Zur potometrischen Bestimmung der Permeabilität der Wurzeln intakter Pflanzen

ZUR POTOMETRISCHEN BESTIMMUNG DER PERMEABILITAT DER WURZELN INTAKTER PFLANZEN

y o n KATHARINA PERIS

Mit 10 Textfiguren

Eingegangen am 6. Juli 1936

Inhal t I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587

II. Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588 1. Potometer und Versuchsanordnung . . . . . . . . . . . . . . . 588 2. Durchfiihrung und Anordnung der Versuche . . . . . . . . . . 592

III . Auswertung der Versuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593 IV. Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59,~

1. Absolute Permeabilitiit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598 2. Relative Permeabiliti~t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 602 3. Verh~ltnis Austrittsverm6gen : EintrittsvermSgen . . . . . . . . . 604 4. Riickblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605

V. Besprechung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606 VI. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611

VII. Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612

I. Einle i tung

Die S tof faufnahme einzelner Zellen, ganzer Pf lanzen oder Pf lanzenwurzeln is t sehon reeh t lange Zeit h indureh Gegens tand eingehender Untersuehungen gewesen. Es s ind zur Er forsehung dieser F rage die versehiedensten Methoden angewand t worden, yon denen eine der /%ltesten auf der Bes t immung des iso- tonisehen Koeff iz ienten be ruh t ( L e p e s e h k i n , 1909 und T r 6 n d l e , 1909). Als ers ter h a t F i t t i n g (1915) auf Grund seiner verbesser ten p lasmoly t i sehen Methode an Zellen yon Rhoeo discolor nmfassendere und genauere qua n t i t a t i ve Angaben fiber die Aufnahme yon versehiedenen organisehen Stoffen und anorganisehen Salzen gemaeht . Die yon R u h l a n d nnd H o f f m a n n (1924) angewand te Methode mi t Beggiatoa mirabilis is t im Pr inz ip ebenfal ls anf der P lasmolyse aufgebaut . Aueh die p lasmornetr isehe Methode yon U r s p r u n g und B l u m (1921), sowie die yon H S f l e r (1918), H 6 f l e r und S t i e g l e r (1921) is t fiir die Bes t immung der S tof faufnahme un te r be s t immten VoraussetzHngen gu t brauehb~r , jedoeh weniger fiir Bes t immungen mi t i n t a k t e n Pflanzen. Stoffaufnahmevorg/~nge sind aueh noeh un te r sueh t worden yon C o l l a n d e r (1930) und C o l l a n d e r und B / ~ r l u n d (1933), welehe p lasmolyt i sehe , p lasmomet r i sehe Methoden und zum Teil aueh ana ly t i seh ehemisehe Bes t immungen des Zellsaftes und des Augenmed iums benu tz t haben. Rein ehemisehe Un te r suehungsmethoden sind vielfaeh besonders

588 P e r i s

in le tz te r Ze[t yon sehr vielen Au to ren angewendet worden, die im einzelnen wohl hier n icht n~her angefi ihr t zu werden brauehen. Bei der Bes t immung der Stoff- au fnahme g a n z e r Pflanzen, bzw. der Wurze ln derselben aus L6sungen sind die p lasmoly t i sehen und p lasmomet r i schen Methoden unb ra ue hba r ; abgesehen yon den Fehlern , die sich ergeben kSnnen, indem bei den P lasmolyse bewi rkenden Konzen t r a t i onen zum mindes ten die M6glichkeit einer den normalen Verh~tlt- nissen gegeniiber ve r s Permeabi l i t / t t bes teh t ( P a n t a n e l l i , 1929; . H u b e r und S e h I n i d t , 1933).

Die d i rekten , d . h . ana ly t i schen Methoden sind zwar sehr genau, aber ziemlieh ze i t raubend, sowohl in der Ausf i ihrung der Versuehe als auch ill der der Analyse. Dabe i betr~gt- die b isher zumindes t erforderl iehe Versuchszei t fiir diese ana ly t i sehen Bes t immungen 8 - - 1 0 Stunden, dazu k o m m t noch die ffir die Dureh- ffihrung der Ana lysen erforderl iche Zeit. E in wesentl ieh sehnelleres Arbe i ten mi t i n t a k t e n Pf lanzen is t dagegen bei Po tomete rve r suehen m6glich, wie sie in der L i t e r a t u r berei ts yon I ~ e n n e r (1912) und B r i e g e r (1928) und T a g a w a (1934) mi tge te i l t sind. E in dera r t iger Po tomete rve r such braueht , wenn m a n die Pf lanze in Wasser , in L6sung und wieder in Wasse r beobaehte t , n ieht l/~nger als e twas fiber eine S tunde zu dauern, wornus sieh der bedeu tende Zei tgewinn der ind i rek ten po tomet r i sehen Methode gegenfiber der ana ly t i sehen Methode ergibt . Aul~erdem k6nnen mi t ein und derselben Pflanze, ohne diese zu beschs oder zu verniehten, eine ganze Reihe yon Versuehen gemacht werden. H ie rdurch is t eine weir bessere Vergleiehsbasis gegeben, als wenn m a n versehiedene Pf lanzen benutzen mul~. Dieser Vorte i l und der der kurzen Versl lchszei ten lmben zu dem in dieser Arbe i t durchgef i ihr ten Versueh beiget ragen, eine po tomet r i sehe (indirekte) Methode zur Pe rmeab i l i t g t sbes t immung der Wurzeln i n t a k t e r Pf lanzen zu suchen.

II. Methodik

1. P o t o m e t e r u n d V e r s u e h s a n o r d n u n g

Es ist sehon lange bek~nnt, dag eine im Potometer befindliche Pflanze in Wasser eine bestimmte Wassermenge aufnimmt, die bei konstanten Aul3enbedingungen konstant bleibt, sofern nicht zu lange Zeitintervalle zur Betrachtung herangezogen werden. Wird das Wasser durch L6sung ersetzt, so sinkt sprunghaft die Wasseraufnahme ab (t~enner, 1912; Br i ege r , 1928 ; vgl. Fig. 3 auf S. 592), urn nach einigem Verweilen der Wurzel in dieser L6sung wieder ]angsam anzusteigen und dann schlieBlich konstant zu werden. Ersetzt man wiederum die L6sung durch Wasser, so geht die Wasseraufnahme sprunghaft in die tt6he, f~llt danach wieder ab, mn konstant zu werden, und zwar auf den gleichen Wert, der in Wasser vor Uber- fiihrung in L6sung vorh~nden gewesen ist. Allerdings muB dazu die Voraussetzung erftillt sein, dab die Beschaffenheit der L6sung jedwede Sch~digung der Wurzel dutch dieselbe aussehliel3t. Gleiehzeitig ist das Eintreten der gleichen konstanten Saugung in Wasser vor und naeh dem Verweilen in L6sung ein Zeiehen daftir, dab die Pflanze gleichm~Big arbeitet, also durch die L6sung keinerlei Schaden gelitten hat. Die Gewil3heit dariiber ist fiir die Sieher- heir der weiteren Versuehsauswertung unbedingt n6tig.

Zu den Versuehen ist ein Potometer benutzt worden, das in Fig. 1 dargestellt ist. Das Potometer besteht aus einem 250 ecm LSsung fassenden im wesentlichen zylin-

drischen Glasgef/~B I mit einem unten ansetzenden Auslauftubus 2, der naeh oben zurtiek- gebogen ist. D~s Ende des Auslauftubus 2 (oberhalb des Glasgef~Bes) ist mit einem Drei-

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wegehahn 3 versehen, der einseits zu einer an die Wasserstrahlpumpe angeschlossenen Saug- flasehe und andrerseits zu einem die Versuchsl6sung enthaltenden Standzylinder (vgl. Fig. 2) fiihrt. Am oberen Ende des schMena1~ig erweiterten Glasgef/~Bes 1 ist ein schr~g abgesehnit- tenet Gummistopfen 6 eingesetzt. Der Gummistopfen 6, der im Versueh die Pflanze aufnimmt, ist mit einer Bohrung versehen und zum Einsetzen der Pflanze aufgeschnitten. Die kleine sehMenartige Erweiterung 16 des Glasgef/~Bes 1 dient zum Ab- ~ \ r/~ dichten des Gef/~l~es und des Stopfens mit einer Mischung yon festem und ~7 ~ . ~ (~ b c flfissigem Paraffin. " l) l[ t[[[ 73

An der obersten Stel]e des ~ j " 3 ~ ~ I zurfumpe sehr~gen Schnittes des Gummi-hmpe ~[~Jv[_ 9 15 stopfens 6 befindet sich am Poto- / ~ / ,ff nletergef/~g ein schr/~g aufw/~rts ge- )2 richtetes, ziemlich breites Ansatz- /--..,

o r t o o

schaffen, dab s/~mtliche Luftblasen r leieht dutch die beiden Endigungen 8 und 9, an denen die Dreiwegeh/ihne 10 und 11 sitzen, abgesaugt werden kOnnen. Der erste Dreiwegehahn 10 C G J ~ )

verbindet das Potometer mit der x~_~J/ r 7 7 MeBkapillare 12 einerseits und an- 7 drerseits mit einem Glasrohransatz 13, der zum Zuriicksaugen des Me- niskus der Megkapillare 12 besonders z nach dem Ffillen derselben bis zu dem gewtinschten Megbereich der Fig. 1. Potometer Kapillare dient. Der zweite ])reiwegehahnllffihrtzueinem /00% Triohter ]4. durch den das Nachffillen der MeBkapillare erfolgt, and bei andrer Stellung des Dreiwegehahnes zu einem weiteren Dreiwegehahn 15, der wiedermn zur Saugpumpe ffihrt und eine Verbindung zur AuBenluft hat.

Eine schematische Ge- .samtansicht der Versuchsanord- hung ist in Fig. 2 dargestellt. Das Potometer hgngt in einem Wasserbad, dessen Temperatur durch regelmgNg erfolgende gute Durchmischung des Was- sers mittels eines motorisch be- triebenen Rfihrers an allen Stel- len soweit konstant gehMten wird, dub die Temperatur nur ~angef/~hr zwischen 19,5--20,00 C

H Fig. 2. Versuchsanordnung

590 P e r i s

schwankt, also praktisch konstant ist. Die Aufh/~ngung des Potometers ist zur Vermeidung yon Erschiitterungen ghnlieh wie beim War b u r g schen Blutgas-Manometer unabhangig vom Wasserbad durchgeftihrt. Das Potometer ist an den drei in einer Ebene liegenden horizontal nach vorn geriehteten Glasrohrteilen a, b u n d c (vgl. t~ig. 1) schwebend aufgeh~ngt. Die drei genannten Glasrohrteile sind in der Versuchsanordnung zwischen zwei Messingplatten ein- geklemmt, die mittels zweier Fliigelmuttem an jeder Seite lest gegeneinander gedriickt werden. Damit der Druck sich auf die Glasr6hren gleiehm~Big verteilt, sind die Messingplatten an der naeh innen geriehteten Seite mit einem einige mm starken Gummibelag versehen. Die untere der beiden Messingplatten ist an beiden Seiten mit je einer Stiitze versehen, die am Versuchstisch befestigt ist. Das Ganze ist im Verh~ltnis zmn Wasserbad so angeordnet, dab das Potometergef~B bis an die obere sehalenartige Erweiterung in das Wasser eintaucht. An der vorderen Seite des Wasserbades ist die Kapillare und der Glasrohr~nsatz 13 Irei zug~nglieh (in Fig. 2 der besseren Ubersieht wegen fol-tgelassen). Das freie Ende der Kapillare liegt auf einer Stiitze, die gleichzeitig den zml~ Ableseu des Meniskusstandes dienenden MaB- stab (Millimetereinteilung) tr~gt. Zum Ablesen des Meniskusstandes wird eine MeBkapillare yon etwa 30 cm L~nge und 0,6 mm lichter Weite verwandt, die vorher mittels Queeksilber genau kalibriert worden ist. Es sind jedoeh nach M6glichkeit immer die gleiehen Abschnitte der Kapillare zum Messen beuutzt worden. Abgelesen wird yon Minute zu Minute. Als MeBeinheit wird l em Kapillarenl~nge gew~hlt. Da der MaBstab in mm geteilt ist und 0,2 mm noch mit bloBem Auge abgelesen werden k6nnen, kann der Wasserverbraueh der Pflanze auf 0,02 Kapillareneinheiten genau abgelesen werden.

Genau wie die Wasserbadtemperatur werden auch alle anderen Versuehsbedingm~gen so konstant gebalten, wie es mit den zur Verfi~gung stehenden Mitteln m6glieh ist. Die jeweils fiir einen Versuch n6tigen L6sungen h~ngen in dazu bestbnmten Standzylindern ebenfalls im Wasserbad (vgl. Fig. 2) und haben daher stets dieselbe Temperatur wie die L6sung im Potometer. Die Temperatur der LSsuug und des Wasserbades wurden vor jedem Versuc.h getrennt gemessen und in O'bereinstimmung gefunden.

Das Ausetzen der zu den Versuehen ben6tigten L6sungen gesehieht mit destilliertem Wasser. Zu einer Reihe yon Versuehen sind die L6sungen mit doppelt destilliertem Wasser angesetzt worden, ohne dab jedoeh nennenswerte Anderungen bei den Versuehen und in des Versuehsauswertung festgestellt werden konnten gegeniiber den Versuchen mit den entspreehenden LSsungen, die mit einfach destilliertem Wasser angesetzt waren.

Die Temperatur im R~um sowie in unmittelbarer Umgebung der Pflanze wird durch Thermometer alle ein bis zwei Stunden kontrolliert und auf 20--210 C konstant gehalten. Ein Erhitzen der Luft in der Dunkelkammer dutch die Lampen wird durch einen w~hrend der Versuche st~ndig oder in gewissen Zeitabst~nden laufenden Ventilator verhindei% der kiihlere Frisehluft yon auBen nach Bedarf in das Zimmer str6men l~Bt und die warme Luft oben aus dem Zimmer absaugt. Die Luftfeuchtigkeit wird mittels Haarhygrometer kontroI- liert und sehwankt bei de~ einzelnen Versuchen zwisehen 55 und 60 qo.

Die Pflanze wird mit elektrisehem Lieht beleuehtet (mehrere Lampen yon insgesamt 1000 Watt). Die Helligkeit ist yon Zeit zu Zeit mit einem Luxmeter kontrolliert women. Ein absolutes Konstanthalten ist wegen der Sehwankungen der Stromquelle (Liehtnetz) sehwierig. Die Liehtintensit~t ist im Mittel 1100 ~ 100 Lux gewesen.

Zum Ausweehseln der L6sung wird die im PotometergefgB 1 befindliehe L6sung dureh den AusfluB 2 und den auf durehgehende Verbindung gestellten Dreiwegehahn 3 mittels einer Wasserstrahlpmnpe abgesangt, wobei die AuBenluft durch den auf durehgehende Verbindung gestellten Dreiwegehahn 11 nachgesaugt wird. Die beim Ablassen der L6sung bestehende Str6mungsriehtung ist in Figur 1 dutch die ausgezogenen Pfeile gekennzeiehnet.

Beim Fiillen des Potometers wird die im Standzylinder befindliehe L6sung bzw. destilliertes Wasser dutch den Glasrohransatz 17, den auf abzweigende Verbindung gestelltert

Zur potometr ischen Best immung der Permeabil i t~t der Wurzeln in takter Pflanzen 591

Dreiwegehahn 3 und das AusfluBrohr 2 in das Potometer gesaugt. Die Wasserstrahlpumpe saugt in diesem Fall durch den auf durehgehende Verbindung gestellten Dreiwegehahn 15 und den auf abzweigende Verbindung gestellten Dreiwegehahn l 1 die Luft aus dem Potometer- gefaB l solange heraus, bis das Potometer bis zum Dreiwegehahn 15 mit Flfissigkeit geffillt ist. Die beim Einsaugen der Fliissigkeit ins Potometer vorhandene Str6mungsriehtung ist in l~igur 1 durch gestriehelt gezeiehnete Pfeile gekennzeiehnet.

Der Triehter 14 wird ebenfalls mit der jeweiligen Versuchsfliissigkeit geftillt. Der Dreiwegehahn 11 wird auf durehgehende Verbindung gestellt und der Dreiwegehahn 10 auf abzweigende Verbindung zur Mel~kapillare hin. Dadurch wird die im Ansatzrohr 8 befind]iehe Luftblase fiber das Rohr a aus dem Potometer gedrAngt und die MeBkapiIlare mit Fltissigkeit gefffllt. Der Dreiwegehahn l l wird danaeh versehlossen. Gegebenenfalls kann der Meniskus in der Kapillare 12 nachgestell t werden, indem anl Dreiwegehahn l0 die abzweigende Ver- bindung yon a ngeh b hergestellt wird und '~m Glasrohrans~tz 13 gesangt wird. W~hrend der Ablesungen sind die Dreiwegehghne 3, l l und 15 gesehlossen, nur der Dreiwegehahn l0 ist anf abzweigende Verbindung vonl Potometergef~B zur MeBkapillare hin eingestellt,

Das Erneuern der Potometerflfissigkeit, wozu auch das Sptilen des Potometers mi t der neuen Fliissigkeit geh6rt, dauer t bei einiger Ubung h6ehstens 2--3 Minuten. Nach der 3. Minute wird regelmaftig alle Minute abgelesen. Bei jedem L6sungs- bzw. Wasse~veehsel wird mit der neuen Fliissigkeit e inmal vorgespfilt, weil man dann vermeidet, dal3 yon der al ten L6sung bzw. Wasser noeh etwas zwisehen den Wurzeln h~ngen bleiben k~Im. Dadureh erreicht man ein sehnelleres und zuverl~ssigeres Einwirken der neuen Lfsung auf die Wurzel- zellen, und man erh~lt auf diese Weise exaktere und zuverl~ssigere Sprfinge der Wasserauf- nahme (vg|. Fig. 3).

Als Versuehspflanze wird Phaseolus multiflorus benutzt . Die Bohnen werden zun~ehst in S~gespgnen angekeimt und dann in GlasrShren naeh der Methode yon R e n n e r in Leitungs- wasser vorkultiviert . Als besonders vortei]haft ftir die Mlgemeine Entwieklung der Versuehs- pflanzen und vor allem aueh der Wurzeln derseiben ha t sieh bei der Vorkultur eine st~ndige Durehltiftung erwiesen. Zum Versueh werden aus einer Reihe yon Pflanzen nur diejenigen ausgew~hlt, die besonders gut entwickelt sind, drei bis vier kr~ftige BlOtter und tadellos entwickelte, unversehrte Wurzeln besitzen. Am Vorabend der Versuehe wird die aus den Kul turen ausgesuehte beste Pflanze in die Dunke]kammer gebracht und bis zum n~ehsten Morgen in destilliertem Wasser stehen gelassen. Eine l~ngere Vorkultur in destilliertem Wasser ist n icht mSglieh, da sonst die Pfl~nzen Sehaden leiden. Am frfihen Morgen des Versuchstages wird die Versuchspflanze ins Potometer gesetzt und abgediehtet, indem die kleine sehalenartige Erweiterung 16 des Potometergefal~es mit der pastenart igen Mischung yon festem und fliissigem Paraffin ausgeftillt wird. Da.s Potometer wird mit destilliertem Wasser gefti/lt und die Pflanze mehrere Stunden ruhig darin belassen.

Um w~hrend der Versuehe die Wurzelu der Versuehspflanze ve t direktem Licht zu schi~tzen, befindet sieh fiber dem XVasserbad ein I tolzbret t , das auf vier Stfitzen ruht , die lest mi t dem ~:asserbad verbunden sind (vgl. Fig. 2). Zwisehen dem oberen Rand des Wasser- bades und diesem Holzbret t en ts teh t dadureh ein freier Raum yon ca. l0 em HShe, der bequem s~mtliehe Handgriffe am Potometer zul~t~t. Die Versuehspflanze wird dureh eiu ca. 15 cm weites kreisrundes Loeh geftihrt. Dieses wird dutch einen mit einer Bohrung (2 era) versehenen Korkstopfen versehlossen, der aus zwei t t~lf ten zusanlmengesetzt wird. Um die Versuehs- pflanze herum wird etwas Wat te gelegt, so dal~ aueh dureh das 2 cm weite Loeh kein Lieht ins Wasserbad f~illt. Aul3erdem bekommt der Stengel der Versuchspflanze d~dureh etwas Halt . Vet direkt auffallendem Lieht sind die Wurzeln der Versuchspfl,nnze daher geschtitzt. Diffuses Licht kann dureh den seitliehen Spalt auch kaunl eindringen, da die sehwz~rzen Dunkelkammerw~nde praktisch alles auffallende Licht absorbieren.

592 P e r i s

Die hier mitgeteilte Kons t rukt ion des Potometers ist dureh mehrfaehen Umbau und Weiterverbesserung des yon B r i e g e r ( 1928 ) benutz ten Potometers ents tanden. Insbesondere ist an der jetzigen Konst rukt ion die sehalenf6rmige Erweiterung zum Abdiehten der Pflanze neu und der Glasrohransatz 13 zum Naehstellen des Meniskus. Aueh die Aufh~ngevorriehtnng is t durehgreifend verbessert worden.

Selbstregistrierende Potometer , wie z . g . yon W. J o n e s (1914), M e t z n e r (1931), ] 3 r a u n e r und K 6 e k e m a n n (1932) und H a i n e s (1932) besehrieben, konnten nieht verwendet werden, da sie zu grob arbeiten und gerade die pl6tzliehen Sprtinge der Wasseraufnahme dann nieht genau genug erfaBt werden k6nnen. H6ehstens das Registrierpotometer von H a i n e s w~re zu verwenden gewesen, wenn man es anf m6gliehst feine Stufen eingestellt hs Es ist aber nieht m6glieh, diese Stufen klein genug zu w~hlen, weil dann dureh Ersc.hiitterungen, die dureh den StraBenverkehr bedingt sind, die Queeksilberkontakte und somit die Re- gistriernng in Thtigkeit t r e ten wiirde. Bei groBen Stufen besteht dagegen derselbe Naehtei l wie bei den anderen selbstregistrierenden Potometern.

2. D u r c h f i i h r u n g u n d A n o r d n u n g d e r V e r s u e h e

Die Wasseraufnahnle der Versuehspflanzen wird zuerst in Wasser beobaehtet . Falls diese erst naeh li~ngerer Zeit naeh dem Einsetzen ins Potometer konstant wird, so wird das

1,8,

t o d -

Jo go N Minu/en

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9 150 r 2~0 2~0 M/nulen

Fig. 3. Zeitlicher Verlauf der Wasserauf- nahme bei Weehsel des AuBenmediums.

/2o 15D

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270 280

Wasser mehrmals geweehselt, um Sauerstoff- mangel der Wurzeln zu verhindern. I s t die Wasseraufnahme der Pflanze in Wasser kon- s tan t geworden, so kommt sie in eine LSsung, worin sie bis zur Konstanz und dann noch mindestens 10 Minuten beobaehtet wird. ]:)ann wird sie wieder in destilliertesWasser fibergeffihrt, wo sie ebenfalls bis zur Konstanz der Wasserauf- nahme a n d nochmals etwa weitere 10 Minuten verweilt. Dies ist erforderlieh zu der Feststellung, ob die Pflanze vor und naeh dem Versueh gleieh- mgBig arbeitet , und dab sie dureh die zwischen- gesehaltete LSsung keinen Sehaden geli t ten hat . Es ha t sich ergeben, dab es viel vortei lhafter ist, ein und dieselbe Pflanze n a e h e i n a n d e r in versehiedene Konzentrat ionsstufen e i n e s Salzes oder anderen 8toffes zu bringen, nn te r iedes- maliger Zwischensehaltung yon Wasser, als ffir jedenVersueh mit einer anderen Konzentrat ions- stufe eine neue Versuehspflanze zu benutzen. Die Spriinge, Anstieg, Zeit bis zur Konstanz usw. der einzelnen Konzentrat ionsstufen sind dadurch untere inander viel besser vergleiehbar, was ffir die Sieherheit and Genauigkeit der Versuehs- auswertung von groBer Bedeutung ist.

Es sind zur Auswertung nur dieienigen Versuehe herangezogen worden, bei denen die Wasseraufnahme in Wasser vor und naela dem Verweilen in L6sung innerhalb einer geringen Fehlergrenze die gleiehe gewesen ist. Als Beispiel fiir die Durehffihrung der Versuche und deren zeitliche Aufeinanderfolge ist in der folgenden Figur 3 der Verlauf einer mi t CaCI~ angestell ten Versuehsreihe dargestellt (Versuehe 45, 46, 47 und 48 in Tabelle 1, s. S. 594).

Die Wasseraufnahme is~ in Kapil lareneinheiten angegeben: Eine Kapil lareneinhei t -~ i cm Kapillarenl~nge entspr ieht 0,00286 ecru = 2,86 mm s,

Zur potometrisehen Bestimmung der Permeabilit/~t der Wurzeln intakter Pflanzen 593

Da der Ablesefehler etwa 0,2 m m = 0,02 Kapillareneinheiten betr/~gt (vgl. S. 590), so kann der Wasserverbraueh mit einem Fehler yon nur 0,0000572 em 3 = 0,0572 mm ~ genau gemessen werden. Diese groBe MeBgenauigkeit wird vor ~llem dadureh erm6glieht, dab das ganze Potometer mit den daran befindliehen Glasr6hren aus einem St/iek Glas hergestellt ist, wodurch viele Zusammensetzungsstellen und Gummiverbindungen fortfallen.

Der yon R e n n e r und teilweise yon B r ie g e r festgestellte typisehe Verlauf der Wasser- aufilahmekurve (pl6tzlicher Sprung naeh unten bei der ldberffihrung in L6sung und einen dan~eh-sofort eintretenden allm~hlichen Anstieg bis zur Konstanz), ist hier gleichfalls ~us- nahmslos festgestellt worden. Es sind zwar unter meinen ersten Versuehen einige, bei denen naeh Ubertragung in die LSsung nur ein etwas kleinerer Sprung und weiteres allm/~hliehes Absinken (naeh 2--3 Minuten) bis zum Minimalwert und darauf wieder Ansteigen bis zur Konstanz vorhanden war. Es konnte aber festgestellt werden, da6 dieses allm/~hliche Absinken zum Minimahvert innerhalb einiger Minuten darauf zur/iekzuffihren ist, dab Wasser an der Wurzel der Pflanze haften bleibt. So kann beim Einsaugen der L6sung ins Potometer die L6sung nicht sofort an den Wurzelzellen voll wirksam werden, sondern erst naeh einigen Minuten. Wird dagegen die ~urzel erst mit der L6sung gut durchgespiilt, so trit t stets eine sprunghafte Verringerung der Wasseraufnahme ein.

III. Auswertnng der Versuche Man erh~l t fiir die Wasse rau fnahme bei Benu tzung verschiedener Versuchs-

p f lanzen bei den gleiehen L6sungen im wesenfl iehen den gleichen Kurvenver lauf . N u t die Gr6f3e der kons t an t en Wasse rau fnahme in Wasse r und die GrSBe der Sprfinge sowie des Anst ieges in L6sung, bzw. des Abfal ls wieder in Wasse r is t bei den versehiedenen Pflanzen voneinander abweiehend. Bei der Pflanze mi t de r grS!3eren Wasse rau fnahme erh~l t man gr613ere Sprfinge, s t~rkeren Anst ieg in L6sung und s t~rkeres Abfal len der Wasse rau fnahme naeh der Wiedereinff ihrung in Wasser . Die Wasse rau fnahmewer t e der einen Pflanze zu der der anderen Pf lanze s tehen bei gleiehen Medien ungef~tbr im gleiehen Verhgl tnis zue inander wie aus der spgter folgenden Tabel le 1 (S. 594) en tnommen werden kann. Um nun die Versuehsergebnisse mi t versehiedenen Pf lanzen besser mi t e inander vergleiehen zu k6nnen, werden die w/~hrend eines Versuehes jeweils abgelesenen Kap i l l a re inhe i t en so umgereehnet , da6 die kons t an t e Wasse raufnahme beim Verweilen in Wasser gleieh 1 gesetzt wird. Die i ibrigen Wasse raufnahmewer te werden naeh folgendem, in den Tabel len 1 und 2 wiedergegebenen ]V[uster unl- gereehnet .

Aus F igu r 3 (S. 592) geht hervor , dab das Beobaeh ten der Wasse raufnahme de r Versuehspflanze in vier versehiedenen L6sungen un te r jedesmal iger Zwischen- seha l tung von Wasse r nur 41/2 S tunden dauer t . Natf ir l ieh kann eine einzige de ra r t i g du rehge f fh r t e Versuehsreihe ffir eine genaue Auswer tung nieht genfigen. Zur Verr ingerung der Feh le r is t es sicherer, jede angewendete Konzen t r a t i on e in und desselben Stoffes mehrmals zu wiederholen. So sind in der folgenden Tabe l le 1 ffir CaClo fiir jede Konzen t r a t i on beispielsweise 3 - - 5 Einzelversuehe mi tge te i l t . Die in der F igu r 3 darges te l l ten Versuehe sind die Versuehe 45, 46, 47 und 48 der Tabel le 1.

Die in Tabel le 1 zusammenges te l l t en Versuehsprotokol le fiir Ca C12 sind in der folgenden Tabel le 2 umgereehnet un te r Zugrundelegung der gleieh 1 gese tz ten kons t an t en Wasse raufnahme der Pflanze in Wasser .

Protopla~ma. XXVI 38

594 Per i s

T a b e l l e 1. Auszug aus dem Protokoll der Einzelversuche (CaC12)

V e t -

such ~Tr.

37 35 41 44 45

38 42 88 86 46

39 43 91 47 40

133 48

Konz. H oO Sprung mol konst. H20 -r

L6sung

0,02 0,5 0,20 0,02 0,5 I 0,20 0,02 1,3 I 0,31 0,02 0,7 0,25 0,02 0,5 0,20

0,05 0,5 0,05 1,2 0,05 1,2 0,05 I 0,5 0,05 ] 0,5

0,]0 / 1,1 0,10 i 1,1 0,10 ~ 0,5

0,20 0,5 0,20 0,5

0,47 0,40 0,29 0,25

0,43 0,60 0,30 0,18 0,31 0,33

Anstieg L6sg. in

L6sung konst.

0,05 0,35 0,05 0,35 0,17 1,15 0,05 0,50 0 ,05 -I ~ 0,06 i 0,25 0,10 ~ 0,89 0,10 I 0,82 0,07 !0 ,25 0,06 / 0,31

0,22 10,66 0,15 ] 0,88 0,09 0,29

0,07 0,20 0,08 0,25

Zt. b. L6sg. konst.

22 22 20 49 3O

19 21 23 22

18 17 24

19 23 24

Sprung I Fallen / H 0 L6sung in 2 -~ H~:O H~0 konst.

0,30 0,17 0,33 0,15 0.47 0,32 0,34 0,14 0,30 0,15

0,82 0,42 0,60 0,30 0,53 0,31 0,49 0,30

o~,26 - o,2--~ 0,97 0,53 0,97 0,55 0,59 0,38 0,44 0 ~ 0,56 0,32 0,67 0,42

T a b e l l e 2. Umgerechnete Einzelversuche (CaC12)

0,5 0,5 1,3

0,7 i 0,5 ,

1,2 / 1,2 / 0,45 / 0,5

1,1 1,i 0,5

0,4 0,5

Zt. b. H20

konst.

10 9

11 9

10

11 14 15 12 14 20 10 13 14

20 18 17

Ver- [Konz. H20 such mol konst.

37 0,02 1,0 35 0,02 1,0 41 0,02 ! 1,0

I

44 0,02 [ 1,0 I

45 0,02 ] 1,0

st v o, 1 _ - ' - 38 0,05 1,0 42 0,05 1,0 88 0,05 1,0 86 0,05 1,0 46 0,05 1,0

St.V. 0,05 1,0 39 0,10 I 1,0 43 0,10 1,0 91 0,10 1,0

St. V. 1,0 I 40

133 48

St. V. - - 1 ~ -

Sprung I Anstieg

H20 ~ L6isnng L6sung _ _ _

Sprung Fa.llen [ Zt. b. L6sung in 1-I20 H20

1-120 HeO konst, konst.

Zt. b. L6sg. LSsg. konst, konst.

0,10 0,70 I 22 0,60 0,34 I

0,10 0,70 22 0,33 0,30 0,13 0,89 20 0,36 0,25 0,07 0,72 49 0,48 0,20 0,10 0,70 30 0,60 I 0,30

o , 1 ~ - o , ~ - ! - 2 ~ - 0,54 - - - o ; ~ - - ~ - - - - 0,12 1,12 I 0,08 0,74 ! 19 l 0,68 0,08 68 I 21 i 0,50 0,14 53 23 1,12 I o,12 62 22 0,98 0,60

o,2~ - S ~ - ~ V - - 5 ~ , o 2 - 1 1 , ~ 5 - 18 0,48 17 0,50

0,20 0,88 0,14 0,88 i 0,18 0,58 24 I 1 , 1 8 ~ 0,76

0 , 1 ~ %~(~- ~ / - 0,99 I 0,-Z6- 0,1--~ ! ~ ! ~ ~,46-- o,9~ 0,15 1,25 !0,70 0,16 1,34 0,84

O,l--Y- i 1,35

0,65 0,35 0,25 0,65

1,0 10 1,0 9 1,0 11 1,0 9 1,0 10

1,0 10 1,0 11 1,0 14 1,0 15 1,0 12 1,0 14

-~,o! 13 ~ 20

1,0 I 10 1,0 ] 13

i. 1,0 ! 14

~ 14 1,0 20 1 , 0 , 18 1 , 0 17

18,3

Zur potometrischen Bestimmung der Permeabilitat der Wurzeln intakter Pflanzen 595

Unter Benutzung der umgereehneten Werte yon Tabelle 2 sind die einzelnen Versuehe besser untereinander zu vergleichen und auszuwerten. Aus den einzelnen Daten der mit der gleichen Konzentration durehgeffihrten Versuche ergibt sieh jeweils ein Mittelwert. Die Mittelwerte der Einzeldaten ergeben einen als , ,Standardversueh" anzuspreehenden Versuch, auf Grund dessert die Auswertung welter vorgenommen werden.kann. Dieser Standardversuch. is t in Tabelle 2 gleichfalls wiedergegeben, und zwar in der Umrahmung, die auf die Einzelver- suche der entspreehenden Konzentration folgt und ist dort mit St. V. bezeiehnet.

Die Auswertung der Versuche mit Hinsicht auf die Permeabilit~t der Wurzelzellen gesehieht folgendermaBen:

Bei der Betrachtung von Figur 3 (vgl. S. 592), die den zeitliehen Verlauf der Wasseraufnahme der Pflanze bei Ver/~nderung des AuBenmediums zeigt, ergibt sich zun/~ehst die Frage, worauf die starken Spriinge im ersten Moment des Mediumwechsels und das danaeh unmittelbar anschlieBende allm/~hliehe Ansteigen in L6sung, bzw. das Fallen tn Wasser, zuriickzufiihren sind.

Fiir die pl6tzliehen Spriinge der Wasseraufnahme bei Wechsel des AuBen- mediums (in Fig. 3 gestrichelt gezeichnet) kann die Erkl/~rung leieht gegeben werden. Entspreehend der yon B r i e g e r (1928) gegebenen Formel A ~= k (S--Ra)~), ist n/imlieh zu erwarten, daB die dureh den Mediumweehsel er- zielte Ver/~nderung yon R~ eine momentane (sprunghafte) Ver/~nderung der Wasseraufnahme A zur Folge hat. Der auf dab pl6tzliehe Sinken folgende all- ms Anstieg der Wasseralffnahme in L6sung (~tA, s. Fig. 3) ist ein Zeiehen dafiir, daB der osmotisehe Weft der Wurzelzellen und danfit der Saugdruek S der Pflanze gr6Ber wird. Denn nach der obengenannten Formel kann A bei konstant bleibendem R a (R~ bleibt konstant, solange die Pflanze im gleiehen Medium ist) nut dann steigen, wenn die Saugkraft S (yon B r i e g e r Saugdruck genannt) gr6Ber wird. Die Vergr61~erung dee osmotisehen Wertes der Wurzel- zellen kann folgende Ursaehen haben : 1. Wasserabgabe, 2. Anatonose und 3. Ein- dringen yon Salz in die Wurzelzellen.

Wenn bei L6sungswechsel naeb erfolgtem Sprung die Wurzelzellen Wasser an die umgebende L6sung abgeben wfirden, so miiBte die Wasseraufnahme nach dem Sprung weiter fallen. Diese Erscheinung ist aber in keinem Falle beobachtet worden, sondern immer ist die Wasseranfnahme naeh dem Sprung ziemlieh rasch angestiegen. Danach scheidet diese erste M6gliehkeit fiir die Erh6hung der Saug- kraf t der Wurzelzellen aus.

Bei der Anatonose muB man beriicksiehtigen, dab diese als innerer regulativer Vorgang der Zelle eine gewisse Zeit braucht, um in Gang zu kommen und wirksam zu werden. Bis zu dieser Zeit mfiBte die Wasseraufnahme nach dem plStzliehen Sprung auf dem tiefsten Wert konstant bleiben, um dann mit wirksam werdender Anatonose allm~hlieh anzusteigen. Dies ist ebenfalls nicht beobachtet worden, aueh nieht in denjenigen Versuehen, bei denen der Mediumweehse! so raseh erfolgte, daB nach Verlauf einer Minute bereits wieder die Ablesungen

~) A ~ Wasseraufnahme der Pflanze, k = Proportionalit~tsfak~or, S = Saugdruck der Pflanze, Ra = Widerstand des AuBenmediums, der bei der Wasseraufn~hme yon der Pflanze zu iiberwinden ist.

38*

596 Peris

beginnen k6nnen. All dieser Stelle sei aueh noeh auf Versuehe yon S a b i n i u (1925) hingewiesen. Seine Kurven fiir die Blutung zeigeu genau den g|eiehen zeitliehen Verlauf wie in den bier vorgenommenen Potometerversuehen. S a b in i n hat die auftauehende Frage der Anatonose eingehender untersueht und ist auf Grund seiner Untersuehungen zu dem SehluB gekommen, dab das langsame Ansteigen der Blutungsgesehwindigkeit beim Verweilen der Pflanze in L6sung nieht auf Anatonose zurtiekgeffihrt werden kann. Entspreehend haben diese Erw~gungen aueh fiir die hier angestellten Untersuehungen Geltung, so dab Anatonose nieht die Ursaehe fiir die langsame Erh6hung des osmotisehen Wertes der Wurzelzellen sein diirfte.

Deshalb bleibt als Erkl/irung ffir die langsame Erh6hung des osmotisehen Wertes der Wurzelzellen nur die Annahme iibrig, dab beim Verweilen in der L6sung langsam etwas yon denl gel6sten Stoff in (lie Wurzelzellen eindringt. Dann k~mn man sagen, dag in einer bestimmten L6sung die Erh6hung der Saug- kraf t und das Ansteigen der Wasseraufnahme bis zur eintretenden Konstanz um so gr6ger ist, je mehr yon dem gelSsten Stoff in die Wurzelzellen eingedrungen ist. Fiir die Sehnelligkeit des Eindringens in die Wurzelzellen kann aber nieht allein der Anstieg der Saugkraft als soleher maggebend sein; denn es zeigt sieh, dab bei gleieher Konzentration bei einem Stoff der gleiehe Anstieg in welt kiirzerer Zeit erfolgt als bei einem anderen. Daher kann als Mag fiir die Permeabilit~t in Ubereinstimmung mit der yon H 6 f l e r (1918) gegebenen Definition diejenige Stoffmenge gelten, die in einer bestimmten Zeiteinheit, beispielsweise in einer Minute, in die Zellen eindringt. I s t der Anstieg der Wasseraufnahme J A und die Zeit bis zum Konstantwerden derselben t (vgl. die Skizze reehts unt~en in Fig. 3),

so ist die Permeabilitiit z/A_. Da es sieh bei der soeben wiedergegebeuen Definition t

tier PermeabilitS~t um die pro Zeiteinheit eingedrungene absolute Stoffmenge handelt, so nennt man diese zutreffender , , a b s o l u t e Permeabilit~tt".

Allerdings mul3 dazu bemerkt werden, dab auf die besehriebene indirekte Art und Weise nur diejenige absolute Permeabilit~t best immt werden kann, die beinl Weehsel des Augenmediums vorhanden ist, also niebt die absolute Permea- bilitS~t im Gleiehgewiehtszustand (bei konstanter Wasseraufnahme). Aueh bei konstanter Wasseraufnahme bei l~ngerem Verweilen der Wurzeln in L6sung dringt der gelSste Stoff in die WurzelzeUen ein, ohne jedoeh zu einer Erh6hung des osmotisehen Wertes derselben zu fiihren.

Das Konstantbleiben der Wasseraufnahme, welches auf Konstanz des osmotisehen Wertes sehliegen 15~[tt, ist darauf zurfiekzufiihren, d~g ebensoviel yon dem gel6sten Stoff in die Wurzelzellen yon ~mgen eindringt wie yon ihnen wieder abgegeben wird, wahrseheinlieh in Riehtung auf die Gef~13e bin. Der

Wert ~ A gibt also nut den UbersehuB des eindringenden Stories gegen den gleieh- t

zeitig abgegebenen an. Unmittelbar naeh der ~berfiihrung yon Wasser in L6sung ist der yon Minute zu Mimtte sieh ergebende Anstieg z/A am gr61~ten, f/~llt dann allm~Lhlieh und ist beim Konstantwerden der Wasseraufnahme gleieh Null. Die Menge des yon den Wurzelzellen gleiehzeitig wieder abgegebenen Stoffes ist unmittelbar naeh der Uberfiihrung yon Wasser in L6sung gleieh Nnll, weft

Zur potometrischen Bestimmung der Permeabilit/~t der Wurzeln intakter Pflanzen 597

dann noch nichts yon dem gelbsten Stoff in die Zellen eingedrungen ist, das welter wandern kbnnte. Allm/~hlich steigt die abgegebene Menge aber an, weil dieser inzwisehen in die Wurzelzellen yon auBen eingedrungen ist. Es sind also zwei Prozesse beteiligt, die die Menge des in der Zelle befindlichen Stoffes bestimmen: erstens das Eindringen yon auBen her, das im ersten Moment nach Uberffihrung in Lbsung am st/~rksten ist und langsam sehw~cher wird, zweitens die Abgabe des Stoffes, die zuerst gleieh Null ist und langsam ansteigt. Beide Prozesse sind einer Ver&nderung, die in gegenseitiger Ann&herung besteht, solange unterworfen, bis beide gleich groB sind. Dies folgt aus der Konstanz des osmotisehen Wertes. Solange n/~mlich einer der beiden genannten Prozesse fiberwiegt, mull der osmotische Wert der Wurzelzellen sich ver/~ndern. Aus den vorstehenden Dar-

legungen geht hervor, dab der mittlere Weft , /A der sich auf die ganze Periode t '

der Uberffihrungsreaktion bis zum Konstantwerden bezieht, den mittleren ~TberschuB des pro Zeiteinheit in die Zellen eindringenden Stoffes darstellt. Dieser fJberschuB wird naeh gewisser Zeit gleich Null. W/~hrend der f)bergangs-

J A periode ist jedocb der mittlere Wert - - ein guter Vergleiehsmafistab ffir die

t absolute Permeabilit/~t. Denn bei grbBerem oder kleiuerem ~Tberschufi in den Wurzelzellen w/~hrend der Ubergangsperiode kann man ohne weiteres auf eine grbBere oder kleinere Permeabilit/s schliefien, da ja dieser nur entspreehend der Permeabilit/~t in die Wurzelzellen eingedrungen ist. Daher soll im folgenden der

Wert- -JA als Vergleiehsmafistab fiir die absolute Permeabilit/it beibehalten t

werden, zumal die dadurch gewonnenen Resultate, wie sp&ter gezeigt werden wird, in gutem Einklang mit den bisher in der Literatur mitgeteilten stehen, die dureh andere Methoden erbalten worden sind.

Es ist bereits angedeutet worden, dab der pro Minute sich ergebende An- stieg z/A unmittelbar n~eh der f)berffihrung yon Wasser in Lbsung am grbBten ist. Die Aufnahme nimmt also beim Verweilen in Lbsung langsam ab, wie auch sehon F i t t i n g (1915) ffir verschiedene Salze festgestellt hat, allerdings uuter Zugrundelegung einer g/~nzlich anderen, n/~mlich rein plasmolytischen Methode.

Zum Sehlu{~ soll noch kurz der nach f)berfiihrung von Lbsung in Wasser vorhandene Kurvenverlauf (vgl. Fig. 3) betraehtet werden.

Das plbtzliche Ansteigen der Wasseraufnahme (Sprung) bei der l)berfiihrung yon Lbsung in Wasser ist n~eh der Formel A = k (S--Ra), vgl. S. 595, darauf zurfickzufiihren, dab 1% a plbtzlich viel kleiner geworden ist und damit die Differenz S--Ra grbfier geworden ist. DaB die Wasseraufnahme sprunghaft auf Werte ansteigt, die welt fiber der normalen konstanten Wasseraufnahme liegen, wird klar, wenn man bedenkt, da3 die Saugkraft S der Wurzelzellen bei Konstanz in Lbsung und demnaeh auch bei der ~berffihrung yon Lbsung in Wasser infolge des aufgenommenen Stoffes grbBer ist als normalerweise im Wasser. Das Fallen der Wasseraufnahme beim l&ngeren Verweilen in Wasser ist auf Verringerung der Saugkraft S zurfickzuffihren, und diese kann bei gleichbleibender Wandspannung dureh Katatonose oder aueh Abwandern yon osmotisch wirk- samer Substanz aus den Wurzelzellen verursacht sein.

598 Peris

Die Katatonose als innerer regulativer Vorgang der Zelle wiirde eine gewisse Zeit erfordern, um in Gang zu kommen und wirksam zu werden. Bis zu dieser Zeit miigte die Wasseraufnahme naeh dem pl6tzliehen Sprung auf dem h6ehsten Weft konstant bleiben, um dann mit wirksam werdender Katatonose Mlm/ihlich zu sinken. Da in allen Versuehen naeh dem Sprung sofortiges sehnelles Absinken der Wasseraufnahme beobaehtet worden ist, kann Kata tonose nieht die Ursaehe fiir das allm/ihliehe Absinken des osmotisehen Wertes der Wurzel- zeller~ sein.

Daher bleibt nur die M6gliehkeit, dab die Abgabe gel6ster Stoffe aus den Wurzelzellen heraus die Erniedrigung der Saugkraft derselben bewirkt. I s t in Wasser wiederum Konstanz eingetreten, so ist das vorangegangene Fallen ( - - JA) in Wasser ein 3/[aft fiir die Menge des von den Wurzelzellen abgegebenen Stoffes, wobei es fiir die weitere Betraehtung zun/~ehst gleiehgiiltig ist, ob dieser an die Aul~enlSsung oder an die Gef/igflfissigkeit abgegeben worden ist. Es w/ire aueh denkbar, dag der gelSste Stoff aus den Wurzelzellen yon dem destillierten Wasser ausgewasehen wird, wie dies fiir Salze beispielsweise yon O s s i p o w a (1926) und S t i l e s (1927) festgestellt worden ist. Wenn t die bis zum Eintreten der kon-

s tanten Wasseraufnahme verstriehene Zeit ist, so ist - - J A ein Vergleiehsmagstab t

ffir die in der Zeiteinheit abgegebene Stoffmenge, welehe im folgenden mit , ,Austrittsverm6gen" bezeiehnet wird, w/ihrend P a n t a n e l l i (1915) diese Extra- perme~bilit/it genannt hat.

IV. Ergebnisse Nachdem kurz besproehen worden ist, wie die Potometerversuehe aus-

gewertet werden, sollen im folgenden die bei dieser Auswertung erhaltenen Ergebnisse mitgeteilt werden. Die Hauptda ten der mit versehiedenen Salzen und Niehtelektrolyten durehgeftihrten Versuehe sind, soweit sie zur Auswertung erforderlich sind, in den Tabellen 3, 4 und 5 zusammengestellt.

1. A b s o l u t e P e r m e a b i l i t / i t

Es zeigt sieh, dag die erreehneten Werte Iiir die mittlere Permeabilit/it quant i ta t iv sehr versehieden voneinander sind, je naehdem, ob man die Stoff- aufnahme in die Zelle beim Verweilen in L6sung oder die Stoffabgabe aus der Zelle beim Verweilen in Wasser betrachtet. Das Aufnahmeverm6gen der Zelle soll im folgenden aueh kurz -~ -Permeabilit/it, das Abgabeverm6gen kurz - - -Per lnea- bilit/it genannt werden.

Aus den Werten der Tabellen 3, 4 und 5 geht bereits hervor, dab die - - -Pe r - meabili tat beim Verweilen der Wurzeln in Wasser fiir alle untersuehten Stoffe stets weit gr613er ist als die entspreehende -~-Permeabilit/it beim Verweilen der Pflanze in L6sung. Sehon in den urspriinglichen Versuehsprotokollen (vgl. Tab. 1 und Fig. 3) t r i t t die Tatsaehe deutlieh hervor, dag das Fallen in Wasser viel gr6f~er und die Zeit his zur Konstanz weir kleiner ist als der Anstieg in L6- sung und die Zeit bis zum Konstantwerden der Wasseraufnahme in L6sung. Daher seheiden Versuehsfehler als Ursaehe ffir die groBe Versehiedenheit der d-- und ---Permeabil i t / i t von vornherein aus, und es ergaben sieh daher zwangsli~ufig viel gr6gere Werte fiir die ---Permeabil i t / i t .

Zur potometrischen Bestimmung der Permeubilit/~t der Wmzeln intakter Pflanzen

T a b e l l e 3

Alkalisalze Umgerechnete Standardversuche

599

Konz. mol

1{20 konst.

Anstieg in

L6sg.

Zt. 5. L6sg. konst.

t

Mittlere Perme~b.

Fallen in

H20 - - A A

Zt.b. H~O

konst. t

Mittlere Permeab.

hA t

0,02 0,05 0,10 0,20 0,50

0,05 0,10 0,20

0,02 0,05 0,10

1,0 1,0 1,0 1,0 1,0

1,0 1,0 1,0

1,0 1,0 1,0

0,30 0,55 0,90 0,50 0,34

0,60 0,68 0,44

0,10 0,50 0,30

KNO 3 10 +0,030 11 +0,050 20 +0,045 19 +0,026 26 +0,013

KCI

21 +0,029 26 +0,026 21 +0,021

NH4N03 10 +0,010 22 +0,O23 20 +0,015

0,66 1,70 1,85 1,50 0,47

1,00 1,60 1,05

0,50 0,78 0,85

T ~ b e l l e 4

Erda lkalisalze Umgerechnete S tandardversuche

6 11 14 19 11

11 19 15

16 13 19

--0,110 -4),155 ---0,132 --0,079 ~0,043

~ , 0 9 1 --0,084 --0,070

--0,030 --0,060 --0,045

Konz. tool

H20 konst.

Anstieg in

L6sung + AA

Zt. b. L6s~. konst.

t

/VIittlere Perme~b.

Fallen in .5o

Zt.b. H20

konst. t

Mittlere Perme~b.

hA t

0,05 0,10 0,20

0,05 0,10 0,20

0,02 0,05 0,10 0,20

1,0 1,0 1,0

1,0 1,0 1,0

1,0 1,0 1,0 1,0

0,31 0,55 0,65

0,21 0,36 0,27

0,10 0,11 0,18 0,13

Mg(N0a)2 14 +0,022 16 +0,034 23 +0,028

Ca(~'~ 03) 2

35 +0,006 40 +0,009 38 +0,007

CaCI~

29 +0,003 22 +0,005 24 +0,0O7 22 +0,006

0,66 1,60 0,85

1,10 1,35 1,20

0,28 0,50 0,70 0,83

12 --0,055 17 --0.094 13 --0,065

20 --0,055 17 --0,080 18 ~4),068

10 --0,028 13 --0,039 14 ---0,050 18 ,3 -=0,044

600 Pe r i s

T a b e l l e 5

l~iehtelektrolyte

Umgerechne te S tanda rdve r suche

~OIIZ. mol

H~O konst.

Anstieg in

LSsung + A A

Zt. b. L6sg. konst.

t

Mittlere Perme~b.

+

Fallen in

HeO - - A A

Zt.b. H~O

konst. t

Mittlere Permeab.

AA t

Harnstoff 0,05 ] ,0 0,16 36 +0,0045 0,42 26 --0.016 0,10 1.0 0,05 23 +0,0020 0,80 29 --0,028 0,20 1,0 0,46 26 +0,0180 1,20 15 --0,080

Traubenzueker 0,02 1,0 0,33 35 +0,0094 0,30 6 --0.050 0,05 1,0 0,15 32 +0,0047 0,31 9 --0,034 0,10 1,0 0,21 35 +0,0060 0,61 17 --0,036 0,20 1.0 0,26 29 +0,0090 0,70 12 ~0,058

Rohrzueker 0,05 1,0 0,42 12 +0.0350 0,57 10 --0.057 0,10 1,0 0,46 25 +0,0160 0,60 15 ~0.040 0,15 1,0 0,60 41 +0,0150 0,49 13 --0,038 0,20 1,0 0,55 38 +0,0145 0,80 20 ~0,040

I n den F iguren 4, 5 mid 6 s ind die den Tabel len 3, 4 und 5 en tnommenen

W e r t e J A dargeste l l t . Dabe i is t -4- zlA . J A . - - - - im posi t iven, und - - - - lm nega t iven t t t

A A Quad ran t en eingezeichnet. Da die W e r t e - einen Vergle lchsma~stab fiir die in

t der Zei te inhei t aufgenommene, bzw. abgegebene absolute Stoffmenge dars te l len , so is t in den F iguren 4, 5 und 6 die ~ - P e r m e a b i l i t / i t genauer mi t a b s o l u t e r • bezeiehnet .

Be t r aeh t e t m a n die K u r v e n d e r absolu ten Pe rmeab i l i t~ t der Salze (Fi- guren 4 und 5) in Abh~ngigkei t yon der Konzen t ra t ion , so ergeben sich bei den Salzen in der Regel typ i sche Opt immnskurven . Das Op t imum liegt ffir die Salze der Alkal ien bei 0,05 tool, fiir die Salze der E rda lka l i en bei 0,10 tool. Wie das Z u s t a n d e k o m m e n der Op t imumskurven erkl~r t werden kann, sei im folgenden K a p i t e l (Besprechung der Ergebnisse) er6r ter t .

Die absolu te d : - P e r m e a b i l i t g t der N ieh te l ek t ro ly t e (Harnstoff , Trauben- zucker, Rohrzueker) zeigt in Abh~ngigkei t yon der K onz e n t r a t i on (vgl. Fig. 6) einen ganz anderen Verlauf als die der Salze. Diese Stoffe zeigen im Gegensatz zu le tz teren in der Regel eine Minimumkurve .

I n den bisherigen Ausff ihrungen wurde s te ts nu t yon einer Aufnahme u n d -abgabe, bzw. yon -4-- und - - - P e r m e a b i l i t ~ t gesprochen, ohne dabe i bei den Salzen die e lek t ro ly t i sche Dissozia t ion und die dami t im Zusammenhang s tehende I o n e n a u f n a h m e bzw. -abgabe zu beri ieksiehtigen. Wie die einzelnen Ionen der

Zur potometrischen Bestimmung der Perme~bilit~t der Wurzeln intakter Pflanzen 601

q05

0

-0,10 i--

-0,16 qo2 0,,05 0,:0 o,:5 :no/ o,~o

]?ig. 4. Absolute ::~-Permeabilit/tt der Alkalisalze

] I

i

,~176 _ . ....... : ~:N0,/~

�9 . " 2 : ~ a ,

\

i

0,02 0,05 ~iZ7 ~r md q20

Fig. 5. Absolute ~=-Perme~bilit~t der Erdalkalisalze

un te r sueh ten Salze in die Wurzelzel len ein- a0~ - - dr ingen, bzw. wieder abgegeben werden, ~E~ l~!Bt sieh du tch Vergleieh zweier Snlze, die beide ein gleiehes Ion en tha l ten , ermit te ln . /

o,0r Aus F igu r 4 is t zu ersehen, dab die

absolu te ~ : -Pe rmeab i l i t~ t yon K N O 3 bei allen un te r sueh ten Konzen t r a t i onen gr61?er is t als die yon NH4NO a, das heil~t also, dab -& - - bei gleiehem Anion (NO~) die :~-Per- meab i l i t~ t yon K gr6Ber is t als die yon | N H 4. Reehner iseh ergibt sieh aus den W e r t e n fiir N H ~ N 0 3 und KNOa in Ta- i

belle 3, wenn man jeweils gleiehe Kon- ' zen t ra t ionen beider Salze vergleieht , dab -0,o5 das Permeat ionsverh/ t l tn is NlaI4 : K in allen K o n z e n t r a t i o n e n f~st kons tan t , im IYIittel 1 : 2 , 8 ist, und zwar gi l t dieses Ver- h/tltnis in gleieher Weise ftir die q- - und die - - -Pe rmeab i l i t /~ t . Wei te rh in is t -o,o~ die :k -Permeab i l i t / t t yon KC1 kleiner o,0z o, os als die yon K N 0 a , d . h . also, dab bei g le iehem K a t i o n (K) C1 weniger s t a rk

~---------"~//aens/orf

~aubenzuc/cer

f

q~

~ohrzuckep

qr :no/ o,:~

Fig. 6. Absolute ~-Perme~bilit~t der Nichtelektrolyte

602 Peris

permeiert als NO a. Das gleiche ergibt sich aus Figur 5 beim Vergleich der absoluten d:-Permeabilitgt yon CaC12 und Ca(NOa)2: CI permeiert auch bier wieder schwgcher als NOa. Aus den Werten ffir KC1 und KNOa und ebenfalls auch ftir CaC12 und Ca(NOs) 2 ergibt sich, wenn man jeweils gleiche Konzentra- tionen beider Salze vergleicht, dab in beiden Fgllen das Permeationsverhgltnis C I : N O a auch bier in allen Konzentrationen fast konstant, ngmlich im Mittel 1 : 1,4 ist, und zwar gilt dieses Verhgltnis wiederum in gleicher Weise ffir die -~- und die - - -Permeabi l i tg t . Beim Vergleich der =[= -Permeabilitgt yon Mg(NOa) 2 und Ca{NOa)2 ergibt sich, daB bei gleichem Anion (NOa) Magnesium stgrker permeiert als Kalzium. In den Kurven der Niehtelektrolyte (Fig. 6) dagegen zeigen sich keine so deutlich erkennbaren GesetzmgBigkeiten, wenn man v o n d e r allen gemeinsamen Minimumskurve absieht.

Die als MaBstab der absoluten Permeabili tgt benutzten Werte J A stellen t

zwar keine direkten, d .h . chemisch quanti tat iven Werte ffir die permeierenden Stoffmengen dar, aber untereinander verglichen liefern sie ghnliche Resultate

w i e diese. Das Vorhandensein yon Vergleichswerten geniigt in den meisten Fgllen vollauf, da es vor allem wichtig ist zu wissen, ob beispielsweise K mehr als NH~ oder C1 weniger als NOz permeiert, und dariiber gibt die indirekte potometrische Methode, wie gezeigt, ziemlich genauen AufschluB.

2. R e l a t i v e P e r m e a b i l i t g t

Die absolute Permeabili tgt ist ein MaB ffir die in der Zeiteinheit permeierte Stoffmenge, welche aber in manehen Fgllen als solche weniger yon Bedeutung ist. So z. B. wird aus einer ganz verdiinnten L6sung eine sehr geringe absolute SMzmenge aufgenommen, wie aus den Figuren 4 und 5 ersichtlieh ist. Aber im Verhgltnis zu der gebotenen Salzmenge kann die permeierte Menge dann doeh gr6Ber sein als bei einer h6heren Konzentration, zumal, wie aus den Kurven hervorgeht, die absolut aufgenommene Salzmenge bei hoher Konzentrat ion wieder fgllt. AuBer der absoluten Permeabilitgt kann man daher noch eine andere angeben, die das Verhgltnis der absoluten Permeabili tgt zur Konzentrat ion darstellt. Diese Permeabilitgt ist im folgenden im Gegensatz zur absoluten ,,r e 1 a- r i v e Permeabili tgt" genannt. Auch bei der relativen Permeabili tgt gibt es ftir jede Konzentration ein und desselben Stoffes zwei verschiedene Werte, wenn man das Eintri t tsverm6gen beim Verweilen der Pflanze in L6sung und das Austritts- verm6gen beim darauffolgenden Verweilen der Pflanze in Wasser betraehtet. Die Figuren 7, 8 und 9 stellen die Werte der relativen Permeabilitgt dar, die erreehnet sind aus der jeweils zugeh6rigen absoluten Permeabilitgt, dividiert durch die Konzentrat ion der L6sung in tool.

Aus den Kurven der relativen q--Permeabil i tgt geht deutlieh hervor, dab bei geringen Konzentrationen ein viel gr6Berer Teil yon dem gebotenen Stoff permeiert als bei den hohen Konzentrationen. Bei diesen wird nur ein weit kleinerer Tell des gebotenen Stoffes aufgenommen und die L6sung daher weit sehlechter ausgenutzt. Obgleieh der Kurvenverlauf der relativen Permeabili tgt ganz anders ist wie der der absoluten, verhalten sich die verschiedenen Salze


zueinander in der relativen Permeabilitgt genau so wie in der absoluten. Das heiBt , die relative Permeabilit/tt von KNO3 ist gr6Ber als die yon KC1 und diese wiederum gr61~er als die yon NH~NO~. Ebenso ist die relative Permeabilit/~t yon Mg(NO~)a grSger als die yon Ca(NO~)~ und diese wiederum gr6Ber als die yon CaCle. Aueh permeiert bei gleiehem Anion (NO~) K starker als NHt und Mg

-~,oi

8,5

ZVZt~ NOa 4,r

4,o /

-~,5 o, ez ~e5 qr tool

-2,0

-3,0 - -

-5,0

-5,0 0,02 e, os 0,r o,z mo/ o,20

Fig. 7. Relative :h-Permeubilit~it der Alkulisalze

st/~rker als Ca und allgemein aueh die Alkalien st/~rker als die Erdalkalien. Bei gleichem Kation (K bzw. Ca) permeiert NO 3 starker als C1.

Ffir die relative Permeabilit/tt /thneln sieh jedoeh die Kurven der SMze und der Nichtelektrolyte sehr, obgleieh die absolute Permeabilitgt der letzteren im Gegensatz zu der der Salze eine Minimumskurve zeigt. Beide Arten yon Stoffen werden relativ am st/~rksten aus verd/innten L6sungen aufgenommen, wie das starke Ansteigen der Kurven der relativen Permeabilit~t bei geringer werdender Konzentration deutlieh zeigt.

Die relative q--Permeabilit/~t ist ein MaB dafiir, ein wie grol~er Teil des gebotenen

Fig. 8. Relative ~-Permeabilit/~t der Erdalkalis~lze

20

~ rpauben- ~

-0,'1

~apnsfeK~

/ Tpaubezzuckep

-2,0 - ~

-~'~ 0,02 ~o5 8,1e ,'no/ 0,2O

l~ig. 9. Relative ~-Perme~bilitis der Niehtelektrolyte

604 Peris

Stoffes in die Wurzelzellen eindringt. Die relative - - -Permeabf l i tg t gibt an, ein wie grof~er Teil des vorher in L6sung aufgenommenen Stoffes beim Verweilen der Wurzeln in destilliertem Wasser wieder abgegeben wird.

3. V e r h M t n i s A u s t r i t t s v e r m 6 g e n : E i n t r i t t s v e r m 6 g e n

Aus den Potometerversuehen ist klar geworden, dab die Wnrzelzellen ein gesondertes Eintritts- (d--Permeabilit/tt) nnd Austrittsverm6gen ( - - -Permea- bilit/~t) aufweisen, yon denen ersteres bei Beobachtung der 13berfiihrungsreaktion yon Wasser nach L6sung bis zur Konstanz best immt wird und letzteres bei Beob- aehtung der l~dberfiihrungsreaktion yon L6sung nach Wasser bis zur erfolgten Konstanz. Es seheint recht wenig wahrscheinlieh, dal~ die eine Permeabilit/~t nur beim Weehsel von Wasser nach L6sung, die andere nur beim Wechsel yon L6sung naeh Wasser wirksam sein soll. Viehnehr dfirfte die Annahme zu Reeht bestehen, dab die beiden entgegengesetzt geriehteten Permeabilit~ten auch zu gleicher Zeit wirksam sind. Daher stellt das hier ermittelte tats/tehliehe Eintrit ts- verm6gen die Differenz dar zwisehen einem theoretischen Eintrit tsverm6gen, das gr61~er ist als das beobaehtete und dem diesem entgegengesetzt geriehteten, stets wirksamen Austrittsverm6gen. Das Austrit tsverm6gen ist in Wasser allerdings am gr61]ten und f~llt mit steigender Konzentration des Aul]enmediums ( O s s i p o w a , 1926).

In den Knrven der absoluten Permeabilit/~t der Salze (Fig. 4 und 5) ist noeh der Umstand besonders auffallend, dab die Maxima der -4-- und - - - P e r m e a - bilit/~t bei gleieher KonzentrMion liegen. Da die -~- und die ~ -Pe rmeab i l i t~ t unter verschiedenen Bedingungen best immt worden ist (die erste in L6sung, die zweite unmittelbar darauf in Wasser), so ist die gleiche La te der Optima nieht ohne weiteres zu erwarten. Aus der gleiehen Lage der Optima ergibt sieh, dag bei den untersuehten Salzen die Menge des in Wasser abgegebenen Salzes d~nn am gr61~ten ist, wenn die Pflanze sieh vorher in L6sung yon optimaler Konzen- t rat ion befunden hat, aus der sie auch am meisten Salz anfnehmen konnte. Darans kann man auf eine best immte Beziehung zwisehen Eintrit tsvermSgen (4--Permeabilit~t) in L6sung und Austrit tsverm6gen (---Permeabilit/~t) in Wasser sehliel~en. Dividiert man in den Tabellen 3, 4 und 5 den Wert der - - - P e r - meabiliti~t durch den zngeh6rigen Wert der d--Permeabilit/~t, so zeigt das er- haltene Resultat, wieviel real so grog die in Wasser gemessene - - -Permeabi l i t~ t gegenfiber der in L6sung gemessenen d- -PerIneabilitgt ist. F/Jr jede angewendete Konzentrat ion ergibt sich ein bestimmtes Permeabilitgtsverh~ltnis. Das Auf- fallende dabei ist, dab vor allem bei den Salzen sieh in grofter Anngherung das gleiche Verhgltnis Austritts- : Eintri t tsverm6gen ergibt, wenn man versehiedene Konzentrationen ein und desselben Salzes miteinander vergleicht.

In Figur 10 sind auf der Abszisse die Werte der absoluten -~ -Permeabilitgt und auf der Ordinate die Werte der absoluten ---Permeabiliti~t aufgetragen. Es zeigt sieh, dal~ bei den Salzen die - - -Permeabi l i tg t de r -k-Permeabil i tgt (die unmittelbar vorher in L6sung ermittelt worden ist) direkt proportional ist; denn es ergeben sieh fiir KNO~, KC1, NH~NOa, 1V[g(NOa)2, Ca(NO~)2 und CaC12, kurz, fiir alle untersuehten Salze, gerade Linien. Die untersuehten Niehtelektro- lyte, die in Figur 10 der besseren {Jbersieht halber fortgelassen sind, ergeben

Zur potometrischen Bestimmung der Permeabilit/it der Wurzeln intakter Pflanzen 605

dagegen keine deutliehe Gerade. Dies kann ebenfglls ein Zeiehen daf/ir sein, dab die Permeation dieser Stoffe anders erfolgt wie die der Elektrolyte, worauf im ngchsten Kapitel noeh n~her eingegangen werden wird.

Aus Figur 10 wird ferner deutlich, d~g bei den Kalziumsalzen das weitaus grSl3te Austri t tsverm6gen im Verh/~ltnis zum Ein- tr i t tsvermSgen anzutreffen ist. Dann folgen in weitem Abstande die Satze der Alkalien, yon denen sieh KNO 3 und KC1 genau gleieh verhalten. Bei den zweiwertigen Kationen weist Mg(NOs) 2 ein auffallend niedriges Aus- tr i t tsverm6gen auf. Die yon anderen Autoren festgestellte Tatsaehe, dab die Wurzel gerade vorzugsweise Ca-Ionen gegen andere Kationen des Aul3enmedium s austauseht (L u n d e g s r d h u n d B u r s t r 6 m , 1 9 3 3 ; A l t e n u n d G o t t w i e k , 1934) ist mit dem grogen AustrittsvermSgen der Ca-Salze im Verh~ltnis zum Eintrit tsver- m6gen gut in Einklang zu bringen.

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Fig. 10. Austrittsvermagen : Eintritts- verm6gen = konst.

4. R t i e k b l i e k

Die Resultate kSnnen kurz wie folgt zusammengefagt werden: Aus dem Verl~uf der Kurven der Uberffihrungsreaktion beim Wechsel von Wasser nach L6sung wird das Eintri t tsverm6gen (-~-Permeabilit~t) bestimmt, d. h. ~lso die Stoffaufn~hme dureh die Wurzel, die sich vorher in destilliertem Wasser befunden hat. Aus dem Verlauf der ~Jberfiihrungsreaktion beim Weehsel yon L6sung naeh Wasser ergibt sieh das Austrit tsverm6gen (---Permeabil i tgt) , d. h. also die Abgabe gel6ster Stoffe dureh die Wurzel, die sieh vorher in L6sung yon be- s t immter Konzentrat ion befunden hat.

Die pro Zeiteinheit eingedrungene, bzw. abgegebene Stofhnenge ist die a . b s o l u t e @-, bzw. - - -Permeabi l i ta t . Die r e l a t i v e Permeabilitgt ist die absolute Permeabilit/~t im Verhaltnis zur zugehSrigen Konzentration.

Die Kurven der a b s o 1 u t e n •163 zeigen im Prinzip den gleiehen Verlauf; sie sind spiegelbildlieh, nut ist das AustrittsvermSgen in Wasser bedeutend grSBer. Bei den Salzen haben die Kurven der absoluten dz-Permeabilit/it bei g l e i e h e r Konzentrat ion ein Maximum (Optimum). Das Verh/~ltnis Aus- t r i t t s - : Eintri t tsverm6gen (@-:- - -Permeabi l i t /~ t ) ist fiir jedes Salz konstant. ]~ei den versehiedenen Salzen ist das in Wasser gemessene Austrittsverm6gen 2,5 (Mg(NOa)2) his 9,3 (Ca(N03)~) real so grog wie das unmittelbar vorher in L6sung gemessene EintrittsvermSgen.

Die r e l a t i v e Permeabititg~t ist fiir Salze und Niehtelektrolyte bei geringer Konzentrat ion in der Regel weitaus am gr6gten. Mit waehsender Konzentration n immt die relative Permeabilit/~t st/~ndig ab.

Naehdem die haupts/~ehliehsten Resultate der Arbeit mitgeteilt sind, folgt die Bespreehung derselben.

606 Peris

Y. Bespreehung der Ergebnisse Zun{s sei der zeitliche Verlauf der Wasseraufnahme der Wurzel bei

Mediumwechsel (Fig. 3) im Hinblick auf einige Litcraturstellen besprochen. Die Kurvenform, die sich ergibt, wenn man die im Potometervel-such festgesteUte Wasseraufnahme pro Minute in Abhitngigkeit yon der Zeit darstcllt, ist im Prinzip schon durch die Arbeiten yon R e n n e r (1912) und B r i e g e r (1928) bekannt gewesen. S a b i n i n (1925) hat die Geschwindigkeit der Blutnng intakter Wurzel- systeme in einer feinen Kapillare beobachtet und bei Wechsel des AuGenmediums yon Wasser nach LSsung, bzw. umgekehrt, den zeitlichen Verlauf der Blutungs- geschwindigkeit aufgezeichnet. Seine Kurven zeigen eine tiberraschende Ahnlich- keit mit der in dieser Arbeit potometrisch erlnittelten Geschwindigkeit der Wasseraufnahme. Potometrische Bestimlnungen der Wasseraufnahme hat auch T a g a w a (1934) in grSBerem Umfange durchgef/ihrt. Jedoch hat T a g a w a der ,,IJberffihrungsreaktion" als solcher, die bier ffir die Bestimnmng der Permea- Bilit~t verwendet worden ist, keine Aufmerksamkeit geschenkt. Sondern er hat nur die nach l~ngerer Zeit nach Verweilen in Lbsung verschiedener Konzentration eintretende konstante Wasseraufnahme gemessen.

Beim Ersetzen des Wassers durch LSsung haben R e n n e t (1912), S a b i n i n (1925) und Bl ' i ege r (1928) vSllig miteinander iibereinstimmend plbtzliche Spriinge beobachtet, die um so grSBer sind, je hSher der osmotische Weft des AuGenmediums ist. ~ [ o n t f o r t (1922) hat in einzelnen F/~llen beim Arbeiten mit CaCl~-LSsungen ein l a n g s a m e s Sinken der Wasseraufnahme und nach- folgendes alhnghliches Ansteigen beobachtet. Nach dens Ersetzen den Wassers dutch L6sung babe ich auch in meinen Versuchen ganz vereinzelt langsames Absinken der Wasseraufnahme beobachtet, welches nach einigen Minuten in das iibliche Ansteigen iiberging. Dutch Spiilen des Potometers mit der neuen L6sung war es abet m6glich, dieses langsame Absinken zu verhindern. Offenhar verursacht das an den Wurzeln anhaftende Wasser, dal~ die W, irkung des neuen Osmotikums auf die Wurzelzellen etwas verz6gert wird.

Es ist in dieser Arbeit gezeigt worden, dab der Verlauf der {_}berfiihrungsreaktion ziemlich genaue Riickschliisse auf die Permeabilitgtsverhgltnisse der

benutzten Stoffe gestattet. Die erhaltenen Werte J AA stellen die absolute Per- t

meabilitgt zwar nicht direkt im chemisch quantitativen Sinne dar. Sie sind aber untereinander ebenso gut vergleichbar. Die Brauchbarkeit der hier beschriel)enen indirekten potometrischen Pel'meabilitgtsbestimmung l~l~t sich (lurch die mitgeteilten Resultate zeigen. Diese stehen mit den bisher aus der Literatur bekannten, mit ganz anderen, auch direkten Methoden erhaltenen ]~esultaten, nicht im Widerspruch, sondern in bestem Einklang. So ist bei gleichem Kation (K und Ca) bier festgestellt worden, da[] NO a stgrker permeiert als C1, was mit dem Befund der lyotropen Reihe fibereinstimmt, vgl. hierzu die Arbeit yon P i r s c h l e und M e n g d e h l (1931), in der mittels direkter chemischer Methoden festgestellt wird, dab C1 schwgcher aufgenommen wird als NO a, was auch dort mit der lyotropen Anionenreihe in Beziehung gebracht wird. Ebenfalls steht mit der lyotropen Reihe die hier mit Hilf~ der potometrischen Methode gefundene

Zur potometrischen Bestimmung der Permeabilit~tg der Wurzeln intakter Pflanzen 607

Tatsache im Einklang, dag bei gleiehem Anion K starker als •H4, N H 4 starker als Mg und Mg starker als Ca permeiert. So linden z. B. aueh P i r s e h l e und M e n g d e h l (1931), dab K starker als Mg, und dieses starker als Ca yon den Wurzeln aufgenommen wird.

Der Verlauf der Kurven der absoluten Permeabilit/~t fiir Salze, die ein dent- lieh ausgepragtes Konzentrationsoptimum aufweisen, zeigt Ubereinstimmung mit den gleichfalls dureh ehemisch analytische Methoden erhaltenen Ergebnissen yon M e u r e r (1909). Diese besagen, dab bei Wurzeln yon Beta vulgaris und Daucus carota die aufgenommene absolute Salzmenge mit der Au~enkonzentration steigt. In einigen Fallen finder er, ahnlieh wie in der vorliegenden Arbeit, in stark konzentrierten LSsungen eine geringere Aufnahme als aus weniger konzentrierten L6sungen, also gleiehfalls ein Konzentrationsoptimum. Ebenfalls haben S e h r e i n e r und S k i n n e r (1910) mittels analytiseher Methoden festgestellt, dal3 bei Weizenkeimlingen die yon den Wurzeln aufgenommene absolute Salz- menge in stark verdiinnten LSsungen sehr gering ist, bei wachsender Konzen- tration bis zu einem Optimum ansteigt und bei ultraoptimMer Konzentrations- steigerung wieder sinkt. Nach P o u g e t und C h o u e h a k (1912) ist die Salzauf- nahme bei sehr kleiner Konzentration augerst gering, steigt dann mit der Konzen- tration zunachst sehr raseh an und wird darauf wieder schwaeher. Gleiehfalls mittels analytiseher Methoden finden P a r k e r und P i e r r e (1928) his zu einer bestimmten Konzentration steigende Salzaufnahme, die mit noch weiter steigender Konzentration sehlieBlieh wieder abnimmt. B a r l u n d (1929) finder mittels plasmolytiseher Methoden an Zellen yon Rhoeo discolor, dab die pro Zeiteinheit in die Zellen permeierten Stoffmengen in einem bestimmten Konzen- trationsbereieh proportional zur AuBenkonzentration sind. Naeh G r a e a n i n (1932) steigt die analytiseh ermittelte PO4-Aufnahme mit waehsender Konzen- tration. Alle diese Befunde stehen mit den hier erhaltenen Optimumskurven der absoluten Permeabilitgt im Einklang. obgleieh die Methodik der Permea- bilitatsbestimmung bier eine v611ig andere ist.

Das Ansteigen der Salzaufnahmekurve bei waehsender, zunaehst sub- optimMer Konzentration kann auf zwei Vorg/~nge zuriiekgefiihrt werden: Diffu- sion nnd Adsorption. Naeh den Gesetzen der reinen Diffusion miiBte die Salz- aufnahme proportional der Konzentration der AugenlSsung, genauer gesagt, proportional dem Konzentrationsgefalle innen : auBen sein. Bei der Adsorption mfil]te die Salzaufnahme in Abhangigkeit yon der Konzentration der Adsorptions- isotherme folgen, die bei geringer Konzentration stark ansteigt und bei starker Konzentration horizontal zu verlaufen beginnt. Der Gang der hier erhaltenen Kurven als soleher (Fig. 4= und 5) lal3t nieht mit Sieherheit zwisehen einer der angegebenen M6gliehkeiten entseheiden, da dMiir gerade der bier leider nieht ermittelte Verlauf in auBerster Nahe des Konzentrations-Nullpunktes aussehlag- gebend ist. Daher miissen zur Beurteilung andere Kriterien herangezogen werden. Bei der Diffusion mii6ten, gleiehes Konzentrationsgefalle vorausgesetzt, die [onen entspreehend dem kleineren oder grSBeren Ionengewieht, bzw. Ionen- columen, schneller oder langsamer in die Zellen eindringen. Da die Ionen zufolge hrer elektrisehen Ladung aber fast alle mehr oder weniger stark hydratisiert

608 Peris

sind, kann das effektive Molvolumen, besser ausgedriiekt der Teilehendureh- messer, nur durch genaue physikalische Messungen best immt werden, die zu>zeit aber noeh nieht zn einem klaren Ergebnis gekommen sind. ~[an kann bisher aber sagen (vgl. L u n d e g g r d h , 1935), dab die Hydra ta t ion mit zunehmendem Ionen- gewicht f/tilt, also entspreehend der Reihe Li > Na > K > Cs und Ca > Sr > Ba. Ferner steigt die I tydra ta t ion mit der Ladung, ist also fiir Ca gr6ger als ftir K.

Das bier gleiehfalls untersuehte Ion NH~ ist naeh den Angaben yon F r e y - W y s s l i n g (s. dort S. 199) zwisehen K und Cs einzureihen, so dab die Diffusions- gesehwindigkeit der bier untersnehten Kationen entspreehend der I~eihe NI l 4 > K > Ca fallen miiBte. Ftir das Kat ion Mg und die Anionen k6nnen einigermaBen siehere Angaben fiber Ionenradien leider nieht gemaeht werden. Die in vorliegender Arbeit festgestellte Reihenfolge des Eindringens ist jedoeh K > NH~ > Ca, also abweiehend yon den Gesetzen der reinen Diffusion.

Dagegen s t immt die bier ermittelte Reihe des Ein(h-ingens K > N H 4 > Ca mit den Gesetzen der Adsorption, wobei die lyotrope I~eihe maBgebend ist, vollkommen fiberein. Daher karat aus der lyotropen Reihenfolge des Eindringens der untersuehten Kationen (und aueh der Anionen) auf m~Bgebliehen Einflug -con Adsorptionsvorg~ngen mit zielnlieh grol~er Wahrseheinliehkeit gesehlossen werden, wobei trotzdem eine, wenn aueh nur geringe Diffusion gleiehzeitig vorhanden sein kann. Somit k6nnen die hier erhaltenen Ergebnisse ~ml besten erklgrt werden, wenn man sieh die Aufnahme der Salze im wesentliehen als einen A d s o r p t i o n s v o r g a n g vorstellt, eine Ansehauung, die in neuerer Zeit immer mehr in den Vordergrund tri t t , wie besonders die Ausfiihrungen yon P a n t a n e l l i (1915 und 1929), S t i l e s (1924 und 1927), R e d f e r n (1922) und L u n d e g ~ r d h (1935) zeigen.

Die fibereinstimmende Lage der Konzentrationsoptima f/it Alkalisalze bei 0,05 mol, ffir Erdalkalisalze bei 0,1 mol, kann zurzeit mit einiger Sieherheit nieht erkl'grt werden. Wahrseheinlieh h/tngt (lie Lage des Konzentrations- optinmms bereits mit dem Einsetzen eines hemmenden Faktors zusammen, der aueh das Absinken der Salzaufnahmekurve bei ultraoptimaler Konzentrations- steigerung erkl~ren diirfte. Dieser hemmende Faktor k6m~te 1)el hohen Salz- konzentrationen in einem Wasserentzug avis den Plasmakolloiden dureh die L6sung (Entqltellung) bestehen. Die dadureh bewirkte Schmiilerung der w'gBrigen Phase des Plasmas hat einen gr61~ereu Widerstand fiir das Eindringen wgi~riger Elektrolytl6sungen, aueh sehon bei reiner Diffusion zur Folge ( L e p e s e h k i n , 1930). Man k6nnte aber bei starken L6sungen auch bereits mit einer ,.negativen Adsorption" reehnen, d. h. das im Verhgltnis in geringer Menge in der LSsnng vorhandene Wasser wird nun relativ st/trker adsorbiert. Dadurch kSnnen die Ionen relativ nur noch bedeutend schwgeher dureh Adsorption aufgenommen werden (Adsorptionsverdrgngung). Zwisehen den beiden M6gliehkeiten des Abf~lls der Salzaufnahmekurve bei steigender Konzentrat ion kann einstweilen noch nieht entsehieden werden. Es ist aber aueh denkbar, dab bei sehw~cher werdender Adsorption die Diffusion wieder mehr in den Vordergrund tri t t , wodureh beide Vorggnge auf eine Verringerung der Salzaufnahme hinwirken.


DaB die Salzaufnahme bei ultraoptimaler Konzentration anders vor sich geht als bei suboptimaler Konzentration, gewinnt noch welter an Wahrscheinlich- keit dureh die Ausffihrungen yon L u n d e g & r d h und M o r a v e k (1924), Weis (1925), P a n t a n e l l i (1929) und H u b e r und S c h m i d t (1933). Naeh L u n d e - g g r d h und M o r a v ek bestehen ffir Salze zwei versehiedene Aufnahmemecha- nismen, und zwar eine elektrische Ionenadsorption bei niederer Konzentration und eine lyotrope Wirkung bei hoher Konzentration. Weis hat festgestellt, dab die Mineralsalze in Konzentrationen yon 0,1 n e i n e Vers des dispersen Zustandes des Plasmas bewirken, wodurch dessen Permeabilit/~t stark vermindert wird. H u b e r und S c h m i d t finden bei Plasmolyse bewirkenden Konzentra- tionen eine deutliche bis starke Herabsetzung der Permeabilit/~t bei Salvinia, Majanthemum und Gentiana, jedoch keinen EinfluB bei Rhoeo. P a n t a n e l l i zieht die Folgerung, dab das l e b e n d e Plasma die lonen durch Adsorption aufnimmt, wobei die Aufnahme yon Molekfilen sehwach oder nicht dissoziierter Verbindungen durch osmotische Filtration nicht vSllig ausgesehlossen sein soll. Jedoeh bei hSheren (iso- und hypertonischen), also schgdlichen Konzentrationen kann eine Molekfilaufuahme (Ultrafiltration) stattfinden, die aber im Vergleieh zu der normalen Ionenadsorption zurficktritt. P a n t a n e l l i sagt wSrtlich: ,,Die elektrokapillare Ionenadsorption aus stark verdiinnten LSsungen stellt den normalen Meehanismus der Salzaufnahme dar und wird vom unversehrten Plasma entsprechend reguliert. Der osmotische Durchgang der Salzmolekfile ist ein pathologischer Absorptionsmechanismus, weleher bei hohen Konzen- trationen auBerhalb des RegulationsvermSgens des Plasmas einsetzt".

Im Gegensatz zu den Elektrolyten verlaufen bei den Niehtelektrolyten die Kurven der absoluten Permeabilit&t vSllig anders: Sic stellen Minimumkurven dar. Sowohl dutch Diffusion (Ultrafiltration) als auch dureh elektrokapillare Adsorption kann ein derartiger Kurvenverlauf nicht erkl/trt werden, zumal gerade bei niedrigen Konzentrationen die Aufnahmekurven steigen stat t fallen (Fig. 6). Dies zeigt, dab aller Wahrscheinlichkeit naeh der Aufnahmemeehanismus fiir Niehtelektrolyte vSllig verschieden ist yon dem der Elektrolyte. Eine n/~here Erkl/irung kann dartiber noch nieht gegeben werden. Jedoch scheint aueh dabei reine Diffusion (Ultrafiltration) ausgesehlossen. Dies zeigt der Verlauf der Kurven der relativen Permeabilits (Fig. 9), welche nach den Gesetzen der reinen Dif- fusion bei allen Konzentrationen konstant sein m fiBre. Abweichend davon ist hier in der Regel bei niedrigen Konzentrationen starkes Wachsen der relativen Permeabilit/~t gefunden worden.

Bemerkenswert ist auch die Tatsache, dab die Wurzelzellen yon Phaseolus wlgaris eine immerhin recht betr/~chtliche Durehl&ssigkeit (wenn auch eine welt geringere als beispielsweise bei Alkalisalzen) nicht nut ffir Harnstoff, sondern auch ffir Traubenzucker und Rohrzucker zeigen, also ffir Stoffe, die bisher immer f~r praktisch impermeabel gehalten wurden. Ganz ~hnlich hat man frfiher fiber die Permeabilit~tt der Erdalkalisalze geurteilt. F i t t i n g (1915) fund eine vSllige Impermeabilits der Rhoeo.Zellen fiir Erdalkalisalze, und erst viel sps ist insbesondere yon S a b i n i n (1925) nachgewiesen worden, dab diese mit merklicher Geschwindigkeit permeieren.

Pr0toplasma. XXVI 39

610 Peris

Die hier gefundene absolute Permeubilit/~t fiir Harnstoff erscheint sehr klein gegentiber der naeh den Angaben yon H 6 f l e r und S t i e g l e r (1921), indem diese bei Stengelzellen yon Gentiana Sturmiana eine Harnstoffpermeabilit/~t linden, die 170 mal so grog ist wie die yon KNOa, wghrend F i t t i n g (1920) bei Epi- dermiszellen von Rhoeo discolor ein Verh~ltnis yon 1 : 1 gegeniiber KNO 3 finder. Dagegen soll naeh H S f l e r and S t i e g l e r bei den Stengelparenehymzellen yon Tradescantia elongata die mit plasmolytischer Methode festgestellte Permea- bilit~t yon KNO a his etwa 5mal so grog sein wie die yon Itarnstoff. Dieses Ergebnis k~me somit dem hier erhaltenen am n/~chsten. Jedenfalls scheint gerade die Harnstoffpermeabilit~t, wie aueh bereits yon H 6 f l e r und S t i e g l e r erw/~hnt, bei den versehiedenen Objekten so stark voneinander abzuweiehen, dag Allgemeingiiltiges dartiber nieht gesagt werden kann.

Aus den Kurven der relativen Permeabilit/~t der Salze (Fig. 7 und 8) geht hervor, dab diese bei geringen Konzentrationen relativ am st/~rksten aufgenommen werden. Bei h6herer Konzentration ist die relative Aufnahme der Salze bedeutend geringer. Schon im Jahre 1865 hat W o l f gefunden, dag die Pflanzenwurzeln verdfinntere Salzl6sungen relativ mehr erseh6pfen Ms konzentriertere. Naeh S c h r e i n e r und S k i n n e r (1910) nutzt die Wurzel eine L6sung um so unwirt- sehaftlieher aus, je mehr diese in der Konzentration erh6ht wird. l ~ e d f e r n (1922) findet, dag die prozentugle Aufnahme mit diinner werdender Augenl6sung steigt. S t i l e s (1924) stellt lest, dag mit fallender Konzentrat ion relativ mehr Salz aufgenommen wird. P a r k e r und P i e r r e (1928) linden groge relative PO4-Aufnahme bei geringer Konzentration, was ebenfalls yon G r a e a n i n (1932) gefunden worden ist.

Wie in vorliegender Arbeit, so ist ~meh schon friiher yon einigen Autoren eine gesonderte Permeabilit~t in verschiedenen Riehtungen festgestellt worden ( P a n t a n e l l i , 1915; S e a r t h , 1925), so dag die tats/~ehlich vorhandene Permea- bilits als die gesul tante zweier entgegengesetzter Stoffstr6me betrachtet werden k~nn, yon denen der eine in die Zelle hineingeht, der andere aus ihr heraus- kommt. Der bier gemessene aus der Zelle herauskommende Stoffstrom erseheint nur deswegen so extrem hoeh im Verhi~ltnis zum hineingehenden (in LSsung), weil dieser in destilliertem W~sser gemessen worden ist, das natiirlich eine sehr starke Anziehungskraft auf gel6ste Stoffe ausiibt. Das AustrittsvermSgen ist in L6sung ~ber bedeutend geringer.

Bei den SMzen ist d~s in Wasser gemessene Austrittsverm6gen immer ein k o n s t a n t e s Vielfaehes des unmittelbar vorher in L6sung gemessenen Eintritts- vermSgens (vgl. Fig. 10). Ferner ist dieses konstante Vielfaehe beispielsweise bei den KMziumsalzen weitaus gr6ger als bei den Alkalisalzen. Diese beiden Tatsaehen lassen damuf sehliegen, dag das Verh~ltnis Aust r i t t s - :Eint r i t t s - verm6gen nieht nur dutch osmotische Eigensehaften, sondern aueh durch spezi- Iisehe Eigenschaften der versehiedenen Salze, bzw. des VerhMtens des Plasmas zu diesen, best immt wird. Genauere Angaben duriiber k6nnen jedoeh zurzeit noeh nicht gemaeht werden.

Auf Grund der guten l~bereinstimmung der hier mitgeteilten t~esultate mit den bereits bus der Literatur bekannten kann man sagen, dag sich die poto-

Zar potometrischen Bestimmung der Permeabilit~t der Wurzeln intakter Pflanzen 611

metrische indirekte Permeabilit~tsbestimmung, wie sie in dieser Arbeit kurz dargestellt worden ist, als durchaus brauchbar erwiesen hat. Eiu besonderer Vorteil ist die schnelle und sichere Durchffihrung der Versuche mit intakten Pflanzen und die Mbglichkeit, mit ein und derselben Versuchspflanze eine gauze Reihe yon Versuchen durchzuffihren, wodurch die Vergleichsbasis eine bessere wird. Die Auswertung der Versuche ist aul~erdem sehr einfach und kbnnte bei weiterer Anwendung der Methode in einigen Punkten woh] noch verbessert werden. [Ferner ist bei jedem Versuch leicht eine Kontrolle mbglich, ob die Pflanze gleichm~ig arbeitet; denn die konstante Wasseraufnahme in Wasser nluB vor und nach dem Versuch die gleiche sein.

Die bier beschriebene neue Methode zur Permeabilit/itsbestimmung dfirfte sich wegen ihrer Einfachheit und Zuverl/~ssigkeit auch besonders gut zu 5kolo- gischen Untersuchungen eignen. Gegebenenfalls kann sie aber auch noch zur Kl~rung anderer, bier nicht erbrterter Fragen verwendet werden.

Vorliegende Arbeit wurde auf Anregung yon Herrn :Dr. F. B r i e g e r im Pflanzenphysiologischen Insti tut der Berliner Friedrich-Wilhelms-Universit/tt in Berlin-:Dahlem vom Sommer 1932 bis zum Winter 1934/35 ausgefiihrt.

Herrn :Dr. F. B r i e g e r bin icb ffir viele Ratschl/~ge und mtindliche Mit- teilungen, die besonders den praktiseh-methodischen Teil der Arbeit betreffen, zu :Dank verpflichtet.

l~einem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. K. N o a c k , danke ich ebenfalls aufrichtig fiir die in jeder Hinsieht bereitwillige Unterstiitzung und F6rderung bei der Durehfiihruug der Arbeit.

YI. Zusammenfassung

1. Es wird eine neue Methode besehrieben, durch welehe mittels poto- metriseher Messung der Wasseraufnahmegesehwindigkeit bei Mediumweehsel die Permeabilit~t der Wurzeln intakter Pflanzen bestimmt werden kann. :Die beim Verweilen der Wurzel in L6sung pro Zeiteinheit in die Wurzelzellen eingedrungene Stoffmenge ist das a b s o l u t e Eintrittsverm6gen (+-Permeabilit/~t).

2. Beim Ersetzen der L6sung dureb Wasser kann durch die Verfolgung der Wasseraufnabmegesehwindigkeit bei der l[Tberftihrungsreaktion das in Wasser vorhandene a b s o l u t e Austrittsverm6ge, n (---Permeabilit/~t) bestimmt werden.

3. Das in Wasser gemessene absolute Austrittsverm6gen ist bei allen untersuehten Salzen der unmittelbar vorher in Lbsung aufgenommenen Stoff- menge direkt proportional; sie ist ein konstantes Vielfaches des absoluten Ein- trittsvermbgens in Lbsung.

4. Das absolute Eintrittsverm6gen stellt ffir alle untersuehten Salze eine Optimumskurve dar. Das Optimum liegt bei Alkalisalzen bei 0,05 tool, bei Erd- alkalisalzen bei 0,1 mol. Die Reihenfolge in der Aufnahme der versehiedenen Kationen und Anionen entsprieht den lyotropen Reihen.

5. Auf dem ansteigenden Teil der Optimumskurve ist der Salzaufnahme- vorgang im wesentlichen dureh elektrokapillare positive Adsorption bedingt. Bei ultraoptimaler Konzentration scheint keine positive Adsorption mehr vorzuliegen.

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6. Die absolute Permeabfl i ts der Niehtelektrolyte zeigt in Abhs yon der Konzen t ra t ion einen ganz anderen Verluuf (3Iinimumkurve) wie die der Elektrolyte . Der Aufnahmemechanismus dieser Stoffe scheint ein anderer zu sein.

7. Die absolute Permeabiliti~t dividiert durch die zugehSrige Konzen t ra t ion wird relative Permeabilit~L genannt . Diese ist bei geringer Konzen t r a t i on bei a l l e n un te r such ten Stoffen weitaus am grdi]ten u n d f~llt mi t steigender Kon- zentra t ion.

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