VLMS Ciano SSJ Monografia

7/31/2019 VLMS Ciano SSJ Monografia

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE BIOLOGIA

DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA

BACHARELADO EM BIOLOGIA VEGETAL

Valéria Lima Marques de Sousa

Biodiversidade de cianobactérias litofíticas em

afloramentos quartzíticos, Serra de São José (MG),Brasil

Rio de Janeiro2010/ PROJETO D



UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE BIOLOGIA

DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA

BACHARELADO EM BIOLOGIA VEGETAL

VALÉRIA LIMA MARQUES DE SOUSA

Biodiversidade de cianobactérias litofíticas em

afloramentos quartzíticos, Serra de São José (MG), Brasil

Monografia apresentada ao

departamento de Botânica do Instituto

de Biologia, na Universidade Federal

do Rio de Janeiro, para a obtenção do

título de Bacharel em Ciências

Biológicas.

Orientadores: Mariângela Menezes

& Ruy José Válka Alves

Supervisora: Cristina A. Gomes Nassar

Rio de Janeiro2010/1



―Tudo que existe, existe talvez porque outracoisa existe. Nada é, tudo coexiste: talvez assim seja

certo‖.Fernando Pessoa

―Embora a natureza comece com a razão e terminena experiência, é necessário que façamos o oposto, ou

seja, começar a experiência e a partir dela passar a

investigar a razão‖. Leonardo da Vinci

Dedico este trabalho a todos que me apoiarame me apóiam na minha jornada pessoal e profissional.



AGRADECIMENTOS

Em primeiro lugar, a Deus, por me guiar e manter sempre meus pés no chão.

À minha família por me apoiar, por garantir uma educação de qualidade, em todos os sentidos,pela compreensão e carinho. E ao meu irmão Evandro pelo apoio financeiro em momentospreciosos.

À minha orientadora Mariângela Menezes por sempre acreditar no meu trabalho e por me daroportunidades únicas na minha vida acadêmica.

Ao meu orientador Ruy José Válka Alves por também acreditar no meu trabalho, pelo apoiologístico em campo e por sua amizade.

Ao CNPq pela bolsa PIBIC durante quatro anos de trabalho.

Ao Museu Nacional por permitir a realização desse trabalho, disponibilizando transporte nassaídas de campo multidisciplinares.

Ao Pedroca, também pelo apoio logístico, permitindo que eu usufruísse das facilidades de estarem sua casa sempre que estive em Tiradentes, dispensando maiores despesas.Ao L’ubomír Kováčik e Maria pela receptividade e simpatia enquanto estive na Eslováquia; e

ainda, a ele por ter revisado meu primeiro artigo.Aos meus novos e antigos amigos de todas as horas, que sempre me apoiaram.

Aos amigos da Biologia 2004/1 e, especialmente, à Karine Oliveira Bloomfield Fernandes pelaamizade e ouvido disponível em vários momentos difíceis, além de todos os outros de muitafelicidade durante toda a faculdade.

Aos amigos Guilherme Pate e Marcelo Araújo por estarem sempre abertos a conversar sobrequalquer assunto.

Ao Eric Vidal pela amizade e motivo de muita motivação para outros trabalhos.

Aos amigos do LOI – Projeto Fundão Biologia, que sempre respeitaram meu lado ―botânica‖,apesar da minha grande paixão pela educação.

Aos professores da educação especial, que me mostraram um mundo muito além do trivial naeducação, com delicadeza, bom humor e paciência.

E a todos os professores que passaram pela minha vida e contribuíram para minha formaçãoprofissional e pessoal.

A todos de ontem e hoje do laboratório de Ficologia, onde este trabalho foi desenvolvido,especialmente ao Kanu (Thiago) Trindade, Luciana Costa, Marina Príncipe, LeonardoMagalhães, Marcio Oeiras Braz pela convivência e amizade.

A Suema Branco, Roberto A. Firme e Renata R. Guimarães pela amizade e por todos osmomentos de conversa e descontração dentro e fora do estágio.

A Suema e Renata, em especial, também por compartilhar um espírito grandioso de trabalho emequipe como minhas ―irmãs-científicas‖.

Ao ―irmão-científico‖ Bruno Machado Leão pela amizade. Ao Marcelo Vianna-Filho pela amizade e tentativas de organizar nossa saída de campo.

Ao Nílber pela ajuda na coleta e por ter ajudado nas fotos deste trabalho e por ser essa pessoasimpática e prestativa.

À Dra. Vera Huszar por sempre acreditar no meu trabalho e pela simpatia.

À Graça Sophia por sempre garantir uma convivência alegre no LabFico, por nunca deixar faltarcomida, água e CAFÉ e por estar sempre disposta a ajudar os estudantes.

À Lúcia Helena Sampaio Silva também por estar sempre disposta a ajudar, demonstrandointeresse pelo trabalho de todos no laboratório.

À Carla Fernandes Macedo (Carlinha) por ser uma pessoa maravilhosa, pelo apoio no início da

minha iniciação científica.À Simone Maciel pela amizade, ajuda, apoio, pelas conversas e caronas até o Fundão.



RESUMO

Organismos extremófilos, como as cianobactérias, são extremamente importantes na

composição biológica de habitats considerados inóspitos, como em condições de

sucessão ecológica primária. As cianobactérias são capazes de conduzir tanto o processo

de fixação de carbono quanto o de fixação de nitrogênio, oferecendo uma grande

contribuição para o entendimento de questões evolucionárias e ecológicas. Neste

trabalho realizado na Serra de São José, sul do estado de Minas Gerais, amostras de

rocha foram coletadas para estudo da biodiversidade de cianobactérias litofíticas em

afloramentos quartzíticos. As espécies encontravam-se presentes em duas camadas

distintas, epilítica (castanho escura) e endolítica (verde), com seis espécies e três

espécies, respectivamente, distribuídas nas famílias Synechococcaceae (uma),

Merismopediaceae (uma), Microcystaceae (uma), Chroococcaceae (três), Phormidia-

ceae (uma), Scytonemataceae (uma) e Stigonemataceae (uma). Chroococcus varius

ocorreu facultativamente na crosta epilítica. Porphyrosiphon é um gênero já registrado

para o Brasil, porém em ambientes diferentes do analisado neste estudo.

Porphyrosiphon sp. diferiu morfologicamente de outras espécies já registradas em

literatura, tratando-se possivelmente de uma espécie nova. As comunidades de

cianobactérias litofíticas tanto de áreas tropicais como temperadas são compostas pelas

mesmas combinações de gêneros. Porém, ainda há muitas incertezas na circunscrição de

várias espécies, o que dificulta a comparação dessas comunidades. Novos estudos

envolvendo cultivo e técnicas de ultraestrutura, bioquímica e biologia molecular são

necessários para confirmar a existência e identificação de espécies crípticas de

afloramentos rochosos.

Palavras-chave: Cyanobacteria, taxonomia, Serra de São José, afloramentosquatzíticos.



SUMÁRIO

1. Introdução .......................................................................................................... 01

1.1. Área de estudo ........................................................................................ 02

1.1.1. Localização ............................................................................. 02

1.1.2. Topografia e Fitofisionomia ................................................. 041.1.3. Clima ....................................................................................... 04

1.1.4. Estudos na área e importância econômica .......................... 05

2. Justificativa ........................................................................................................ 06

3. Objetivos ............................................................................................................ 06

3.1. Objetivo geral ......................................................................................... 06

3.2. Objetivos específicos .............................................................................. 06

4. Metodologia ....................................................................................................... 07

4.1. Trabalho de campo ................................................................................ 07

4.2. Trabalho no laboratório ........................................................................ 08

5. Resultados e Discussão ...................................................................................... 09

5.1. Taxonomia ......................................................................................... 09

5.2. Ecologia ............................................................................................. 19

6. Conclusões e considerações finais ....................................................................

8. Referências .........................................................................................................

23

25

FIGURAS

Localização da área de estudo .............................................................................. 03

Vista geral da Serra de São José .......................................................................... 05

Campo rupestre e locais de amostragem ............................................................ 08

Rochas com crosta epilítica e endolítica por unidade amostral ........................ 16

Cianobactérias em microscopia óptica ................................................................

TABELAS

Unidades amostrais e exposição à radiação solar ..............................................

Distribuição espacial das espécies ........................................................................

17 e 18

07

22



1

1. INTRODUÇÃO

Cianobactérias ou cianoprocariontes (Cyanobacteria, Domínio Eubactéria) são

organismos procariontes fotossintetizantes que apresentam considerável importância

ecológica, especialmente no que diz respeito aos ciclos globais do carbono e do nitrogênio,

além de apresentarem grande significado evolutivo entre os procariontes (Raven et al.,

2001). Junto à colonização (proliferação e diversificação), os processos de fixação de

dióxido de carbono e nitrogênio têm coincidido no tempo e no espaço para as cianobactérias,

que conduzem contemporaneamente estes processos sob diversas condições ambientais, até

mesmo em habitats considerados inóspitos ou extremos (mais vide, p.ex., Körner, 2003),

desde o congelamento polar, superfícies rochosas, até águas e solos tropicais com elevadas

concentrações de salinidade, sujeitos a condições de alta irradiância e pobres em nutrientes

(Paerl et al., 2000).

Especificamente, as cianobactérias terrestres desenvolvem importante papel na

formação de comunidades pioneiras no processo de sucessão ecológica primária, presentes

de forma cosmopolita (Sigler et al., 2003), bem-adaptadas e com baixa diversidade dentro

da comunidade microbiana (Büdel, 1999). Estas populações são capazes de colonizar a

rocha nua e estabelecer um processo bioerosivo que atua junto a fenômenos atmosféricos

para a formação do solo.

Com o auxílio dos processos erosivos físicos e químicos, esses micro-organismos são capazes de penetrar nas fendas e poros das rochas, ocupando os diminutos

espaços entre os grãos; ao longo da vida, seus processos metabólicos (e.g., produção de

polissacarídeos ácidos) parecem intensificar a ação erosiva realizada por fatores abióticos, o

que aumenta a profundidade das fendas em relação à superfície (Krumbein, 2004).

Contudo, nem sempre a presença desses organismos é vista como promotor de

desestruturação do substrato. Na realidade, o biofilme formado por micro-organismos

epilíticos pode representar uma camada protetora sobre a rocha, que fica menos exposta ao

intemperismo. Em um estudo realizado por Kurtz & Netoff (2001) comunidades de micro-

organismos epilíticos foram consideradas estabilizadores de superfícies esboroadiças.

A existência de espécies de cianobactérias capazes de fixar nitrogênio

atmosférico (N2) nas crostas e biofilmes terrestres permite que ocorra um enriquecimento do

solo que está sendo formado (Büdel, 1999), podendo facilitar o estabelecimento de uma



2

comunidade sucessional. Estes organismos podem ser encontrados na forma de biofilmes ou

crostas que recobrem as rochas (Büdel, 1999; Büdel et al., 2002), estando localizados sobre

(epilíticas) ou no interior de fendas (casmoendolíticas), poros (criptoendolíticas) ou mesmo

escavando ativamente o interior da rocha (euendolíticas) (Sigler et al., 2003). Recentemente,

uma classificação mais detalhada de crostas microbianas em rochas foi proposta por Pócs

(2009).

Cianobactérias endolíticas possuem capacidades adaptativas e tolerância a

estresses severos, tais como temperaturas extremas, oligotrofia, dessecação e alto fluxo de

UV (Sigler et al., 2003), condições ambientais que já foram verificadas na Serra de São José

em trabalhos precedentes (Alves, 1994; Alves & Kolbek, 1993), nos quais comunidades

vegetais superiores apresentaram um crescimento lento, formadas por espécies

características, adaptadas a solos pobres em nutrientes.A presença de pigmentos específicos (e.g., scytonemina) em cianobactérias que

possuem bainha fortemente pigmentada parece aumentar a tolerância destes microrganismos

à radiação UV (Singh et al., 2002; Wynn-Williams et al., 2002). Além disso, cianobactérias

podem conter quantidades significativas de lipídios, com composição similar a óleos

vegetais, que desempenham papel importante na tolerância à dessecação (Singh et al.,

2002).

Este estudo busca a identificação taxonômica das comunidades de cianobactérias

litofíticas em um afloramento rochoso quatzítico da Serra de São José e, a partir da

literatura, estabelecer algumas relações entre os taxa e os principais aspectos ecológicos

relacionados às comunidades extremófilas, tais como temperatura, água, radiação

ultravioleta e tipo de substrato.

1.1. Área de estudo

1.1.1. Localização:

A Serra de São José (SSJ) – 21°05’S e 44°10’W – está situada ao sul da Cadeia

do Espinhaço, no estado de Minas Gerais (Figura 1) e faz parte do complexo montanhoso

brasileiro de serras quartzíticas abrigando os campos rupestres. Outras serras importantes

desse complexo, nos estados de Minas Gerais e Bahia, incluem a Serra do Lenheiro, a Serra



3

Figura 1: Localização da área de estudo, Serra de São José, MG.

(Fonte: carta do IBGE, 1:50.000)

do Cipó e a Chapada Diamantina. Os campos rupestres também ocorrem na Serra do

Ibitipoca, uma continuidade da Serra da Mantiqueira (Memini-Neto et al., 2007a; 2007b).



4

Localmente, a área de estudo faz parte dos municípios de Tiradentes, São João

del-Rei, Prados e Santa Cruz de Minas, MG, Brasil. Secundariamente, liga-se aos

municípios de Conceição da Barra de Minas, Coronel Xavier Chaves, Ritápolis e Rezende

Costa, MG, Brasil, por trilhas históricas. A SSJ está inserida em uma Área de Proteção

Ambiental (APA) que abrange ainda parte dos municípios de Tiradentes, São João del-Rei,

Prados, Santa Cruz de Minas e Cel. Xavier Chaves (IEF-MG, 2008), a APA Libélulas da

Serra de São José, criada a partir dos decretos 21.308 e 30.934, 19/05/1981 e 16/02/1990,

respectivamente.

1.1.2. Topografia e Fitofisionomia:

A Serra de São José (SSJ) possui cerca de 2 km de largura, correndo de S.S.W. a

NE por cerca de 15 km e eleva-se a partir de 900 metros acima do nível do mar com ponto

mais alto em 1430 m.s.m., apresentando uma fitofisionomia variada, desde uma vegetação

de Cerrado até a de Campo Rupestre, nas partes mais elevadas.

As colinas íngremes da vertente sul erguem-se abruptamente a partir de matas de

Cerrado, relativamente densas, com uma rica fauna e flora. O vertente norte apresenta

escarpas mais suaves (inclinações de 45º a 55º) e liga a SSJ aos latossolos do antigo

Cerrado, atualmente transformados em lavouras. O topo da SSJ tem topografia relativamente

plana, interrompida por afloramentos rochosos esparsos. Tais afloramentos são, em sua

maior parte, de composição quartzítica, com aspecto cárstico (Wray, 1997) produzido pelaerosão diferencial (Figuras 2-4), pobre em nutrientes, havendo o predomínio de vegetação

herbácea. O platô e as encostas são ocupados por um mosaico de comunidades vegetais,

características de campos rupestres. Estas comunidades crescem sobre os afloramentos de

quartzito (Figura 7) ou sobre areia e cascalho resultantes da fragmentação dessa rocha,

constituindo um solo pouco desenvolvido e pobre em nutrientes (Silva et al., 2004).

1.1.3. Clima:

O clima é úmido, com baixo déficit hídrico anual, elevada amplitude térmica

diária e precipitação média anual de 1.435 mm, com período seco de abril a setembro e

temperaturas médias de 15ºC a 17ºC, e período chuvoso de outubro a março, com

temperaturas médias de 21ºC a 22ºC (Rigueira et al., 2000), podendo atingir em torno de

40ºC neste período.



5

Figura 2: Vista geral da Serra de São José na vertente sul.

1.1.4. Estudos na área e importância econômica

Ambientes de altitude vêm recebendo especial atenção no que diz respeito ao

estudo de comunidades fanerogâmicas, visto que ao longo de vários anos de estudo já foi

constatada grande biodiversidade e endemismo de espécies vegetais. Para a SSJ, em

especial, cita-se o trabalho de Alves & Kolbek (2009), que apresenta uma checklist da flora

local. Em relação ao estudo ficológico, destaca-se Sales (2004), que abrangeu a análise de

fitoflagelados em cinco ambientes aquáticos da SSJ.

As áreas de campo rupestre da SSJ ainda sofrem forte pressão antrópica, por

meio de atividades turísticas e agropecuárias. O fato da SSJ fazer parte da área destinada a

uma APA torna seu manejo e conhecimento da biodiversidade local estratégico e de extrema

relevância, associando o conhecimento científico acadêmico com os usos sustentáveis

destinados a APA, como o ecoturismo (Pereira & Campos, 2006), bem como as atividades

agropecuárias em áreas adjacentes.



6

2. JUSTIFICATIVA

Ainda são poucos os estudos dedicados à biodiversidade ficológica e de

cianobactérias em regiões de altitude, em nível mundial, sobretudo em regiões tropicais,

incluindo o Brasil. Trabalhos em campos rupestres, ainda que sejam realizados, estão

majoritariamente voltados ao estudo de plantas superiores (Alves, 1992), em detrimento dos

outros grupos vegetais. Apesar da reconhecida importância de organismos colonizadores

primários, como as cianobactérias, em um processo sucessional, esses são pouco estudados

em sua taxonomia e ecologia em ambientes rupestres, o que dificulta o entendimento de seu

papel em processos biogeoquímicos – p.ex., decomposição de rocha (Krumbein, 2004);

entrada de recursos, como carbono e nitrogênio, no ambiente; formação de substrato;

estabelecimento de uma vegetação sucessional (Dojani et al., 2001, 2007; Lüttge, 1997).

Tanto o processo de bioerosão realizado pela comunidade litofítica, quanto os

processos de sucessão ecológica primária e secundária são fenômenos complexos que

podem levar décadas ou mesmo séculos para se estabilizar e variam de acordo com as

características climáticas e geológicas locais, assim como em função da composição

biológica presente no ambiente.

Foram apurados apenas cinco trabalhos de maior relevância para o estudo de

cianobactérias em ambientes litofíticos de áreas tropicais, sendo eles Büdel (1999), Büdel et

al. (2002), Rascher et al. (2003), Dojani et al. (2007) e Muroňová (2007). Somente Büdel et

al. (2002) e Muroňová (2007) referem-se ao Brasil. Contudo, este último não se restringe a

ambientes litofíticos e solos.

3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo geral

O objetivo geral deste estudo é inventariar, através de estudos taxonômicos, as

espécies de cianobactérias colonizadoras de rochas nuas em afloramentos rochosos da Serrade São José, contribuindo para o conhecimento da sua biodiversidade.

3.2. Objetivos específicos

Identificar os taxa endolíticos e epilíticos registrados em nível específico;

Descrever as espécies, com o maior grau de exatidão possível, em



7

assembleias epilíticas e endolíticas, e registrar através de fotografias os taxa encontrados.

4. METODOLOGIA

4.1. Trabalho de campoUma área amostral principal (AM) foi selecionada (Figura 5) –

21º06’24,9’’S, 44º11’47’’W; 1.165 m de altitude – para coletas, por apresentar visível

diversidade de micro-habitats, com diferentes exposições à radiação e ser de fácil acesso; a

área amostral foi separada em unidades amostrais como segue: Norte (UAN), Sul (UAS),

Leste (UAL), Oeste (UAO) e topo (UAT). O esforço amostral foi de duas amostras de rocha

para cada unidade amostral, com área superficial de aproximadamente 400 cm2. Coletas

complementares foram realizadas em mais duas localidades diferentes da SSJ conhecidas

como cachoeira do mangue (CMA) – 21º06’59,5’’S, 44º12’28,7’’W 1.000 m de altitude, e

campo de Vellozia (CVE) – 21º06,89’S, 44º10,058’W, 1.250 m de altitude.

As amostras foram coletadas no dia 9 de setembro de 2008, ao final do período

seco. As temperaturas à sombra e ao sol foram medidas com uso de termômetro analógico

de mercúrio. As condições de luminosidade são dadas na Tabela 1.

Tabela 1: Unidades amostrais e exposição à radiação solar.

Unidades amostrais (código) Exposição à radiação solarUAN (R210422) DiretaUAS (R210423) DifusaUAL (R210424) DiretaUAO (R210425) DiretaUAT (R210426) DiretaCMA (R210427) SombraCVE (R210428) Direta



8

Figuras 3 – 9: Campo rupestre e locais de amostragem. Figura 3: Vista geral do campo

rupestre, vertente Norte. Figura 4: Rocha com aspecto cárstico derivado de erosão

diferencial. Figura 5: Área amostral principal (AM). Figura 6: Cachoeira do mangue. Figura7: Rocha no Campo de Vellozia; figura 8: Camada epilítica (crosta escura) e fratura na

rocha, evidenciando cor original da rocha quartzítica na UAS. Figura 9: Camada epilítica

(crosta escura) e rocha fraturada, evidenciando camada endolítica (verde) na UAS (foto

cedida por Nílber Gonçalves da Silva).

3 4

5 6

7 8 98



9

4.2. Trabalho no laboratório

As crostas de cianobactérias foram raspadas das rochas e colocadas em água

destilada para análise em microscopia óptica (Olympus BH2 e Leica DMLS) e sistema de

aquisição de imagem acoplado (Image Pro-Plus 6.1). A identificação taxonômica do

material em nível específico foi realizada com base em material vivo e bibliografia recente e

adequada. Os arranjos hierárquicos infraclasses de Cyanobacteria seguiram os indicados por

Hoffmann et al. (2005) e a identificação taxonômica de gêneros e espécies baseou-se no

sistema de classificação de Anagnostidis & Komárek (1985; 1988; 1990) e Komárek &

Anagnostidis (1986; 1989; 1998; 2005). Para as ordens Nostocales e Stigonematales, foram

utilizados como referência Desikachary (1959) e Geitler (1932), para a identificação em

nível específico. O material obtido de cada unidade amostral foi conservado, posteriormente,

em frasco Neogen, fixado em formaldeído e tombado no herbário do Museu Nacional do

Rio de Janeiro.

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1 Taxonomia

Foram registradas nove espécies, distribuídas nas famílias Synechococcaceae

(uma), Merismopediaceae (uma), Microcystaceae (uma), Chroococcaceae (três),

Phormidiaceae (uma), Scytonemataceae (uma) e Stigonemataceae (uma).

CHROOCOCCALES

Synechococcaceae

Aphanothece cf. saxicola Nägeli 1849 Gatt. Einzell. Algen, 60, pl. I.H. 1849

Figura 19

Colônias microscópicas, amorfas, hialinas. Mucilagem colonial fina, difluente e hialina.

Células cilíndricas, até duas vezes mais longas que largas, 2,0 – 2,3 µm de comprimento, 1,0

– 1,4 µm de largura, conteúdo homogêneo, cinza-azulado pálido.

Ocorrência: endolítica em rocha quartzítica (UAN, UAS).



10

Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de São José, 09-IX-2008,

V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423).

Comentários: As colônias observadas foram sempre microscópicas. Na literatura essas

colônias são descritas como macroscópicas, quando mais antigas (Komárek & Anagnostidis,

1998). A espécie já foi registrada para o Brasil em esteiras microbianas em uma lagoa do

estado do Rio de Janeiro (Damazio & Silva-e-Silva, 2006).

Merismopediaceae

Aphanocapsa cf. muscicola (Meneghini) Wille 1919 Nyt.Mag.Naturv. 56: 43, Plates I, II.

1919.

Basiônimo: Coccochloris muscicola Meneghini, Monogr. Nostoch. Ital. 60, pl. VII: fig.2.

1842.

Figura 20

Colônias amorfas a globosas. Mucilagem colonial difluente, hialina. Células esféricas, (1,2)

1,5 – 2,2 μm de diâmetro, esparsamente distribuídas, conteúdo granuloso, azul-esverdeado

pálido a cinza pálido.

Ocorrência: epifítica em algas epilíticas sobre rocha quartzítica (UAN, UAS, UAT).

Material estudado: BRASIL. Minas Gerais: Tiradentes, Serra de São José, 09-IX-2008,V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 05 (R210426).

Comentários: Aphanocapsa cf. muscicola foi encontrada aderida à mucilagem de

Gloeocapsospsis magma, Gloeocapsa cf. rupicola e Stigonema dendroideum. Na literatura,

esta espécie é registrada como epilítica para zonas temperadas e suas medidas celulares

citadas por Komárek & Anagnostidis (1998) variam entre 2 – 4 μm.

Microscystaceae

Gloeocapsa cf. rupicola Kützing 1849 Sp. alg. 221. 1849.

Figuras 21-22

Colônias microscópicas ou macroscópicas, esféricas, 35 – 54 µm de diâmetro,



11

avermelhadas, formando subcolônias com várias células. Mucilagem colonial fina, firme,

avermelhada nas margens e, nas subcolônias, levemente avermelhada a quase hialina, às

vezes levemente lamelado. Células esféricas a hemisféricas, após a divisão, 2,6 – 3,2 (4,4)

µm de diâmetro, densamente arranjadas, conteúdo homogêneo a finamente granuloso, azul-

esverdeado a verde escuro.

Ocorrência: epilítica em rocha quartzítica (UAS, UAO).


V.L.M. Sousa, 02 (R210423); 04 (R210425).

Comentários: Não foram observadas células de resistência ou estádios tipo Aphanocapsa

(aphanocapsóides) nos espécimes analisados, impossibilitando a confirmação da identidade

taxonômica como G. rupicola Kützing. Esta espécie é descrita como aerofítica para regiõesmontanhosas da Europa (Komárek & Anagnostidis, 1998), entretanto Couté et al. (1999)

registraram-na sobre rochas úmidas, em floresta xérica e à sombra de pteridófitas, na Nova

Caledônia.

Chroococcaceae

Chroococcus cf. montanus Hansgirg 1892 Arch. Naturwiss. Landesdurchforsch. Bohmen

8(4): 1-268. 1892.

Figura 23

Células solitárias, em colônias microscópicas ou em agregados macroscópicos. Colônias

esféricas com 5,8 – 10,5 μm de diâmetro, com 2 – 8 células. Bainha conspícua, firme, fina,

hialina a amarelada, às vezes levemente lamelada, seguindo o contorno das células.

Células esféricas, hemisféricas e, menos freqüente, um setor de esfera, 4 -7 (8,2) μm de

diâmetro, verde escuro, conteúdo heterogêneo, com alguns grânulos escuros e, às vezes,

uma região central mais clara (centroplasma?).

Ocorrência: endolítica em rocha quartzítica (UAS, UAL, UAO, UAT).


V.L.M. Sousa, 02 (R210423); 03 (R210424); 04 (R210425).

Comentários: O material examinado foi semelhante ao Chroococcus montanus Hansgirg.



12

Esta última espécie é descrita como epilítica em rochas úmidas com distribuição na Europa

Central (Komárek & Anagnostidis, 1998). Por outro lado, C. montanus é caracterizada

como espécie pioneira fortemente adaptada a condições extremas de ressecamento e luz.

Chroococcus varius A. Braun in Rabenhorst 1861 Rabenhorst, Alg. Eur. 2451. 1861.

Figura 24

Células solitárias ou em colônias microscópicas, formando agregados gelatinosos. Colônias

esféricas a amorfas, com tamanho médio 3,5 – 10 µm de diâmetro, hialinas a verde oliva.

Colônias em grupo de 2-4 células, com mucilagem conspícua, espessa, hialina, não lamelada

a levemente lamelada. Células esféricas, hemisféricas ou um setor de esfera, (1,8) 2,2 – 4,0

(4,2) m sem bainha; 3,0 – 4,5 m com bainha; conteúdo celular homogêneo verde oliva.

Ocorrência: epilítica e endolítica em rocha quartzítica (UAN, UAS, UAL).


V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 03 (R210424).

Comentários: Apesar de microscópicas, as colônias encontravam-se densamente arranjadas

em agregados verde-oliva macroscópicos. Naz et al. (2004) registraram essa espécie em

presença de corpos d’água, aderido ao substrato e na forma planctônica.

Gloeocapsopsis magma (Brébisson) J. Komárek & K. Anagnostidis ex J. Komárek 1993

Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, Ser. B (Bot.), 19: 24. 1993

Basiônimo: Protococcus magma Brébisson, in Brébisson & Godey, Alg. Falaise: 40, pl. IV

(p.p.). 1835.

Figura 25

Colônias macroscópicas, castanho-avermelhadas, esféricas a irregulares, (16) 22 – 40 μm de

diâmetro, com poucas subcolônias. Mucilagem colonial espessa (1 – 5,0 μm), conspícua,avermelhada, às vezes levemente lamelada, seguindo o contorno da célula. Células esféricas,

hemiesféricas a um setor de esfera ou irregulares, 4,5 – 8,0 (11) μm de diâmetro; conteúdo

homogêneo verde-escuro.

Ocorrência: epilítica em rocha quartzítica (UAS, UAL, UAN, UAO, UAT, CVE).



13


V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 03 (R210424); 04 (R210425); 05 (R210426);

07 (R210428).

Comentários: Espécie aerofítica possivelmente com ampla distribuição geográfica sobre

rochas úmidas em regiões montanhosas de elevadas altitudes (Komárek & Anagnostidis,

1998). Há registros desta espécie formando biofilmes dispostos profundamente dentro do

substrato (crescimento casmoendolítico) em cavernas da Espanha (Roldán & Hernández-

Mariné, 2009). No Brasil, Gloeocapsopsis magma é citada por Silva-e-Silva et al. (2006)

formando esteiras microbianas no brejo do Espinho, Lagoa de Araruama, RJ, sistema

costeiro raso hipersalino.

OSCILLATORIALES

Phormidiaceae

Porphyrosiphon sp.

Figuras 26-30

Filamentos em tapetes agregados eretos ou decumbentes, 5,0 – 9,0 μm de largura. Bainha

mucilaginosa espessa, levemente lamelada, castanho avermelhada, fechada quando jovem e,

mais tarde, aberta no ápice. Tricomas retos a levemente curvos, sem movimento, 4,5 – 5,8

μm de diâmetro. Células subquadráticas a 1,2-1,6 vezes mais longas do que largas, 5,5 – 8,0

(9,4) μm de comprimento, conteúdo homogêneo verde escuro, presença de grânulos escuros

no citoplasma.

Ocorrência: epilítica em rocha quartzítica (UAS, CVE).


V.L.M. Sousa, 02 (R210423); 07 (R210728).

Comentários: O gêneroPorphyrosiphon

tem como característica diacrítica a largura dotricoma (6-10 μm de largura). Contudo, outros aspectos diagnósticos, tais como a presença

de bainha espessa, lamelada e colorida colocam a espécie encontrada dentro da descrição

aceita para o gênero de Phormidiaceae. Além disso, algumas espécies descritas para outras

regiões tropicais também foram identificadas como pertencentes ao gênero, apesar da

largura do tricoma também poder ter sido inferior a 6,0 μm. Trata-se, provavelmente, de



14

uma espécie nova!

A maioria das espécies do gênero apresenta hábito aerofítico e subaerofítico sobre rochas

úmidas, podendo ocorrer de forma epilítica em ambientes de água doce (rios, lagoas, brejos),

marinhos, estuários e manguezais e solos hipersalinos, raro sobre tronco de árvores e solo. A

determinação do gênero e do número de espécies para o mesmo ainda estão indefinidos para

a biologia molecular.

Duas espécies do gênero citadas para o Brasil encontravam-se descritas, anteriormente,

como Lyngbya, e foram renomeadas como Porphyrosiphon luteus (Gomont) Anagnostidis et

Komárek e P. martensianus (Meneghini ex Gomont) Anagnostidis & Komárek. Uma

terceira espécie foi descrita dentro do gênero Scytonema e hoje se encontra reconhecida

como Porphyrosiphon notarisii Kützing ex Gomont. P. luteus foi registrado para várias

localidades, tais como Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, São Paulo e Maranhão, sendoneste último em estuário (Nogueira & Ferreira-Correia, 2001), apresentando medidas de

diâmetro do tricoma inferiores a 6,0 μm (4,0- 4,2 µm). Já P. matensianus foi registrado tanto

em reservatórios (Moresco & Rodrigues, 2006) quanto na planície de inundação do alto Rio

Paraná, Paraná (Fonseca & Rodrigues, 2005) e sobre algas e no solo de manguezal, em

Pernambuco (Branco et al. 2003). Porphyrosiphon notarisii foi registrado para um

fragmento de floresta estacional semidecidual, em São Paulo (Silva, 2009) e para

reservatórios, no Paraná (Moresco & Rodrigues, 2009), porém neste último com aidentificação em conferatum. O material litofítico da SSJ diferiu das três espécies do gênero

registradas para o Brasil não apenas pelo ambiente em que foi encontrado como em sua

morfologia. A presença de bainha fortemente pigmentada é uma característica comum de

espécies terrestres, sujeitas à intensa radiação UV e que também foi registrada para P.

notarisii no trabalho de Silva (2009).

NOSTOCALES

Scytonemataceae

Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut 1886 Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 7, 5: 95. 1886.

Figuras 31-39

Talo escuro a marrom, macroscópico, com um mm de comprimento. Filamentos longos, em

geral, 11 – 13 μm de largura, com ramificação falsa simples ou dupla, com formação de



15

necridia. Bainha espessa, firme, castanha-amarelada, paralelamente lamelada. Tricomas

verde escuro, levemente constritos, 7,5 – 9,0 μm de largura, atenuando em direção ao ápice.

Células quadráticas a mais curtas do que largas. Em geral, heterócitos quadráticos a

subquadráticos, amarelados, intercalares, 10 – 11,5 μm de largura.

Ocorrência: epilítica em rocha quartzítica (UAN, CMA, CVE).


V.L.M. Sousa, (R210422); 06 (R210427); 07 (R210428).

Comentários: Nas populações examinadas não foi observada reprodução por hormogônio. O

morfotipo registrado para CMA apresentou larguras do filamento (14-18 μm) e tricoma (12-

15 μm) maiores em relação ao encontrado para as demais unidades amostrais, além de

heterócitos cilíndricos, bainha mais estratificada e ramificações com células terminais

discóides (Figura 33-38).Essa espécie é registrada para zonas tropicais em solos e sobre rochas. No Brasil, é

citada para ―inselbergs‖ – formações rochosas graníticas e de gnaisse – da floresta Atlântica

(Büdel et al. , 2002), diferenciando-se apenas nas medidas do filamento e do tricoma, 14 – 15

μm e 12 μm, respectivamente, mais largos em relação ao registrado para UAN e CVE.

STIGONEMATALES

Stigonemataceae

Stigonema dendroideum Frémy Arch. Bot. Mém., 3 (2): 405, figs. 329, 330. 1930

Figuras 40-41

Talo escuro, macroscópico, com 1 – 2 mm de comprimento. Filamentos longos, amplamente

ramificados, 15,6 –17,8 μm de largura. Bainha espessa, castanho amarelada, não-lamelada,

às vezes afilando em direção ao ápice. Tricomas constritos, com 12,8 – 16,3 μm de largura,

unisseriados ou com duas ou mais fileiras de células. Ramificações eretas, às vezes

visivelmente atenuadas em direção ao ápice, unisseriadas ou até duas fileiras de células, 7,7

– 14,9 μm de largura. Células ovais com 7,7 – 14,9 μm de largura. Heterócitos intercalares

ou laterais, subesféricos, com dimensões pouco variáveis em relação às demais células.

Ocorrência: epilítica em rocha quartzítica (UAN, UAS, CVE).


V.L.M. Sousa, 01 (R210422); 02 (R210423); 07 (R210428).



16

Comentários: Hormogônios ou conídios não foram observados nas populações examinadas.

Três espécies do gênero Stigonema foram registradas por Büdel et al. (2002), porém

nenhuma coincidiu com a registrada neste trabalho. Outra espécie do gênero, Stigonema

tomentosum (Kiitz) Hieron. foi citada encontrada em solos arenosos de campinas

amazônicas, sendo apresentada como a única espécie capaz de crescer nessas áreas (Macedo

& Prance, 1978), destacando-se a importância desses micro-organismos na colonização de

áreas pobres em nutrientes.

Figuras 10 – 18: Rochas com crosta epilítica e endolítica por unidade amostral. Figuras 10-

11: Unidade amostral Sul (UAS); figura 10: rocha com crosta epilítica; figura 11: rocha com

crosta endolítica verde. Figuras 12-13: Unidade amostral Norte (UAN); figura 12: rocha

com crosta epilítica; figura 13: rocha com crosta endolítica verde (seta) pouco evidente.

Figuras 14-15: Unidade amostral Leste (UAL); figura 14: rocha com crosta epilítica; figura

15: rocha com crosta endolítica verde escura (seta). Figura 16: Rocha da unidade amostral

oeste (UAO), com crosta epilítica. Figuras 17-18: Unidade amostral topo do matacão

(UAT); figura 17: rocha com crosta epilítica; figura 18: rocha com crosta endolítica verde

escuro.

10

11

12 13 14

15 16 17 18



17

Figuras 19-32: Cianobactérias em microscopia óptica. 19. Aphanothece cf. saxicola Nägeli

20. Aphanocapsa cf. muscicola (Meneghini) Wille; 21-22. Gloeocapsa cf. rupicola Kützing;

23. Chroococcus cf. montanus Hansgirg; 24. Chroococcus varius A. Braun in Rabenhorst;

25. Gloeocapsospsis magma (Brébisson) J. Komárek & K. Anagnostidis ex J. Komárek; 26-

30. Porphyrosiphon sp.; 31-32. Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut, morfotipo UAN,

com tricoma no interior da bainha.



18

Figuras 33-41: Cianobactérias em microscopia óptica. 33-39. Scytonema ocellatum Bornet et

Flahaut; 33. morfotipo UAN, tricoma heterocitado; 34-39. morfotipo CMA. 34-35. Tricomas

heterocitados; 36. Filamento com bainha estratificada; 37-38. Vista das células naramificação, fora da bainha; 39. Tricoma heterocitado e com necrídias; 40-41. Stigonema

dendroideum Frémy.

4140

393837

36353433



19

5.2. Ecologia

Dois estratos de cianobactérias principais foram identificados: epilítico e

endolítico (Tabela 2). A camada epilítica apresentou uma crosta castanha escura a preta.

Análises em microscópio óptico revelaram a presença de espécies com bainhas fortemente

pigmentadas: Gloeocapsopsis magma (Brébisson) J. Komárek & K. Anagnostidis ex J.

Komárek, Porphyrosiphon sp., Scytonema ocellatum Bornet et Flahaut e Stigonema

dendroideum Frémy.

Já a camada endolítica apresentou coloração verde e era composta basicamente

por representantes da ordem Chroococcales: Aphanothece cf. saxicola Nägeli, Chroococcus

cf. montanus Hansgirg, Chroococcus varius A. Braun in Rabenhorst. As células nessa

camada atingiram profundidades variando de 0,5 mm a 1,5 cm. Algumas algas verdes das

classes Chlorophyceae (UAN e UAS) e Zygnematophyceae (UAO) foram encontradas junto

às cianobactérias endolíticas e epilíticas, respectivamente.

Tabela 2. Distribuição espacial das espécies (EPI - crosta epilítica; ENDO- crosta endolítica; UAN – unidadeamostral norte; UAS – unidade amostral sul; UAL – unidade amostral leste; UAO- unidade amostral oeste;

CMA – Cachoeira do mangue; CVE - Campo de Vellozia).

ESPÉCIES EPI ENDO UAN UAS UAL UAO UAT CMA CVE

Aphanothece cf. saxicola X X XAphanocapsa cf. muscicola X X X XGloeocapsa cf. rupicola X X XChroococcus cf. montanus X X X X XChroococcus varius Gloeocapsopsis X X X X X X XPorphyrosiphon sp. X X XScytonema ocellatum X X X XStigonema dendroideum X X X X



20

As temperaturas atmosféricas medidas à sombra (UAS) e ao sol (UAN) foram

27ºC e 32ºC, respectivamente, o que caracteriza indiretamente o fluxo de luz nessas

unidades amostrais, visto que a face Sul da rocha nunca se encontra exposta diretamente à

radiação, recebendo apenas luz difusa. Ainda assim, a unidade amostral Sul foi a que

apresentou maior biodiversidade e um estrato endolítico mais evidente.

Micro-organismos pioneiros fototróficos são colonizadores muito importantes

em arenito (rocha comparável ao quartzito pela porosidade e composição), por serem

capazes de determinar e suportar uma flora heterotrófica, promovendo degradação e

eventual humificação da matéria orgânica. Contudo, a deterioração da rocha parece ser

restrita, abrindo caminho para uma deterioração mais severa a partir da sucessão (Gómez-

Alarcón et al., 1995). O surgimento de comunidades cianobacterianas em rochas nuas leva

ao estabelecimento de um processo de intemperismo ou biodeterioração, resultante da

interação de fatores químicos, físicos e biológicos (Büdel et al., 2004), que atuam junto aos

agentes erosivos, se relacionando com os processos de sedimentação, pedogênese

(preparando o solo para plantas superiores) e formação do relevo. Isso lhes permite ocupar

espaços cada vez mais fundos na rocha.

Nesse estudo o limite de profundidade dentro da rocha em que foi detectada a

colonização deve-se, provavelmente, a necessidade de luz para a fotossíntese e à menor

disponibilidade de água em maior profundidade, considerando-se a origem quartzítica darocha.

Além da porosidade primária, rochas quartzíticas apresentam porosidade

secundária ou epigenética (pós-deposicional), isto é, que se desenvolve após a rocha ter se

formado e são de difícil decomposição (Wray, 1997), sendo os ácidos os agentes de

meteorização química mais efetivos, em especial o ácido carbônico resultante da dissolução

de dióxido de carbono em água, e os ácidos orgânicos produzidos pelas plantas e liquens ou

resultantes da sua decomposição. A penetração ativa das cianobactérias na rocha ocorre por

ação física, pela variação do volume celular, e ação química, através da liberação de

polissacarídeos ácidos, escavando e aumentando a porosidade da rocha (Crispim et al.,

2004; Krumbein, 2004; Garcia-Pichel & Castenholz, 1993), o que deve facilitar o acesso de

água ao interior e produzir esfoliações superficiais, contribuindo para a degradação da rocha

colonizada.



21

Certamente, a cor escura apresentada pela camada epilítica se deve à presença de

cianobactérias produtoras de pigmentos de bainha protetores que funcionam como

filtradores de radiação (Wynn-Williams et al., 2002). A scytonemina é um pigmento de

bainha que tem sua produção induzida por radiação UVA e UVB (Ehling-Schulz & Scherer,

1999), capaz de absorver parte dessas radiações e, ainda, UVC; presente em algumas

cianobactérias filamentosas, tais como espécies heterocitadas dos gêneros Scytonema e

Stigonema, bem como em algumas espécies cocóides, este pigmento parece ser produzido

por cianobactérias desde o Pré-cambriano, o que sugere uma estratégia adaptativa foto-

protetora das cianobactérias terrestres contra radiações de comprimentos de onda curtos

(Dillon & Castenholz, 1999; Garcia-Pichel & Castenholz, 1993) e explica a eficiente

ocupação do micro-habitat epilítico em afloramentos quartzíticos da SSJ.

A cianobactéria Gloeocapsa é descrita como adaptada a vida em fissuras nasrochas, onde a disponibilidade de água é intermitente, além de serem capazes de produzir

substâncias do tipo micosporina (mycosporine-like compounds), que também funcionam

como um filtro UV e podem ser utilizadas como marcador para sua presença nos biofilmes

(Garcia-Pichel et al., 1993). Outro pigmento encontrado no gênero e em algumas outras

espécies cocóides é a gloeocapsina, um pigmento de bainha, geralmente avermelhado, que

realiza o mesmo papel fotoprotetor (Pócs, 2009). Gloeocapsa cf. rupicola e Gloeocapsopsis

magma produzem, provavelmente, alguns desses pigmentos.

A ausência de cianobactérias com bainhas visivelmente pigmentadas na camada

endolítica pode ser devida à incapacidade de penetração na rocha, à menor disponibilidade

da luz numa maior profundidade ou mesmo devido ao tamanho dos indivíduos, em geral

filamentosos ou coloniais.

Scytonema ocellatum e Stigonema dendroideum apresentaram produção de

heterócitos em seu ambiente natural. Tal diferenciação celular garante a atividade da enzima

nitrogenase tanto durante o dia quanto a noite, permitindo a fixação eficiente do nitrogênio

atmosférico (N2). A presença de cianobactérias capazes de fixar N2 mostra a capacidade

destas comunidades epilíticas de enriquecer estas crostas, contribuindo significativamente

com compostos nitrogenados para o microambiente local, além de constituir uma importante

fonte de fixação de carbono, sendo capazes de facilitar o estabelecimento de uma



22

comunidade sucessional em áreas pobres em nutrientes (Belnap et al., 2001; Büdel, 1999;

Büdel et al., 2002; Dojani et al., 2007), como afloramentos rochosos quartzíticos.

Liquens cianobacterianos ou cianoliquens também são considerados um dos

principais responsáveis pela entrada de nitrogênio em ecossistemas terrestres, sendo comum

inclusive o aumento de sua biomassa em florestas temperadas antigas, em detrimento de

outros organismos fixadores de N2, tais como as crostas de cianobactérias (Campbell, 2010).

Contudo, os cianoliquens não são tão abundantes sobre os afloramentos rochosos da SSJ se

comparados às crostas de cianobactérias e, por isso, não foram considerados neste trabalho.

Tanto as cianobactérias filamentosas quanto as cocóides da camada epilítica

possuíam uma mucilagem e/ou bainha conspícua e espessa, mantendo visivelmente a rocha

úmida por mais tempo. A presença de mucilagem e/ou bainha espessada serve de proteção

contra a dessecação (Potts, 1999; Singh et al., 2002), podendo ser percebida a umidaderetida nas áreas escuras sobre as rochas. Gómez-Alarcón et al. (1995) verificaram a retenção

de partículas do ar por emaranhados filamentosos, que formavam um protossolo capaz de

facilitar a colonização por briófitas, que por sua vez, apresentaram sementes de plantas

vasculares (Asteraceae), evidenciando um processo sucessional.

Na atual sistemática das cianobactérias, tem-se que as espécies podem distribuir-

se por grandes extensões geográficas. Entretanto, espera-se que ocupem ambientes

ecologicamente semelhantes, não sendo mais admitida a existência de organismos ubíquos

(Komárek, 1994). Para Hoffmann (1996), considerar diversos fatores relacionados à

ecofisiologia e à capacidade de dispersão – por exemplo, temperatura, distribuição de

habitats, dispersão e especiação – pode levar a explicações possíveis para diferentes padrões

de distribuição geográfica das cianobactérias.

Aphanothece saxicola e Gloeocapsopsis magma são espécies citadas pela

literatura com ocorrência em ambientes salinos, mas estas espécies foram muito semelhantes

morfologicamente com o material registrado para a SSJ, o que permitiu tais identificações, o

que sugere uma ampla tolerância a fatores ambientais diversos e, ainda, podendo a

salinidade ser um fator comparável a baixa disponibilidade de água em afloramentos

quartzíticos, caracterizando um estresse hídrico. No caso de Porphyrosiphon sp., destaca-se

por ser um morfotipo diferente daqueles já registrados para o Brasil e, muito provavelmente,

trata-se de uma espécie nova.



23

Afloramentos rochosos podem ser vistos como ilhas de diversidade, capazes de

abrigar uma grande diversidade de plantas superiores, bem como micro-organismos e

pequenos invertebrados (Main, 1997). Ainda assim, poucos são os estudos dedicados a essa

biota. Para o grupo taxonômico Cyanobacteria, a maioria dos estudos abrange biótopos

aquáticos epicontinentais e alguns marinhos, com poucas pesquisas dedicadas ao estudo de

cianobactérias aerofíticas e subaerofíticas e crostas de cianobactérias em geral.

De acordo com a classificação de crostas microbianas em rochas proposta por

Pócs (2009), as comunidades aqui descritas se enquadrariam preliminarmente no subtipo

silicícola do tipo filamentoso. Porém, para que se possa realizar uma classificação adequada

dos tipos de comunidades litofíticas microbianas em afloramentos quartzíticos, será

necessária a expansão da área geográfica de abrangência dos estudos ora realizados apenas

na Serra de São José.

6. CONCLUSÕES E CONSIDERAÇÕES FINAIS

Este estudo mostrou que comunidades de cianobactérias de afloramentos

rochosos ainda são pouco conhecidas na sua biodiversidade e distribuição geográfica no

Brasil. Além disso, dentre os trabalhos aqui citados para áreas tropicais, poucos se referiam

diretamente à taxonomia deste grupo de micro-organismos, e não foi encontrado nenhum

estudo realizado em rocha quartzítica ou de campo rupestre.

Assim, seguem-se algumas considerações sobre este trabalho e suas

perspectivas:

- Foram registradas ao todo nove espécies de cianobactérias litofíticas, sendo

Porphyrosiphon sp. um morfotipo diferente dos já descritos, possivelmente representando

uma espécie nova;

- Os taxa mais frequentes na crosta epilítica foram Aphanocapsa cf. muscicola, Gloeocapsa

cf. rupicola, Gloeocapsopsis magma, Porphyrosiphon sp. , Scytonema ocellatum e

Stigonema dendroideum, com ocorrência facultativa de Chroococcus varius;

- Os taxa endolíticos foram Aphanothece cf. saxicola, Choococcus varius e C . cf. montanus;

- O conhecimento das cianobactérias em afloramentos rochosos de áreas geográficas

distintas oferecerá dados de biodiversidade e poderá trazer contribuições relevantes à



24

taxonomia e ecologia do grupo;

- Metodologias de coleta e análise do material ainda precisam ser melhoradas para uma

investigação com maior qualidade, em especial em rochas quartzíticas, em que os

organismos encontram-se muitas vezes incrustados nos grãos de quartzo;

- Tanto em áreas tropicais quanto nas temperadas, as comunidades de cianobactérias

litofíticas são compostas pelas mesmas combinações de gêneros. Porém, as incertezas na

circunscrição de muitas espécies dificultam a comparação dessas comunidades. No

momento pode-se concluir apenas que a riqueza de espécies de cianobactérias litofíticas das

áreas tropicais e temperadas é comparável, com em torno de 15 – 20 espécies por localidade;

- Trabalhos que envolvam o isolamento e o cultivo são necessários para a identificação e

confirmação de espécies através da taxonomia clássica em microscopia óptica e,

paralelamente, pela utilização de técnicas diversas para análise da ultraestrutura, da biologia

molecular e da bioquímica.



25

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