent- scheidende Frage war, oh die Miiuse diese Wege finden konnten, oder ob sie in Znfalls- hlufigkeit bis an die Sackgassen heran oder sogar in sie hineingingen. Ob ihnen bekannte Sinnesfiibigkeiten die Orientierang ermog!iclnten, sol! spHter erortert werden, Iyeil die Kontrollversuclie hieriiber weitgehend Auskunft geben. l m folgenden sei vorerst voraus- gesetzt, daW das Wegesystem nacli anlon fur die Sinne der Mause hinreichend ahgeschirmt mar und im Innern der Aufbau so\Yeit’radi~~rs!.mmetriscli war, da13 kleine Ungleiclini~~fiigkeiten durch Dreliung der Plattform um 120° nach bzw. vor jedem Versuch ihrcii Ort iti Bezug auf die Eteimkehrrichtung vertauschten und dadurch als Richtangsmerkzeicheti auslielen. Meist wurde die Plattform gedreht, nachdem die vier gleiclizeitig dressierten Tiere (ein viertetliger

Die in hbb. 2 eingezeichneten kurzen T\’ege 4L0. 4 I?,, 6

R i c h t u n g s o r i e n t i e r u n g m i t n o r m a l e n u n d b l i n d e n Mausen 383

Kafig) bei der gleichen Stellung das Wegsystem durchlaufen hatten. Fur die einzelne Maas ergab sich so von einem zum anderen Versueh eine veriinderte Stellung der Plattform, und m a r in unregelmaBiger Folge. huf diese Weise wurden auch die Geruchsspuren gleich- maPig radiar verteilt, denn die in der erster, Stellung straffreien Wege fuhrten in der nlchsten in Sackgassen bzw. in gesperrte Teile des Wegesgstems. Es ist jedoch noch zu berucksichtigen, daP die Mause meist nacheinander bei der gleic hen Stellung der Plattform liefen. Die sDater laufenden konnten den 6piiren der Vor- ganger folgen. Hatten sich die Nause so verhalten, ware immer nur der erste Lauf fur die Prufung der hier unter- suchtcn Fahigkeit brauchbar geaesen. Um zu entscheiden, ob die Mause einander nach- liefen, habe ich die Korre- lation untersucht.

Die verschiedenen von den Tieren zuriickgelegten Wege mufiten hierbei so ge- rechnet werden, daP wesent- lich Bhnliches neheneinander kam. Urn nicht zu umfang- reiche Tabellen zu erhalten, wurden als Haupttypen die fruher erwahnten kurzen Wege 4 I,,, 4 R,, 6 LKI3:, 6R,, gewahlt, zu denen fast ansnahmslos alle richtig gewerteten Laufe gehorten. Die wenigen Ausnahmen konnten zwanglos hier ein- geordnet TTerden, etwa ein Lauf 1-3-1-2-6-15-24 bei 4 R 0 (Abb. 2). In glei- cher Startrichtung wie 4 RO (Osten) wwrden nic'nt selten auch Wege von der Form 6L (3 Rechtswendungen, danu eine Links- und eine Rechts-

Abb. 2. GrundrilS des dreistrahliget! \\-egesystems in den Tersuchon mit elektrischcn Si.rafroizen. Die von den Sliiusen hauptsiichlich bogitngeneii kurzen Kcgo 4K0, 4L0, GRSTTT und tiLK,-w sowie die Irrwege yon ent-

(Diese Beschriftung ist spiegelbildlich zu 6 LO unter der Ziffer 21 zu ergsnzen) sprechonder Form 6 LO, 4 LSW, 4 RNW und 6 RO sind eingctragcn.

wendung) begangen. Die Richtung fur diesen Wegetyp war in solchen Fallen falsch gewahlt (6L0 Abb. 2) und das Tier gelangte in eine Sackgasse, aus der ein wechselnder Endabschnitt des Weges zum Busgang fiihrte. Solche Liufe wurden neben 4R, eingeordnet, weil man vermuten konnte, daB Geruchsspuren die Wahl der Startrichtung und das Ablaufen der beiden ersten, gemeinsamen Gasseneinheiten bewirkt hatten. Neben diesen Typus wurden solche Vege gestellt, die anfangs ebenso mie der vorige verliefen, etwa 1-2-6-7-8, aber nicht ein- deutig die Form 6 L erkennen lieBen. Hier wurde der falsch angesetzte Vegetypus 6 R angegliedert (6 RO Abb. 2). In ahnlicher Weise konnte fur die anderen Startrichtungen SW und NW eine Ordnung der Wege vorgenommen werden. Hier treten die Wegetypen 4 R , , und 4 Lsw als falsche Wege anf.

In Tabelle 1 ist die Korrelation zwischen den Wegen von Tier 38 (Waldmaus), das zuerst lief und dem folgenden Tier 39 (Hausmaus) dargestellt. Es ist keine Abhangigkeit zu erkennen.

Das gleiche gilt fur den Vergleich des zweiten und dritten (Tiere 39 und 13), somie des dritten und vierten Laufs (Tiere 13 und 42). Da es denkbar ist, daP auch die Bpuren des Vorvorgiingers die Wahl des Weges beeinflulten, habe ich auch die Zusammenhange z-vischen erstem und drittem sowie zweitern und viertem Lauf gepriift. h l s Beispiel ist die Korrelationstabelle fur den zweiten und vierten Lauf wiedergegeben (Tabelle 2). Ein Zusammenhang ist auch hier nicht erkennbar.

Tabelle 3 zeigt das zusammengefalte Ergebnis der Korrelationsberechnung. Statt des Korrelationskoeffizienten, der Werte zwischen -1 und +1 annehmeu kann, ist die Korrelatioiisziffer z aufgefuhrt, die zwischen - a, und + co liegen kann. Der Vorteil dieser GroWe liegt in der einwandfreien Moglichkeit der Fehlerbestimmung (o) , was fur den Korrelations-

Entsprechend wiirde bei 4 L, verfahren.

384 NEUHAUS

Osten

Tibelle 1. Korrelation zmischen 1. und 2. Lauf (Tiere 38 und 39) jedes Bersuclis im teil- weise verkurzten TVegesystem. Heimkehrrichtung standig Gsten. In den nicht gekenn-

zeichneten Rribriken stehen Bbrvandlungen der IVegetypen 4 R bzw. 4 L, 6 H, 6 L

4E:

6 L

Tier 38

2

3 2

2 1

1

1

Startrichtang

Osten I Osten I Siidwest 1 Nordivest --

' 3 3 ' 1

2 1 4 1 1

2 2 4 -- 1 2 1 1 1 1 2

1 1

1 2 2 2 2 1 1

1 3 1

1 1

2 1 3 1 4 Nordwest 4 R

1

1 1 1

2 1

2

1 1 1 1

2 1

2 1 2 1 1

2

1 1

Tier 39

Startrichtung

1 1

3

2 1 1

Taabelle 2. Horrelation zvischen 2. nnd 4. Lauf (Tiere 39 ond 42) jedes Versnchs aus derselben Reilie \vie in Tabelle 1

Tier 39

Startriclitunr

Nordwest Osten I Gsten I Stidwest __ 4 8 6 L / 4 L 6 R 1 G R 41, 6 L 4 R

4 8

6 1,

- 4 L

6 K

- 6Ei

4 L

- 6 I,

4 B

Osten 1 2

1 2

I I ' 1 1

1

1 1 1 1 i 1

1 . 1

Osten

Siidwest

Tier 42 Startiicbtung 1

1 2 2 1

1 3

1 2 2

Nordwest

ruolis\~crleitiing hat also nicht stattgefiinden. Da demnacli die Tiere voneinander 1. 38

tiiibeeiniliiDt gelaufen sind, lIil3t sich jetzt, 1. 38 mie gesagt unter der \70raussetznng, d a B 2. 39 die Bedingiingen den bnfordciungen eiit- 2. :jy

-

sprachen, priifen, 01) die Er\vartiing zufiilligen 3, 13

Tubelle 4. I ~ i c l i t u n g s ~ v a h l be im S t a r t . Vt = Versoclistier, I: = Z:ihl der Versitclie. P = ~"alirscheinliclilieit dcs Ergebnisses

bei der Erivartung 33,3 o/o Starts in jecler l<ichtiing

2. 39 -.0,04+0,~0 3, 13 +o.o2 5 O,OIJ ;3, 13 -0.03 I- 0,11 4. 42 -0,ol & 0,12 4. 42 0,OO * 0,I 2

35 36 37 3s 39 42

57 1s 13

34 60 43

116 94 63

4 26 17 35 40 24

11,2 43,3

31 ,o 42?5 I 3s,o

39,5 1

63 6 1

12 17 21 25 34 21

37 5 2

18 1 7 5

56 20 18

0,029 0,0345 0,00043 0,013 026 0,008 0,0020 0,034 0.65

jede dieser Riclitiingen gleich Iillnlig wiihlen I n Tabelle 4 sind die Starts von neiin 'llieren nach ilirer Riclitnng anfge- zcichnct.

Die Starts in der Heiniatrichturig sind bei den nieisten Tieren (7 von9) h5u- figer, als der Zufalls- erwartung 33,3'//0 entspricht. Bci zwei Tieren ist die Start- ri chtu ng Nordwost niit 40,l und 48,s am liiiufigstcii, bei

zwci n.ndcrcn Siidw& niit 53 und 47,s O/,,. Bei klcinen Vei~snchsza~lcn niiiRte iiian cliescs imeinheitliche Ergebnis als zufiillig auffnssen. Priift inan niit dcr x'-h'letliode nacti PIL~I~SOS die %nfallserwartuag, dnB in jeder der drei liichtungcn gleich hiiufig gestartet w i d , so crhdt niau die Wahrscheinlich- keiten 1'. Die Abweichungen von der Erwartung Iiounen fiir einen TeiI dcr 'tiere (13, 35, 36, 39, 42) als zufiillig anfgefaBt merden (1'>0,01). Fiir die 'Ticre 34 und 38 ist die Zufnllshypothese gesichert widerlegt (P<0,0027), wiihrcnd sie fiir die Tiere 24 und 37 als unwahrscheinlich zu bezeichnen ist. Einc sichere Keurteilung des Gesamtergebnisses ist durch Zusamnien- fassnng der Ninzelergebnisse init I-Iilfe eiiier Erweiterung der y-Hethode nacli Pisii I.:R (1934) mijglicti, wobei die fiir die einzelne Maas erinittelte \Valirscheinlichlieit P, der zahlenniliBige Ausdrack der individuellen Leistung, zngrundc gelegt wird und nicht etwa die Liiufe aller Tiere einfach sunimiert werden. Der indivirluellen Leistung jedes Tieres wird dabei also durch- aus Rcchnung getragen. Man erhiilt die Wahrsclieinlicbkeit P = 2 . die gaiiz cindcntig die Zufallshypotliese widerlegt. Dieser SchluO gilt natiirlich nur fiir die Beobachtungsreihe als Ganzes und nicht fiir jedes einzelne !Pier, was ja den ermi ttelten Einzelwahrscheinlichkeiten in einigen Frillen (z. B. 0,26 fiir Tim 36) widersprechen wiirde.

Die Beurteilung der Orientierung ini Wegesystem nnch der Startrichtung ist nnrollstiindig, da sie die spiiteren Richtuugscntscheidungen auf den1 Wege zum Ausgang nicht beriicksichtigt. Daher ist eine Beschtung des gnnzen Weges wichtiger. Unter den oben geniachten Voranssetzungen Bonnten die Tiere inindestens auf den ersten Abschnitten der kurzen Wege 4L0, 4120,

386 NEUHAUS

13 24 34 35 36 37 38 30 42

+ ‘ 0,0044 29 13 44,s 871 + 4?9 0,0747 16 10 62,5 4,5 + 595 0,0041 34 7 20,G 975 - 2,5 0,2957

43 10 25,6 12,o - 2-0 0,SG15

94 33 35.2 . 26,3 + 6.7 0,1214 63 23 3G,5 17,G I -k 534 0,1328

GO 38,5 43,o 157

0,019 GO 25 41,7 1G,S + 8.2

11 6 83 54,1 32.5 + 29.5 < 10-6

Man kann nun fragen, aesbalb der Prozeutsatz richtiger Liiufe nicht hoher ist als 40°/, im Durchschuitt. Wenn die Tiere den ijstliclien Ausgaug rnit ihren Piihigkeiten iiberhaupt finden konnten und iiicht probieren niufiten, hatten nicht so vie1 Fehler vorkommen diirfen. Abgesehen davon, da13 aucll eine gut erlernte Aufgabe ron Ticren selten fehlerfrei beherrscht wird, jst hier daranf hinzuweisen, daB das Streben zur Heimtelir hei deli einzelneu Tieren verschiedeii war nnd auch bei eineni Indiridunni nicht gleiclimiifiig blieb. Eiue VerlBngerung der Futterzeit bewirkte beispielsweise ein Nach- lassen der Leistung. Wegen dieser Unistiinde konnen wir eine gleichbleibend fehlerarme Heiiiikelir iiberhaupt nicht erwarten. Doch bliehen die Prozent- zahlen richtiger Liiufe in der ganzen Versuchszeit verhiiltnisniiiBig konstant. Das Tier 13, niit den meisten Liiufen, hatte z. B. iii je 20 Versuchen laufender Folge ’LO, 45, 45, 40, 40, 45, 30 und 35O/, richtiger Liiufe. Als StGrfaktor spielte a11- scheinend die Disharmonie zmischen Iiinasthetik und Richtungsfiudnng cine Rolle. Die Pormen der vier kurzen Wege maren nlnilich nacti einigei. Zeit offen- bar kinasthetisch eingefahren und wurden iiicht selten auch iu falscher Bichtung abgelaufen. Ein nach Osten gestarteter Lauf von dcr Form 6 L

I ) Die ~~:nhrscheinliclikeiten murden fur die kleirien Versachszahlen nach der Binomial- formel direkt, fiir die gro8eren mit Hilfe der RlittelwertsfoIinel und des Fehlerintegrals berechnet.

R i c h t 11 n g s o r i e n t i e r u n g mi t n o r m a1 c n u n d bl i n d e n M a u s c n 387

fiihrtc z. B. in eine siidwestliche Sackgasse ( G R L Abb. 2). Aus dieser Eigen- tiimlichkeit liil3t. siclt eine weitere Priifung der %ufallshypothese gewiniien. Infolge der Abkiirzuug des Wegesysteins im Westen war iiur bei eineni Tcil der Irrliiulc die Wegform eiuwaudfrei zu erkenneu, weil vielc zu fruh in Sackgassen fiihrten. Wie Abb. 2 zeigt, waren je ein iichtig und ein in falschcr Hichtung gestarteter Weg der B'ornieii 4L , 411, 61; nnd GR zu verfolgeu. ZufnllsgeniiiB hiitte die Gruppe der richtigen Wege ebenso groh scin niiissen wic die dcr falschen. I n Tabelle G ist ein Verglcich zmischen den richtig nnd fnlscli augesetzten Liiufen durchgefiillrt. Tnbellc 6. Vergleich von Llinfen gleicher Form, die i n vei~scliicdener T<ichtnng gestsrtet wurden. 4 li, 4 L, 6 El, 6 I, die Laiiffornien, die mit dern Richtnngsindes gennner hczeichnet sind. r == richtig, f = falsch, I' = ~~r'nlirsclieiiiliclilieit fiir das znfdlige Anfireten der Ilifferenz

kiirze Liiafe falsuli angesetzte L:i& Versaclis-

157

yicr

13 24 29 114 1 G 3 5 :I4 7 0 4 2 2 1 0 7 7 4 0 , 6 S 36 60 2 11 3 9 0 2 3 6 25 11 0,0018 3 7 4 3 6 2 0 2 7 1 4 1 10 13 0,6 :is 116 90 3 1 3 63 14 0,0001 7

27 I 1 3 I 39 94 7 12 9 3 3 11 1 33 18 0,039 42 63 0 4 1 G 13 2 3 6 23 13 0,lOS

alle I 612 I 53 64 1 54 I 73 I 19 I 26 I 35 I 41 I 244 1 121. I 7 . lo--" Wir sehen, da13 der Antcil der Irrliufe teilweise betriichtlich ist. Die

von Tier 13 her-orzugtc Wegforni 6 I, nwrde 3 2 mnl richtig nach Nordwesten hegonncn, 20 nial jedoch nnch Osteu fnlsch angesctzt. Uei Tier :(5 sind die Pehlliiufe 4 R und 4 L , bei Nr. 37 4 R und 6 R sognr zablreichcr als die i~ichtigcn LIinfe gleiclreii Typs. Der SchluB nuf eiae Disharnionie zwischen :Ainiisthctik und Richtungsfindung liegt also schr nahe. .Rei den nicisteii Il'ieren ist dcr Gesanitanteil falscli angesetzter Wege jedoch gering. Fiir dic 3'liiusc 36 nnd 38 ist die DiEerenz schon individoell stntistisch gut gesictiert. Das mit Hilfe de i x2-3Iethode zusammengefal3te Ergebnis widerlegt auch a u f dieseni Wege die Zufallstiypothese fiir die gesamte Versuchsreihe sicher. l ln . dieseni Schlnl3 keine aus anderen Versuchen hergeleitete Zufallserwartung zugrunde liegt, muR er zundchst sjcherer als der in 'Ihbelle 5 ansgedriickte .crscheinen.

Die %ufallshypotlicsc ist auf drei voneinander unabhiingigen Wegen als iinvereinbar mit der Ueobaclitung erkannt worden. Mit der verbesserten Versuclisniiordtiung ist so eiu Ergebnis erziclt worden, das niit den friiher crhnltenen durchaus in Einklnng steht.

10 3 0.092

l1cinikelir in ~vecliscl~ider lticlitung Um iiufschlul2 dariiber zu erhalten, ob die Miiuse sich in der vorigen

Versuchsreilie 111 it Hilfe bekannter Sinue orientierten oder ob eine weitere, anbekannte Fiiliigkeit in1 Spiele ist, habe ich Rontrollversuche ausgefiihrt. Die Anordnung blieb im ganzen unveriindert, jedoch wurde den auf Osten dressierten l'iereu - nur Nr. 43 ist nicht vordressiert - eine neue diifgabe gcstellt. Statt wie bisher die Plattform xu drehen, stellte ich den Kiifig urn.

use z. B. soeben nach Osten iii ihren RLfig zuriicligekehrt, so stellte ich ihn anschliel3end mit den Tieren etwa siidwestlich von der Platt- form auf. Ifachdem die Wegsperren sinngemiifl fiir Siidwesten unigestellt

388 NEUHAUS

13 71 24 28 3s 48 20 11 39 71 24 28 42 7 2 25 23 43 17 S 7

waren und cbenso die Strafreizanlsge umgeschaltet war, nwdeti die Tiere beim nachsten Versuch in bckannter Weise in1 Transportzylinder zur Plattform- niitte gebracht und niul3ten nun den Heiinweg nach Siidwestcn finden, wobei sie sich vielleicht nach dem Geruch des Kiifigs hiitten richten lioiinen. Straf- reizc gab es \vie friiher in den Sackgassen, die aber jetet in anderen, wechselnden Richtungen von der Plattformmitte aus lagen. Die Heiiiiliel~rriclitungct~ wechselten i n unregelmiifliger Polge, wobei jede der drei Richtuagen gleich haufig gefordert war. Ini Gegelisate zu einer spiitereii Versuchsreitie (vgl. S. 391) wurdcn die Tiere also v o n i h r e m Z i e l o r t in die Jlitte des Wegesystems gebracht. Wahrend demnach die Versiiclisbedi ngungen iin ganzeu dieselben blieben, war dieBeziehung eu einer festen €Iitn~iieIsriclitung aufgelioben.

Als einfachste Prufung der Orientierung sol1 aach hier nieder ein Vergleicli der Start- richtnng der Liiufe herangezogen werden. Tabelle 7 zeigt, daU unter den neuen Bedingungen die Zufallshypothese sonolil fiir die einzelnen Tiere, wie fur die Gesamtheit als crfiillt gelten kann. Die ~Vahrsclieinlichkeit ist immer groBer als 0,05 (einfache Fehlergrenze). Erst wenn sie kleiner als 0,Ol ware, konnte man an der Richtigkeit der Hypothese zweifeln.

Tabelle 7 . Richtangsmahl beim Start. Die Heimkehrrichtnng xeehselte unregelniiiflig zwischen Ostcn, Nordwest, Sudwest. P = \Valirscheinlichkeit bei der Erirartuag Y3,3 "//, Starts in jeder

Richtung (X'-Netliode)

19 0,41 21 23 27 0,GG 17 0,36 14 14 20 0,29 19 0,41 20 31 20 0,18 24 0,99 27 23 22 0,7G 2 0.16 5 7 5 0.80

- 1 5 1 9 13 1 1 4 0 16 5 2 4 3 22 2 1 3 8 14 1 1 0 3 4

16 0,58 6 0,05

14 0.19 14 1,0 5 0.99

13 38 39 42 43

71 0 1 2 10 48 1 2 9 4 71 3 5 9 5 72 2 1 5 6 17 0 0 0 4

R i c l i t u n ~ s o r i c n t i e r u n S m i t n o r m a l e n u n d b l i n d e n Mi iuscn 389

Vichtig ist xeiter ein nnmittelharcr statistisclier Vergleicli zwisehen den beiden Ver- suclisreilien bei den 'Cieren, die an beiden teilnahmen. Bus Tabelle 9 geht Iiervor, dal3 fiir Tier 13 dcr Unterschied in dcr Orientielnng statistisch gesichcrt ist, xiilirend dies fiir das anch in dcr erstcn 12eilie sclilecht orientierte Tier 39 nicht entfeint zntriff't. Die Zusammen- kissring mit der XZ-Methode ergibt, daa die Leistungsnnterschiede znFischen der ersten uiid zwciten \rei~snchsreilie nicht zufiillig sein konnen (1' < 0,0027), sondern auf unterschiedliclier Orienticrnng bcrahen niiissen.

1 3 38 30 42

Tab& 8. Vergleicli zwischen den Versuchsreilicn mit fester und mcliselnder Lleimkclirrichtuiig

18,s + 20,2 0,0027 33,3 + 20,s 0,019

22 31,O + 4,2 0.560 19,4 + 17, l 0,055

;: ~

71 4s 63 54,l

94 33 :i5:2 71 G3 23 3G,5 72 14

60 35,5 157 I1G

Nnclidem gezeigt ist, daJ3 man das Verhalten der JIiiuse in den Konti~ollversuclien als znfiillig aafzuf:tssen hat. ist es moglich die Ziifallserwartung zii bestimmen. Das Zufallsvcr- halten geht euidentig aiis folgenden, obeii dagestellten Tatsachen liervor : 1. Die Startrichtangen sind im Gegensatz zui' ersten Persochsreilie auf alle drei Richtungen gleichmiiBig vcrteilt. 2. Die bevorzngten Wegformen 4 L, 4 R, 6 L, 6 R treten statistisch gesichert ebensoliiiinlig als richtige I\'ege wic in Fehlliinfen auf. Um keinen zn kleinen Wert anznsetzen, sol1 fur die %nfallser\~artiing.i~ der hiichste Wer t E bestimmt werden, der nocli mit der Kontrollreilie vereinbar ist.

E=- 11 ; (%' + 4,s + 3 11

r/ Z' - (n - Z ' ) + 2,25

Zahl der Versnche Hlinligkeit knuer Tiinfe

Mnn erliiilt E = 0.28

n = 279 Z = 69 %' = Z + 0,5

Itan hiitte vielleicht verniuten Itonnen, dafl die Zufallserwartung fur liurze Liiufc geniiil3 den1 dreistraliligen Aufbau des Wegesystems den1 TVert 0,33 niiber Iiii~il~?. Bei einer solchen Betrachtung mufl man jedoch vor Augen hnbcn, daB den1 einen Ausgang sieben Paar Sackgassen gegenuberstandea, iiod schon die cindentige Anniiherung an eine Snckgasse als Fehler gewertet wutde. Wiirde n1a.n wie bei der Startrichtung 0,33 als Zufallserwartung an- nelinien, so wiire die Orientierung der Tiere in der Iiontrollreihe statistjscli gesichert sclilecli ter, als dem zufiilligen Verhnlten entspriiche. Das lton nte mati wohl a w so auffassen, da13 die Tiere die Sackpasseu niit den Strafreizen imstrcbteu, statt beliebig zu laufen uad dabei schlieWlich auch einnial den Ausgang ZII tiuden. Diese Polgerung erscheint abwegig, 1iBt sich aber bis mi einem gewissen Gi.acle verstehen, wenn man zum Beispiel nnnimmt. daB die 'I!iere nnch eineni richtigen Lauf die kleinen Abweichungen von der

wenigstens manchmal denselben Weg fanden und gingen. Infolge der Drehung des Wegesystems niiiBteu sie dann (in %//.? solcher Fiille) dazn verleitet werden, sich Sackgassen zu niiliern. Die aus den raumlichen Gegebenheiten allein abzuleitende Zufallserwartung wird durch solche in den Tieren liegende Yaktoren rerkleinert und ist einer genauen Berechnung nicht zugiinglich, weshalb i tire esperimeutelle Ermittlung nllein maBgebend sein kann.

a d'" iarcu Symnietrie auf diesein Wege sich merkten und beim nachsten Lauf

390 NEUHAUS

R. Versnche im nnverkiireten Wegesystein Zwei weitere, den beiden vorigen entsprechende Verst~cl~sreil~en liabe

ich mit einer Abwandlung der dort benutzteii Anordnung durchgefiihrt. Zur Herstellung einer vollstindigen radiiiren Symrnetrie des gesanitcn Wegesystems wurden Wegsperren nur an der Peripherie eingesetzt (Abb. 3). l)enieutsprechend gab es jetzt drei Ausginge. Diese waren nicht nur iiber einen liandpnnkt z. B. 24 xu erreichen, sondern auch durch Verbindungsginge, die mehrere liand-

Dunkte verbauden. Die

Vorhung

Ausgange fitlirtcri i n Fallen mit Bodenaus- losuug. Eine von diesen, die jcweils ost- liche in der ersten Versuchsreihe, mar \vie bei den vorigen Ver- suchen hinten offenuud hatte iiber den Lauf- gang Verbindung niit dem Riifig. Die beiden auderen waren hinten gesclilosseu. Damit die Tiere beim Eiulaufeu in eiiie der drei Fallen den hinteren AbschluLi bzw. Ausgaug nicht erkennen lronnten, war quer durch dcn hin- tereu Tcil ein Vorhang aus schwarzeni, uu- durchsichtigem Stofl gezogen. Von elelr- trischen Strafreizen inuerhalb des M’ege- systems wurde abge-

dic Vollstandigkeit der radiiiren Symmetrie gestort worden ware. Sie hiitten sinnroll nur in west- lichen Bezirken entgegeu der Heimkehrrichtung gesetzt merdeu konnen, wo- durch diese Stellen fur die Tiere markiert wordeu wiiren und die radiare Symmetrie wiederum nur in den mittleren Teilen vollstliidig geweseu ware. Dagegen wurden die Tiere gestraft, wenn sie in einer der beiden hinten gsschlossenen Fallen gefangen murdeu, und zwar durch Anblasen, was sie sehr scheuten. Sic blieben dort nur kurze Zeit, ctwa eine Minute, einge- schlossen. Danach wurde die Falle geoffnst und das betreffende Tier konnte nun erneut dcn Heimweg suchen. Dieser zweite Lauf wurde nicht mehr gewertet, sondern der ganze Versuch galt als E’ehler.

Wie bei den anderen Versuchen machte sich auch bier die oft geringe Neigung der Mause zur Heimkehr storend bemcrkbar. Da sie vor deli Fallen eine gewisse Scheu bekamen, liefen sie inanchmal damn vorbei. Weil sie aderdem im Wegesystem ungestort beliebig umherlaufen konnten , kameu nicht selten ziemlich lange Wegs zustande. Am hiiufigsten waren jedoch auch in dieser Reihe solche Liiufe, die den Wegetypen 4L, 4R, G L, 6 R ent- sprachen. Wie in den vorigen Versuchen wurde gepruft, ob die Nllluse den

usfen Loufgung rum K ~ f i g I I Abb. 3. GrundriP dcs (lrcistrahllgcn \VcTcgos)stcms in den Vorsuchen ohnc Straf- sellen, ,,.eil dadurc],

rcize bcirn Lauf

R i c h t u n g s o r i c n t i e r u n g m i t n o r m a l e n

J3 19 21 22

u n d b 1 i n d e n M H u s e n 391

- O,@G * 0.11

+ 0,@4 & 0.10 +@,12*0,12

-- 0,@8 & @,I 3

Geruchsspuren ilirer Vorghger folgteu, wenn sie bei derselben Stelliuig del: I’lattforni nach- cinander i n den \‘crsuch linmen. Piir die vier a in liingsteii bei diesen Versuchen verweadeten l’iere zeigt Tabelle 10, daQ keine Koiwdation zwisclien den Ziiufen diesel. Tiere und denen des jeweiligeii Voigiingers besteht, da die eiu- fnclie Pelileigi.eiize der I<orrelat,ioiiszitfer z den b’ert Null (fehlcnde Iiorrelatioii) unifafit.

74 25 48 48

Tabelle 10. Korrolationsziffer z fiir dic A bhiingigkcit der LBnfe der Tiere 13-22 voii den voi?ieigehenden

Liiafen

30 40.5 16 G4,O 18 37,5 20 41,7

59 1 57

Yiibelle 11. \‘ergleiah zwisclien deli \~ersnchen mit fester FIcinikclii~i~icl~tiuig Ostcn rind den Kontrollversnchen mit wecliseliider IIeimkelirriclitiing

20 33,n 13 21 ,G 13 22.0 15

I Icimkelirrichtiing Osten _ ~ . _ _ _

Tier 1 i i 1 r 1 91” J 3 . , . . 46 I7 19 . . , . 4s 19 21 . . . . 48 17 22 . . . . 48 19

20 24 . . . . 4 7 2% 25 . . . . ’ 4 8 15 2 6 . . . 1 12 3 27 . , . . I 32 12 2s. . . 1 7 4

23 . . . . 1 46

37,O 39.5 35.5 3!2,5 43,s 46,8 31:2 25.0 37,5 57.2

I:]. I!), 21.22 j 190 I 72 I 37,s

13 . . . . 120 59 60 59 21. . . . . !I6 36,5

22 . . . . 96 39 40,6 57

19 . . , . 73 1 g 43%

Heinikehrrichtung nechselnd

20 33,9 + 5,3 0,49 13 21,6 + 26,4 0,0017 13 22,O + 14,5 0,023 15 26,4 + 14.2 0.025

I I ’ 235 I 61 1 25,9

I [eimkcliriichtung Osten

n I I‘ I Gin

I I 195 1 54 I 43,O

392 NEUHAUS

Auch hier erhalt man wieder das Ergebnis, daQ die Differenz zwischen den beiden Reihen nicht auf zufalligen Leistuagsschwankuiigen beruhen kann, und zwar somohl bei 13eriicksichtigung der individucllen Leistung (Tiere IS, 19, 21, 22) wie auch nach einfacher Sumniierung allei- Vcrsnche. Fiir Tier 19 ist der Unterschied schon fur sich allein statistisch gut gesichwt. Da, das Ergebnis der ersten Versuchsreihe bestiitigt wird, soll auf weitere Eiiizel- hejten nicht eingegangen werden.

C. Bespreclinng nnd Verglcidi der Ergebnisse Der Unterschied in der 0i.ientierungsleistung bei gleichbleibender und

stBndig wechselnder Heimkehrrichtong kann als erwiesen gelten, da sich nach verachiedenen Yriifungsmethoden eine sehr gute statistische Sicherung der Differenz ergab. Jetzt soll der Frage nachgegangen werden, welche Paktoren den Unterschied bewirkten.

Da die Tiere bei diesen Versnchen immer unter denselben Bedingungen lebten, diirfen wir annehmen, daB das Eteimkehrstreben bzw. die Schen vor Strafreizen im ganzen niclit methodisch, d. ti. als Folge der Verandernng der Heimkehrrichtong, schwankte. Ans dem gleichen Grnnde darf die Leistnngsfahigkeit der Tiere als gleichbleibend anfgefaat werden. Als Ursache des Leistangsniiterschiedes kommen dann tvolil nur noch solclie Sinnesreize in Frage, die bei gleichbleibender Heimkehrrichtung da maren und den Tieren eine gnte Orientiernng ermoglichten, xviihrend sie bei mccbselnder Beimkehrrichtung fehlten oder znr Richtnngsfindung nicht mehr herangezogen werden konnten.

Alle anf das Versuchstier miihrend des Antransportes einwirkenden bekannten Ileize konnen wohl nicht fiir die Orientierangsunterscliiede veractwortlich sein, deiin wiihrcnd der ersten Versuchsreihen erfolpte dirser bei fester und wecliselnder Heimkehrrichtnng immer gleichartig vom Ncst znm l~7egesystem. Ein Unterschied. bestand allein in der Transport- richtong, die zuerst trotz der versehieden getvahlten Transportmege im ganzen westlich war, wahreiid sie in den 'Rontrollreihen n~ecliselte. V e n n man dcn Tieren zntraiit, da13 sie in dem geschlossenen Transportbehllter die Gegenstande des nmgebenden liaumes, e t w die 'Wiinde walirnehmen konnten, ,ist allerdings die nnterschiedliche Orientieriing vielleicht orkliir- bar, denn die Versuchsanordnnng stand zwar in der Mitte des im GrnndriP etwa quadratischen Raumes, aber die raumlichen Beziehungen zn den Wanden and anderen Gegenstiinden wandelten sic11 in den Vet.suchen mit tvechselnder Heimkehrriclitnng lanfend, wiihrend sie vorherkonstant maren. Sehen konnten die Tiere durch den vollkommen geschlossenen Pappbehdter niclit. Es kann aucli sehr wei tgeliend aasgeschlossen tverden, daB sie das Echo irgendtvelcher h i t e horten nnd nnf die Richtung bezogen, denn der TVeg wiirde von Versuch zu Versnch ver- schieden gew:ihIt. Der Geriicli scheidet am, da der Xiiiligdnft sich durch die I\'onti~ollve~~sncIic als iinwirksarn erwies (Kafigstellung relativ zii jeder Ueimkelirrichtung immer konstant) und m:ihrend des krirzen und vor allem wechselnden Transportweges allerliochstens Bnniilieriing an und Entfernung von anderen Duftquellen ohne Bezug auf eine bestimmte Richtang \vahrgenommeii werden konnte. Aus Kbnlichen Erwagnngen scheiden Tast- nnd die iins gel8nfigen Oht~labyrinth- reize aus. Die Einmirknngen anf das Ohrlabyrintli lassen sich jedoch nicht klar iiberselien, da dessen Fnnktion von iins wohl noch nicht hinreichend erfalit ist. Bis anf Ecliohoren ent- sprechen also die Transportbedingungen lyeitgehend den eingangs gestellten Anforderiingen.

Die Laml)e iiber dem Wegesystem beleuchtete die Gassen gleichmailig. Geringe hbmeichnngen von der radiiiren Symmetrie murden auch in dieser Hinsicht dureh Drehen der Lampe mit dem Wegesystem ausgeglichen. Da der Versochsranm im ubrigen dnnkel war nnd die Anordnnng nngefihr in der Mitte stand, konnte auch einseitig stalkere Reflesion von einer \\'and kanm eine Flelligkeitsdiffer~nz, die Bezng auf eine Xichtnng gehabt hiitte, hervorgerufen werden. Im ubrtgen war das Wegesystem optisch in den Versuchen mit gleicher nnd wechselnder Heini- kehrrichtnng vallig identisch, so daB Oiientieriingsnnterscl~iede damit nicht znsammenlibngen konnen. Reflesion von Schall spielt innerlialb des Wegesystems keine Holle, da dies den ;Ililiisen auoh in den Kontrollversachen zu goter Orientierunp hiltte lielfen miissen. Dies gilt besondeis fiir Schallreflexion an den Sacligassenenden des teilweise vc~liiii~zten Wepcsystcms der ersten Versnchsreihen. Direkter Schall von auWen hatte keinen Bezug auf eine liichtung, da z. H. die ettva vom Beobachter erzengten Geriiusche infolge wecliselnder Stellung unregelmiiPig maren. Schallreflexion von den Wanden des Raumes konnte fur die unregel- miifligen iinfieren Geriiiisclie aus dem gleielien Grnnde ~ ~ 0 1 1 1 Iieinen l\iclitnngsai~li:~lt bieten. Eigene Oeriiusclie der Tiere konnten nicht in direktem Strabl hin nnd zuriick gelangen, sondcrii nnr durcli ~\litschwingen der Wande des Wegesgstems. Eine liicl~tnng.s~~~al~rnel~rnrmg cr- scheint anf diesem V c g e kanm denkbar. Tastreize und liiniisthetik scheiden wcgen der in

Im Wegesystem konnten die Tiere nach aaPcn .~iiclit sehen.

R i c h t u n g s o r i e n t i e r u n g m i t n o r m a l e n u n d b l i n d c n M a u s e n 3113

allcn Versuclien gleichbleibenden radiHi.en Symmetrie am. Der Duft des Kiifigs spielt atis oben d:irgelegten Ciriinden lieine Rolle fiir den Oiientierungsu~iterscliied, weii el' immer gleich war. \'on dem Duft dcr Laufspuren nnd ihier Bedentungslosigkeit war oben sclion die Rede. Vom Olirlabyrinth IilWt sich Iiier classelbe sagen, was fiir den Antransport crortcrt wiirde. IVir kommen so cu dem Ergebnis. d a l anch fiir den Lanf im Wegesystem keine beliannten Sinnesreize zu neiiiien sind, nelclie die gute Orientierung bei gleiclibleibender Heimkelir- rielitiing ermoglioht liiit,ten. Andereiseits kann anch Iiicr nicht mit letztcr Cewilheit aus- gesolilossen ncrden, da9 Schallreize (lieflesion von den Zimmeix%nden) nnd 1,iclitreizn (nngleichmiiligc lieflcsion von den Wiindenj einen Richtuiigsanhalt bei fester Heimkehr- riclitung boten. r)as Ergebnis der liier dargelegten Versuchweihen ist also, da13 gegenii her dcn friiher veriiffentlicliten Vcrsnclicn mit noch grolerer Siolierheit auf cine iinbeliannte Sinnesfdiigkcit gesctilossen werdeu kann, aher eine letzte Sichcr.heit nocli niclit erreicht ist. Die trotz aller i\I;~13nnlimenl beliannte Simesrcize fiir die Ric1itungsorient;erting unwirksam zu machen, gute Orientiernng der Niiuse in den Versiicheii init gleichbleibender Fleimkehr- riclitung ermntigte dnzn, meitere Versuche mit besserer Anordnnng dru~chzufiiliren.

\Venn w i r von diesen prinzipiellen Erorterungen absehen, sind noch cinige Besondehi ten zu erK Lhnen. Die Rontrullreihen zeigen, daki dns Ziel (als solches) i n nieinen Versuchen nicht wahrgenommen murde, sonst hatten die Tiere es in den Kontrollversuchen hhufiger als zufallig finden miissen. Anch in der ersten Kontrollsei~ie, in dei- die Tiere vom Zielort zur Versuchs- anordnnng transportiert wurden, wai* das der Fall. Hiernach ist nicht wahr- sclieinlich. daB die Ohrlabyrinthreize auf den1 Transport, gemiifl den Ge- danliengiingeu von EXNER, EWALU, RICYNAI)~) u. a. allein eine ausschlaggebende Rolle spielten, was ja auch durch andere Versuche an Vogeln schon gezeigt ist. nZan muI3 vielnielir annehnien, da13 die Tiere eine bestininite Hininiels- richtung anstrebten. Einen verhiiltnisniL8ig hohen Anteil richtiger Liinfe errcicht Tier 3s in dei, ersten I<onti.ollserie (33 ,3 %). Wenn dieser auch von der Serie dieses Tieres bei Heinikehr nach Osten sehr verschieden ist (5,4,3%), so sticht er doch gegen den Duizhschnitt in der Iiontrollreihe (24,7 %) merk- lich nb. In1 Gegensatz hierzn zeigt das beste Tier in den Versuchen niit deni unveriiiirzten Wegesystem Nr. 19 if i der zugehorigeu Kontrollreihe nur 21,ci % richtige Llufe und lie@ unter deni Duidischnitt yon 25,9 %. Anders :ils i n der crsten niul3ten die Tiere in dieser Kontrollserie die neue Richtung ti nden, nachdeni sie voni Zielort des vorhergehenden Versuchs antransportiert worden n'ni.en. Man darf danach die Vermutung iirifiern, daL< der Unter- scliied z\visclien Tier 35 mid Tier 1 9 durch die verscbiedene oben dargelegte Art des Antransportcs in den beiden Kontrollreihen mitbedingt ist. Tier 19 stand vor ei ner unlosbaren dufgahe, da wohl keinerlei Bezieliung Zuni Xiel bestand, wiihrcnd Tier 3s ininierhin voni Zielort autransportiert wirdc und sich vielleicht im Gegensatz ZLI den anderen Tieren in geringem NaI3e auf tlic ncue Richtung einstellen Iionnte. Dieses Verhalten zeigt eine gewisse Ubei~einstininiung niit den1 einmalig in beliebiger Richtung verfrachteter und Iieimgelieh~ter \%gel, wviihrend in der Hauptsache die Orientiernng der NKuse den1 \-on SCHW (1 934) an Stiirchen rind von RUPPELT, (1944) an Nebel- kriilien beobachteten Verhalten eutFprnch, welche beide, nach 'i'erfrachtung quer znr Zngricht~ing, die den Zug ani Heimatort Itennzeichnende Richtung bcibehielten uncl dnmit zeigten, dafl ihre Wanderung nicht nuf ein festes Xiel bczogen war.

3. Iliclitungsoricii ticrung blindcr RIiiusc in einem offenen Wegesystcm A. Dio Ve~siiclisniio~ciniing

Uni pri n zi piel 1 j ede NBglich Iiei t ei n ei* vi suellen Orien tierung auszu- schalten, verwendcte ich in meinen weiteren Versuchen blinde Miiuse. Die n e w V ersuclisanorduuiig benKtigte demgenifiB lreine optischc Isolierung. Wie ans deni Grnndri13 ( A bb. 4) hervorgeht, behielt ich die radiiirc Symmetric bei, maclite sie ;iber jctzt vierteiljg mit geraden Wegen, da die 'J'iere jn das

26 *

394 N E U H A U S

Ziel nicht selien konnten. .Die Schriigverbindungen zwischen den Schcnlielu dcs Wegekreuzes sollten eine Korrektur der anf&nglich eiugeschlagcnen Richtung ermoglichen und die Zahl der erforderlichen ~\\\‘~geiitsclicidui~~cii erhiihen. Die Wcge bestanden aus einem Lattengeriist, auf das geiiau passclldc Glns- scheiben gclegt waren. Die von den Tieren hinterlassenen Duftspurcn konntcn so leicht abgemischt bzm. gleiclimiiSig verteilt werden , \\as regclm8Big und griindlich durch feuchtes Abwischen aller Gasseu nach jedem Lanf gescliah. Dieses Wegesystem wurde ebenso \vie die fruher verwendete Plattforni in einem pyramidenformigen Gestell drehbar aufgehiingt. Da die Wege offen Zuni

umgcbendeu Rnuni waren, konnten sicli alle Geriiche unge- hindert ausbreitcn, was die Beurteilung der Orientierungslci- stuiig vermutlicli er- scliwert hiitte. Icli begegnete dem darch einen Ventilator i n der Spitze der Pyra- mide. Dieser sog von oben Luft an uud blies diese uber das gesani tc\Vcgesysteni, so da13 i n der illitte dcr Luftstroni nach unten und in den liandbezirken bis ans Ende spiirbar nach auWen gerichtet war. Der Luftstromkegel des Ventilators allein warhierfiirzu schmal; er murde daher durch

Abb. 4. Grundrill dcs offencii vicrstralrligen IVcgcsystems in don Vcrsuchen mit cinen darunter be- blindoil Miiiuscii

findlichen Piihrunss- u schirm hinreichend verbreitert. Den Tieren wurde also Luft zugeblasen, die oben aus der Nitte kam, am Ventilator verwirbelt wurde uud so gleichmaBig verniischt auf die Wege traf. Ein Duftgefdle irgendwelcher Duftquellen war im Bereich der Wege also nicht moglich. Die Tiere starteten auf der kleinen Plattform in der Nittc und konnteu a m Ausgang iiber eine dort angehangte niit Glas belegte Verbindungslattc (Liinge 1 111)

in ihren Kiifig zuruckkehren. Der Gang der Versuche iihnelte deli friiheren. Die Tiere karnen hungrig aus dem Wohnabteil ilires Kiifigs in cin lrleines an einer Seite oEcnes Kiistchen. Beim Transport war die ~ f f n u n g obcn. Die TVege zur Mitte des Wegesystems wnrden wie friiher von Fall zu Fall verschieden gewahlt. Das oben offene Kiistchen wurde niit eineni schncllen Schwung mit der Offnung nach unten auf die Mitte der Plattform gestillpt, wobei ich darauf achtete, da13 die Ebene dieser Drehung ininicr wecliselte. Dann wurde es entfernt und das Tier konnte starten. Lief cs nach Osten, so konnte es ungehindert uber die Verbindungslatte in sein Putterabteil zuriickkehren. Startete es in anderer liichtung, so blieb es ungestort, bis es hinter der liiBeren Schriigverbindung in eine Sackgasse kam. Dart wurde

R i c h t u n g s o r i e n t i e r u n g m i t n o r m a l e n u n d b l i n d e n M a u s e n 395

es dutd i lciclitc Schliige niit cinem Stiibcheii gcstraft. Dieses war so lang, da13 icli niclit imtnei- niit der Maus ~ i i n d c r n niuldte, :ondern sie auch fiber das Die Sti,nfnietliode hatte gegen- iiber der i n den1 friilreren geschlossenen \Vegesysteni irotcvendjgen elelitrisclien einen gewissen Voimig, weil icli nacli der Eigenart jedes Tieres die Straf- rcize feincr abst,iifen konute.

Als Versuchstiure vcrveiidetc icli \vildgcfangene Hausmiiuse. Sic wurden durch vollstiindigc Fniilrleation geblendet. Die Operation ist sehr einfach und niit eioem Sclierenschnitt sictiel. nnd vollstiindig auszufiihi~cn. Schon wenige &tinut,en nach eincr Operation sind die Tiere wiedw schr niunter und bewegen sicli alicll riillig blind in eineni uubeliau~iten Rnuin recht sicher. PnEektionen siiid bei sterilcni Arbeiteu nicht z u fiircliten. Bei eineni Tier trat nach inehrc~w~ Woclien einnial eine Entziindung der Augenhiilrle auf, die nber II acli R c 11 a 11 d lu 11 g w i ed e I' zii rii ckgi ti g.

\Vie friiher tixten auch bei den Ve~~suctien mit blinden Miiusen nianche ScIi\viei~igli~it~n anf. Wenn z. B. einmal cin Tier ei,falircn hatte, dal3 es niit einciii Sprung n;icli eiiieni 90 cni tiefen F;d1 nuf dcm FuObodcn landcte, versuchte cs selir oft au f diese IVeise z u entfliehen. Aucli bei blinden ;\liiusen niuldte d c n ~ nnch in it S tii1.u t ig~~n des H:ci niltchi~strebcns gereclinet \verden, oline dafi dies i n d e r stntistischen Aus\\~citung crfaBbar war.

cgesystem 1 1 i 11 weg eri~eichen k 013 ti te.

15. Vcrsnclic? i i i i t fcststelieiidcr Anordn~ing Hei der Hewertung dcr Oi~ientierungsleisti~ng ging icli davon aus, dafl

die Tiere bis znm Erreictien dcs Auqpiiges bzw. der Stellen, a n denen gestraft wurdc, viillig unbchinclert in1 Wegesysteni Iaufen konnten. 32s bestaiid fiir sic kcin zwingcndei* AnlaR nur i n dor Hein,ltelirriclit~iiig z u starten, zunial die scliriigen \'cthiiidungs\\,cgc a n vielen Stcllcn eine jiiiderung der K6chtiing erniiigliclitcn. Sic niufiten sicli bei zufiilli~er LZichtuiigs~\d~I gleich liiiufig ani Aiisgiing und a n den Strafpunliten einfinden, cl. 11. zufallsgcmii0 \varen ent- s prccli cn d dcr v i CIS t i d i ligcn Sp ni me tri e 2 5 % straffreio Liiufc zu er warten. U ni den Jla1dst:ib cindcutig zit maclicn, ging ich noch eitien Schiitt weiter. Allc Linfc. die auf einci. del- Hauptstreclien iilser die iiiifiei'en Schiigwegc Iiinaus eben i n cine Sacligasse, den letzteii Abschnitt der Hauptwege i n den falschen Riclitii~igcn. gingcn, ~vvurden als Fehler gerecbnet, aucli wenn dies Einbiegeii so I ~ L I I Z war, daB niclit gestraft murde. Das geschnli erst, wcnn das bctrcffende 'l'ier sic11 ~Indeutig i n einer solchen Sackgasse befand. Als Erivnrtung fiir soIclierni:~Bcn richtig ben~ei-tete 1,iiufe \viii.de 25 9 ; n n g e n o n i ~ n c ~ ~ .

T n ciner Tei~suchsreilie mit fi inf !Pieren ergab sich eine sicliere Uber- schrcitung d e r Nivartung, da in1 Durclisctinitt 38% dcr T,iiiifc richtig waren. :Di c Xu s;i nini enf;~ssii 13 g I%'?) cl el' W a tii*scIiei nli clr lici ten f ii r d i e il bw ei c ti 11 ng von dei. Ei.wiiitung bci den einze!nen T i c ~ w crgilb den TVert 0,00015. Dn die %ufalls:gi.cnzc (0,0027) weit uiiterscliritten wi rd , k a n n dcr I h m c I i u Q an iichtigcn Liiufen niclit zufdlig sein, soudern niuB auf gericlitete Orientierung der Aziiusc zuriicl;gefiilirt werde.n.

Diesen Vcixnchen wiirden wie vorlier I~onti~ollrcisuclre angcsclilossen, i n denen die :I-lrimIieIii~~~iclituiig niclit 1ionst;itit Ostcn 1~n1': sontcrn von Versuch zit \rersucl~ zwischen den vier Hi~iimelsriclitungeti u.ccliselfe, wiihrend alle ande1.en Redingungcn 1111 reriindert blicben. Dic K i u s e liefen jetzt so, da8 in1 Durclischnitt n1ir 15,O % richtigc Liiufe vorlranien. Daraus dsrf man wohl sclilieflen, dnfd sie 1iur zuflillig d r n riclitigen Heiniiveg fauden. Die Unterschreitung dor %uf;illser\vnrtung jst aber so groB, daU man eine besondere Stiiruiig des erivarteten %ufallsverlialtens nnnehmen konnte. Die Wahrscheinlich- keit Iiicrfiir betriigt jedoch nur (%~-Verfahren) 0,01, was noch als zufiillige

396 NEUHAUS

5 , O ' 2 10,O 30,O 6 30,O 5,O 6 30,O 25,O 3 15,O 10,O 2 10,O

Abmeichung von der Emartung gelten kann. Abgeseheu dawn ist es keines- wegs sicher, dao die oben angenommene Zufallserwartung riclitig ist. So niachten die Miiuse in der Kontroilreihe oft noch kehrt, wenn sie an1 Ende des richtigen Weges unmittelbar vor dem Ubergang ziini Lanfsteg, der zum Nest fiihrte, standen. Hier ist die Grenze, die fur die Sackgassen als Pehler galt, weit uberschritten uud doch durfte der Lauf nicht positiv gewertet werden. Unter solchen Umstanden erschein t ein errechneter Prozentsatz der Erwartung unsicher und die beobachtete Unterschreitung in der Iiontroll- reihe kann nicht der Auffassung rvidersprechen, da13 die Miiuse niir zufiilljg fehlerfrei heimfanden, zumal die Erwartung auch nur innerhalb der statistisch zugelassenen Grenzen unterschritten wird.

S u s diesen Uberlegungen und Beobachtungen ergibt sich, daB die geo- mctrisch veranschlagte Zufallserwartung kein gunstiger Prufangsniaflstab ist. Vie1 besser erscheint es, die Heinilrehrleistungen der einzelnen Tiere in Ver- suchen mit fester Hejnikehrrjchtung Osten und den Kontrollversuchen niit wechselnder Richtung unmittelbar zu vergleichen. In Tabelle 13 ist dieser Vergleich dnrgestellt. AuBer den ricbtigen LBufen sind auch die niit nur einem Fehler, d. 11. einnialiger Strafe aufgenommen. Wir sehen, da[3 bis auf Tier 50 bedeutende Unterschiede i n der Orientierung vorhanden sind; fiir die 'l!iere 47 und 56 ist die Difl'erenz statistisch sehr gilt gesichert. Die Zusamn~en- fassung der Einzelmerte m i t der ZP-Nethode von Fis~eiz ergibt trotz der Ein- beziehung des off'enbar menig geeigneten Tieres 50 eine so weite Unter- schreitung der Zufallsgrenze (0,0027!, da13 an der unterschiedlicheu Orien- tierung iu den beiden Versuchsreihen nicht zu zweifeln ist.

'licbelle 13. Vergleich zn%chen den Versachen mit fester I-leimltehrrichtiiulg Osten nnd den Kontt ollversaclien mit wechselnder liiclitung. r = felilerfreie Liinfe, 1 F = Liiufe mit einem

Fehler, I' = \VaIirscheinI~chkeit fiir zufiilliges Aaftreten der Differenz '

+ 40.7 + 17,l 0,0002 - 9,6 - 1.1 0,62 + 34.6 - 2,9 0,008 +21.S + 10,5 0,03 + 30,7 + 10,4 0,0015

I wechselnd I Differenz I P Beimke h rrichtii ng ~e r snc l l s - Beimkehrrichtiing Osten I

47 50 51 53 56 (57

I 59 27 4.57 59 12 20,4 48 19 39.6 47 22 46.8 59 24 40,7 1 2 ) 5 41,5

13 22,l 17 28.9 12 27,l 12 25-5 1.5 25.4 2 16,6)

- r

1 6 1 5 2

- 20 20 20 20 20

Es erhebt sich jetzt wieder die Pmge, ob die lliiuse in den Versuchen mit iistlichcr, festcr Heimkehrrichtung bekannte Sinnesfiihigkeiten zur Orien- tierung verwenden konnten. Durch die Iiontrollreihe ist gezeigt, dafl, ganz entsprechend den Darlegungen bei den Versuchen niit sehenden Miiusen, der Antransport, der inuere Aufbau der Anordnung uud der Kiifigduft (Ventilator) keinen Rich tungshinweis fiir die blinden Miiuse enthielten. Da die Tiere kein Licht wahrnehnien konnten, bleibt noch zu erwiigen, ob sie sich aliustisch zu orientieren verniochten. Die Anordnung stand in der Mitte des schon friiher benutzten, im CruadriB fast quadratischen Raumes. Es ist nicht sehr wahrscheinlich, daB unterschiedliche Schallreflesion yon den Wiinden oder iihn- liches die gute Orientierung ermoglichte, aber auch nicht vollig auszuschlieBen, da im Gegensatz xu der geschlossenen friiheren Anordnung jetzt z. B. ein Echohoren eigner Laute nioglich mar. Toni Beobachter unbeabsichtigt er-

R i c h t u n gso r i c n t i c r u n g m i t n o r m a 1 e n u n d bl i n d e n M a u s e n 397

zeugte Geriiusche konnten kauni eine Rolle spielen, da die Stellung wechselte. Auch andere Laute waren zu selten und unrcgelmaflig, als daU sie zur Orien- tierung hiitten dicnen konneu. Wir koiiinien also zu dem Ergebnis, daU mit noch hiiherer Sicherheit als in den Versuchen niit sehenden l'liiusen die gute Orientierung der 3IBuse nicht auf bekannte Sinuesfiihigliciten zuriicli- gefiilirt werden kann.

C. Vcrs~~clic niitcr stfindigcr Vcrscliiebnng der Aiiorthiung Nit dci-selben Versuclisniethode gelang es niir noch einen wichtigen

Scliritt \vciterzukon~tiien. Fiir einige Zeit stand mir ein groUer Raum zur Verfiigung, i n den1 ich die gesanite Versuchsanordnung verscliieben konute. Rierdurcli wurde die riiuniliche Beziehung des Versuchsfeldes eur Umgebung, insbesondere zu den Wanden des Raumes, laufend veriindert, d. h. es bestand keine feste Beziclinng. \Venn die Tiere in den vorher gcschilderten Yer- suclien et.\va das Echo eigener oder fremder Laute zur Riclitungs~~~ahrnel~niung auswerten konnten, so niuntc jetzt eine Storung auftreten. Dasselbe galt fur andere Reizc, die niit der besondcren Rescliaffenheit des Raunies zusanimen- hingen und bei dauernd wechselnder Richtung fiir die Orientierung in den I~ontrollversucheti niclit niehr richtungwcisend sein konnten.

Der Ranm Iiatte eine Gro13e von 8 x 12 m FlBclie n n d 3,SO m Hiilie. Dic liingste Seite lag i n der Nord-Stidlinie. Meine Versuchsanordnung befand sich in der nordlichen lliilfte nnd konnte hier Iiin- und hergeschoban werden. Bei diesen Stellungswechseln wnrdc die Entfet~nung zii allen \\':inden lanfend verandert. Die Entfeinungen zur Nord- und Siid- \mud iinderlen sich verhiiltnisni%Big wenig, aber im Ranm stehende Gegenstgnde (Tische, I't~o,jelitionsnt)l)al.at, Ileizkorper, Stiilile 11. a,) wecliselten vom Standpunkt der Rliiuse (9U ern hoch) ails lanfend i l l re Entfernnng in allen Xichtnngen , so dall fiir die Miinse in der Hori- zontalebenc die Scballretlesion utid Hhnlic;lies viillig unregelmiiliig war. Xegelm:illig und gleiclibleibeud war a!lein die Entfcrnaug m r llecke und zum Fullboden des Raomcs. Diese ISntfei~nnngen konnten fiir die Richtnngsfindnng i n einer Horizontnlebene aber .keinc 13edeutung Iiaben. I3ei diesen Vei.suclieii \\nrde weitel. darnuf geaclitet ~ daB ancli das Gestell, in dem (Ins Wegekrenz Iiing, immer wieder seine Stellung mr Ileinikehrriclitung ii.iiderte. Dic I~eflesion yon diesen niiclistcn C;egenstiindcii mnBte irifolgedessen sich ebenfails Iaufend iiiidern. Somit diirfte i n diescr Versnclisreilie tlie angestrebte Bedingiing erfiillt sein, dafl tlie brksniit.eii Siiiiiesf~liigkeituii iiiclits zur Oiientierung beitragen koniiten.

Ancli i n diesel, \'eiwclisreilie orientiurten sicli die Bliinso noch gut uud z w ~ r ilinlicli tvic bei den voi~liei~gel~enden Veisnoht:n. cine letzt nnfgi:tretunc Storcing der Orientiernng herleiten. Cegeniiber eincr Kontrollreihc mit stiindig wecliselnder I l e i m k e l r i ~ ~ i c l i t i ~ ~ ~ ergaben sicli die gleichen Vnterschiedc wie friilicr, \vie iius Tabclle 14 Iieivorgel~t. Trotz des einen nngeeigneten Ticrs Nr. 50 (vgl. obcn) ist das d n t c h %nsi~mmcnfassnng mit dcr n2-lfethode gewonnenc Gesamtcigebnis statistisoh gut gesiclieit, was iibrigcns fiir Tier 47 alleiii schon gilt.

'lbbellc 14. Heimkeht bei stiindig mechseliidem Ort, aber i n gleiclibleibender Kiclitung Cktert im Vurglcicli znr Heinikeli~ in stilndig wechselnder Iiichtiiiig. 13ezeichnungen wie in

Tahelle 13

Nan kann damus nicht den geringsten Hinu

~ c l . s l l c l I s - l lci tnkel~rr~iolt t~i~~g Osten ticr ___

11 1 r 1 "/(, / I 1 7 1 O i "

Iliffercnz Ileim keli rriclitu ng twcliselnd 1' ___

I1 1 1' I U/" / I F ( "/,, ruio Ill!"/,

Anch w n n man die 13eobaclitung der Erwartung von 25 "/,, gegeniiberstcllt, ist das Etpbnis tlcr Versnche mit gleiclibleibender FIeimkelirricl~tung statistisch gut gesicliert. Man k:inn also ans diesen Versuchcn nichts entnehmen, was darauf hindeutet, daP dic MBnse sich mit Hilfe bcknnnter Siiinesf~iiiiglieiten orientierten. Alle bisher vorgelegten Versuche legen den Sclilnll auf eine nnt~eknnnte Sinnesfdligkeit sehr nahe.

47 3 1 16 51,G 11 45,51 24 7 129,s 3 12,5

56 31 17 54,s 9 29,O 24 4 16,7 6 25.0 57 37 I3 41,O 9 20.0 I 24 5 22,9 8 33.7

50 32 14 46:G 6 18,7 25 9 36,O 6 25.0 +22,3 $213.0 0,0015

+ 38.1 + 4 0 0.005 + 1 9 8 - 4.7 0,22

+ 10,6 - 6,3 0,80

398 N E U H A U S

47 90 28 31,2' 18 24 20 60 91. 20 22,O 26 25 20 51 48 17 353 15 7 9 52 4 7 22 46.7 6 10 9 56 33 36j7 23 l6

Nr. 50 vie1 mehr Iiiiufe, als zufallsgeniiiB zu erwarten ge- 0,35

0.72 0.125 wesen w t e (25%), in dieser 0,0045 Riclitung. Die TabelIe 15 0,055 zeigt die Verteilung derStarts 43 57 17 I 39,5 9 1 11 I 6 I 0,11

R i c h t u n gso r i c n t i e r u n 3 m i t n o r m a I e n u n d bl i n d e n M I u s c n 399

47 50 51 52 56

.Yube//e lo'. \'uigleich der Oiientieriuig der elektromngnetiscli beeinflufltcn und unbeeinflufltcn I,iinfe blinder kliusc

?A 19 5G.O 0 2G,5 34 16 47.1 10 29.5 74 5. 35,7 3 21,4 14 6 42,s 3 21,4 34 17 50,O 1 2 2S,3

I

mit Xlagnot Ileirnl~eiii~~iclttiing Cktcn

26 16 26 1 3

10 I 4 26 12

G1.5 50,O

40.0 46,2

I1 1leiml;eli1~1~i1;Iiti1iig Osten

ol1ne I\l:ignet

- 5.5 - 2.9 - 24 3

i- 3,s + 2.5

+ 3,4 0.72 3- 10,2 0,55 + 11,4 0,ti7 - 28,G 0.11 + 1,4 0.10

G 5 1 6 7 4

23.1 19,3 10,o 50.0 2G,O 25.0

zn ei.\v:~rtcii gc\veseii, niimlich sclrlechtc Oricntierung \vie hei rvechselndcr Ileimkehri~iclitiiii~. \Vie bclton bei den f1,iiliei. :ingestellten Vei~sncli~ti ergab sicli n l ~ o aucl~ Iiici. lieit1 i\nllalt Tiir die iii:ignt+sclie I Iypot.hcse dei. t2.icIitiiiigsoricntier~unf;.

;ift meiner klagnetrei~siiclie t i i ng t \vcitgrhentl clnvon ah? ob t ien 1fiitisi.n t aiif lini~zen Sttwlicii vetweutletun O~ieiitiei.iiiigsmittc1 (Sehen, FJcii~cit,

Ii,icclre~~, Tasten, l<in~istlietliil;) nicht zn Gzbote st;tnden. Iliei,voii war solion vorhcr die I ledc. dncli \\win die Ansschaltnn~r nicht i l ls rcstlos gelniigen erxli tct weiden solltc, so miilitcn die Ticrc: tlocli i n der t\us&tznng dur eiwdtnten .I"iiliiglieiten so weit beliindeit ge- ivesen sein, d;iO sie von ilirer magnet;sclten Fiiliipkeit \vohl Gehrancli gemaclit IiHtten, ~ v c n n sic ilincn iibet.liaupt ziigeliommen W ~ E . In den Versnchen mit Elektromagnrt hiittc nncli ~iiitci. tlicsem Ciesiclitslinnlit eine \'erschlechternng dcr Oi.ieiiticiwny etntreten miissen. ]lie Ablclinnng dcr mngiietisclien I-lyliotlie:e wild dadiii,ch noch bercditigter. Dieses Ergebnis steht im Gegensatz der Anscliauuiig YIL~(;I.ETS (1845). der anf Grnnd sciner \7ersnche mit Kriuft:inbeii z11 den1 SchlnB knnt, 3aB dicse sic11 mit TJilfc drs F;i~drnagnctfeldes (\rertilinl- l i ~ ~ n p o ~ ~ e ~ ~ t c ) rtnd (lev :in I)e\vcgten I<iirpei,ii anf der E~dobci~fliiclic :nifti~eteiiden C~t~iolisli~~iifte orienticrt.cn. Den ~cliluIlfol~eruugen tlicses dufors wurde ziim Teil sc1iai.f widersprochen x. I:. vo I1 I< I?.\ . \I 1%: li( 1 94 s j nntl I I I ~ : \ r ~ j ~ ~ : s ( 194s). r % Ueine ICrge\)uissc an 6 0 ~ .\liinseti sind niclit olinc weitcics mit tlencii a n Viigeln XII

verglciclien. \Venn man sie mit allet. %~~~~iicliltaltongverall- gemeincrt, so spre- ulien sic gegen die Inngnctische Tlieorie tlcr Oi,ient.iei,iing bei Viigeln. \KIS mit den I:;efiinden ron li K A N R I : (1949) nlll ~ ~ e l l n ~ i , t e r Abh. 5. Ik~rs tc l lu t rg a l l c r J-orsuolre tilit I~l i i i i l i~n Niitiscn. I ,

irg O s t w : I \, VrI : Ilcirnkchr i n \\.cchsi:lnilw Liiclrti 1% Ostcii) jrdovlr st r i l rc l iq Vcrscliicbtitig ciiiil~ctirl.i(:littitrg Ostcii, Ubcrl:tgcrrttig i l cs I i ' t r . Absaissc: \crsiiclrsznhl, Clrdiiiatc: I 111, \-, I r J , VI l [ : gutc Oriuirlicrniig: I\

tlns Ergcbnis allcr \'crsnche niit blinden lliiusen gmphisch znsaniniengefaflt darstclleu. Aus diescni Diagrnmm (Abb. 5 ) ist sofort ZLI crschen, daQ die Orientierung in dcu Versuchen niit wechselnder Heinikehrriclitung mesentlich schlcchter mar als i ti allen anderen Versuchen, die diescn gegeniiber als einheitliche Giwppe itt1fzufassetl sind, obwolil auch hier die ISedingungen veriincleit murden. Dei. \Bec.hsel des Ortes in H,eihe VIIT u n d die Einwirliung des Elelitroningneten in den Reihen IT und V:I haben die Orientierungsleistung dcr M u s e nicht \\~esentlich vcriindert, was rorher durch esakten und statistischen Verglejch be- wiesen wurdc und dnrch das ~Iliagrnmni i n anschnulicher Porm bestatigt wird.

400 NEUHAUS

5. SchlaD \Venn man sicb die Leistungen der Nause i n allen hier mitgeteilten

Versuchen vergegenwiirtigt, erscheinen sie recht einheitlich, denn die Tiere orientierten sich inimer niit ungeflhr gleicher Betilerquote gu t bei Heimkehr in der andressierten Richtung Osteu und imnier schlecht in den I<ontroll- versuchen mit wechselnder Richtung. Da die verschiedenen und wechselnden MaBiiahmen zur Unterbindung der Orientierung niit Hilfe bekatiuter Rihig- keiteu die Leistung nicht wesentlich beeinfluQteu, lionnten die davon be- troEenen Sinne wohl iiicht maBgebend daran beteiligt sein. Das legt den SchluB auf eine besondere Sinnesfahigkeit bei der Richtungsorientierung nahe. BETHE (1950) spricht in solchem Zusaninienhange von eineni uns vorerst unbekannten ,,Richtungsnierknial", das die Tiere haben niii'Bten und das wir uns wohl nur durch Reize auf Enipfangsorgane entstanden denken kiinnen. Es niuB sich hier nicht urn eiu bisher unbekanntes Organ liandeln, sondern kann vielleicht auch ein bekanntes Organ sein, dessen Leistungsgrenzen wir noch nicht vollstlndig iibersehen.

Unter diesen Gesichtspunkten erschien es gerechtfertigt, dic Iiaufig diskutierte magnetische Theorie der Richtungsorientierung experinientell zit priifen. DaB sich kein Anhaltspunkt fiir die Richtigkeit dieser Hypothese ergab , war in Anbetracht der vielen physikalischeii und physiologischen Schwierigkeiten nicht iiberraschend.

Bin positiver Hinweis auf das Wesen der fraglichen Sinnesfiihigkeit ergibt sich aus nieinen Versuchen also nicht. Aus der sctilechtcn Orien- tierung bei Heimketir in wechselnder Richtung kijnnte man vielleicht ent- nehmen, daB es sich bei den RIiiuseu iiicht uni dieselbe Fiihigkeit ttandelt, die viele Vogel 'oei einnialigen Verfrachtuagsversuchen in beliebigel. liichtung gezeigt hnben. Das Verlialten ahnelt melir den1 auf eine bestininite Richtung trainierter Brieftauhen, wobei allerdings visuell tnnemotaktische Oricntierung, wie sie 0. und li. HEINRUTH (1941) aus ihren Brieftaubenversucheu erschlieflen, fiir die blinden Miiuse nicht in Prage kommt. Es wurde jedoch schou darauf hingewieseu, dafl eine Waldmaus auch bei Heinikehr in wechselnder Richtang sich nierklich besser als die anderen Versuchstiere ori'entierte und sich daniit dem Berlialten der Togel etwas anndierte. Danaclt Irbnnte nian mit verschiedeneii Vorbehalten vermuten, daB es sich zwar uni dieselbe Fiihigkeit bei Milusen \vie bei Vogeln handelt, die W u s e jedoch weniger sicher sind und erst durch Dressur in einer Richtuiig eine niit den Vijgeln vergleichbare Leistungs- fiihigkeit erreichen. Diese Buffassung ectspriclit auch den Ergebnissen von FEIEXIUK und Poi>o\\-a (1940), die bei Mausen und anderen Kleiiisaugern in Ver- frachtungsversuchen eiiie gute HeinikelirfBhigkeit feststellten.

Als Grundlage der Orientierung diirfte auch nach nieinen Versuchen eine Fahigkeit in Prage Iromnien, niit deren Hilfe die B'Ziiuse eine Kichtung finden konnen, wiihrend die Annahnie eines ,, 0 r t s s i t i n e s " (STRNSIELWN 1935) niit der Verschlechterung der Orientierung hei mechselnder HeimBehr- richtung wcniger gut vereinbar ist. Ubrigens ist ja durch die Versuche voii Scuih (1934) an Storchen und RUPPELL (1944) an Nebelkdhen auch bei Vogeln die Beziehung der Wanderiing zu eiiier Richtung in] Gegensatz zu eiuem Ort, etwa der Rrutheimat, gezeigt worden (vgl. oben S. 393).

Ob fiir diese Pahigkeit das Ohrlabyrinth in Frage kommt, sol1 nicht erortert werden, da keinerlei esperimentelle Beitriige hierfur beigebracht wurden. Es sei nur darauf hingewiesen, daB in1 AnschluB an die Berechniingen uiid Modellversuche von ISIXG (1 945) Hypothesen in dieser Richtung neuer- diugs wieder diskutiert werden, wenn auch der speziellen ISIKG scheu Aiiualinie

R i c h t u n g s o r i e n t i e r u n S m i t n o r m a l c n u n d b l i n d e n M a u s e n 40 I

ci ncr Errcgung dcs Labyrinths durch Corioliskriifte durch die kritischcn Eiuwiinde vou TEORPE und WILKIXSOS (1946) sowie DE TRIES (1948) vorerst dcr Uodcn cntxogcn worden ist.

Diesc Uberlegungeit habcn alle zur Voraussetzuug, dafi niaii cine sichere Ausssgc iiber die Esistcnz dcr Sinnesfiihigkcit niachen kann. Solange keine positive Anssage iiber cine ninfigebende Sinncsfiihigkcit bei dcr Richtungs- orienticrung vorgclegt werden ltann und nian allcin auf den negativen Nach- wcis durch Ausschlul3 anderer Sinocsfiihigkeitcn, vie in den hicr niitgetcilten Versucheu, angcwiesen ist, werden wohl ininicr Einwiinde nioglich scin. Immerhin glaube ich niit den hicr dargestcllten Vcrsuchcn cincn Schritt wcitcr gckoninien zu scin.

Z us ammen fils s,un g Es wurde die Richtungsorientierung von Haus- und Wsldniaus unter-

sucht, wobci durcti die Gestaltung der Versuchsanordnung und durch dircktc Ausschaltung \-on Sinncsorgancn (Augcn) die Beteiligung hckanntcr Sinnes- fiihigkcitcn unterdruckt wurde. 1. Versuclic in cineni optiscli isolicrtcn, gcschlossencn .LV\;egcsystcni, in dem

nach falscheu Wcgentscheidungcn in den MulSeren Bezirkcn clektrische Strafreize gegeben merden. a) Bei Hcimkchr in gleichblcibender iistlicher Richtung orientierten sich

die l\fiiusc gut. b) In IZontrollvcrsuchen init wecbselnder Heinilrehrrichtung unter sonst

un\-criinderten Bcdingungcn war die Orienticrung schlccht. Die Unter- schicdc sind statistisch gut gesichert.

2. Vcrsuclie i n iihnliclicr Anordnung, jedocli oline elclitiische Strnfreize im Wcgcsystcni. a) Heinikchrrichtung Osten : Dic i\Iiiuse orientiertcn sich gut. b) Heimkch~.riclitung mdisclnd: Die Tiere orientierten sich schlccht. Die

3. Versuclic mit blinden Niiuscn i n eiiicni vicrteilig-radiars~tiimetrisclteit, ofYeticn \\~egcsystciu. a) Bei Hciinlicllr in dcr dressiertcn Richtung Osten zcigte sich gutc

Orieutierung. b) In l~otitroll~icrsuc~icii mit wcchscliidcr Riclitnng orientierten sich die

‘I’iere schlccht. 4. Laufcnde aber unregelmiifiigc Verschicbungcn und Drchungcn der gesamtcn

Vct~s~cltsstioi~d~i~ing in eincm groflen Rauni bcwirkten kcine Verschlecliterung dcr Orien tierung blinder Miiusc, wcnn die Heinikeltrriclit.~ing glcich blicb.

5. Dnrch Stijrnng des Erdmagnctfeldes niit cineni Elektroniagncten in dcr Laufcbcne der Miiusc murde die Oricnticrung nicht beeinflufit.

Nifierenz ist statistisch gut gesichert.

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402 S E I T Z

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Aus d e m Zooloyiscl~e~a Gnrtela der Stadt Fmnkfurt a. ill. Diwktor: Dr. B. QRZIXEI i

Unte~*sircl~ungen iiber die Knnip~~iiverl~~i~ltnisse des jungen Brrtclivogels (Numenius arquata L.)

Eiiiyegangen air1 22. hTovember 1940

Iit1t:tlt: 1. Vorbenierkungen (402). - 2. Die ,,KenntnisLL \Tom Eltet.iivogc1 nnd ihre Vcriir- sachong bei Graugans and Brachvogel 14031. - 3. \'ersnchsanot,dnuiig (405). - 4. Ver- halten an den et'stcn Lebenstagen (466). - 5. TViirmelrnmpan, I-ludei~kuriipan (408 I. - G Verlialten bei der Nahriungssuche. - 7. Veisuche niit Attrappen. - 8. Die Beliandlnng des Ceschn.ister%ump:Ltis (409). - 9. Ve~suclie ziir Buslosung scliiit,zeiider Verlialtsns- \yeisen. - 10. Ijnigebuiigswechsel (41 0). - 11. BeobacIitungen an einem vom 13iutplatz berogenen Kiickeii (411) - 12. Die ersten I(umpanverli8ltnisse des Sraclivogels (413). - 13. CI renzfalle von auf den Attgenossen gerichteteii Varlialtensweisei (414). - 14. Zu- saminenfassung (4151. - Scliriftenverzeiclinis (417).

1. Vorbemwliuiigen In seiner k!assischen Arbeit ,, Der Ktimpon hi c l w Utntcelt d e s T % p l s "

(1935) den H r ti c 11 v o g e 1 (Arziwewins n~qziata L.) als Beispiel lien ,,&I o s a i k t y p u s" von aiif den Artgenossen gerichteteii

Verlialtensweisen ~ u l d stellt ihn den1 extremen ,,R c g u 1 n t i v t y p u s" der Graiignns (A,mer anser L.) gegeniiber. Der dutor untei~sclieidet sie als ,,Grenzfiille" grundsiitzlicti tiacti der Sttuktur des sogenannteii ,,I< ~i ti1 p a11 s", dcn der Art- genos>e in der Umwelt des Vogels bildet, wobei er von der ,,l\eniitni~'~ ausgeht, die das neugeborene Kiicken beider Arteii v011 seineni Elter bcsitzt, dem es sich als N e s t f 1 ii c 11 t e r nnschlieQt. WiihIend Lon e Voigiinge bei dei. G i m - gaos durch ejgeiie Versuctic, ini Ansclilufi an 0 OTH, zu lrliisen verniochte, konnte el. sicli bei seitien Iiypothetiscliea Auffnssungeii iibei- den Brnchrugel uur auf B'littejlongeo der HI<:ISROTHS stiitzeli, deren kiinstlicli erbriitete Kiiclren sich ihren I'tlegern untei- keinen Umstiinden anschlossen.

Bei dcr Aufzncht von zwei Bractiv6geln nus den1 Ei gelang niir erst- innlig die Feststellung itircr arteigenen s o z j n , l e n V e r l i a l t e a s w e i s e n ; anch erzielte ich eiuen gewissen ,,AnscIiluR" der Kiiclien an meine Person. I3evor ich nieine 13eobachtungen und Ve~suclisergebnisse bekanntgebe, die fiir die Be arteilu ng d e r eii I zel n eu ,, Hu IN pa ti verh iilt n i .c sc d es j u ngen Urac h v ogels wesetitlich s ind, will ich an erster Stelle die Auffassungen yon I<. LORENZ eriirtern, soweit sie das Problem beriihren.