ZELLTEILUNG UND KAPPENSYSTEME DER OEDOGONIEN Yon TRAUTE BARG (Gie~en)

Mit 9 Textfiguren

Eingegangen am 31. M~rz 1941

Wenn ieh auf die oft behandelte Teilungsweise der Zellen der Oedogonien mit den nachfolgenden Zeilen zuriickkomme, so geschieht es deswegen, weil ein Gief~ener Kulturmaterial, das mir Herr Prof. Dr. K i i s t e r zur Untersuchung iiberlieB, neue Beitr~ge zur Kenntnis des Ph~nomens der Zellteilung und der ihm naehfolgenden Vorg~nge gewinnen zu lassen verspraeh.

Es handelt sich um eine uppige Kultur einer sterilen Oedo. gonium sp., die aus dem GieBener Botanisehen Garten stammte. Als das Material in den ersten Monaten des Jahres 1941 in meine H~nde kam, fiel es dureh den ungewShnliehen Reichtum an gliederreiehen Kappensystemen auf.

Nach einer kurzen Besehreibung dieser Systeme werde ieh auf die an den Kappenzellen und ihren Protoplasten beobachteten Er- scheinungen eingehen.

Die K a p p e n s y s t e m e legen Zeugnis ab yon der sehr grol3en Zahl von Teilungen, welche die Zellen erfahren k6nnen (Fig. 1). Die ineinandergesehachtelten Kappen bilden zusammen starkwandige Hohlzylinder; ihre Wanddieke betr~gt 1,5---5 #; sie kSnnen eine L~nge bis zu 70 # erreiehen. Auf 10 # kommen durchsehnittlieh 12 Kappen. Die Breite eines Kappenringes ist aueh da, w o e s sich um besonders gliederreiche Systeme von Kappen handelt, nahezu die gleiche. Das Fig. 1 Profil des aus Kappen gebildeten Membranzylinders zeigt insofern Unregelm~Bigkeiten, als es hier und da starke Einschniirungen aufweist. Das Zellenlumen hat dort, wo Kappensysteme es umgeben, einen geringen Dureh- messer (2 7 #); selten ging die Breite des Lumens auf 1 # herab.

F r e u n d (1923) gibt die unterschiedliehe Ls der in K n o p seher N~hr- 16sung (40 45#) und in Leitungswasser (62--68#) erwaehsenen Zellen an. Bei meiner Kultur stand es um die Zellenl~nge derart, dab kappenlose Zellen nur eine L~nge von 16 24u erreiehten. Zellen, welche viele Teilungen hinter sieh und infolgedessen ein umfangreiches Kappensystem auf sieh haben, sind den anderen Zellen an L~nge iiberlegenZ).

z) Vgl. die Tabelle am SchluB dieser Mitteilung. Protoplasma. XXXVI l l

162 Barg

Auffallend an dem vorliegenden Material ist die groBe Anzahl von Kappen, die viele Zellen tragen. Nicht selten sind Zellen, deren Kappensystem ungefs 60 Kappen aufweist. Die Systeme meines Materials sind demnach erheblieh reieher ausgestattet als die von K r a s k o v i t s (1905) beobachteten; nach den Angaben dieses Autors geht die Zahl der Kappen einer Zelle selten tiber 15 20 hinaus. ,,Sobald eine gewisse Zahl von Kappen erreicht ist, wird die Ringbildung nieht mehr in gewShnlicher Art vor sich gehen" ( K r a s k o v i t s 1905, 264). ,,Bei unbeschrs Fortsetzung dieser Bildungen mfiBten schliel~lich Bildungen von monstrSsen Kappenzellen die Folge sein. Weil aber die Kappen bei groBer Zahl sich auch im lebenden Faden trennen kSnnen, wfirde dureh derartige Kappen- zellen der Zusammenhang im Zellfaden gefi~hrdet sein . . . . ". Am GieBener Material lernen wir, dab die Kappenbildung selbst das dreifache der yon Kras - k o v i t s beobachteten H~ufung erreichen kann, ohne da[~ es zu monstrSsen

Zellbildungen k~me, und ohne dab die Kappensysteme zerfielen. Wir werden sparer hSren, in welcher Weise die Zelle den von K r a s k o v i t s erl~uterten Folgen einer fiberm~$igen Verl~ngerung vorzubeugen vermag.

Die Breite der zuerst angelegten Kappen ist oft etwas grSBer als die der folgenden, die dann ungefi~hr alle dieselbe Breite aufweisen.

Sehr ins Auge f~llt die Verbiegung, die fast jedes grol~e Kappen- system meistens in seiner Mitre erf~hrt.

Eine seltene Erseheinung in meinen Pr~paraten waren Kappen- systeme, die eine Endzelle der Oedogonium-F?~den ausstatteten; es handelt sich bei diesen Funden wohl um die Spitzenzellen der zu langen F~den herangewachsenen Keimling e. Bei dem in Fig. 2 dargestellten apikalen Kappensystem waren die Kappen ~uBerst schmal und so dicht gelagert, dab die AuBenw~nde nur ganz zart schraffiert erschienen; die oberste Spitze zeigte diese Struktur nicht, und ihre Membran war homogen; der gr5Bere untere Teil bestand sch~tzungsweise aus 25---30 Kappen. Die /~uBeren Umrisse des Kappensystems waren

Fig. 2 glatt und zeigten keine Zi~hnelung. Ahnliche Zellulosehiitchen mit geringer Kappenzahl besehreibt F r i ts c h ffir Keimlinge ( 1904, S. 651).

In der ttoffnung, fiber die Struktur der Systeme weitere Einzelheiten ermitteln zu k5nnen, habe ieh - - ohne Erfolg - - die verschiedensten zellulose- 15senden und .quellenden Agentien angewandt, wie z. B. Kupferoxydammoniak, H2SO 4 (kalt und heiB), Kalilauge-Ammoniak (konz.), Wasserstoffsuperoxyd, Diaphanol und Chromsi~ure (20 %); alle Agentien blieben insofern ohne sicht- baren Erfolg, als es nicht gelang, die Kappensysteme in ihre LameUen aufzulSsen oder diese voneinander zu lockern; Behandlung mit Chroms~ure hellt die Mem- branen stark auf und ls erkennen, dub die dicken W~nde der Kappenzylinder fast in ihrer ganzen Breite aus den S~umen der Kappen bestehen. Offenbar handelt es sieh um i~hnliche Bilder, wie die yon K r a s k o v i t s (1905, 251) fiir Kupferoxyd-Ammoniak-Pr~parate beschriebenen.

Die Einzelheiten der Ringbildung hat namentlich K r a s k o v i t s (1905, 243) beschrieben und abgebildet; ieh habe zu seiner Beschreibung nichts

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hinzuzufiigen; auf einige seiner Angaben werden wir nachher zurtick- zukommen habenl).

Das mir vorliegende Material und die an ihm beobachteten umfangreichen Kappensysteme waren dadurch yon besonderem Interesse, dab an ihrer inneren OberflKche gar nieht selten Membranringe sich bildeten, die ieh wegen des Ortes, den sie einnehmen, und wegen ihrer Beziehung zum Zellenganzen und zur Zell- teilung als a b n o r m e R i n g e den normalen gegeniiberstellen mSchte, die niemals an anderer Stelle als an dem ~ul~ersten jiingsten Rand der Kappensysteme bzw, unmittelbar vor diesen angelegt werden, und deren Bildung ein starkes L~ngen- wachstum der Zellen und eine vom Zellkern gesteuerte Teilung der Zellen einleiten.

Die abnormen Ringe entstehen ungefi~hr in der Mitre besonders glieder- reieher Kappensysteme (Fig. 3) oder teilen diese im VerhKltnis 1 : 2 ; hSchst selten entstehen sie in unmittelbarer N~he der alten Querwand, yon der sie im allgemeinen mindestens durch ffinf Zellenkappenbreiten getrennt sind.

Die abnormen Ringe gleichen im allgemeinen den normalen in ihren Proportionen; zuweilen findet man ganz zarte Ringe yon geringer HShe - - in anderen Fi~llen abnorm breite.

Die abnormen Ringe haben dieselbe Struktur wie die normalen insofern, als auch bei ihnen eine schwach lichtbreehende Substanz erkennbar ist - - H i r n (1900) spricht yon Ringsehleim ..... die sich von einer starker brechenden Rindenschieht abhebt; nach K r a s k o v i t s (1905) kommt jenem inneren Anteil die Bedeutung eines SchwellkSrpers zu. Mit Rutheniumrot gelingt es, die innere Substanz zu f~rben, so dal~ auf Reichtum an [ J~ Pektinstoffen geschlossen werden darL K r a s k o v i t s f~rbte dieselbe Substanz mit Thionin, das sieh bei meinem - - Material weniger bew~hrte. Der schwach liehtbrechende Fig. 3 Fig. 4 innere Anteil ist im allgemeinen klein und punktfSrmig. Ausnahmsweise zeigt er die Form einer nach auBen konkaven ringfSrmigen Halbrinne. Selten sind gezonte Ringe, auf deren Querschnitt zwei schwaeh liehtbrechende ,,Ringschleimzonen" mit s tark liehtbrechenden Zonen wechseln (Fig. 4).

Die abnormen Ringe liegen zuweilen schief; sehr hiiufig trifft man un- vollkommene, d. h. solehe, die nur auf einer L~ngsflanke der Zelle sichtbar werden. Gar nicht selten ist der Fall, dal] innerhalb eines Kappensystems mehrere Ringe unmittelbar nebeneinander (bis 4 - - vgl. Fig. 5) oder durch ansehnliche

1) Uberraschende Bilder kommen zuweiten durch Vererzung der Membranringe zustande, deren Bildung der Teilung der Zellen vorausgeht: Der Ring erscheint als braune Spange - - Zuweilen auch als zarter gelber Doppelreifen, wenn die Vererzung auf die obere und untere Flanke des Membranringes beschrankt bleibt. In denselben Pr~paraten be- gegneten mir Zellen, die keinen Ring enthielten und gleichwchl Vererzung zeigten - - diese beschrankte sich auf den apikalen Polder Zelle.

11"

/

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Abst/~nde voneinander getrennt entstehen; der in der Figur dargestelRe Fall ist dureh besonders hoch liegende Ringe ausgezeichnet.

Die Substanz der normalen Ringe wird bei L/~ngenwachstum der Zelle zum Aufbau der AuBenwand verbraueht; die abnormen Ringe erfahren eine solehe Verwendung nicht und kSnnen sieh derart vergrSBern, daB sie das durch die:wiederholte Kappenbildung bereits erheblich reduzierte Zellumen stark einengen. Vielleieht kSnnte man erwarten, dab der Bildung der abnormen Ringe eine Sprengung des Kappensystems und ein starkes L/s der Zelle folgen kSnnten. Ich habe niemals ein Zeichen dafiir gefunden, dab Waehstum oder Querwandbildung der Entwicklung eines abnormen Ringes gefolgt w/~re. Klebs (1888, 535) beobaehtete an Oedogonium-Arten unter abnormen Um-

st/s (Plasmolyse in ZuckerlSsungen) Querwand- ohne li Ringbildung; in unseren F/~llen liegt Ring. ohne Quer-

~ wandbildung vor. Naeh Wachstumserseheinungen zu suehen, die mit

der Bildung abnormer Ringe zusammenh/ingen, schien um so mehr geboten, als K r a s k o v i t s (1905, 265) fiir

^--_ gliederreiehe Kappensysteme bereits abnorme Ringe be- - sehrieben hat und naeh ihrer Bildung ein L/~ngenwachs-

tum der Zelle sieh vollziehen sah. ,,Der Ring wird zwisehen der Miindung der letzten Kappe und der oberen Seheidewand angelegt . . . . Damit h/~ngt wohl die Ausbildung eines getrennten zweiten Kappensystems unter dem ersten zusammen." Solehe Bildungen ha, be ieh an meinem Material Diemals beobaehten kSnnen, dessen Kappensysteme - - wie wir oben schon hSrten - - soviel st/irker waren als die von K r a s k o v i t s beob- aehteten, Die abnorme Ringbfldung unseres Materials

Fig. 5 Fig. 6 blieb also stets eine irreversible Gestaltung der Zell- wandsubstanz.

Ein Ring besonderer Art ist in Fig. 6 dargestellt: Er ist abnorm breit, so dab er das Lumen vSllig sperrt; die innere Ringsehleimsehieht ist reichlich entwiekelt. Der Ring liegt am unteren Rande des Kappensystems. Unweit yon ihm, noeh welter vom Kappensystem entfernt, liegt ein weiterer, sehr zarter Membranring.

Die Zellen yon Oedogonium haben eine starke Neigung zur Bildung weehselnd geformter Membranmassen; Kf is ter hat (1925, 372) diese Verdickungen ab- gebildet (vgl, aueh F r i t s ch 1902). In meinem GieBener Material fehlten der- artige Verdiekungen durehaus. DaB sie nieht mit unseren abnormen Ringen gleiehgestellt werden kSnnen, beweist die regelm/iBige Form der letzteren und ihre sieh immer wiederholende innere Struktur. - -

l~ber P l a s m o l y s e f o r m e n der Oedogonium-Zellen haben Klebs (1888), H i m (1900), K r a s k o v i t s (1905) und zuletzt noeh Cholnoky (1931) einige Mitteilungen verSffentlieht. An meinem Material war die Plasmolyseform wenig abweehslungsreieh. Der Protoplast zog sich namentlieh an dem der Membran-

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scheide abgewandten Ende mit sphi~riseher Endfl~che yon der Querwand zuriiek (n/2 Rohrzueker, n/2 KNO3.und n/4 KNO3). Uns interessiert namentlieh, dab Zellen, die mit einem reiehen Kappensystem ausgestattet und im Lumen des letzteren bereits zur Bildung eines ,,abnormen Ringes" gesehritten sind, bei der Plasmolyse ihren lnhalt in zwei Stiicke zerlegen, von welehen das weitaus kleinere im Lumen des Kappensystems zwisehen der alten Querwand und dem abnormen

�9 Ring liegt. Wo eine Ringbildung fehlt, zieht sieh in der das Kappensystem tragenden Zelle der Protoplast von beiden Zellenenden ann~hernd gleieh stark zuriick. - -

Eine Z e r t r e n n u n g des P r o t o p l a s t e n tr i t t offenbar aueh beim un- gestSrten Verlauf der weiteren Entwicklung, die der Bildung eines abnormen Ringes folgt, sehr hgufig ein. Wir finden dann den Protoplasten in zwei ungleieh grol~e Stiicke zerlegt: das kleinere liegt oberhalb des abnormen Ringes zwisehen den altesten Kappenringen, der weitaus grSl~ere ffillt den iibrigen Teil der Zelle. Indem der letztere zur Membranbildung schreitet, wird das Foramen des abnormen Ringes versehlossen; der kleine obere kernlose Teil bleibt ohne Umhgutung; zuweilen fand ieh ihn noeh plasmolysierbar; in vielen anderen Fallen war das kleine Plasmafragment tot.

Von groBem Interesse sind die nun folgenden Vorgi~nge reicher M e m b r a n p r o d u k t i o n . An dem Kappenpol bildet der Protoplast immer neue Lamellen und ineinandergeschachtelte innere Kappen aus nieht anders als sie yon zahlreiehen anderen Zel]- formen der niederen und hSheren Pflanzen lgngst be- kannt sind (vgl. K i i s t e r 1935, 482); ieh spreehe yon inneren Kappen, um eine Unterseheidung von den bis- her behandelten ~ul~eren Kappen zu siehern. Manch-

Fig. 7 a Fig. 7 b

mal liegen diese inneren Kappen dicht aufeinander, so da6 ein liiekenloses Zellu- losemassiv entsteht, oder sie lassen schmale Spalte zwischen einander frei. In noch anderen Fallen folgt wiederholter Kappenbildung erneute Fragmentierung des Protoplasten, so da6 ein zweiter kleiner oder gro]~er plasmaerfiillter Raum von Kappen umschlossen wird. Dieser Wechsel yon Plasmaeinschlfissen und dicht gefiigten Kappen kann sieh nmhrere Male wiederholen (vgl. Fig. 7; Folge der inneren Kappen sehematisiert in Fig. 7a).

Die Ftillung des Zellumens mit Membransubstanz bleibt stets auf einen P o l d e r Zelle besehr~nkt. Ihre Beziehung zur Entwieklung eines oder mehrerer abnormer Ringe bleibt fast immer dieselbe. Nur vereinzelt babe ich Zellen gefunden, in welchen die Bildung eines abnormen Ringes und die Zertrennung des Lumens und des Protoplasten ausblieben, und der Protoplast unmittelbar auf die alte Querwand der Zelle seine inneren Kappen deponierte; aueh in diesem Falle kam die Polaritgt der Oedogonium-Zelle in d e r n u r e i n e n Pol der Zelle ausstattenden Membranbildung zum Ausdruck. Lamellenreiche, dicke Mem-

166 Barg

branen, die die dureh Plasmolyse kontrahierten Protoplasten allseits ausstatteten, sah K l e b s (1888) in ZuckerlSsungen entstehen.

In unserer Tabelle haben wir die mit Membransubstanz erffillten Anteile der Zellen unter der Kolumne F (,,Ffillung") zusammengestellt. Wir ersehen aus den Messungen, dab die mit Zellwandsubstanz erffillte Strecke sehr betr/~eht- lich werden kann (Maximum 38 #). Dureh diese Ffillungen wird die L~nge des Zellumens, die bei wiederholten Zellteilungen durch die Bildung zahlreicher /~uBerer Kappen auf das Doppelte und Dreifache der normalen gestiegen war, wieder herabreguliert ; die Durchschnittsl/~nge der Zellen des Oedogonium-Fadens wird zwar nieht erreieht; doeh geht die L/tnge der Kappenzelle - - bezogen auf das plasmaerffillte Lumen - - nach dieser Ffillung nur noch bis zu 54 % fiber die durehschnittliche Normall/~nge hinaus.

Eine Abh/~ngigkeit der hier besehriebenen Membranbildungen von dem Charakter der Kappenzellen, ihrer L/~nge und ihrem Reichtum an Membran-

Fig. 8 Fig. 9

s/~umen anzunehmen wird schon dadurch unerl/~Blich, weil nur in den Kappenzellen, und zwar nur in den- jenigen, deren Kappensystem reichlieh sich aus- gestattet zeigt, die an dem yon Kappen gebildeten Membranhohlzylinder gebundenen Membranringe er- scheinen, und nur in diesen Zellen die Erffillnng des Lumens mit Membransubstanz einsetzt --- anderer- seits die besagten Erseheinungen in den alten Kappenzellen nur ganz selten "ausbleiben. In den Seheidenzellen sind ~hnliche Bildungen nieht zu finden m nur e inmal beobachtete ieh zwei F/~den, die streckenweise mit abnormen Ringen fast alle Zellen ausgestattet hatten; am oberen Pol der Zelle ersehienen Ringe, d i e den der normalen Zellteilung vorausgehenden im wesentlichen gliehen; ieh land in manehen Zellen je einen, in anderen drei, vier oder ffinf Ringe, die nebeneinander lagen und zusammen einen ring~hnliehen Wulst bildeten, der auf dem optischen

Zellenl/~ngsschnitt einer Gruppe von drei, vier oder ffinf 0sen glich (vgl. Fig. 8). Diese abnormen Ringe sind st/~rker und substanz/~rmer als die ffir die Kappen- zellen besehriebenen; ihre Substanz dient nicht zur Bildung einer neuen Quer- wand; sie liegen dicht nebeneinander; sie werden niemals so m/~chtig, da[3 das Lumen der Zelle stark verengt wird, wie das der Kappenzellen; ihre Bildung kombiniert sich nieht mit der innerer Kappen. - - In dem Faden, der strecken- weise die hier beschriebenen beringten Zellen aufwies, folgten einander Zellen mit folgenden Ringzahlen: 0---6--1--3--1--5--0---0--4---0---4---0--0.

~oeh ~ndere Anomalien liel~en sich ~ehi ldern . Fig. 9 macht uns mit einer Kappenzelle bekannt, die an dem Rande des Kappensystems zwei Ringe entwiekelt hat, die den normalen (zur Zel!teilung ffihrenden) ~hnlieh sind.

Ringe, die in Mehrzahl erseheinen und nicht zur Zellenteilung ffihren, hat F r i t s e h ffir Oedogonium.Keimlinge beschrieben (1902, Fig. 27a).

Zellteilung und Kappensys~eme der Oedogonien 167

V o n d e r O s a n n - B e u l w i t z - S t i f t u n g zu Gief ien u n d d e r Giel~ener H o c h -

s c h u l g e s e l l s c h a f t w u r d e i ch - - d u t c h d ie H a n d des H e r r n P ro f . K i i s t e r

w i e d e r h o l t u n t e r s t i i t z t ; f i i r d iese F 6 r d e r u n g s p r e c h e i ch h i e r d u r c h m e i n e n b e s t e n

D a n k aus .

G i e l ~ e n , M~rz 1941.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 l l 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 3O

Zelle I Zelle I I Zelle I I I

L M F L L

70 70 68 68 68 65 64 60 60 60 60 58 58 58 58 56 56 52 50 50 48 47 46 46 45 44 44 44 42 36

52 50 50 52 49 38 35 46 45 50 32 38 42 3 6 38 35 34 38 31 34 28 35 25 22 32 30 28 3O 26 20

34 38 32 34 35 21 19 30 24 37 22 22 30 16 18 18 12 15 11 16

9 2O

9 7

2O 14 10 18 10

4

18 22 18 20 17 22 18 16 18 19 19 18 18 24 16 20 18 23 20 22 18 24 16 18 18 18 20 18 20 17

20 19 18 20 18 24 20 18 18 20 16 22 20 2O 18 24 19 22 21 20 22 23 18 24 19 17 18 22 18 18

In der nebenstehenden Tabelle sind die Ergcbnisse yon Messungen mitgeteilt , die ich an 30 Fi~den durchgeftihrt habe. tJber die mi t Kappensystemcn ausgesta t te ten Zellen wird in Kolumne ,,Zelle I " ber ichtet ; aul]er diesen sind die beiden nach un ten nachstfolgenden (Zelle I I und Zelle I I I ) gemessen worden. Bei Zelle I sind die L~nge der Zelle (L), die L~n~e des Kappensystems (M) und die Lange des mit Membransubstanz erffillten Lumens (F) gemessen worden; die Zellen sind in der Tabelle derar t gecrdnet, dab die langsten (L) an erster Stelle stehen. Auch die Werte M und F sind ftir die l~ngsten Zellen im allgemeinen

168 B arg , Zellteilung und Kappensysteme der Oedogonien

die hSchsten; doch lehrt ein Blick auf Kolumne M und F, daft viele Ausnahmen v o n d e r Regel gefunden werden. Die Differenz L - - M entspricht ungef~hr den unter ] I und I I I ein- getragenen Werten. - - Die Ffillung der Lumina w~chst mit der Zellenl~nge; doch fehlt es keineswegs an langen Zellen (L ~ 60 und mehr), bei welehen F ~ 0 bleibt. Selbst bei m~]~ig langen Zcllen kann andererscits die Fiillung - - wie die Tabelle zeigt - - so miichtig

L werden, dab F fast gleich ~- wird; die l~ngste beobachtete Ftiliung betrug fast 2 L (Zelle 10).

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