1

NAVODILA ZA ANATOMSKO SEKCIJO ŽABE

Pripravila asist.dr. Lilijana Bizjak Mali

Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za biologijo

Ljubljana, 2005

2

Telesno zgradbo dvoživk si ogledamo na konzervirani žabi Rana sp Potrebujemo secirni pribor, secirno podlago in bucke. Sledimo opisu v spodnjem tekstu. Delamo v rokavicah in pod stereolupo. S kadavri rokujemo previdno! Potek sekcije je sledeč:

najprej si ogledamo zunanjo morfologijo, nato notranjost ust, sledi odprtje telesne votline in ogled prebavnega trakta, ogled gonad, izločal, pozorni smo na srce (poglej tudi izpreparirano srce). Možgane in skelet si ogledamo na pripravljenih anatomskih preparatih (pri biologih sta to

dodatni vaji) Pozorni smo na krvožilje, ki si ga ogledamo na tistih primerkih, ki imajo obarvano krvožilje.

I. ZUNANJE ZNAČILNOSTI Glava je široka in sploščena. Tup je kratek in dokaj tog, gibljiv je le v križni regiji. Zadnje noge so močne. Koža je vlažna in sluzava na račun številnih žlez v koži in podkožnega limfnega prostora. Koža ni tesno pripeta na mišice, nanje je vezana le z vezivnimi septami (to opazimu pri sekciji, saj kožo z lahkoto odstranimo). Podkožni limfni prostor je z vezivnimi pregradami predeljen v več prostorov. Ti prostori so med seboj povezani preko ovalnih odprtinic v pregradah. V subkutaneusni prostor se skozi kožo absorbira voda in hranljive snovi, prav tako pa se skozi kožo voda oddaja. Žabe nimajo podkožnega maščobnega tkiva, kot je značilno za ptice in sesalce. Večina zalog, ki jim omogoča preživetje v času hibernacije, je naloženih predvsem v jetrih, v maščobnem telesu. Nekaj hraniva se kopiči tudi v mišicah, kar vodi v povečano telesno težo v zimskem času. Na račun nizkega metabolizma ter sposobnosti porabljanja zalog iz lastnih tkiv so žabe sposobne preživeti daljše obdobje brez hrane. Žabe nimajo zunanjega ušesa. Bobniča (tympanična membrana) sta na površini ob straneh glave. Oči so velike in izbočene nad lobanjo. Beline beločnice skoraj ni opaziti, ker sta šarenica in leča veliki. Oko je prekrito z membrano, ki sega izpod spodnje veke. Njena vloga je vlaženje in čiščenje očesa. Leča je okrogla. Žabe dobro vidijo na blizu ter slabo na daleč. S premikom leče naprej prilagodijo oko na bližnje predmete. Oko žab lahko primerjamo s širokokotnim objektivom (s kratko goriščno razdaljo in velikim zornim kotom); povečuje podobe bližnjim objektom in reducira podobe daljnim objektom. II. USTA Odpri žabi usta in si oglej naštete strukture (glej sliko1):

glotis, vokalne vrvice grla,odprtini Eustahijeve cevi, vstop v požiralnik, jezik, pri samčkih odprtini vokalnih vrečk, zobe, nosnici (notranji, zunanji).

Usta in žrelo sta prekrita z mukoznim ciliarnim epitelom, ki je močno prekrvavljen. Na dnu žrela je režasta odprtina-glottis, ki vodi v grlo ali larynx. Grlo je mišično-hrustančna struktura z vokalnimi vrvicami. Le-te omogočajo žabam oglašanje. Zrak na svoji poti iz pljuč v usta vrvice zaniha, proizvede se zvok. Mišice grla dajejo različno napetost vrvicam. Ker imajo žabe v času oglašanja usta in nosnice tesno zaprte, se lahko oglašajo tudi pod vodo. Zvok se ojača v vokalnih vrečkah, ki se napihnejo in delujejo kot resonatorji. Prisotne so samo pri samcih. Nameščene so pod submaxilarno mišico in se odpirajo na dnu ust. Jezik je zelo mobilen in ima pomembno funkcijo pri prehranjevanju. Pritrjen je spredaj na čeljust, njegova površina je zelo lepljiva. Zobje so prisotni na zgornji čeljusti in na vomerju (vomerski zobje). Zunanji nosnici se nadaljujeta v nosna voda, ki se preko notranjih nosnic odpirata v ustno votlino. Zunanji nosnici lahko zaprejo z odebeljeno mišico m. submentalis.

3

Slika 1

Usta žabe.

Slika 2 Usta, požiralnik in grlo od strani.

4

III. MIŠICE Z ventralne strani osebka zareži kožo po sredini in sicer od čeljusti do odprtine kloake, nato zareži po ventralni površini nog ter kožo odstrani. Zareži tudi okoli oći in timpanične membrane. Pri odstranjevanju kože bodi pozoren na musculocuteneusno veno, ki vodi venozno kri s kože in površinskih mišic. S pomočjo slike 3a,b določi glavne mišične sklope. Pri naši sekciji se bomo osredotočili le na večje površinske mišice. S topim koncem škarij jih poskušaj ločiti med seboj. Glede načina lokomocije (skakanje) imajo žabe močno reducirano trupno muskulaturo. Ker se teža telesa prenese na zadnje noge, imajo dobro razvite mišice zadnjih nog. Prav tako imajo dobro razvite mišice ramenskega obroča. Slednje povezujejo ramenski obroč z glavo in hrbtenico in predstavljajo nekakšen amortizer pri pristajanju na sprednje noge. Mišice trupa • Epaksialne mišice (= dorzalna trupna muskulatura):

longissimus dorsi (je segmentalna mišica, razširja se vzdolž hrbtenice, origo-trtica, insercio-anteriorna presakralna vretenca),

coccygeo-illiacus (leži lateralno od longissimusa, origo-trtica, insercio-illium), iliolumbaris (origo-ilium, insercio-presakralna vretenca).

• Hipaksialne mišice (= mišice boka in abdominalne mišice): dve plasti bočnih mišic: obliquus externus/zunanja poševna trebušna mišica ter globlje ležeči m.

transversus/prečna trebušna mišica. Abdominalno regijo pa prekriva rectus abdominis/prema trebušna mišica, ki je mediano ločena z

vezivnim ligamentom (linea alba). Rectus se v prsni regiji razdeli v pectoralis major/ velika prsna mišica in cutaneus pectoris.

Mišice ramenskega obroča in sprednjih nog • Ekstenzorji in adduktorji sprednjih nog:

latissimus dorsi / velika hrbtna mišica (površinska, tanka, trikotna mišica, povleče ramo nazaj), dorsalis scapule (adductor, dviguje humerus), anconeus/troglava mišica (glavna iztegovalka komolčne povezave, leži vzdolž dorzalne površine roke,

je troglava mišica) • Fleksorji in adduktorji sprednjih nog:

pectoralis major/velika prsna mišica (adductor, primika zgornji del uda k trupu), coracoradialis (upogiba komolec, je antagonist anconeusu, origo-sternum, insercio-radiou-lna), deltoideus/trikotna mišica (upogibanje rame, origo-sternum, insercio-humerus).

Mišice medeničnega obroča in zadnjih nog • Mišice stegna:

triceps femoris / troglava mišica stegna (upogne kolčno povezavo, iztegne koleno), sartorius / krojaška mišica (odmakne femur, upogne koleno, origo-pelvis, insercio-tetiva na koleno), adductor longus / dolga pritezalka (primakne nogo), adductor magnus / velika pritezalka( primakne nogo), gracilis major, minor (upogib kolena, izteg kolka), iliofibularis in semimembranosus / polkrožna mišica (dorzalni mišici posteriornega dela stegna;

upogibta koleno, iztezta femur), iliacus externus, piriformis (mišici medeničnega obroča).

• Mišice distalnegan dela zadnjih nog: peroneus/mečnična mišica (na lateralni strani tibiofibule, dolga ozka mišica, origo-koleno, insercio-

tibiofibula), gastrocnemius/dvoglava mečna mišica (iztegovalka, insercio-femur).

5

Slika 3A

Mišice z dorzalne strani.

6

Slika 3B

Mišice z ventralne strani.

7

IV. TELESNA VOTLINA Zareži telesno steno od kloake do ramenskega obroča (previdno, da ne poškoduješ notranjih organov). Rez naj bo pomaknjen na stran, da se izogneš ventralni abdominalni veni (le-ta poteka po sredini in je v tesnem kontaktu s telesno steno). Dvigni prerezan konec abdominalne stene in osvobodi veno tako da prerežeš ventralni mezenterij (vena tako ostane nepoškodovana). Nato naredi prečni rez telesne stene blizu ramenskega obroča ter v pelvični regiji. Tkivo nato pripni ali izreži. Telesna votlina ali celom je pri žabah deljen v perikardialno votlino, ki obdaja srce ter v plevroperitonealno votlino, ki obdaja viscero vključno s pljuči. Votlini sta razmejeni z membranskim transverzalnim septumom. Celom je v celoti obdan s tanko membrano ali peritonej (sl. 4). Ločimo parietalni peritonej, ki pokriva telesno steno ter visceralni peritonej, ki pokriva viscero. Peritoneja se stekata v mezenterij. Mezenterij pripenja viscero na dorzalno steno, spenja dolgo črevo, po mezenteriju prihajajo žile in živci do organov. Peritonej je pigmentiran. Pigmentne celice sp prisotne tudi po ostali visceri, gre za ekstrakutaneusni pigmentni sistem.

Slika 4

Shematski prikaz telesne votline na prečnem prerezu. Na sliki vidimo, da ležijo ledvice izven celoma (retroperitonealno).

V. PLJUČA Privzdigni jetra in poišči pljuča. Glej tudi anatomski preparat. Notranja stena pljuč je nagubana, tako da tvori številne septe. Septe so močno prekrvavljene in prekrite s tankim respiratornim epitelom.

Izmenjava plinov pri žabah se vrši na treh mestih: preko kože (cutaneusna respiracija), v pljučih (pulmonarna respiracija) ter preko mukozne membrane ust in žrela (buccopharyngealna respiracija).

Kutaneusna respiracija je možna na račun vlažnosti kože, ki jo ohranjajo številne žleze v koži, velik subkutaneusni prostor ter semiterestični način življenja. Z izsušitvijo kože je izmenjava plinov preko kože onemogočena, s tem je lahko izzvana smrt osebka. V času hibernacije, ko so temperature nizke in je metabolizem nižji, so žabe odvisne predvsem od izmenjave plinov preko kože. V normalnih pogojih pa živijo le nekaj dni brez pljučnega dihanja.

8

VI. PREBAVNI SISTEM S pomočjo slik 5-8 si oglej prebavni trakt, pripadajoče žleze (jetra, pankreas ) in vranico. Poišči hepatično portalno veno (sl. 8) in ji sledi do vstopa v jetera.

Slika 5

Odseki prebavne cevi.

Požiralnik in želodec sta raztegljiva, kar omogoča požiranje večjega plena. Požiralnik je cevasta mišičasta povezava med žrelom in želodcem. Želodec je obsežen, ukrivljen ter pomaknjen proti levi strani telesne votline. V posteriornem delu je ločen od dvanajstnika ali duodenuma s piloričnim sfinktrom. Črevo je dolgo in zavito. Deljeno v tanko in debelo črevo. V anteriorni del tankega črevesja (duodenum) se odpira skupni vod žolčnika in pankreasa ali žleze slinavke.

Želodec služi za kemično in mehansko obdelavo hrane, v tankem črevesju pa se hranljivi material absorbira v kri in limfo. Epitel ust in požiralnika je prekrit s cilijami. Stena požiralnika, tankega in debelega črevesa vključuje zunanjo vzdolžno mišično plast ter notranjo krožno mišično plast. Na račun kontrakcije mišic se hrana potiska vzdolž prebavnega trakta. V želodcu longitudinalna mišična plast manjka, vendar je cirkularna plast debela in služi pri drobljenju hrane, ki je le delno zdrobljena z zobmi. Mukoza je notranja plast prebavne cevi, številne žleze proizvajajo prebavne sokove in sluz. Absorpcijska površina črevesja je povečana na račun nagubanja epitela črevesne stene.

Pankreas leži v hepato-gastričnem ligamentu. Leži med duodenumom in želodcem. Proizvaja prebavne encime (glikolitične, lipolitične, proteolitične encime) za razgradnjo hrane v snovi, laže dostopne za absorpcijo skozi črevesni epitel. Proizvaja pa tudi hormone (insulin, glukagon), za regulacijo vsebnost sladkorja v krvi. Preko žolčnega voda encimi vstopajo v tanko črevo, natančneje v duodenum. Hormoni pa se sproščajo direktno v krvni obtok.

Vranico opaziš, ko privzdigneš želodec, je intenzivno rdeče barve ter jajčaste oblike. Njena vloga je v tvorbi, skladiščenju in razgradnji krvnih telesc.

Jetra so iz dveh lobulov, levega in desnega, vsak pa je še dodatno razdeljen na anteriorni in posteriorni del. Jetra so obsežna in zasedajo kar dobršen del telesne votline. Imajo mnogostrano funkcijo, od skladiščenja določenih produktov prebave (predvsem maščob, glikogena), formacije uree, razgradnja rdečih krvnih telesc, do sekrecije žolča, ki je potreben za emulzifikacijo maščob. Žolčnik je tankostena kroglasta struktura vezana na jetra, prazni se v duodenum preko žolčnega voda. Žolčnik opazimo, ko jetra privzdignemo. Večina žolčnega voda je znotraj pankreasa, da bi ga videli bi morali páncreas odstraniti.

9

Slika 6 Viscera z ventralne strani

Slika 7

Viscera z leve strani. Vidna je vranica.

10

Žile hepatično - portalnega sistema

Celiacomesenterične arterije vodijo oksigenirano kri do črevesa in se v črevesni steni kapilarizirajo. Venska kri iz prebavnega trakta se steka v jetra preko hepatične portalne vene. Znotraj jeter prihaja do ponovne kapilarizacije, nutrienti se odvzamejo, transformirajo in skladiščijo v hepatocitih. Preko hepatičnih ven se kri vrača v veno postcavo, ki vodi vensko kri v venski sinus srca. Glej tudi shemo krvožilja (sl. 13).

Slika 8

Hepatično- portalni sistem

11

VII. GONADE IN LEDVICA Privzdigni jetra in prebavni trakt! S pomočjo slikovnih prilog 9 in 10 poišči strukture urogenitalnega sistema:

gonade (testise oz. ovarije), mesorchium oz. mesovarium, efferentne vode testisa (urogenitalne povezave), Wolfov kanal, jajcevod ali ovidukt, maščobno telo, ledvice, nadledvično žlezo, od žil pa urogenitalne arterije, renalne vene, veno postcavo

Najprej si oglej gonade s pripadajočimi izvodil, nato si oglej ledvice! Samico prepoznamo po zelo obsežnih ovarijih. Ovariji so parne strukture, obdaja jih mesovarium. Spomladi, takoj po paritvi, so ovariji majhni in skrčeni. Tekom poletja se povečujejo na račun razvijajočih jajc, dokler v celoti ne zasedejo telesne votline. Ovidukti so močno nagubani in ležijo lateralno od ledvic, Ustje ovidukta ali ostium je pod samo bazo pljuč (vidiš ga lahko na demonstracijskem preparatu-stereolupa na katedru) Ovarij žab je votlega tipa, z limfno tekočino v lumnu. Zrele jajčne celice so velike na račun prisotne velike količine rumenjaka. Zrele jajčne celice se sproščajo v celom. S pomočjo cilij, ki so na notranji strani peritoneja, se jajca pomikajo anteriorno do ustja ovidukta. Na poti skozi ovidukt jajca pridobivajo kapsularne ovoje, t.j. želatinozen material, ki ga proizvajajo žleze znotraj ovidukta. (grajeni so iz mukopolisaharidov in glikoproteinov). Jajca se zbirajo v spodnjem delu jajcevoda t.i.ovisacu vse do konca ovulacije. Po odlaganju jajc kapsularni ovoji močno nabreknejo in predstavljajo zaščito embrija pred mehanskimi poškodbami, pred napadom mikroorganizmov in predatorjem otežujejo požiranje.

Slika 9

Urogenitalni sistem samice z ventralne strani. Na levi strani je jajčnik odstranjen, da se dobro vidi jajcevod. Z mesotubarijem je jajcevod pripet na ledvico in

vodi žile in živce do ovidukta. V zadnjem delu se jajcevod razširi v ovisak.

12

Testisi so parne ovalne strukture, ležijo na ventralni strani ledvic in sicer v njihovi zgornji polovici. Z mesorchiumom so pripeti na ledvica. Preko efferentnih duktulov se testisi praznijo v ledvice. V tem primeru govorimo o urogenitalnih povezavah. Maščobno telo je prstasta rumena struktura na anteriornem delu gonad. Pri samcih je maščobno telo izrazitejše kot pa pri samicah. Predstavlja zalogo nutrientov, ki se porabljajo v času reprodukcije in je potrebno za normalen razvoj gonad. Tekom poletja se maščobno telo povečuje na račun kopičenja nutrientov. Spomladi, pred in v času paritve, se substance porabljajo in maščobno telo se močno zmanjša. Ledvica ležijo retroperitonealno (izven celoma) na vsaki strani dorzalne aorte. Na njihovi ventralni strani je prisotna roza obarvana struktura, nadledvična žleza. Urogenitalna arterija oskrbuje ledvica, maščobno telo in gonadee. Od dorzalne aorte se odcepi z ventralne strani in se razdeli v desni ter levi odcep. Kri, ki vstopa v ledvica prihaja iz dveh virov: urogenitalne arterije in renalne portalne vene. Kri se podaja v kapilarni preplet nefronov in se vrača preko renalnih ven v veno postcavo. Nefroni so osnovna strukturna in funkcionalna enota ledvic. Njihova osnovna funkcija je regulacija notranjega okolja ter eliminacija odpadnih produktov. Končni produkti se preko zbirnih vodov stekajo v Wolfov kanal (primarni sečevod) in od tu v kloako (stok). Wolfov kanal pri samcih vodi poleg urina še spolne produkte (urogenitalna povezava).

Slika 10

Urogenitalni sistem samca z ventralne strani.

13

VIII. KLOAKA Z ostrim skalpelom prereži medenični obroč in izpostavi kloako. (glej sliko 11). V kloako se odpira prebavna cev, Wolfov kanal, sečni mehur in pri samicah še ovidukta. Sečni mehur se odpira na ventralni strani, Wolfov kanal pa na dorzalni strani kloake. Zunanjo odprtino kloake obdaja sfinkter. Sečni mehur je ventralna izbočitev same kloake, pogosto ga lahko spregledamo, ker se že na samem začetku sekcije sesede. Seč steče najprej v kloako in šele nato v sečni mehur.

Slika 11

Kloaka z vstopi debelega črevesa, izvodila urogenitalnega sistema, sečnega mehurja.

14

IX. SRCE Zareži ramenski obroč (previdno, da ne poškoduješ srca) in reži po sredini proti čeljusti. Odstrani pericard in s pomočjo stereolupo in priloge 12 poišči spodaj naštete struktur:

ventrikel, oba atrija, arteriozni stožec in arteriozni trunkus ter odcepe = aortne loke sinus venozus, veno postcavo.

S stereolupo poiščitudi žlezo ščitnico in obščitnico. Prva je pomembna pri kontroli metamorfoze, rasti in metabolizmu. Druga regulira nivo kalcija in fosfatov v krvi. Srce lahko izoliraš in si ga pogledaš pod stereolupo. Predno to storiš privzdigni ventrikel in poišči sinus venosus ter postcavo. Nato postcavo prereži, prav tako loke (sistematski, karotidni in pulmokutaneusni) ter prereži perikardialno povezavo. Z majhnimi škarjami odreži steno atrija in ventrikla ter zareži v carotidni bulbus, da izpostaviš spiralno zaklopko. Glej sliko 12! Srce obdaja pericard in ga ločuje od preostalega celoma. Srce žab je deljeno na:

dva atrija (levi atrij je večinoma manjši od desnega), en ventrikel.

Iz ventrikla izhaja arteriozni stožec ali bulbus cordis (sin. bulbus arteriosus). Znotraj stožca je spiralna zaklopka. Arteriozni stožec se nadaljuje v razcepljeno ventralno aorto, t.i. arteriozni trunkus. Vsak od razcepov trunkusa se nadalje razdeli na tri aortne loke:

karotidni lok vodi kri v glavo, sistematski lok vodi kri po telesu, pulmokutaneusni lok - oskrbuje pljuča, steno žrela in kožo.

V srce vstopata dve vrsti krvi. Preko pljučne vene vstopa v levi atrij kri bogata s kisikom. Sinus venosus vodi mešanico deoksigenirane in oksigenirane krvi v desni atrij (deoksigenirana kri iz telesa, oksigenirana kri s kože in ust). Čeprav ventrikel ni predeljen, sta krvotoka v znatni meri ločena zaradi razlike v času vstopanja in zapuščanja krvi in na račun spongiozne strukture ventrikla. Krvotoka sta končno sortirana s kompleksno spiralno zaklopko v arterioznem stožcu in z razdelitvijo vsake od vej ventralne aorte (arteriozni trunkus). Vloga spiralne zaklopke Spiralna zaklop je znotraj stožca pripeta samo na dorzalni steni in se ob ventralno steno prisloni le ob kontrakciji stožca (to se dogodi v drugi fazi sistule; zaklopka tako zapre levo stran stožca in prepreči oksigenirani krvi vstop v pulmokutaneusni lok).

I. FAZA SISTOLE:

Ventrikel se skrči, bulbus je relaksiran. V bulbus vstopa relativno deoksigenirana kri →teče v pulmokut. lok, saj je pritisk v pulmokut. loku nižji od pritiska v ostalih dveh lokih (karot., sist. lok). Vstop krvi v sist. in karot. lok pa preprečijo tudi zaklopke sist. loka in karotidno telo

II. FAZA SISTOLE:

Bulbus kontrahira → spiralna zaklopka se prisloni ob ventralno steno bulbusa in zapre pot v pulmokut. lok. Oksig kri teče v sistemski & karotidni lok.

15

Slika 12

Srce z ventralne strani, vzdolžen prerez.

16

X. KRVOŽILJE Glej diagram krvožilja! Krvožilje pogledamo na kadavrih z obarvanim arterielnim in venskim sistemom. Poiščemo večje žile:

ventralno abdominalno veno, hepatično portalno veno, renalno portalno veno, renalne vene, postcavo, dorzalno aorto, celiakomezenterično arterijo, urogenitalne arterije.

Slika 13

Krvožilni sistem z lateralne stani.

17

XI. UHO IN MOŽGANI

Odstrani kožo z dorzalne površine očesa. Bobnič pusti nepoškodovao. Z dorzalne površine glave in hrbta odstrani mišice, prični na sredini. Reži previdno, da ne poškoduješ spodaj ležečih struktur. Sledi namakanje v 3% dušikovi kislino (3 dni). Kislina topi mineralne soli in omehča kostno tkivo. Nato žabo spiraj in odstrani dorzalni del lobanje. S pomočjo stereolupe odstrani očesne mišice in streho nosne votline. Odlušči slušno kapsulo, da izpostaviš notranje uho. S pomočjo slike 14 prepoznaj strukture.

Zunanjega ušesa žabe nimajo. Votlina srednjega ušesa je preko Eustahijeve cevi povezana z usti. Na zunaj srednje uho zapira bobnič. Vibracije bobniča se preko kolumele prenesejo do notranjega ušesa. Mediani konec kolumele je v povezavi s hrustnčnim čepom, ki se prilega ob ovalno okno. Kolumela je homologna struktura stapesu sesalcev.

Notranje uho oz. membranski labirint je miniaturni sistem vrečk in kanalov, ki ležijo znotraj auditorne kapsule. Napolnjeni so z endolimfo, obdaja jih perilimfa. Vrečke vsebujejo otolite (kristale kalcijevega karbonata). Spremembo položaja otolitov zaznavajo macule (čutilni epiteli) in omogočijo vzdrževanje ravnotežja. Senzorični epiteli znotraj ampul (to so razširitve polkrožnih kanalov), pa zaznavajo gibanje. Pri žabah je notranje uho pomemben organ za ravnotežje.

Posebnost pri dvoživkah je povezava endolimfatičnega dukta z apnenimi ali endolimfatičnimi vrečkami (glej demonstracijski preparat – stereolupo na katedru). Endolimfatične vrečke obkrožajo spinalne živce na mestu izstopa iz hrbtenjače. Akumuliran kalcij v vrečkah služi ob metamorfozi za kalcifikacijo skeleta.

Slika 14.

Glava z dorzalne strani z odstranjenim lobanjskim delom.

Prirejeno po Pictoral anatomy of the frog, S.G. Gilbert, 1968