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Ziichtungswege bis zum Aufbau von Mehrklonsorten Von H. J. FROHLICt-I und H[ WEISGERBFR 1 Zielsetzung Die Arbeiten der Forstpflanzenziichtung sind yon jeher darauf gerichtet, der forstiichen Praxis genetisch hochwertiges Vermehrungsgut zur Verfiigung zu stellen. Als Ziichtungszielen kommt dabei der Stabilit?it der zu begriindenden Waldbest~inde und ihrer Anpassungsf?ihigkeit an die gegebenen Milieuverh~ilmisse neben der Steigerung der Wuchsleistung und der Verbes- serung der Holzqualit~it vorrangig Bedeutung zu. Diese Ziele k6nnen durch Anwendung unterschiedlicher Methoden der Auslese-, Kreu- zungs- und Mutationsziichtung erreicht werden. Beispielsweise lassen sich dutch kombinierte Hybrid- und Selektionszfichtung in Verbindung mit vegetativer Vermehrung neue Soften er- zeugen, die den in iiblicher Weise iiber generative Vermehrung verftigbaren Bestandesabsaaten oft wek iiberlegen slnd. Die zu w~ihlende Z/ichtungsstrategie wie auch d!e Nutzung der gewonnenen Erkenntnlsse in der Forstwirtschaft bedtirfen indessen sorgsamer Ubertegung und Planung. Besonders deutlich wird dies an den Fortschritten, abet auch Rfickschl/igen auf dem Gebiet der Pappelziichtung in den vergangenen Jahrzehnten. So konnten bei Schwar-zpappelhybriden durch neue Zuchtsor- ten Leistungssteigerungen von zum Teil weit fiber 100 Prozent erreicht werden. Die groffl.:ichi- ge Verbreitung dieser Pappeln in Monoklonkulturen fiihrte dann abet vor allem durch Pilzbe- fail und Ausdehnung des Anbaus auf ungeeignete Standorte zu hohen wirtschaftlichen Verlu- sten. Als typisches Beispiel sei auf den Klon ,Robusta' verwiesen, der sich nach e• starker Bevorzugung Anfang der fiinfziger Jahre als besonders anfiillig gegeniiber Dothzchiza populea erwies, so daft sich sein Anteil an den Qualit~itspappeln der Baumschulen yon 46 % im Jahre 1955 auf 4 % im Jahr 1965 verminderte. Solche Fehlentwicklungen lassen sich vermeiden, wenn die Zi~chtungsarbeit auf einem geneq tisch vielfS.ltigen Ausgangsraaterial aufbaut und dleses Potential nur so weir eingeengt wird, daft eine Leistungs- und Qualiditsverbesserung ohne Gefiihrdung der Stabilitiit m6glich ist. Die ho- hen Anforderungen, die an gepriiftes Vermehrungsgut im Sinne der einschl~iglgen Rechtsvor- schriften zu stellen sind, erfordern dementsprechend umfassende Untersuchungen an einem breit variierenden Pflanzenmaterial auf unterschiedlichen Standorten. Aufbauend beispielswei- se auf Erkennmissen der Herkunftsforschung oder der Nachkommenschaftspriifung nach ge- ]enkter Kreuzung werden zun~ichst Selektionsschritte auf der Populationsebene ausgefiihrt. Die weitere Z,Schtungsarbeit ist darauf gerichtet, aus der Fiille des verbleibenden Materials Indivi- dualauslesen vorzunehmen und Mehrklonsorten aufzubauen, die als gepriiftes Vermehrungsgut Eingang in die Praxis finden. Die Erfordemisse der Produktionssicherung werden im Rahmen dieser Untersuchungen durch gezielte Maflnahmen der Resisrenzziichtung-besonders beachtet. Die Priifung der Anf~il- ligkeit bzw. Abwehrbereitschaft der Pflanzen vor allem gegeniiber klimatischen Einfliissen und Krankheitserregem ist daher ein wichtiger Bestandteil der Setektionsarbeit. So wird unter ande- rem bei Pappeln bereits vor Durchf(ihrung tier gelenkten Kreuzungen und erneut in den sprite- ren Stadien des dargestetlten Ziichtungsganges die Anf~illigkeit gegeniiber bedeutsamen Sch~i- digungen wie Triebspitzenkrankheit (Erreger Pollacciaradiosa) und Bakterienkrebs (Xanthomo- U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: Forstw. Cbl. 106 (1987), 312-328 (~ 1987x,'brlagParey, Hamburg und Bertin ISSN 0015-8003 0015-8003/87/10606-000312 S 0.2.50/0

Züchtungswege bis zum Aufbau von Mehrklonsorten

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Ziichtungswege bis zum Aufbau von Mehrklonsorten

Von H. J. FROHLICt-I und H[ WEISGERBFR

1 Zielsetzung

Die Arbeiten der Forstpflanzenziichtung sind yon jeher darauf gerichtet, der forstiichen Praxis genetisch hochwertiges Vermehrungsgut zur Verfiigung zu stellen. Als Ziichtungszielen kommt dabei der Stabilit?it der zu begriindenden Waldbest~inde und ihrer Anpassungsf?ihigkeit an die gegebenen Milieuverh~ilmisse neben der Steigerung der Wuchsleistung und der Verbes- serung der Holzqualit~it vorrangig Bedeutung zu.

Diese Ziele k6nnen durch Anwendung unterschiedlicher Methoden der Auslese-, Kreu- zungs- und Mutationsziichtung erreicht werden. Beispielsweise lassen sich dutch kombinierte Hybrid- und Selektionszfichtung in Verbindung mit vegetativer Vermehrung neue Soften er- zeugen, die den in iiblicher Weise iiber generative Vermehrung verftigbaren Bestandesabsaaten oft wek iiberlegen slnd.

Die zu w~ihlende Z/ichtungsstrategie wie auch d!e Nutzung der gewonnenen Erkenntnlsse in der Forstwirtschaft bedtirfen indessen sorgsamer Ubertegung und Planung. Besonders deutlich wird dies an den Fortschritten, abet auch Rfickschl/igen auf dem Gebiet der Pappelziichtung in den vergangenen Jahrzehnten. So konnten bei Schwar-zpappelhybriden durch neue Zuchtsor- ten Leistungssteigerungen von zum Teil weit fiber 100 Prozent erreicht werden. Die groffl.:ichi- ge Verbreitung dieser Pappeln in Monoklonkulturen fiihrte dann abet vor allem durch Pilzbe- fail und Ausdehnung des Anbaus auf ungeeignete Standorte zu hohen wirtschaftlichen Verlu- sten. Als typisches Beispiel sei auf den Klon ,Robusta' verwiesen, der sich nach e• starker Bevorzugung Anfang der fiinfziger Jahre als besonders anfiillig gegeniiber Dothzchiza populea erwies, so daft sich sein Anteil an den Qualit~itspappeln der Baumschulen yon 46 % im Jahre 1955 auf 4 % im Jahr 1965 verminderte.

Solche Fehlentwicklungen lassen sich vermeiden, wenn die Zi~chtungsarbeit auf einem geneq tisch vielfS.ltigen Ausgangsraaterial aufbaut und dleses Potential nur so weir eingeengt wird, daft eine Leistungs- und Qualiditsverbesserung ohne Gefiihrdung der Stabilitiit m6glich ist. Die ho- hen Anforderungen, die an gepriiftes Vermehrungsgut im Sinne der einschl~iglgen Rechtsvor- schriften zu stellen sind, erfordern dementsprechend umfassende Untersuchungen an einem breit variierenden Pflanzenmaterial auf unterschiedlichen Standorten. Aufbauend beispielswei- se auf Erkennmissen der Herkunftsforschung oder der Nachkommenschaftspriifung nach ge- ]enkter Kreuzung werden zun~ichst Selektionsschritte auf der Populationsebene ausgefiihrt. Die weitere Z,Schtungsarbeit ist darauf gerichtet, aus der Fiille des verbleibenden Materials Indivi- dualauslesen vorzunehmen und Mehrklonsorten aufzubauen, die als gepriiftes Vermehrungsgut Eingang in die Praxis finden.

Die Erfordemisse der Produktionssicherung werden im Rahmen dieser Untersuchungen durch gezielte Maflnahmen der Resisrenzziichtung-besonders beachtet. Die Priifung der Anf~il- ligkeit bzw. Abwehrbereitschaft der Pflanzen vor allem gegeniiber klimatischen Einfliissen und Krankheitserregem ist daher ein wichtiger Bestandteil der Setektionsarbeit. So wird unter ande- rem bei Pappeln bereits vor Durchf(ihrung tier gelenkten Kreuzungen und erneut in den sprite- ren Stadien des dargestetlten Ziichtungsganges die Anf~illigkeit gegeniiber bedeutsamen Sch~i- digungen wie Triebspitzenkrankheit (Erreger Pollaccia radiosa) und Bakterienkrebs (Xanthomo-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: Forstw. Cbl. 106 (1987), 312-328 (~ 1987 x,'brlag Parey, Hamburg und Bertin ISSN 0015-8003

0015-8003/87/10606-000312 S 0.2.50/0

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nas populi) in speziellen Friihtestverfahren mit Hilfe kfinstlicher Infektion systematisch unter- sucht (WEIsGERBER 1969; KECHr-i_ 1984). Fiir die Feldversuche sollte in der Regel bereits vorge- priiftes Material zur Verfiigung stehen.

Im folgenden stellen wir auf der Grundlage von Untersuchungen unseres Institutes beispiel- haft for kaub- und Nadelbaumarten dar, welche Ziichtungsfortschritte auf dem Weg von einer grogen Populationsvie!falt bis hin zum Aufbau von Mehrklonsorten realistisch und welche Grenzen dabei zu beachten sin&

Beispiel 1:

Die im Rahmen eines umfangreichen Kreuzungsprogramms bei der Pappelsektion Leuce ent- standenen Nachkommenschaften werden gepriift, die w~chsigsten Populationen selektiert und aus diesen wiederum die besten Einzelbiiume ausgelesen und zu Mehrklonsorten zusammenge- stellt.

Beispiel 2:

Aufbauend auf dem Hessischen Fichten-Provenienzversuch yon 1959 nehmen wir gleichfalls in zwei Stufen zun~ichst eine Auswahl der leistungsfiihigsten Herk(infte und unter diesen eine Selektion der besten, fiir den Aufbau yon Mehrklonsorten geeigneten lndividuen vor.

Beispiel 3:

Die Vorgehensweise bei qualitativen Merkmalen und der dabei erreichbare Selektionsgewinn werden an spiittreibenden Fichten erliiutert.

2 M e h r k l o n s o r t e n aus A s p e n k r e u z u n g e n

2.1 Versuchsmaterial und Versuchsfl.~chen

Seit !955 wurden in Hann.-M(inden gelenkte Kreuzungen mit Aspen und Weigpappeln durch- geffihrt. Als Eltern standen 104 ausgelesene Plusb~iume yon Populus trernula, 10 yon P. alba und 78 yon P. x canescens zur Verfiigung. Zus~itzlich konnte Pollen yon zahlreichen ZuchtbS.umen der nordamerikanischen Aspenarten P. grandidentata und P. tremuloides sowie neuerdings auch der ostasiatischen Arten P. adenopoda, P. davidiana und P. tomentosa einbezogen werden. Von den insgesamt erstellten Kombinationen, bei denen ein oder beide Ausgangsparmer Aspen sind, stehen zur Zeit 159 auf Versuchsfl~ichen.

Von den 34 Versuchsorten geh6ren 11 der Randlichen Eichen-Mischwaldzone, 12 der Unte- ren Buchen-Mischwaldzone und 11 der Oberen Buchen-Mischwaldzone an (vgl. ASTHAt:rEa 1973). Die Versuche wurden als randomisierte Blockanlagen oder als Dreisatzgitter begriindet.

Die Aufnahme der Versuchsfl~ichen erfolgte in der Regel in vierjiihrigem Turnus. Zur Er- mittlung der quantitativen Leistungsf~ihigkeit wurden H6he und je nach Alter und Entwick- lungszustand der Pflanzen auch Brusth6hendurchmesser, Kronenbreite und die LS.nge des letztj~ihrigen Triebes gemessen. Als qualitative Merkmale haben wir jeweils in mehreren Boni- turstufen vor allem Mortalit/it, Schaftform, phototropisches Verhahen, Kronenform, Zwiesel- bildung, Beastungsdichte, Astst~irke, Befall dutch Grofien und Kleinen Pappelbock, Blatt-, Trieb- und Rindenkrankheiten sowie FrostscMden erfaflt.

Das in diesem Beitrag enthaltene Vermehrungsmaterial befindet sich auf 6 Mittelgebirgs- standorten der Unteren und Oberen Buchen-Mischwaldzonen in Hessen in H6henlagen zwi- schen 210 mund 420 m fiber NN.

Da es uns in erster Linie auf die Darstellung des methodischen Vorgehens bei dem Aufbau von Mehrklonsorten ankommt, werden yon den umfangreichen Versuchsergebnissen nachfol- gend zur Verdeuttichung ledigtich diejenigen fiir das Leistungsmerkmal Wuchsh6he verwen- det. Die anderen erw~ihnten Eigenschaften sind bei den Selektionsmafinahmen jeweils in ange-

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314 tt. J. Frohlich und H. Weisgerber

messener Weise zu beriicksichtigen (vgl. die ebenfalls beispielhafte Er6vterung qualitativer Merkmale in Abschnitt 4).

2.2 Selektionsmafgnahmen

2.2.1 Selektionsmaflnahmen auf der Populationsebene

Das Gesamtkollektiv der untersuchten B~.ume ist durch eine betr~ichtliche Typenvielfalt ge- kennzeichnet. Sie kommt durch die breite Variation der H6henwerte und hohe Variationskoef- fizienten ffir jeden Versuchsort zum Ausdruck ('Ihb. 1). Dariiber hinaus wird aus Abbildung 1 ersichtlich, dat~ sich die relativen H6henwerte des Gesamtkollektivs (insgesamt 1109 B~iume auf allen Versuchsfliichen) auf eine H6henstufenskala yon < 50 % bis 145 % verteilen.

Ordnet man das Untersuchungsmaterial den jeweiligen Kreuzungseitern zu, so k6nnen 4 Gruppen unterschieden werden:

Gruppe 1: P. tremula • P. tremula-Kreuzungen; Gruppe 2: P. tremula • P. x canescens-Kreuzungen; Gruppe 3: P. tremula x P. tremuloides-Kreuzungen; Gruppe 4: P. x canescens • P. x canescens-Kreuzungen.

Abbildung 1 zeigt, daf~ die beiden am st~irksten besetzten Gruppen 1 und 3 der intra- und inter- spezifischen Aspenkreuzungen eine iihnliche Verteilung der relativen H6henwerte aufweisen. Bei den erheblich geringer besetzten Gruppen 2 und 4, bei denen teilweise oder ganz Graupap- peln als Kreuzungspartner beteiligt sind, ist demgegenfiber ein flacherer Kurvenverlauf mit deutlicher Schwerpunktverschiebung in die gerlngwi.ichsigen Bereiche festzustellen. Vergli- chen mit dem Gesamtkollektiv sind die H6henwerte bei den Gruppen 1 und 3 ~ihnlich oder etwas besser, bei den Gruppen 2 und 4 hingegen wesentlich schlechter.

Variation und gruppenbezogene Verteilung der Wuchsh6hen erm6glichen eine erste Orien- tierung fiber erforderliche Selektionsmaf~nahmen. Es ist nun zu priifen, inwieweit die Individu- enzah[ verringert werden mug, um erhebliche Mehrleistungen zu erreichen, ohne dadurch die Produktionssicherheit zu gef~ihrden.

Durch allmiihliche Eliminierung der jeweils leistungsschw~.chsten Nachkommenschaften in insgesamt 13 Selektionsschritten ergeben rich die in Tabelle 2 enthaltenen A.nderungen der je- weiligen H~Shenverteilung auf der 11stufigen Skala yon < 50 % bis 145 %. Dabei nimmt die Zahl der B~iume yon ursprfinglich 1109 auf 30 ab.

Der Vergleich der Mittelwerte und Variationskoeffizienten zeigt eine zun.~ichst relativ gleichm~flAge Verbesserung der Wiichsigkeit bei jeweils au!einanderfolgenden Selektionsmaf~- nahmen. Gr6gere Leistungsverschiebungen slnd bei dem Ubergang vom 11. zum 12. und yore 12. zum 13. Selektionsschritt festzustellen. Durch eine Stammzahlreduzierung auf 11 I. bzw. auf 30 konnten dabei relative Mittelh6hen yon 112 % bzw. 116 % erreicht werden, jeweils bezogen

Tabelle 1

HShenwerte von Aspen und Graupappeln auf sechs Versuchsfl~ichen Total tree heights of aspen and grey poplars on six experimental plots

Versuchsort

Gahrenberg Kaufungen 1 Kaufungen II Obersuhl Rauschenberg Reinhardshagen

[ Pflanzenaher I Stammzahl Variations- .,'vlittel- Standard-

zum Zeitpunkt n breite wert F: abweichung s der Aufnahme (m) (m) (m)

24 141 6,50-23,80 18,55 2,81 20 149 8,00-19,30 14,32 2,17 20 139 8,10-23,00 16,98 3,07 20 189 13,40-25,00 19,01 2,21 14 2:0 3,20-'.4,50 9,73 2,45 17 281 7,80-21,50 15,19 2,26

Variations- koeffizient

(%)

15,2 15,2 18,1 11,6 25,2 14,9

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Abb. 1. Verteilung der relativen H6henwerte bei Nachkommenschaften aus gelenkten Kreuzungen mit Populus tre~nula, P. tremuloides und P. x eaazescens im Alter 14 his 24 an 6 Versuchsorten F~g. I. Distribution of relative total heights of progenies from controlled pollination with Populus tremula, P. tremu]oides, and P. x cane~cens; ages 14 to 24 years, at six experimental sites

Abb. 2. Einflufl von 5 $elektionsmat~nahmen auf die Verteilung der relativen x,'+'uchsh6hen yon Aspen- und Graupappet-Kreuzungsnachkommenschaften auf 6 "v~rsuchstlS_chen Fig. 2. Effects of five selection procedures on the distribution of relative total heights of aspen and grey poplar hybrid progenies; on six experimental plots

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316 H. J. Frohlich und H. Weisgerber

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auf die durchschnittliche H6he des Gesamtkollek- tivs (~ 100 %). Diese Lei- stungsspr0nge sind in Abbildung 2 gut zu erken- nen. Aus Gr0nden der Obersichtlichkeit enth~ilt die Darstellung lediglich 5 Selektionsschritte und die durch das Gesamtkol- lektiv gegebene Aus- gangssituation.

Das Beispiel macht in- dessen deutlich, daf~ we- senttiche Leistungsfort- schritte auch bereits m6g- lich sind, wenn nur weni- ge mattwiichsige Nach- kommenschaften elimi- niert werden. Hier muf~ der Z0chter 0ber die Selektionsintensidit ent- scheiden.

Um fi~r die weiterge- henden Auslesemaf~nah- men eine m6glichst grof~e genetische Vielfalt auf der Populationsebene zu er- halten, haben wir uns in Anbetracht des gleichm~i- f~igen Selektionsgewinns " zu einer maflvollen Redu- zierung der Pr0fglieder entschlossen. Folgende Populationen wurden aus- gew~ihlt: - 2 Nachkommenschaf-

ten von intraspezifi- schen Kombinationen zwischen P. tremula- Klonen ostpreul~ischen Ursprungs;

- 5 Nachkommenschaf- ten von intraspezifi- schen Kombinationen zwischen P. trernula- Klonen aus hessischen Mitteigebirgslagen und P. tremula-Klonen ost- preut~ischen Ursprungs;

- 6 Nachkommenschaf- ten von interspezifi-

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Ziichtungswege his zum Aufbau yon Mehrklonsorten 317

schen Kombinationen zwischen P. tremula-Klonen hessischen Ursprungs und P. tremuloides- Klonen aus der Provinz Ontario in Kanada.

Die relativ mattwiichsigen Graupappel-Kreuzungen sind also in dieser Auslese nicht mehr ent- halten. Die Gesamtzahl der Biiume verringert sich um 45 % von 1109 auf 611. Das entspricht etwa 8 Selektionsschritten gemiit~ Tabetle 2. Kleinere Abweichungen ergeben sich dabei durch die unterschiedliche Gruppenzugeh6rigkeit der Priifglieder.

2.2.2 Selektionsmaflnahrnen auf der Individualebene

Nach der Reduzierung der Nachkommenschaften beginnt die Individualauslese innerhalb die- ser vorgew~ihlten Populationen. A.hnlich wie zuvor bei den Familien geschildert, erfolgt die Verminderung der 611 verbliebenen Individuen schrittweise nach dem jeweiligen Leistungs- bild. In Tabelle 3 sind die Anderungen der jeweiligen H6henverteilung nach 6 Selektionsmaf~- nahmen aufgefiihrt, die sich an den relativen Durchschnittsh6hen iiber alle Versuchsorte orien- tieren. Dabei werden yon der l lstufigen H6henskata (vgl. Tab. 2) nur noch die Stufen 3 bis 11 fiir den Bereich yon 65 % bis 145 % ben6tigt. Die Zahl der selektierten B~iume verringert sich bis auf 75.

Aus Abbildung 3 ist zu ersehen, dal~ die einzelnen Selektionsschritte erneut eine verhiiltnis- miif~ig gleichf6rmige Leistungssteigerung mit abnehmender Stammzahl bewirken. Zum Ver- gleich sind Mittelwert und Streuung des Gesamtkollektivs aufgefiihrt. Die relativen H6henmit- telwerte steigen von 105 % bei 611 B~iumen auf 127 % bei 75 B~iumen. Auch hier hat der Ziich- ter dariiber zu befinden, wie welt er den Selektionsfortschritt nutzen m6chte.

Nach den von uns vorgenommenen Auslesen wurden 115 der 611 Individuen zu 6 Mehr- klonsorten zusammengestellt, von denen 3 aus P. trernula • P. tremula-Nachkommenschaften und 3 aus P. tremula x P. tremuloides-Nachkommenschaften hervorgegangen sind. Das ent-

Tabelle 3

Auswirkungeo yon sechs Selektionsschritten auf die Verteilung der relativen Wuchsh6hen yon 13 ausgew~ihlten Aspen-Kreuzungsnachkommenschaften tiber sechs Versuchsfliichen bei neun

H6henstufen yon 65 % bis 145 % (Angaben in Prozent). Die HiJhenstufen sind jeweils auf 10 % bezogen, der Mittelwert der Stufe wird in Spalte 1 aufgeftihrt - 65 fiir die Spanne yon 60 bis 69 %

Effects of six selective steps on the distribution of achieved relative total heights of 13 selected aspen hybrid progenies on six experimental plots, with nine height intervals ranging from 65 % to 145 %

(data in percent). There are I0 % height intervals with the mean of each interval shown in column 1 - 65 for the interval 60 to 69 %

H6henstufen alle B~ume % n -611

Selektionsschritt

479 402 316 216 [36

3 65 0,7 4 75 3,4 5 85 10,0 6 95 20,1 16,1 7 105 30,4 38,8 46,3 31,6 8 115 23,1 29,4 35,1 44,6 9 125 8,5 I0,9 12,9 16,5

10 135 3,1 4,0 4,7 6,0 11 145 0,7 0,8 1,0 1,3

65,2 44,9 24,1 38,2 69,4 8,8 14,0 25,3 1,9 2,9 5,3

s der H6henstufen 104,9 110,2 112,5 115,2 118,9 122,8 127,3

s % der H6henstufen 13,70 9,85 8,96 8,27 7,51 6,86 6,18

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318 H. J. Fr6hlich und H. Welsgerber

spricht in dem beschrie~enen Schema etwa 5 Selektionsschritten. Dabei ist a~lerdings zu beden- ken, dal~ neben der Wuchsh6he auch zahlreiche andere wichtige quantitative und qualitative Merkmale Beriicksichtigung fanden (Abb. 4).

Uber die Vorgehensweise bei dem Aufbau der 6 Sorten sowie tiber deren Wuchseigenschaf- ten, Resistenzverhalten, Standortanspri~che und Anbaueignung wurde berichtet (WEIsGERt3ER 1983). Um eine m6glichst groge genetische Vielfalt zu erreichen, befinden sich in jeder Sorte Klone aus mehreren Nachkommenschaften von Kreuzungen mit unterschiedlichen Ausgangs- parmern. Die Mehrklonsorten k6nnen jeweils auch in Kombination miteinander angebaut werden. Damit lassen sich die Voraussetzungen for die Betriebssicherheit der Bestiinde in ei- hem Ausmafl verbessern, wie das im Rahmen der Pappel-Klonwirtschaft bisher nicht m6glich w a r ,

In Abbildung 5 sind die Verteilungen der relativen Wuchsh6hen der Mehrklonsorten und des Gesamtkollektivs dargestellt. Zur besseren Ubersicht wurden die Sorten ihrem Ursprung entsprechend gruppiert: ,Ahle', ,M61mke' und ,Olbe' sind durch Selektionen aus P. tremula x P. t r emula-Nachkommenscha f t en , ,Beberbeck', ,Miinden' und ,Vaake' dutch Selektionen aus P. tremula • P. t remulo ides -Nachkommenschaf ten entstanden.

.~hnlich wie bei anderen untersuchten Eigenschaften ist bei der Wuchsleistung der Mehr- klonsorten gegentiber derjenigen des Gesamtkotlektivs eine deutliche Verschiebung der Vertei- lungskurven in den besseren Bereich festzustellen. Dies kommt auch dutch die Zunahme der Mittelwerte von 100 % auf 113,7 % (s % - 8,34) bei der einen und auf 116,1% (s % - 10,48) bei der anderen Sorte zum Ausdruck.

Abb. 3. Einflug yon 6 Maflnahmen der Individualauslese auf die mittlere Wuchsh6he yon 13 selektierten Nachkommenschaften intra- und interspezifischer Aspenkreuzungen an 6 Versuchsorten; Vergleich mit dem Mittelwert des Gesamtkoliektivs Fig. 3. Effects of six individual-selection procedures on average total height of 13 selected progenies of intra- and inter-specific aspen hybrids, at six experimental locations; comparison with the average of the entire collective

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Zuchtungswege his zum Aufl, au yon Mehrklonsorten 319

Abb. 4. Schaftformeigenschaften und Kronenaufbau bei ausgelesenen (links) und nicht ausgelesenen Aspen- Arthybriden (rechts); Alter der Biiume: 15-19 Jahre Fig. 4. Bole-form characteristics and tree-crown structure of selected (left) and non-selected aspen species- hybrids (right); age of the trees is 15 to 19 years

3 Mehrklonsorten aus Fichtenprovenienzen

3.1 Versuchsmaterial und Versuchsfl~ichen

Fiir die Untersuchungen wird der Hessische Fichten-Provenienzversuch yon 1959 zugrunde gelegt (G~,RV.XER 1980). Er besteht aus 15 Herkiinften des zentraleurop~iischen und 5 Herkiinf- ten des nordosteurop~iischen Fichtengebietes sowie aus 7 nicht autochthonen Sonderherkiinf- ten des Herkunftsgebietes ,,Westdeutsches Bergland". Das Saatgut wurde bei den meisten Priif- gliedern 1958/59 geerntet. Die Aussaat erfolgte 1959 im Groflkamp des Hessischen Forstamtes Wolfgang, die Verschulung 1961 in Hann.-Miinden.

Die Feldversuche wurden 1964 auf 15 FI~ichen iiberwiegend auf frischen his wechselfeuchten Standorten in den Buchen-Mischwaldzonen und Buchenzonen angelegt (vgl. ASTH^LTER 1973). Mit je einer Versuchsfl~iche in der Rhein-Main-Ebene, in der Hoch-Rh6n und in der Norddeut- schen Tiefebene konnten auch Standorte mit weniger g~nstigen Wuchsbedingungen f~ir die

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320 H. J. Frohlich und H. Weisgerber

Abb. 5. Verteilung der relativen H6henwerte bei je 3 Mehrklonsorten, die aus Nachkommenschaften von intra- bzw. interspezifischen Aspenkreuzungen zusammengestellt wurden; Vergleich mlt der H6henvertei- lung des Gesamtkollektivs Fig. 5. Distribution of relative total heights of each three multi-clone varieties from progenies of intra- and inter-speciflc aspen hybrids, respectively; comparison with the height distribution of the entire col=,ective

Fichte erfagt werden. Die Anlage der Versuche erfolgte als 5• oder 4x4-Dreisatzgitter. Die Parzellen bestanden zum Zeitpunkt der Begriindung mit einer Ausnahme aus jeweils 100 Pflan- zen im 1,5>: 1,5-m-Verband.

Aufnahmen wurden w~ihrend der Anzuchtphase in ein- bis zweij~ihrigem, auf den Versuchs- fl~ichen w~ihrend des Jungwuchsstadiums in drei- bis vierj~ihrigem Turnus, spliter in gr6fleren Zeitabsfiinden durchgefiihrt. Als Leistungsmerkmale haben wir Pflanzenh6he und Kronenbrei- te sowie im weiteren Entwicklungsverlauf vorzugsweise Brusth6hendurchmesser, als qualitati- ve Merkmale insbesondere Mortalifiit, ph~nologisches Verhalten, Schaftform, Zwieselbildung, Beastungsdichte, Aststiirke, Sch~iden dutch Frost und Insekten sowie holzanatomische Beson- derheiten erhoben.

Ahnlich wie bei den Aspen wird nachstehend bei den Fichten die Vorgehensweise am Bei- spiel des Merkmals Pflanzenh6he verdeutlicht. '/on den vorhandenen Versuchsanlagen haben wir im Rahmen der vorliegenden Arbeit diejenigen beriicksichtigt, die den Buchen-Mischwald- zonen bzw. den w~rmeklimatischen I-I6henstufen kollin und submontan zuzurechnen slnd.

3.2 Selektionsmaffnahmen

3.2.1 Selektionsmaflnahmen auf der Populationsebene

Das Gesamtkollektiv besteht aus 27 Herki.inften mit 62 403 B~iumen, die sich nicht orthogonal auf 10 Versuchsflfichen verteilen. Tabelle 4 enthiilt die wesentlichen Angaben fiber die Pflan- zenh6hen zum Zeitpunkt der Aufnahme im Alter 16.

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Ziichtungswege his zum Aufbau yon Mehrklonsorten 321

Tabelle 4

HiShenwerte des Hessischen Fichten-Provenienzversuches im Alter 16 auf 10 Versuchsfl~ichen Total tree heights of the spruce provenance trial in Hesse, at age 16 years on 10 experimental plots

Versuchsor t Stammzahl Mittelwert

(m)

Standard- Variations- abweichung koeffizient

s (m) (%)

Bieber 6 884 5,79 1,27 21,9 Chausseehaus 4 557 5,08 1,10 21,6 Hatzfeld 6 351 4,47 1,06 23,7 Hermeskeil 7 082 5,29 1,08 20,5 Homberg/Ohm 6 879 4,44 1,29 29,0 Idar-Oberstein 7 118 4,33 1,24 28,6 Nentershausen I 4 460 5,47 1,18 21,5 Nentershausen II 4 507 5,49 1,22 22,2 Ober-Ramstadt 4 543 6,35 1,20 " 18,9 Reinhardshagen 10 022 4,99 1,37 27,5

Alle Versuchsorte 62 403 5,10 1,35 26,5

Durch allm~ihliche Eliminierung der geringwiichsigen Provenienzen fiber alte Anbauorte er- gibt sich die gew6nschte Verschiebung des Leistungsbildes. In Abbildung 6 sind die Verteilun- gender relativen H6hen des Gesamtkollektivs und der verbleibenden Biiume nach 2 verschie- denen Selektionsschritten dargestellt. Um die starke Differenzierung der H6henwerte zu erfas- sen, war eine 13stufige Skala v o n < 50 % bis > 160 % erforderlich.

Bei einer Auslese der 5 besten Herkiinfte Rothenkirchen, Westerhof 53a, Westerhof 78a, Chausseehaus und Westerhof 51b verringert sich die Stammzahl auf 11 021. Nach Reduzierung auf die 3 besten Pri~fglieder Rothenkirchen, Westerhof 53a und Westerhof 78a verbleiben noch 7426 Fichten.

Vergleicht man die Verteilungskurve des Gesamtkollektivs mit den beiden anderen Kurven, so ergibt sich eine deutliche Verbesserung der Wiichsigkeit nach Durchfiihrung der Auslese- magnahmen. Dariiber hinaus ist auff~illig, daf~ sich die beiden Selektionsschritte in ihren Aus- wirkungen untereinander nut geringfi.igig unterscheiden. Dementsprechend liegt der Mittet- wert des Gesamtkollektivs mit 5,10 m (~ 100 %) bei einer Standardabweichung s von 1,35 m erheblich niedriger als die wenig voneinander abweichenden Vergleichswerte der Selektionen mit 5,59m ( - 109,9 %; s - 1,31 m) bzw. 5,75 m (= 112,5 %; s = 1,26 m).

F/.ir die Entscheidung des Ziichters iiber den Grad der genetischen Einengung wiire bei der gegebenen Situation for das Merkmal Wuchsh6he daher die Information wichtig, daft bei einer herkunftsbezogenen Reduzierung der Stammzahl des Gesamtkollektivs auf ein Fiinftel bis ein Sechstel bei dann noch vorhandener grof~er genetischer Vielfalt ein betr~ichtlicher Selektionsge- winn erreichbar ist, der sich dutch weitere Auslesemaflnahmen jedoch nicht beliebig steigern lfiflt.

3.2.2 Selektionsmaflnahmen auf der Individualebene

Nach der Auswahl der leistungsf~higsten Populationen wird die individualspezifische Selektion vorgenommen. Sic kann sich entweder auf die wiichsigsten Provenienzen jedes Anbauortes oder auf die besten Herki.infte/~ber alle Versuchsorte vergleichbarer w~irmekllmatischer H6- henstufen beziehen.

Fi~hrt man die Individualauslese bei den 5 leistungsstiirksten Provenienzen gemiig Abbildung 6 durch, so sind je nach dem Grad der genetischen Einengung weitere erhebliche Selektionsfortschritte m6glich. Aus Abbildung 7 geht hervor, wie sich die relativen Wuchsh6- hen und deren Verteilung sowie die Stammzahlen bei 6 verschiedenen Auswahlmaf~nahmen iindern. Zum Vergleich sind die Verteilungskurven des Gesamtkollektivs und der 5 besten Priif- glieder ohne Einzelbaumselektion dargestellt.

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Abb. 6. Einflufi yon 2 Selektionsmagnahmen auf die Verteilung der relativen Wuchsh6hen yon 27 Herkiinften des Hessischen Fichten-Provenienzversuches yon 1959 im Alter 16 an 10 Versuchsorten Fig. 6. Effects of two selection procedures on the distribution of relative total heights of 27 progenies of the 1959 spruce provenance trial in Hesse; at age 16 years, 10 experimental locations

Abb. 7. Einflug yon 6 Magnahmen der Individualaudese auf die Verteilung der relativen Wuchsh6hen bei den 5 leistungsst;irksten Herk/Snften des Hessischen Fichten-Provenienzversuches yon 1959; Vergleich mit der

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Zlichtungswege his zum Aufbau yon Mehrklonsorten 323

Wiihlt man aus der Gruppe der 5 wOchsigsten Herkfinfte alle Fichten aus, die in der H6hen- leistung den Mittelwert des Gesamtkollektivs ( - 100 %) erreichen oder besser abschneiden - Selektion 100 % in der Abbildung -, so reduziert sich die Stammzahl von 11 021 auf 7895. Wer- den nur die Biiume selektiert, die mindestens 110 % des Gesamtkollektiv-Durchschnitts errei- chen, verringert sich die Anzahl der tzichten auf 5953. Analog fiihren die anderen in Abbildung 7 aufgezeigten Mal~nahmen zu weiterer Stammzahlverminderung, bis schlief~lich 303 Biiume verbleiben, die sich gegentiber dem Mittelwert des Gesamtkollektivs durch eine um fiber 60 % bessere Wuchsleistung auszeichnen. Die absoluten Durchschnittsh6hen werden da- bei von den Vergleichswerten 5,10 m (Gesamtkollektiv) bzw. 5,59 m (5 beste Herkfinfte ohne Individualselektion) stufenweise bis auf 7,50 m (s - 0,84) verbessert.

Die einzelnen Selektionsmagnahmen wirken sich hinsichtlich des Leistungsanstiegs relativ gleichsinnig aus. Der Ztichter kann sich daher bei der Entscheidung tiber die Ausleseintensit~it an der ihm vertretbar erscheinenden lndividuenzahl orientieren.

4 B e r i i c k s i c h t i g u n g q u a l i t a t i v e r M e r k m a l e bei d e m A u f b a u von M e h r k l o n s o r t e n

Von der Vielzahl der den Anbauerfolg bestimmenden qualitativen Merkmale verwenden wir als Beispiel das stark erblich fixierte Austriebsverhalten bei Fichten. Das Zfichtungsziel besteht darin, ffir sp~itfrostgef~ihrdete Standorte wiichsige Sorten mit spa.tern Austrieb bereitzustellen.

Abb. 8. Fichten-Stecklinge mit unterschiedlichem Austriebs- verhalten: rechts Mitteltreiber, in der Mitte Friihtreiber, links oben Spiittreiber Fig. 8. Spruce cuttings showing different flushing habits: aver- age (right), early (center), [ate (upper left)

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324 H. J. Frohlich und H. Weisgerber

Ph~.nologische Untersuchungen bei dem Hessischen Provenienzversuch-von 1959 haben ge- zeigt, dal~ es sehr groP~e Unterschiede im Austriebsverhahen zwischen den Herkiinften gibt. So sind Fichten aus Ostpreufl, en (Borken, Goldap) oder aus der Niederlausitz (Cottbus) dutch sp~i- ten, Fichten aus dem Harzvorland (Westerhof), Th/.iringer Wald (Rothenkirchen) sowie die nicht autochthonen Provenienzen Chausseehaus und Stryck durch fri~hen Austrieb gekenn- zeichnet.

Aus dem Internationalen Fichten-Herkunftsversuch von 1962 erwiesen sich von den 473 im Anzuchtstadium phiinologisch untersuchten Provenienzen vor allem diejenigen aus dem polni- schen und tschechoslowakischen Verbreitungsgebiet sowie zum Tell aus Siiddeutschland und S/~dostfrankreich als sp~ittreibend. Einen meist friihen Vegetationsbeginn zeigten hingegen zahlreiche Priifglieder aus dem 6sterreichischen Atpenraum und aus deutschen Mittelgebirgsla- gen. Diese Erkenntnisse werden auch durch andere Fichten-Herkunftsversuche, beispielsweise durch den IUFRO-Versuch von 1938, bestiitigt.

Wie zu erwarten, bestehen zwischen den Aufnahmeergebnissen des Fr/.ihjahrsaustriebes und der Sp~tfrostsch~iden deutliche Paralleten. W~ihrend insbesondere die sp~itaustreibenden osteu- rop~iischen Provenienzen gegen Frosteinwirkungen im Fr(ihjahr verh~ilmism~if~ig widerstands-

Op 185(s frei

i - ' -

I ;94 23 29 35' 7 I5 I~ 2! 24 271 ! I~ 23 29 .'.S 7 I! ;5 I~ 21 24

! i O/ '85(s) Gal4x (f ) ::: X 4C

Op6(s) O/ S(s) zc

IOC

Abb. 9�9 Kreuzungsversuche mit friih- (f), sp~it- (s) und sehr sp~it (ss) treibenden Fichtenmutter- b~iumen. Ordinate: Verteilung nach Prozenten. Abszlsse: Da- tum der Aufnahmen. Bonitle- rungsschema: 0 ~ Knospen ge- schlossen; 1 = Knospen ge- streckt; 2 = Seitenknospen ge- 6ffnet; 3 = Seitentriebe gescho- ben; 4 = Terminahriebe gescho- ben Fig. 9. Hybridization trials with early (f), late (s), and very [ate (ss) flushing spruce parent trees. Ordinate: Percentage distribu- tion. Abscissa: Inventory dates�9 Classification: 0 = buds closed; 1 = buds elongated; 2 = lateral buds open; 3 = lateral sprouts developed; 4 = terminal sprouts developed

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Zachtungswege bis zum Aufbau yon Mehrklonsorten 325

f~ihig sind, ist beispielsweise bei den deutschen Herkfnften je nach Vegetationsbeginn eine erhebliche Differenzierung zu beobachten.

Bei allen Prffgliedern verhalten sich die Pflanzen innerhalb der einzelnen Populationen in- dessen keineswegs einheitlich (Abb. 8). Das gute Anpassungsverm6gen der Provenienzen aus den polnisch-baltisch%n und den karpatisch-hercynischen Arealen der Fichte an weit von ihrem Ursprung enffernten Anbauorten mag wesentlich durch diese phfinologische Variabilit~it be- dingt sein.

Die Erkenntnisse aus Herkunftsvergleichen fiber die Austriebsstadien der Fichte konnten durch Kreuzungsversuche erweitert werden (FROHLICH 1966). Nach gelenkten Kreuzungen zwischen 22 ausgew~ihlten B~iumen aus dem Gahrenberger Fichten-Provenienzversuch waren die Nachkommenschaften aller Kombinationen von Sp~ittreibern der Herkunft Ostpreui~en durch sp~iten Vegetationsbeginn gekennzeichne3:. Bei den aus einzelnen Kreuzungen ,,sprit • sehr sp~it" hervorgegangenen Hybriden wurde eine weitere Verschiebung des Austriebstermins in das mittlere Frfihjahr beobachtet. Demgegen/.iber zeigten die Nachkommen der Kombina- tionen ,,frfh x sp~it" und ,,frfh x sehr sp~it" ein heterogenes Verhalten mit frfhem, mittlerem oder sp~item Vegetationsbeginn. Als Kreuzungspartner mit frfhem Austrieb waren Fichten der Herkunft Gahrenberg beteiligt.

FUr sp~itfrostgef~ihrdete Lagen bietet sich daher die M6glichkeit, dutch Selektion und Ver- klonung sp~it treibender Individuen aus den wfchsigen osteurop~iischen Provenienzen oder Kreuzungsnachkommenschaften leistungsf~ihige und zugleich gegen Sp~itfrosteinwirkungen weitgehend unempfindliche Sorten zur Verffigung zu stellen. Aus Abbildung 9 ist zu ersehen, wie breit das Spektrum unterschiedlicher Austriebsphasen in AbMngigkeit von den Kreu- zungsparmern ist, aus dem der Zfchter ausw~ihlen kann. Zugleich wird deutlich, daf~ nicht nur bei den Kombinationen ,,sp~it • sp~it" und ,,sp~it 5< sehr sp~it", sondern auch bei sotchen mit starker Aufspaltung (,,frfih • sp~it") eine gute Selektionsgrundlage besteht, wenn sich eine vege- tative Vermehrung anschlieflt.

Die Individualauslese geschieht in der im vorigen Abschnitt beschriebenen Weise mit dem Unterschied, daft die nach jedem Selektionsschritt verbleibende Leistungsgruppe nur noch sp~ittreibende Fichten enthalten daft. Ein ~ihnliches Ergebnis l~if~t sich erzieten, wenn sich die Prim~irselektion an dem Austriebsverhalten orientiert und den Gruppen mit zunehmend sp~i- tem Vegetationsbeginn nur noch Fichten mit fberlegener Wuchsleistung angeh6ren.

5 D i skuss ion

Mit der vorliegenden Arbeit wollen wir Ziichtungswege aufzeigen, die zum Aufbau und zur Absicherung von Mehrklonsorten ffhren k6nnen. Wit gehen bei unseren Oberlegungen davon aus, daft nach mehreren Selektionsschritten schlief~lich vegetativ vermehrtes Pflanzenmaterial verffgbar ist, das in seiner Leistung in der Rege! yon generativen Nachkommenschaften nicht erreicht, schon gar nicht i.ibertroffen wird. Wir sehen aber auch die grol~e Gefahr, die darin bestehen kann, daf~ wenige, besonders leistungsstarke Individuen verklont und groflfl~ichig ausgepflanzt werden, wie dies bei Pappeln geschehen ist.

Auf verh~iltnism~iflig einfache Weise kann man zu Mehrklonsorten gelangen, wenn man aus einem beliebigen Kollektiv Plusvarianten nach dem PMnotyp ausw~ihlt, verklont und nach Prffung dieses Materials die Mischung der Praxis fbergibt. Diese Methode wird jedoch nach unserer Auffassung den Anforderungen nach optimaler Standortanpassung, Produktionssicher- heit und VitalMt nicht gerecht.

Wit beschreiben deshalb beispielhaft zwei uns geeignet erscheinende Verfahren, mit denen fber die Prffung yon Populationen oder Teilpopulationen unter differenzierten Milieubedin- gungen vegetativ vermehrbare Sorten aufgebaut werden. Sowohl bei den Aspen als auch bei den Fichten kommt es uns zuMchst wesentlich darauf an, bei Berfcksichtigung der naturr~ium- lichen Gliederung den Zuchtzielen entsprechende Populationen in ausreichender Zahl zu fin-

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326 H, J, Frohtich und H. Weisgerber

den. Die umfangreiche Priifung erstreckt sich bei besonderer Beachtung der Widerstandskraft gegen biotisch und abiotisch bedingte Schadensursachen auf zahlreiche quantitative und quali- tative Merkmale. Am Beispiel der Pflanzenh6he wird aufgezeigt, wie breit die Variation der jeweiligen Kollektive ist und welche Fortschritte man bereits durch die jeweils standortbezoge- ne Auswahl der geeignetsten Priifglieder erreichen kann.

Aus diesem getesteten und bewiihrten Material werden Einzelb/iume selektiert, verklont und nach vereinfachten und abgekiirzten Verfahren einer erneuten Feldprfifung unterworfen. Sie dient zugleich der Beobachtung von Wuchsrhythmus und soziologischem Verhalten, bevor die Klone endgfltig zu Mehrklonsorten zusammengestellt werden~

Der bei der Individualauslese erreichbare Fortschritt ist aus den Abbildungen 3 und 5 sowie 7 ersichtlich. Bei den Aspen betr/igt die mittlere Leistungssteigerung je nach Stammzahlredu- zierung im Rahmen der Selektion bis zu 27 % bei immerhin 75 verbleibenden B~iumen. Mit den aufgebauten Mehrklonsorten wird die durchschnittliche H6henwuchsleistung gegeniibei" den ausgew~ihlten und geprfiften Populationen um 14 % bzw. t6 % verbessert. Bezogen auf das ursprfingliche Gesamtkollektiv d/5.rfte die Mehrleistung in dem H6henwuchs bei 30-40 % lie- gen, wobei man bereits von einer Ph~inotypenaustese der Kreuzungsparmer ausgehen mug. Bei den Fichten ergibt sich ein Selektionsgewinn von fiber 60 % bei 303 verbleibenden Bfiumen. Hier ist die Ausgangslage anders zu bewerten, da es sich um Bestandesabsaaten handelt, die nicht stammweise vorausgewiihtt worden sind.

Die Grenzen des Zfchtungsfortschritts sind erreicht, sobald die Produktionssicherheit ge- fiihrdet erscheint. Bei den Aspen haben die einzelnen Selektionsmal~nahmen einen linearen Leistungsanstieg von 100 % auf 127 % zur Folge (Abb. 3). Hierbei verringert sich das Baumkol- lektiv von 1109 auf 75 Individuen. Natfrlich kann man weitere Selektionen folgen lassen, dies geht jedoch zu Lasten der Variabilit~it des Kollektives.

Bei den Fichten (Abb. 6) ffihrt die Reduktion des Gesamtkollektivs mit 62 403 B~iumen auf die 5 besten Prffglieder mit einer Baumzahl von 11 021 zu einer Verbesserung des Mittelwertes von rd. 10 %; die Variationsbreite yon < 50 % bis > 160 % bleibt jedoch erhalten. Der zuneh- mende Selektionsdruck bewirkt zun~ichst eine allm~ihliche, yon dem dritten Selektionsschritt ab eine starke Leismngsverbesserung yon fast 60 %. Dabel wlrd das Gesamtkollektiv schlieg- lich auf 303 B~iume abgesenkt, das ist weniger als 3 % der Baumzahl der f6nf wfchsigsten Her- kiinfte.

Die Selektionsgrenzen dfrfen indessen nicht nur mit Hilfe der Pflanzenh6he festgelegt wer- den. Am Beispiel des Austriebsverhaltens der Fichte l~iflt sich die Bedeutung anderer Merkmale ffir den Zfchtungsfortschritt nachweisen.

Es gibt auch Modelle, die bereits nach wenigen Setektionsmaflnahmen eine sprunghafte Ver- �9 besserung des Wuchsverhaltens ausweisen, wiihrend bei den folgenden Schritten nur noch eine allm~hliche Steigerung zu beobachten ist. Hier wiire die Entscheidung relativ einfach zu treffen, den friihzeitig erkennbaren Fortschritt zu nutzen und bei verMlmism~iflig hoher Indivlduen- zahl zu verbleiben und auf weitere geringffgige Verbesserungen zu verzichten.

Entscheidend bleibt bei alien Zfichtungsmaflnahmen die Frage nach der m6glichen geneti- schen Einengung. Der Fortschritt darf keineswegs dutch starken Verlust der Erbsubstanz er- kauft werden, andererseits di.irfen die Sorten auch nicht so klonzahlreich sein, dat~ ihre Zusam- mensetzung nicht mehr identifiziert werden kann. Schlieglich iibt die Lebensdauer der Baum- arten einen entscheidenden Einfluf~ auf die Individuenzahl aus. So k6nnen kurzlebige Arten wesentlich schmalere Spektren umfassen als sotche, die einen wirtschaftlichen Umtrieb von mehreren Jahrhunderten ben6tigen.

Mehrklonsorten von Weiden-Verbif~geh61zen k6nnen klonarm und z. B. auf 2 bis 3 Aus- gangspflanzen abgesenkt sein. Langlebige Arten wie Eiche oder Buche sollten so hohe Klon- zahlen aufweisen, daf~ auch bei Reinanbau ffr kommende Generationen Inzuchtdepressionen vermieden werden.

Die Hessische Landesforstverwaltung hat Professor Dr. HOHN vom Institut far Pflanzenbau und Pflanzenz/ichtung der Universit~it Kiel Auftrag ffr ein Gutachten zur Problematik der

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Zi~chtungswege bt~ zum Aujbau yon Mehrklonsorten 327

Mindestklonzahl in Mehrklonsorten gegeben. Die im wesentlichen bei Aspen und Graupap- peln, also kurz- bis mittellebigen Arten, durchgefiihrten theoretischen Untersuchungen stellen Beziehungen der Klonzahl zur Leistungsh6he und Leistungsstabilit/it her und befassen sich mit Jugend-Alterskorrelationen. Bei Wiirdigung der anhand umfangreicher numerischer Berech- nungen und spezielleLRisikobetrachtungen erhahenen Resultate erscheint eine Anzahl yon etwa 30 Klonen ffir die Zusammensteliung yon Mehrklonsorten bei den genannten Baumarten angebracht zu sein. Als Anlageform empfiehlt HOHN (1985/86) die einzelbaumweise Mischung der Kione. Von einem gruppenweisen Anbau der verschiedenen Klone in Mosaikform wird hingegen abgeraten.

Legt man die Kurven der Normalverteilung zugrunde und priift, mh welchen Freiheitsgra- den man einer unendlich groi~en Verteilung recht nahe kommt, dann liegt bei 30 Freiheitsgra- den eine solch gute Plastizit~,t vor, dai~ man auch aus diesem Grund diese Grenze ansteuern solhe.

Schlief~lich k6nnen durch waldbauliche Verfahren weitere Sicherungen eingebaut werden: Auspflanzen yon Naturverjfingungen mit gepriiften Mehrklonsorten oder gleichzeitiger Anbau yon mehreren vegetativen Sorten wie z. B. die P. tremula-Kreuzungen .Ahle', ,M61mke' und ,O[be' (Abb. 5).

Wichtig bleiben die Dariegungen des Entstehens der Sorten, ausgehend yon dem Ursprungs- kollektiv, der Zi~chtungsmethoden und -schritte, der Einengung und damit Verringerung der Individuenzahl und die somit erreichten Verbesserungen. Zweckm~il~igerweise kann eine Nutzwertanalyse aller i~berpriiften Merkmale im Verh~iltnis zur Individuenreduktion auf- schlul~reich sein.

Zusammenfassung

Der Aufbau von Mehrklonsorten wird quantitativ am Ziichtungsmaterial ausgew~ihlter Aspen- kreuzungen und Fichtenprovenienzen und qualltativ an dem Merkmal Sp~ittreiben dargelegt.

Zur Absicherung der ziichterischen Fortschritte und zur Vermeidung yon Inzuchtdepressio- nen werden umfangreiche "v~rsuchsanlagen auf verschiedenen Standorten notwendig.

Die gene:ische Eine.".gung mul~ im Verhiil:nis zum z'~c~terischer. Fortsc~rit: sehr sorg.~itig abgewogen und dokumentiert werden.

Summary

Tree breeding methods to achieve multi-clone varieties

The synthesis of multi-clone varieties is quantitatively demonstrated on the breeding material of selected aspen hybrids and spruce provenances, and qualitatively on the characteristic "late flushing".

In order to verify breeding improvements and to avoid inbreeding depressions, extensive experimental installations on a variety of sites are needed.

The genetic restriction in relation to breeding improvement has to be very carefully consid- ered and documented.

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Anschrift der Verfasser." Prof. Dr. t-LJ. Fp, olu.icH, Hessisches Ministerium fiir Landwirtschaft, Forsten und Naturschutz, H61derlinstr. 1-3, D-6200 Wiesbaden; Dr. H. Wlr Institut f0.r Forstpflanzenzfichtung der Hessischen Forstlichen Versuchsanstalt, Prof.-Oelkers- Str. 6, D-3510 Hann. Mi]nden

Z.usammenh~inge yon Kroneneigenschaften und Durchmesser- bzw. Grundfl~ichenzuwachs von Fichte auf zwei Gebirgsstandorten

Von M. MCRRI und R. SCHLAEPFER

1 Einleitung

Der Einfluf~ von Kroneneigenschaften auf den Wachstumsgang des Baumes wurde schon frOh erkannt und untersucht. In neuerer Zeit ist nun abet vor allem einem Kriterium, der Belaubung bzw. Benadelung, verst~irkt Beachtung geschenkt worden. Der Nadel- bzw. Blattverlust wird in Zusammenhang mit den heutigen WaldscMden nach wie vor ats eines der wlchtigsten Kriterien zur Beurteilung der Vitalit~it der B~iume verwendet. Es besteht heute das Bed/~rfnis nach kon- kreten Aussagen iiber die Abhiingigkeit des Zuwachses vom ScMdigungsgrad, das heigt stell- vertretend dafi~r die Abhiingigkeit vom Nadel-/Blattverlust.

W~ihrend bis vor einigen Jahren nut wenige Publikationen zum Thema Kroneneigen- schaften/Zuwachs (z. B. BURGER 1939; BADOt_'X 1946) erschienen sind, sind in j(ingerer Zeit sehr vide Vorst6ge auf diesem Gebiet unternommen worden. Vor allem in der Bundesrepublik Deutschland sind zur Zeit zahlreiche Untersuchungen zu diesem Thema im Gange, deren Re- sultate auch f~r die Schwelz von grof~er Bedeutung sein k6nnen (z. B. SCH(SPFER 1986; K~AMER 1986 etc.).

Am Fachbereich Forsteinrichtung des Instituts fi]r Wald- und Hoizforschung der ETH Z(i- rich wurde nun in einer Untersuchung im Gebiet Beatenberg (Berner Oberland) versucht, an der Fichte Zusammenh~nge zwischen Kroneneigenschaften (insbesondere Nadelverlust) und dem Durchmesserzuwachs auf zwei verschiedenen Standorten aufzuzeigen. Erste Erfahrungen zu diesem Problemkreis konnten bereits in einer Pilotstudie in St. Croix (Kanton Waadt) ge- sammelt werden (ScHLAEPFER 1986). Eine weitere Grundlage zu der Studie Beatenberg bildete eine umfassende Zusammenstellung der bisherigen, vor allem in der BRD durchgefiihrten Arbeiten auf diesem Gebiet (Co.~I.~IAR.,aOr 1985).

2 Zielsetzung

Die Untersuchung zweier Waldgebiete im Raum Voralpen/Alpen soll zeigen, ob ein Zusam- menhang zwischen Kroneneigenschaften, d. h. insbesondere Nadelverlust, und dem Durch- messer- bzw. Grundfiiichenzuwachs yon Fichte auf Stufe Einzelbaum besteht. Um auch den Wuchsraum bzw. die Kronendimension der B~iume zu erfassen, sollten neben dem Nadelverlust die Kronenliinge, der Kronendurchmesser sowie als weiterer, fi]r die Kronenausbildung maflge-