Der Blutzucker wahrend und nach korperlicher Arbeit.' Von

Ove Baje. (Aus dem turntheoretischen und zoophysiologischen Laboratorium

der UniversitHt, Kopenhagen.) (hiit 17 Figuren im Text.)

EINLEITUNG Die fiir die Ausfiihrung kijrperlicher Arbeit niitige Energie wird gros-

senteils durch die Verbrennung von Kohlehydraten erzeugt. Die Kohle- hydratverbrennung kann, wie ich spater zeigen werde, wahrend 60 hfinuten Arbeit 25 ma1 grosser als in der Ruhe werden, und wahrend kurzdauernder aber noch intensiverer Arbeit konnen noch grossere Kohlehydratmengen verbrannt werden. Man versteht deshalb, dass die Forderungen, die in solchen Fallen an die Kohlehydratregulation ge- stellt werden, sehr gross sind, und dass das Ausfuhren strenger Muskel- arbeit nur moglich ist, so lange die Regulation in keinem Punkte ver- sagt. Die Kohlehydrate des Organismus' sind griisstenteils a1 Glykogen in der Leber und in den Muskeln vorhanden, in einer Menge von wenige hundert Gram, eine Menge, die von dem Ern5hrungszustande abhangig ist. Auch in dein Blut ist etwas Kohlehydrat als Glukose in, einer Menge von etwa 0,l gr. pro 100 gr. Blut, im ganzen also nur etwa 5 gr. vorhanden; sehr wenig im Verhlltnis zu der Kohlehydratmenge in der Leber und in den Muskeln.

Der Blutzucker spielt aber eine sehr grosse Rolle fur die ganze Kohle- hydratregulierung, denn das Blut transportiert die Kohlehydrate von den Depots zu den arbeitenden Muskeln. Die Kentnis der Schwankun- gen des Blutzuckers wahrend und nach Muskelarbeit ist deshnlb zur Erforschung der Regulation des Kohlehydratstoffwechsels warend Mu- skelarbeit von Bedeutung. Bekanntlich ist es sehr wichtig, dass der Blutzucker nicht weit von dem normalen Wert abweicht, besonders ist ein zu grosser Abfftll von unangenehmen Symptomen wie allgenieiner Schwache, Sehweiss, Heisshunger, Herzklopfen, unruhiger Atmung und eventuell K r h p f e n begleitet. Da die Kohlehydratverbrennung wiihrend schwerer Muskelarbeit sehr gross sein kann, liegt es nahe, dass durch diese, Hypoglykamie entstehen kann, die vielleicht die Arbeitsfiihigkeit begrenzt. Eine solche Hypoglykamie ist oft nach Muskelarbeit beo- bachtet worden, besonders wenn diese sehr streng und langdauernd gewesen ist. Weiland 1908, Levine, Gordon und Derick 1924, Gordon, Burgess, Kohn, Leuine, Matton, Scriver und Whiting 1925, Best und

Der 'Redaktion am 10. Oktober 193.5 zugegangen.

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Partridge 1929, Matthies 1931, Kestner, Johnson und Laubmann 1931. Talbott, Henderson, Edwards und Dill 1932, v. Brand und Krogh 1935. In vielen Fallen hat man aber keinen Blutzuckerfall oder sogar be- deutende Blutzuckersteigerung nach Muskelarbeit konstatiert, Rulwstraw 1921, Casar und Schaal 1924, Schenk und Craemer 1929, Edwards, Ri- cards und Dill 1931, Kojima 1932, Meythaler und Drnste 1934 und viele andere.

Aher trotz vieler Untersuchungen der spatereii Jahren iiber die Blut- Puckerregulation wiihrend korperlicher Arbeit ist die Kentnis hieriibcr nicht gross, weil, wie Christensen 1931 gezeigt hat, die meisten Verfas- ser den Blutzucker vor und naeh der Arbeit bestimmt hahen und ohne weiteres die nach dem Aufhijren der Arbeit gefundenen Blutzuckerwerte als identisch mit den wahrend der Arbeit existierenden betrachtet haben. Christensen zeigte, dass eine grosse hde rung des Blutzuckers sehr schnell nach dem Aufhoren der Arbeit auftreten kann. Folglich geben nur Blutzuckerproben, die wahrend ununterbrochener Arbeit genommen werden, sicheren Aufschluss uber die Verhlltnisse wiihrend der Arbeit. Hierzu kommt noch, dass auch die Restitutionswerte nicht zu beurteilen sind, wenn man nicht die Arbeitswerte kennen, denn eine Bestimmung des Blutzuckers vor und nach einer Arbeit sagt nur, dass der Blutzucker so und so vie1 gelndert w70rden ist, aber nicht, ob diese Xnderung wahrend oder erst nach der Arbeit eingetreten ist.

Auch andere Faktoren, die Einfluss auf den Blutzucker haben, sind in vielen Untersuchungen nicht genugend berucksichtigt. Oft haben die Versuchspersonen kurz vor den Versuchen gegessen und es ist nicht erwlhnt, wieviel sie gegessen haben, und weiterhin werden die Arbeitsgrosse und der Trainingszustand der Versuchsperson nicht be- riicksichtigt. Es ist fernerhin nicht gleichgultig, wo in der Blutbahn die Zuckerbestimmungen geinacht sind. Das arterielle Blut enthllt mehr Glukose als das renose Blut der arbeitenden Muskeln, das Blut aus den ruhenden Muskeln hat wieder eine andere Zusammensetzung. Da das arterielle Blut iiberall die gleiche Zusammensetzung hat, wiire es theoretisch das beste dieses fur die Blutzuckerbestimmungen zu be- nutzen. Aus praktischen Griinden verwendet man jetzt meistens Kapil- larblut, welches dieselbe Glukosemenge wie arterielles Blut enthllt, Foster 1923, Pincussen und Klisiunis 1924, Gibson 1926.

Christensen ist der erste, der systematische Blutzuckeruntersuchun- gen sowohl wlhrend als nach kijrperlicher Arbeit geniarht hat. Er bespricht die friiheren Untersuchungen und findet. dass fast keine der- selben wlhrend ununterbrochener Arbeit gemacht sind. Ich will des- halb nicht niiher auf diese eingehen und verweise auf die Literatur- zusammenstellung von Christensen. Ich will wesentlich die spater er-

schienenen Untersuchungen besprechen. Christensen bestinimt an drei gesunden Vpn., die er auf dem Krogh'schen Fahrradergometer arbeiten Iasst, den Blutzucker vor, wahrend und nach der Arbeit. Er hat 33 Versuche iiiit einer Arbeitsdauer von etwa eine halbe Stunde und niit Arbeitsintensitiiten von 600 bis zu 1680 kgmjillin. beschrieben. Die Versuche zeigen im allgemeinen einen Abfall bis zu 31 o/o des Blut- zuckers wahrend der ersten Halfte der Arbeitsdauer, wonach der Blut- zucker wieder ansteigt. In einigen der Versuche wird der Ruhewert nicht erreicht, in anderen dagegen lie@ der letzle Blutzuckerwert gerade vor dem Aufhoren der Arbeit bedeutend iiber dem Ruhewert. bis zit 28 ' lo . Die Schwere der Arbeit scheint keinen Einfluss auf den Verlauf der Blutzuckerkurve zu haben, und es scheint kein Zusani- menhang zwischen dem Erniudungsgrad der Versuchsperson und der Hiihe des Rlutzuckerspiegals beim Aufhoren der Arbeit zu bestehen. Die Kestitutionswerte liegen hoher als die entsprechenden Arbeitswerte; sie erreichen zwischen 0 und 5 Minuten nach dem Aufhoren der Arbeit ein Maximum bis zu 59 uber den Ruheniveau, danach fallen sie wieder ab. Bei der einen Versuchsperson fand Christensen, dass die zuerst ausgefiihrten Versuche die grossten Blutzuckersteigerungen er- zeugten. Ferner hat Christensen 2 Versuche, wo eine Versuchsperson eine Arbeit von 1440 kgni/Min. 90 Minuten ausfiihrte, vorgenommen. Die Blutzuckerkurven sind im grossen und ganzen wahrend der Ar- beitsperiode fallend. In dem einen Versuch fallt der Blutzucker von 103 mg"l0 auf 68 mg"/o herab, in dem zweiten von 97 mg"/, auf 84 mgo/, herab; aueh in diesen Versuchen wird keinen Zusammenhang zwischen dem Ermiidungsgrad und der Hohe des Blutzuckerspiegels gefunden. Christensen meint auf der Grundlage fruherer und eigener Vermohe nicht vie1 iiber die Blutzuckerregullation wahrend korperlicher Arbeit sagen zu konnen. Er zeigt, dass kein Zusammenhang zwischen Blutzucker und Korpertemperatur und zwischen Blutzucker und Al- kalireserve des Blutes bestehe. Er vermutet, dass psykische Faktore eine Rolle fur die Hohe des Blutzuckers spielen konnen, denn die durch die Arbeit hervorgerufene Hyperglykamie wird beim Wiederholen des Versuches geringer und in den letzten Minuten, wo die Vpn. arbeiteten, kam oft eine Blutzuckersteigerung, die als ein psykisch bedingtes Phano- men anzusehen war, da die Vpn. immer genau wussten, wie lange sie noch zu arbeiten hatten. Dagegen spielen die Glykogendepots eine grosse Rolle fur die Blutzuckerregulation. Das Ausbleiben der Blutzucker- steigerung am Ende der zwei langen Versuche sol1 darauf beruhen, dass die Kohlehydratdepots in diesen erschiipft worden sind.

Meyfhaler und Droste 1934 haben Blutzuckerbestimmungen wahrend und nach verschiedenen Sportsubungen, specie11 Laufen gemacht. Leider

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schreiben sie nicht, wie sie wahrend des 1,aufes das H u t genommen haben, und es ist nicht ganz klar, ob das Blut wirklich wahrend un- unterbrochener Arbeit genommen wurde. Wahrend eines Laufes von 1500 m steigt der Blutzucker. Wahrend 2 Laufe von 10.000 m finden sie in dem ersten Lauf einen Abfall am Anfang der Arbeit von einer Steigerung gefolgt, in dem zweiten fallt der Blutzucker wahrend des ganzen Laufes. Ihre anderen Versuche zeigen fast alle, dass der Blut- zucker nach dem Anfhiiren der Arbeit hiiher als vor derselben liegt, dies ist in Ubereinstiniiiiung mit vielen friiheren Untersuchungen, hat aber nicht so grosses Interesse, solange man nicht weisst, ob die Steige- rung wahrend oder nach der -4rbeit gekommen ist. Dill, Edwards und Mead finden, dass wahrend Arbeiten, die nicht

intensiver sind, als die Vpn. sie leicht durch langere Zeit (1 Stunde) durchfiihren vermogen, treten nur unbedeutende Blutzuckeranderungen ein, in der Regel eine kleine Steigerung. 1st die Arbeit aber so intensiv, dass die Vpn. wahrend 1 0 4 0 Minuten vollich erschopft werden, wird gleichzeitig recht bedeutliche Erhohung des Blutzuckerspiegels gefun- den, bis zu 66 % des Ruhewertes. Wird die Erschijpfung in ganz wenigen Minuten erzeugt, bleibt die Blutzuckersteigerung fast ganz aus. Diese Versuche zeigen also, dass der Blutzuckerspiegel wahrend korperlicher Arbeit von der Arbeitsintensitat abhangig ist. Die Untersuchungen enthalten leider zu wenige Versuche mit verschiedenen Arbeitsintensi- tlten, wo dem Blutzucker durch geniigend lange Zeit gefolgt ist, dass man sehen kann, ob eine gesetzmassige Relation zwischen Arbeitsinten- sitat und Blutzuckerspiegel besteht. Nach dem Aufhoren der Arbeit finden die Verfasser mit friiheren Untersuchungen iibereinstimmend, erhohte Blutzuckerwerte. Die Blutzuckersteigerung wahrend der Ar- beitsperiode wird eine Adrenalinwirkung zugeschrieben.

Wie schon erwlhnt, ist der Blutzucker oft nach langdauernder stren- ger Eviuskelarbeit sehr niedrig, mehrere Verfasser haben in den letzlen Jahren versucht, den Blutzucker wlhrend solcher langdauernder Arbeit zu studieren. Campos, Cannon, Lundin, Walker und Walker 1929, l a l - bott, Henderson, Edwards und Dill 1932 benutzen Hunde, die in einer Tretmiihle laufen. Ihre Versuchsbedingungen sind nicht ganz ideel, so benutzen sie Venenblut aus der vena saphena, ausserdem ist die Arbeit bei der Probeentnahme unterbrochen worden, die gefundenen Arbeits- wertec sind in der Tat Restitutionswerte. Die Verfasser meinen indes- sen, dass keine grossere ifnderungen des Blutzuckers durch ein kurzes Unterbrechen der Arbeit kommt; als Kontrolle haben sie die Blutzucker- anderungen in den ersten 3-6 Minuten gerade nach dem AufhBren der Arbeit bestimmt, und finden in dieser Zeit eine Blutzuckersteigerung von 6-13 mg %. Ihre Werte sollten also nur ein wenig zu hoch aein

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Sie finden, dass der Blutzucker lange auf den1 Ruheniseau hleibt, inn zuletzt in eine terminale Hypoglykamie, bis zu so niedrige Werte wie 46 mg % iiberzugehen. Campos und Mitarbeiter finden keine Relation zwischen der Erschopfong und der Hypoglykamie, wahrend Talbott und Mitarbeiter eine genaue Relation zwischen beiden finden. Sie konnten zeigen, dass die Eingabe von Glukose sowohl die Zrschopfung als auch die Hypoglykamie verhinderte. Diese Versuche zeigen, dass Leerung der Glykogendepots durch langdauernde Muskelarbeit ein Versagen der Blutzuckerregulation mit Hypoglykamie bedingt.

Resser als die oben erwahnten Versuche sind einige Untersuchungen von Edwards, Margaria und Dill 1934. Der Blutzucker wird wlhrend ununterbrochener Arbeit im Kapillarblut bestimmt. Es ist ihre Absicht zu untersuchen, wieweit eine nahere Relation zwischen R. Q., Blut- zucker und Kohlehydratreserve besteht. Die Versuchspersonen sind 4 junge wohltrainierte Manner, die 6-7 Stunden liefen, sie liefen wech- selweise 9,3 und 11,3 km. in der Stunde, indem die Laufschnelligkeit jede halbe Stunde gewechselt wurde. Es liegen 9 solche Versuche vor. Sie finden keine Relation zwischen der Grosse des Stoffwechsels und den1 Blutzucker, Der Blutzucker halt sich mehrere Stunden wiihrend dieser Arbeitsintensitat (02- Bufnahme 2,l-2,6 1. pro Minute) unge- fShr auf dem Ruheniveau; gegen Ende der Arbeit fallt der Blutzucker etwas, die Hypoglykamie ist nicht besonders gross, nur selten kommt der Blutzucker unter 60 mg %. Der R.Q. fallt regelmlssig wahrend der ganzen Arbeitsperiode ohne nahere Relation zu dem Blutzucker. In einer Fussnote e rwanen die Verfwer allerdings, datw sie in einigen spateren noch nicht veroffentlichten Versuchen eine vie1 nlhere Rela- tion zwischen Blutzucker und R. Q. gefunden haben. Betrachten wir nur die veroffentlichten Versuche, zeigen diese keinen niiheren Zusam- menhang zwischen der Blutzuckerkoncentration und dem R. Q. Die Verfasser meinen nicht, dass die Erschopfung am Ende der Arbeit durch Hypoglykamie verursacht ist. Kohlehydrat ist nicht wichtig fiir das Ausfuhren korperlicher Arbeit, denn sie finden, dass die Arbeit mit weniger als 10 % Kohlehydrate ausgefuhrt werden kann ohne Emudung bei den Versuchspersonen, folglich ist es nicht zu erwarten, dass es in erster Reihe dieErschopfung der Kohlehydratdepots ist, die die Emudung bedingt. Sie vermuten, dass die Erschopfung, die nach langdauernder Arbeil kommt, beim Menschen auf einer Accumulation von Aceton- korper beruht ; experimentell ist diese Verhutung noch nicht bewiesen. Obgleich es natiirlich richtig ist, dass Muskelarbeit mit einer procen- tisch geringen Menge Kohlehydrat ausgefuhrt werden kann, glaube ich nicht, dass man schliessen kann, dass ein Fehlen von Kohlehydraten nicht eine sehr wesentliche, und in vielen Fallen die wesentlichste Ur-

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sache fur die Ermudung ist. Denn fangt der Blutzucker erst an, eine bestandig fallende Kurve zii zeigen, so ist dies ein Zeichen fur die Un- fahigkeit des Organismus eine ausreichende Regulation aufrechtzuer- halten. Hierdurch entsteht die Hypoglykamie, deren Begleiterscheinun- gen allein geniigen nm die Arbeit zu begrenzen. Um diese Frage zu entscheiden, konnte man zu dem Zeitpunkte, wo die Hypoglykamie eingetreten ist, der Vp. Zucker zufiihren und feststellen, ob die Arbeits- fiihigkeit hierdurch wiederhergestellt wurde. An Menschen liegen keine systematischen Untersuchungen daruber vor, obgleich mehrere Autoren die Wirkung von Zuckerzufuhr auf die Arbeitsfahigkeit untersucht ha- ben; die Resultate sind deshalb widersprechend. So finden Pampe 1932 und Cassinis und Bracaloni 1927 keine giinstige Wirkung auf die Ar- beitsfahigkeit von Glukosezufuhr, wahrend Burgess und Mitarbeiter 1925 und Best und Partridge 1929 glauben, giinstige Wirkung von Glu- koseznfuhr an Marathonlaufern beobachtet zu haben. Die Versuche sind aber, wie erwahnt, wenig uberzeugend, und es liegen keine Blut- zuckerbestimmungen wahrend der Arbeit vor.

AuP die alimentare Hyperglykamie wirkt korperliche Arbeit herabset- zend, Hagedorn 1921, Staub 1922 und Strandell 1934.

Wie man sieht, ist unsere Kentnis uber d,ie Blutzuckerregulation wahrend korperlicher Arbeit noch nicht gross. Die verschiedenen Un- tersuchungen, die meistens wahrend so verschiedener Versuchsbedingun- gen gemacht waren, dass sie nur in gel-ingem Grade vergleichbar sind, zeigen, dass die Blutzuckerkurve wahrend Muskelarbeit sehr verschieden verlaufen kann. Um weiter zu kommen, muss man fragen, warum die Blutzuckerkurve in dem einen Fall diesen, in dem anderen Fall jenen Verlauf hat. Bleibt z. B. der Blutzucker wahrend der Arbeit auf dem Ruheniveau, kann es bedeuten, dass die Muskeln ihre eigenen Kohle- hydratdepots benutzen, es kann aber auch bedeuten, dass die hluskeln zwar Kohlehydrate aus dem Blut nehmen, aber dass diese wieder dem Blut aus den Depots in gleichen Mengen zugefuhrt werden. Um das zu entscheiden, muss man gleichzeitige Bestimmungen des Blutzucliers in dem arteriellen und dem venosen Blut machen. Auch Bestimmungen in dem arteriellen Blut allein konnen zeigen, ob ein solcher Kohlehy- drattransport aus den Depots zu den Muskeln stattfindet, denn ist dies der Fall,, so ist eine Blutzuckersteigerung bei einem plotzlichen Auf- horen der Arbeit zu erwarteri. Ein Blutzuckerfall wahrend der Arbeits- periode zeigt, dass die Muskeln mehr Kohlehydrat brauchen, als dem Blut zugefuhrt wird und zeigt ein Versagen der Regulation. Endlich gibt es auch eine Blutzuckersteigerung wahrend der Arbeit; wie die Versuche von Christensen zeigen. Diese war in seinen Versuchen zwar

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nur klein und wurde nur in den lezten Arbeitsminuten beobachtet. Dass eine langerdauernde Blutzuckersteigerung wahrend Muskelarbeit statt- finden kann, ist doch bekannt, unwahrscheinlich ist es nicht, dass die Muskeln hierdurch mehr Kohlehydrat bekommen konnten.

Es geniigt aber nicht allein den Blutzucker wahrend und nach der Arbeit zu kennen, der Blutzucker muss in der Relation zu moglichst vielen anderen Funktionen untersucht werden, um die Blutzuckerregu- lation kennen zu lernen. In der Ruhe wird der Blutzucker durch ein Zusammenspiel von Insulin und Adrenalin reguliert, dies ist sicherlich auch der Fall wlhrend der Arbeit, aber da die Forderungen, die wlh- rend strenger Arbeit an die Regulation gestellt werden, ganz andere sind, muss wahrend dieser Periode zugleich ein neuer Kegulationsme- chanismus einsetzen, wobei fraglich ist aus welchen Faktoren dieser besteht. Hieriiber sind natiirlich viele Theorien aufgestellt worden, ich brauche aber nicht naher auf diese einzugehen, da die Untersuchungen auf die sie sich stiitzen nichts iiber den Blutzucker wahrend der Arbeit sagen. So ist z. B. ein Zusammenhang zwischen Blutzucker und Alkali- reserve oder zwischen Blutzucker und Korpertemperatur angenommen worden, aber wie von Christensen gezeigt, mit Unrecht.

Die folgenden Untersuchungen beabsichtigen die Blutzuckerregula- tion u-ahrend korperlicher Arbeit zu studieren. Sie sind ein Glied einer grossen Untersuchungsreihe iiber strenge korperliche Arbeit, die in dem turntheoretischen Laboratorium und in dem zoophysiobgischen Labora- torium in Kopenhagen vorgenommen ist. Durch gleichzeitige Bestim- mungen des Stoffwechsels, des Blutzuckers, des C0,- Gehaltes im ar- teriellen Blut, der atherloslichen Sauren und der Korpertemperatur 'war es unsere Absicht die Correlation der verschiedenen Funktionen wiih- rend strenger kcrperlicher Arbeit zu studieren. Meine Untersuchungen galten besonders der Blutzuckerregulation, das Resultat der ubrigen Untersuchungen wird hier nur erwiihnt werden, wenn es zum Verstiindnis der Blutzuckerregulation dienen kann. Der grosse Vorteil dieser Versuchsanordnung ist, dass man #in denselben Versuchen, wo die Blutzuckerbestimmungen vorgenommen worden sind, Aufschliisse uber viele andere Funktionen erhalt.

In der ersten Versuchsreihe ist die Arbeitsintensitat gewechselt wor- den, um zu sehen, ob dies einen Einfluss auf den Verlauf der Blut- iuckerkurve hat, und da es nicht unwahrscheinlich ist, dass individuelle Verschiedenheiten der Versuchspersonen eine Rolle spielt, muss man hierbei besonders den Trainingszustand berucksichtigen. Daher sind die Versuche sowohl an trainierten als auch an untrainierten Versuchs- personen ausgefuhrt worden. Eine eventuelle Trainingswirkung ver- suchte man weiter durch systematische Arbeit 1angere.Zeit von 2 Ver-

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suchspersonen zii erzeugen. In anderen Versuchen ist der Kohlehydrat- gehalt der Nahrung variiert worden, da diese sicherlich eine wichtige Rolle fur die Blutzuckerregulation wahrend korperlicher Arbeit spielt. Endlich ist der Blutzucker wahrend sehr langdauernder Arbeit unter- sucht worden; in einigen von diesen Versuchen ist wahrend der Arbeit Glukose oder Saccharose zugefuhrt worden.

VERSUCHSANORDNUKG Die Versuche wurden morgens, wenigstens 12 Stunden nach der letzten

Mahlzeit, ausgefiihrt. Die Arbeit wurde auf dem Krogh'schen Fahr- radergometer ausgefuhrt; das Arbeitstempo war in allen Versuchen 60 Pedalumdrehungen pro Minute; dagegen war die Belastung verschieden. Blut zur Bestimmung des Ruhewertes wurde genommen, nachdem die Vp. 20-30 Minuten auf dem Ergometer gesessen hatte. Blut zur Be- stimmung des Arbeitswertes wurde immer wahrend ununterbrochener Arbeit genommen, in der Restitutionsperiode sass die Vp. ruhig auf dem Ergometer oder auf einem Stuhle. Die Ruhewerte sind Mittelwerte von 2 Blutproben, die Arbeitswerte und die Restitutionswerte sind meistens das Resultat von einzelnen Blutproben. Die Blutzuckerbestimmung in dem Gesamtblute wurde nach Hagedorn-Jensen ausgefiihrt, nur mit der kleinen hderung, dass ich anstatt der angegebenen Burette zum Abmessen von Kaliumferricyanid die vlon Krogh und Keys 1931 kon- struierte Spritzpipette benutzt habe, die sowohl schneller als mit gros- serer Genauigkeit arbeitet. Die Blutproben sind aus einem Finger ge- nommen, wo selbst wahrend der grossten Arbeit ohne Schwierigkeiten die Blutentnahme vorgenommen werden konnte. Dies ist wahrend der Arbeit aus dem Ohrlgppchen fast nicht moglich. Sowohl aus dem Finger als aus dem Ohr bekommt man Kapillarblut, das wahrscheinlich nicht im hiiheren Grade von lokalen Prozessen beeinflusst ist; und als arterielles Blut betrachtet werden kann. Gibson 1926 und Foster 1923 finden, dass FingerbIut und Arterienblut die gleichen Glukosemengen enthalten, Pincussen und Klissiunis 1924 und Wollmer 1931 finden, dass auch Fingerblut und Ohrblut die gleichen Glukosemengen ent- halten. In vielen der Versuche war die Hand vor der Probeentnahme 5 Minuten in 45O heissem Wasser getaucht, um sicher zu sein, dass das Blut arterielles war. Dies schien die Blutzuckerwerte nicht beeinflusst zu haben. Ausserdem habe ich in zwei Versuchsreihen (Tab. 1) den Blutzucker in gleichzeitig genommenen Blutproben aus einem Finger und aus einem Ohr, warend Ruhe und wahrend Arbeit von 1120 kgm/Min., bestimmt, und gefunden, dass die Unterschiede nicht die Feh- lergrenze der Methode, 4 mg %, iiberschreiten.

vp. 0. B. Ruhe Finger 99

B O h r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 .................

ARBEITSINTENSITBT UND BLUTZUCKER IN VERSUCHEN VON HOCHSTENS EINER STUNDE DAUER

Es besteht noch grosse Unsicherkeit dariiber, welchen Einfluss die Arbeitsintensitat auf den Verlauf der Blutzuckerkurve hat. Nach den Untersuchungen von Christensen und von Edwards, Marguria und Dill scheint die Arbeiisintensitat nicht auf die Blutzuckerkurve einzuwirken, wahrend Dill, Edwards und Mead einen Zusammenhang zwischen Ar- beitsintensitat und Blutzuckerspiegel wahrend der Arbeit fanden.

Um'die Frage naher zu beleuchten, habe ich den Blutzucker wahrend verschiedener Arbeitsintensitlt an 2 trainierten und 2 untrainierten Ver- suchspersonen bestimmt. Die 2 trainierten arbeiteten zuerst mit einer Intensitiit von 1080 kgm/Min., da es aus friiheren Versuchen bekannt war, dass sie diese Arbeitsgrosse mit Leichtigkeit durchfiihrten, in spateren Versuchen wurde die Arbeit um 180 kgmlhlin. vermehrt und so weiter bis auf 1800 kgm/Min. Bei den 2 untrainierten Versuchsper- sonen war die Arbeitsintensitat in den ersten Versuchen nur 720 kgm/

Vp. M. N. ................. 94

D Ohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Kuhe Finger

Die Methode der Stoffwechselbestimmungen ist von 0. Hansen und A. Krogh, Skand. Arch. fiir Phys. 1935. Bd. 71. s. 221-228 beschrieben.

Nach 8 Min. Arb. F.. . . . . . . . . 105

D 20 D B F .......... 103 20 B D O... . . . . . . . 107

D 8 n B 0 .......... 103 Kach 12 Win. Arb. F. ......... 94

-3 25 a B F.. ........ 108 D 25 D B 0 .......... 108

D 12 D D O . . . ....... 96

90 - - 90

I I 4.

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Vp. O.H. 1800 kgmlhlin. I 16/12, Vers. 123, und I1 19/12, Vers. 125.

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der Arbeit an Vp. 0. H., es sind 2 oder 3 Versuche niit jeder -4rbeits- grosse geniacht. Um die verschiedenen Versuche besser vergleichen 211

konnen, ist der Ruhewert gleich 100 gesetzt und die ubrigerl Werte im gleichen Verhaltnisse umgerechnet. Fur die Arbeitsgrossen von 1080 bis ZLI 1440 kgm/Min. ist eine Durchschnittskurve fur jede Arbeitsgrosse gezeichnet, dies war fur die 2 grossten Arbeiten nicht moglich, da die Versuchsdauer hier zu verschieden war.

Wahrend der Arbeiten von 1080 und 1260 kgm/Min. kommen keine grosseren Anderungen des Blutzuckers vor, von kleinen unregelmas- sigen Schwankungen abgesehen, ist die Abweichung von dem Ruhe- niveau nicht gross. Bei 1440 kgm/Min. andert die Blutzuckerkurve ihren Verlauf, nach einem kleinen Abfall wahrend der ersten 10-18 Min. Arbeit folgt eine Steigerung, die ungefahr bis zum Ende der Ar- beit dauert. Die Kurven fur die 2 grossten Arbeitsintensitaten zeigen, in der Hegel nach einem kleinen Abfall wahrend der ersten Mia Arbeit eine ganz betrachtliche Blutzuckersteigerung wahrend der ganzen Ar- beitszeit. Es besteht ein Zusammenhang zwischen dem Versuchsnum- mer und dem Verlauf der Blutzuckerkurve. Die zuerst ausgefiihrten Versuche erzeugten die grosste Blutzuckersteigerung. Die Versuche an der Vp. 0. B., Fig. 4, zeigen dasselbe, bei den kleineren Arheitsgrossen liegt der Blutzucker durchschnittlich ein wenig unter dem Ruheniveau, bei der grossten Arbeit 1620 kgm/Min. zeigt auch diese Versuchsperson eine betrachtliche Blutzuckersteigerung wahrend der Arbeitsperiode. Diese 2 Versuchsreihen zeigen, dass die von der Muskelarbeit erzeugten Anderungen des Blutzuckers teilweise von der Arbeitsintensitat abhangig sind.

Man sieht, dass wohltrainierte Personen eine sehr bedeutende Muskel- arbeit ausfuhren konnen ohne grosse Anderungen des Blutzuckers. Der kleine Abfall, der oft am Anfang der Arbeit bemerkt wird, bedeutet wohl, dass die Muskeln Zucker aus dem Blute entnehmen, und dass die Zuckermobilisation nicht sofort den Anforderungen entspricht. Beim Aufhoren der Arbeit findet man in der Regel eine pliitzliche Blutzucker- steigerung, dies besagt, dass wlhrend der Arbeit Glukose aus den De- pots ,in das Blut gestromt ist, und dass diese Zuckerabgabe nicht so augenblicklich wie die Arbeit aufh6ren kann. Eigentumlich ist die grosse Blutzuckersteigeriing; die wahrend der grossten Arbeiten f 1620-1800 kgm/Min.) stattfand. Diese Blutzuckersteigerung ist nicht mit der so oft besch'riebenen Arbeitshyperglykamie zu verwechseln, denn diese war in fast allen Fallen mit der nach der Arbeit auftretenden Hypergly- kamie identisch. Christensen hat auch eine kchere Blutzuckersteigerung wiihrend der Arbeit gefunden und zwar in den letzten Arbeitsminuten einer Arbeitsperiode von einer halben Stunde. Er findet diese Steige-

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rung nur am Ende der Arbeitsperiode und von der Arbeitsgrosse iin- abhangig und meint, dass sie Zuni Teil ein psychisch bedingtes Phlno- men ist, welches durch das Bewustsein des baldigen Aufhorens der Ar. beit erzeugt wird. Es ist sicherlich richtig, dass die kleine Blutzucker- steigerung, die kurz vor dem Aufhoreii der Arbeit auftritt, in dieser Weise zu erklaren ist, denn Hyperglykamie kann durch psychische Einwirkung entstehen, Bang 1913, Povorinskij und Pinne 1930, Silvette und Britton 1932. Doch ist es nicht wahrscheinlich, dass die in unseren Versuchen gef undene, regelmlssige, in gewissen Fallen mehr als eine halbe Stunde dauernde Blutzuckers teigerung ausschliesslich psychisch bedingt ist. Sie zeigt, dass die Zuckermobilisstion grosser ist als der Verbrauch, und hat vielleicht die aufgabe mehr Kohlehydrate fur die Muskeln wahrend der schweren Arbeit zur Verfugung zu stellen. Dann ist zu erwarten, dass eine procentisch grijssere Menge der Energie durch Kohlehydratverbrennung herruhren wird, wenn der Blutzucker steigt. Um dies zu entscheiden, muss man untersuchen, wieweit eine Relation zwischen Blutzucker und R. Q. besteht, und ob die Blutzuckersteigerung von einer Steigerung des R.Q.'s begleitet ist. Das Resultat der Stoff- wechselbestimmungen der meisten der Versuche, in denen der Blut- zucker bestimmt worden ist, ist in Tab. 2-3 aufgezeichnet. Man sieht, dass der R.Q. in dep Versuchen mit 1080 und 1260 kgm/Min. einen langsamen Abfall wlhrend der Arbeitsperiode zeigt und von ungeflhr derselben Grosse bei beiden Arbeitsintensitaten ist. Wird die Arbeits- intensitat nun vermehrt, so wird der R. Q. immer grosser, zugleich wird

Vers. 96. 14/11. 1080 kgm/Min. OrVerbrauch

in 1. pro Minute H. Q . Ruhe 0,279 0,820 Min. Arb.

7 2,58 0,875 13 2,55 0,885 30 2,55 0,865 43 2,64 0,865 54 2,69 0,850

Ruhe 0,830 Vers. 101. 21/11. 1260 kgmjMiin.

Min. Arb. 10 2 ,w 0,880 15 2,96 0,870 30 3,05 0,865 43 3,08 0,855 54 3,lO 0,835

Vers. 100. 18/11. 1080 kgmlMin. Orverbmuch

in 1. pro Minute R. (2. ' -Ruhe 0,266 0,820 Min. Arb.

20 2,64 0,855 33 2,59 0,835 44 2,66 0,840 60 2,63 0,820

Vers. 106. 26/11. 1260 kgm/Min. Ruhe' 0,830 Min. Arb.

5 2,96 0,905 19 3,04 0,875 33 3,06 0,840 44 3,lO 0,860 60 3,13 0,820

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Vers. 108. 28/11. 1440 kgm/Min. Ox-Verbrauch

in 1. pro Minute B. (2. Ruhe Min. Arb.

10 3,35 0,860 30 3,43 0,870 43 3,55 0,87 5 54 3,65 0,870

Vers. 117. 9/12. 1620 kgm/Min. Ruhe 0,840 Min. Arb.

9 0,905 22 0,905 50 0,87.5 42 0,875

Vers. 123. 16/12. 1800 kgm/Min. Ruhe Min. Arb.

11 0,970 20 0,945

Vers. 111. 2/12. 1440 kgm/Min. OrVerbrauch

in 1 . pro Minute 1%. Q. Ruhe 0,830. Min. Arb.

5 3,39 0,900 19 3,41 0,870 33 3,60 0,865 43 3,49 0,870 58 - 0,880

Vers. 121. 14/12. 1620 kgm/Min. Ruhe 0,820 Min. Arb.

5 3,84 0,940 17 3,94 0,900 30' 3,88 0,900 46 3,95 0,900 60 4,05 0,950

Ruhe Min. Arb.

7 10 25 43

Vers. Ruhe Min. Arb.

24 43 59

Tab. 3. Vp. O.B.

Oe-Verbrauch in 1. pro Minute R. Q .

0,302 0,790

2,977 0,880 2,952 0,878 3,082 0,857

Oe-Verbraueh in 1. pro Minute R. Q.

0,287 0,783

0,889 2,52 0,870 2,55 0,854 2,57 0,838

1/3. 1260 kgm/Min.

2,94 0,847 3,04 0,850 3900

Vers. 159. 13/3. 1440 kgm/Pin. Ruhe 0,785 Min. Arb.

10 3,339 0,932

36 3,326 0,875 49 3,378 0,874

17 3,296 0,900

tuhe din. Arb.

23 35 54

Vers. 1 luhe (in. Arb.

26 45

0/3. 1440 kgm/Min. 0,810

3,29 0,900 3,25 0,900

Vers. 163. 20/3. 1620 kgmlhlin. Ruhe 0,804 Min. Arb.

10 3,76 0,968 21 3,72 0,945 29 3,73 0,930

15

der erwahnte hbfall wahrend der Arbeitsperiode kleiner oder bleibt ganz aus. Der R.Q. liegt also in den grossten Brbeiten auf einem hoheren Niveau a1.s in den kleineren. Doch scheint diesir hiihere R. Q. nicht von der Blutzuckersteigerung bedingt zu sein, denn einerseits folgt der Blutzuckersteigerung wahrend der Arbeitsperiode nicht eine ahnliche R. Q.-Steigerung, sondern der R. Q. zeigt im Gegenteil Tendenz zum Abfall wahrend der Arbeitsperiode, und andererseits wird diese Blutzuckersteigerung schnell kleiner beim Wiederholen des Versuches,

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80

was nicht rnit dem R. Q. der Fall ist. Die Relation zwischen Blutzucker und R.Q. wird in den nachsten Versuchen niiher yntersucht. Diese Blutzuckersteigerung, die wir nur wahrend der intensivsten Arbeit fan- den, hat also sicherlich keine Bedeutung fur die Kohlehydratverbren- nung, ist aber als ein Insufficienssymptom anzusehen, denn bei Ge- wohnung an die Arbeit wird sie bald kleiner.

Die nachsten Versuche sind an 2 untrainierten Versuchspersonen ausgefiihrt. Ausser dem Zusammenhang zwischen dem Blutzucker und der Arbeitsintensitat sollte auch festgestellt werden, ob die Arbeitsblut- zuckerkurve durch Training beeinflusst wird. Die eine Vp. Bg. hatte nicht friiher auf dem Fahrradergometer gearbeitet ; er war friiher aktiver Sportsmann gewesen, hatte aber seit mehreren Jahren keinen Sport geiibt. Er arbeitete durchschnittlich zweimal in der Woche eine halbe Stunde, zuerst mit 720 kgm/Min., welches ihm keine grosseren Schwierigkeiten machte, nach 4 Versuchen mit dieser Arbeitsgrosse arbeitete er auch ohne Schwierigkeiten dreimal mit 900 kgm/Min. Endlich wurde die Arbeit auf 1080 kgm/Min. erhoht; die Durchfiihrung

16

dieser Airbeit bereitete der Vp. grosse Schwierigkeiten, und er ver- mochte nicht mit grosserer Belastung fur eine langere Zeit zu arbeiten. Nach 5 Versuchen mit 1080 kgm/Min. arbeitete die Vp. wieder mit 720 kgm/Min., um zu sehen, ob das Training die Blutzuckerkurve geandert hatte. Die Versuchsresultate gehen aus Fig. 5 hervor. Bei allen 3 Arbeitsgrossen fallt der Blutzucker etwas am Anfang der Arbeit und halt sich dann ziemlich konstant auf diesem Niveau bis zum Ende der Arbeit. Der Blutzuckerfall scheint mit der Arbeitsgriisse etwas zu wachsen, und man sieht bei dieser Vp. selbst wahrend der grossten Arbeiten, mit denen er zu arbeiten vermochte, keine Blutzucker- steigerung. Die 2 letzten Versuche mit 720 kgm/Min. zeigen ganz ahn- liche Werte wie die ersten Versuche; die Trainingsperiode hat also keinen Einfluss auf den Blutzucker gehabt, das war vielleicht auch nicht zu erwarten, da der Blutzuckerfall bei dieser Arbeitsgrosse schon a m Anfang der Versuchsreihe nur klein war.

Bei der Besprechung der Versuchsreihen rnit den 2 trainierten Ver- suchspersonen wurde diskutiert, wieweit die hoheren R.Q. wahrend

Tab. 4. Vp. Bg.

Vers. 75. 15/10. 720 kgm/Min. OrVerbrauch

in 1. pro Minute H. (2.

Ruhe 0,244 0,809 Min. Arb.

3 0,900 10 0,912 26 1,71 0,900

Vers. 79. 2O/lO. 720 kgm/Min. Ruhe 0,233 0,806 Min. Arb.

12 1,81 0,930 23 1,81 0,875 37 1,85 0,840

Vers. 83. 25/10. 900 kgm/Min. Ruhe 0,244 0,814 Min. Arb.

12 2,20 0,920 27 2,12 0,920

Vers. 101. 19/11. 1080 kgm/Min. Min. Arb.

10 2,7 1 1,010 17 2,84 0,995 24 2,87 0,990

Vers. 77. 18/10. 720 kgm/Min. OpVerbrauch

in 1. pro Minute R. (2. Ruhe 0,230 0,838 Min. Arb.

3 1,71 0,980 9 1,79 0,914

23 1,77 0,930

Vers. 81. 22/10, 720 kgm/Min. Min. Arb.

8 0,920 12 0,890 28 1,75 0,840

Vers. 93. 5/11. 900 kgm/Min. Min. Arb.

17 0,929 34 0,919 49 0,933

Vers. 103. 22/11. 1080 kgm/Min. Min. Arb.

10 2,57 1,000 19 2,69 0,975

17

Vers. 105. 24/11. 1080 kgmlMin. , Vers. 110. 1/12. 1080 kgm/Min. 02-Verbrauch

in 1. pro Mlinnte H. Q. Min. Arb.

9 2,61 1,015 1 5 2,69 0,955 22 2,72 0,935

Vers. 120. 13/12. 720 kgmlhlin. Min. Arb.

17 0,940 30 1,87 0,890 35 1,87 0,900 43 1,74 0,890 56 1,81 0.870

- OrVerbrauch

in 1. pro Minute 1%. Q.

I 1 0,961 19 0,950

I 26 0,945

Min. Arb.

der grijssten Arbeiten von der bei diesen Arbeiten gefundenen Blut- zuckersteigerung verursacht waren. Ein ursachlicher Zusammenhang war nicht vorhanden, und betrachtet man den R.Q. in den Versuchen mit Bg., sieht man, dass auch hier der R.Q. nicht von der Blutzuckerkon- centration beeinflusst wird. Tahel 4 zeigt, dass auch bei dieser Vp. der R. Q. mit der Arbeitsintensitat wlchst, aber im Gegensatz zu den 2 anderen Versuchspersonen zeigt der Blutzucker hier wahrend der gr6ssten Arbeiten keine Steigerang, sondern einen Abfall, der am grossteG,wahrend der grossten Arbeiten ist.

In den Versuchen rnit der anderen untrainierten Versuchsperson F. G. C. sind die Untersuchungen nur mit einer Arbeitsgrosse gemacht, da diese Versuchsperson wider Erwarten nicht rnit grosseren Arbeits- intensitaten als die zuerst verwendeten 720 kgm/Min. zu arbeiten ver- mochte. Diese Vp. war, obgleich ganz gesund, in allen Sportarten vol- lich untrainiert und hatte nie auf einem Fahrrad gesessen. Er arbeitete dreimal in der Woche wahrend 3 Wochen rnit 720 kgm/Min., und eine Arbeitszeit von 30 Min. war geplant. In den 2 ersten Versuchen vermochte er aber nur 20 und 25 Minuten zu arbeiten, dann war er rnit einem Puls von 180 ganz erschopft. Die Yersuchsresultate gehen aus Fig. 6 hervor, Kurve 1 ist eine Durchschnittskurve aus 10 Versuchen. Bei dieser Vp. fallt der Blutzucker recht bedeutend in .fast allen Versuchen, und der Abfall wird wiihrend der Versuchsperiode nicht kleiner, was die Blutzuckerregulation betrifft, hat also eine Trainingswirkung nicht stattgefunden.

Kurz zusammengefasst zeigen die Untersuchungen iiber den Blut- zucker wlhrend Arbeit von verschiedener Intensitlt und an verschie- denen Versuchspersonen, dass der Verlauf der Blutzuckerkurve von der Arbeitsintensitat abhlingig ist. Sie bestatigen hiermit die Resultate

18

von Dill, Edwards und Mead. Weiterhin besteht kein Zusammenhang zwischen der Hohe des Blutzuckers und dem R.Q., und endlich haben individuelle Verschiedenheiten Einfluss auf den Verlauf der Blutzucker- kurve. Von denselben ist sicherlich der Trainingszustand der Vp. von Bedeutung. Es wurde beobachtet, dass die 2 untrainierten Vpn. eine weit grBssere Tendenz zu einem Blutzuckerfall wahrend der Arbeit zeigten als die 2 trainierten. Die Blutzuckersteigerung, die bei den trainierten wahrend der griissten Arbeitsleistungen auftrat, wurde bei

I I I I I IU ZU 30 4U 50 60 Min.

Fig. 6. Vp. F.G.C. I ist eine Durchschnittskurve von 10 Ver- suchen mit 720 kgmlMin. und I1 von 2 Versuchen mit

derselben Arbeitsintensitat 6 Monate spiiter.

den untrainierten, selbst wenn sie mit hochsten Belrustungen arbeiteten, nicht gesehen, Um zu entscheiden, ob dieser Unterschied wirklich auf einem verschiedenen Training der Vpn. und nicht auf anderen in- dividuellen Verschiedenheiten der Vpn. beruht, muss man untersuchen, ob man durch rationelles Training eine Anderung der Blutzucker- regulation an einer untrainierten Vp. erzeugen kann. Wie erwahnt trat keine sichere hderung der Blutzuckerkurve bei den 2 untrainierten Vpn. auf, nachdem sie dieselbe oder eine grossere Arbeit etwa 1Q 15 ma1 wiederholt hatten. Eine eventuelle Trainingswirkung lasst sich also nicht in relativ kurzer Zeit herstellen. In diesem Zusammen- hang muss erwahnt werden, dass die Blutzuckersteigerung, die wahrend der griisqten Arbeit bei den 2 trainierten Vpn. ham, beim Wiederholen des Versuches kleiner wurde, und dass auch Christensen fand, dass die Arbeitshyperglyklmie am grossten in den ersten Versuchen war. Es handelt sich in diesem Fall sicherlich nicht um eine Trainings- wirkung mit eingreifender Anderung der Blutzuckerregulation, viel- mehr hat die ungewohnt grosse Arbeit auf nervbsem Weg die Leber oder die Nebennieren gereizt und daduch Hyperglykamie hervorgerufen, dieser Reiz ist dann beim Wiederholen der Arbeit kleiner geworden.

19

Um zu sehen, ob es moglich ist, durch langeres systematisches Trai- ning die Blutzuckerregulation zu beeinflussen, wurde die Blutzucker- kurve wahrend einer Arbeit von 720 kgm/Min. an der Vp. I?. G. C. be- stimmt, nachdem er 6 Monate zweimal in der Woche eine halbe bis zu einer Stunde n i t Arbeiten bis zu 1440 kgm/Min. trainiert hatte. Am Ende dieser Trainingsperiode war er im Stande eine halbe Stunde mit 1440 kgm/Min. zu arbeiten. Kurve 2 Fig. 6 ist eine Durchschnitts- kurve von 2 Versuchen, wo die Vp. eine Stunde mit 720 kgm/Min. arbeitete. Ein Vergleich der Kurve 1 und 2 zeigt, dass der Blutzucker, der vor der Trainingsperiode wahrend der Arbeit fallt, nachher auf dem Ruheniveau bleibt. Diese Versuche in Verbindung mit dem Unter- schied, den wir zwischen den Blutzuckerkurven an den trainierten und den untrainierten Vpn. fanden, zeigen, dass die Blutzuckerregulation wahrend Arbeit durch Training verbessert wird, so dass der Organis- mus, wenn er trainiert ist, in hoherem Grade im Stande ist, den BIut- zuckerfall wahrend der Arbeit zu vermeiden. In guter ifbereinstim- mung. hiermit ist es, dass mehrere Verfasser Deutsch und Weiss 1930, Kestner, Johnson und Laubmann 1930 und Matthies 1931 einen gros- seren Blutzuckerfall nach langdauernder Muskelarbeit bei untrainierten als bei trainierten gefunden haben.

Im welcher Weise kommt nun diese Besserung der Blutzuckerregula- tion zustande? Der Unterschied zwkchen tminierten und untrainier- ten kann vellschiedene Ursachen haben; die trainierten kiinnen eine bessere hormonale Regulation besitzen, oder wahrend der Arb& weniger Kohlehydrate verbrauchen, oder endlich grossere Kohlehydratdepots haben. Bock, Dill u. a. 1928 und Christensen 1932 finden wiihrend Muskelarbeit einen bedeutend hoheren R. Q. bei untrainierten. In der- selben Richtung sprechen einige Versuche von Wakabayashi 1928, der findel, dass das Leberglykogen durch Muskelarbeit bei untrainierten Ratten schneller schwindet. Embden und Habs 1927 haben gezeigt, dass Kaninchenmuskeln, die taglich kurze Zeit faradisch gereizt wurden, mehr Glykogen als die entsprechenden ungereizten Muskeln enthiellen. Diese Versuche sprechen dafiir, dass die trainierten Vpn. ihren Blut- zucker besser aufrechterhalten konnen, weil sie wahrend der Muskel- arbeit im holheren Gnade dhre Kohlehydrate sparen und vielleicht gr*- sere Depots besitzen.

Um zu sehen, ob der Kohlehydratverbrauch wlihrend Muskelarbeit von dem Trainingszustand abhangt, habe ich in einigen -4rbeiten mit 1080 kgm/Min. bei 0. H., 0. B. und Bg. den Kohlehydratverbrauch be- rechnet. Bei der Berechung habe ich den 0,-Verbrauch und den R.Q. nach ungefahr 20 Minuten Arbeit benutzt, indem der R. Q. dann sicher

20

reel gewesen ist. ;\Inn sieht, dass Vp. Hg. durchschnittlich ungefiihr die doppelte Kohlehydrat-

Die Werte sind i n Tab. 5 zasanimengestellt.

Versuchsperson Versurli Datum Bg. 101 19/11 Bg. 103 22/11 Bg. 105 24/11 0. B. 146 20/2 0.8. 96 14/11 0. H. 100 18/11

Minuten nach Clem Anfang der Arbeit

24 19 22 25 30 20

Glukoseverbrauch in Gram

pro Minute 3,4 3,(1

2,G 1,5 1,6 1,G

menge pro Minute verbrennt, wie 0. B. und 0. H. In den 3 Versuchen an Bg. wird der Kohlehydralverbrauch immer kleiner; dieser Abfall wird nicht weiter fortgesetzt, und der R. Q. ist im letzten Versuch nicht noch weiter abgefallen. Der grossere Blutzuckerfall bei Bg. ist also sicherlich teilweise aus seinem grosseren Kohlehydratverbrauch zu er- klaren. Weiter habe ich untersucht, ob die ausgesprochene Trainings- wirkung bei F. G . C. nach 6 Monaten Training auch auf eine kleinere Kohlehydratverbrennung zuruckzufuhren ist. Tab. 6 zeigt eine Reihe Bestimmungen des R. Q.'s vor und nach dem Training. Man sieht, dass der R .Q. nach ungefahr 20 Minuten Arbeit, wo der R. Q. reel ist. in

Tab. 6. Vp. F. G. C. 720 kgm/Min.

Vers. 80. 21110-32. O,-Verbrauch

in 1. pro Minute Min. Arb.

13 25

10 14 18 24 27

24

8 30 61

1,95

Vers. 86. 28/10-32.

1,95 2,15 2,03 2,12

1,75 Vers. 94. 7/11-32.

Vers. 189. 24/5-33.

€3. Q.

0,930 0,910

0,920 0,880 0,900 0,890 0,900

0,910

0,902 0,880 0,856

Vers. 82. 24110-32. OrVerbrauch

in 1. pro Minute Min. Arb.

12 1,836 24 1,99 1

Vers. 88. 31110-32. 11 1,99 25 1,855

Vers. 193. 27/5-33. 10 23 42 1,955 60 1,920

H . 0.

0,900 0,890

0,910 0,880

0,890 0,859 0,849 0,849

21

der Versuchsperiode vor den1 langen Training ziemlich konstant zwischen 0,80 und 0,91 liegt. In den 2 Versuchen nach dein Training i\ t der R. Q. zu demselben Zeitpunkt 0,88 und 0,859, also nur in den1 einen Versuch sicher niedriger als vor dem Training. Der R.Q. ist also durch Training etwas herabgesetzt worden, aber die hierdurch erzeugte Kohlehydratersparnis kann nicht allein die bessere Blutzucker- regulation erklaren; als wichtigste Ursache hierfiir muss man eine hessere hormonale Regulation annehmen. Wieweit diese Vp. durch das Training griissere Glykogendepots bekomnien hat, lasst sich nicht zeigen, aber es ist nicht wahrscheinlich, dass eine Vermehrung der Glykogendepots Bedeutung fur so kurzdauernde und kleine Arbeit hat. Ubrigens frat der Blutzuckerfall sofort am Anfang der Arbeit auf, !\o die Vp. wahrscheinlich Glykogen hatte.

Kurz zusammengefasst zeigt diese Versuchsreihe, dass die Blutzucker- regulation durch langdauerndes Training verbessert wird. Diese Bes- serung beruht teils auf einer besseren hornionalen Regulation, teils darauf, dass der trainierte procentisch weniger Kohlehydrat wahrend der Nuskelarbeit verbraucht.

Bisher haben wir wesentlich den Blutzucker wahrend der Arbeits- periode betrachtet. Beim Aufhoren der Arbeit steigt der Blutzucker in der Regel etwas, wonach er eine mehr oder weniger schnelle An- naherung an den Ruhewert zeigt. Die- Restitutionsperiode wurde aber in diesen Versuchen nicht systematisch verfolgt, wiihrhd in den fol- genden Versuchen besonderer Wert auf die Restitutionsperiode nach 1 Minute maximaler Arbeit gelegt worden ist.

Die Vpn. in diesen Versuchen Isind 3 turnstudierende im Alter von 25 Jahren. Vp. E. S. war sehr gut trainiert, Vp. P. L. und M. F. weniger trainiert. Die Versuche sind auch hier morgens in niichternem Zustande ausgefiihrt. Die Vpn. arbeiteten 1 Minute auf dem Fahrradergometer mit der grossten Arbeit, mit der sie zu arbeiten vermochten. Vor der Arbeit wurde der Blutzucker in der Ruhe bestimmt, sofort nach dem -4ufhoren der Arbeit wurden wieder Blutproben genommen und dann regelmassig jede 5te Minut, in den 2 ersten Versuchsreihen bis zu 25 Minuten, in der dritten bis zu 55 Minuten nach dem Aufhoren der Arbeit. Samtliche Werte sind Mittelwerte von Doppeltproben, die so schnell wie mbglich nach einander genommen wurden. Kurve 1 Fig. 7 ist eine Durchschnittskurve von 4 Versuchen mit einer Arbeitsgriisse von 2400 kgm/Min., Kurve 2 von 5 Versuchen mit einer Arbeitsgrosse von 2600 kgm/Min. Man sieht, dass der Blutzucker sofort nach der Arbeit iiber dem Ruheniveau liegt, und noch einige Minute steigt; nach 5 Minuten flngt der Blutzucker an zu fallen. In der ersten Versuchs- reihe ist der Ruhewert schon 15 Minuten nach dem Aufhoren der Ar-

22

beit erreicht, in der zweiten rnit der grosseren Arbeit, wo die Blut- zuckersteigerung grosser war, geniigten 25 Minuten nicht um den Ruhewert zu erreichen. Kurve 3 zeigt 4 Versuche an Vp. E. S., in denen er 1 Minute niit 2950 kgm/hlin. arbeitete. Der Anfang der Kurve ahnelt den beiden anderen Versuchen, aber der weitere Verlauf zeigt, dass der Abfall bis etwas unter das Ruhenivearr fortgesetzt wird, uni schliesslich den Ruhewert ungefahr zu erreichen. In einem

* f# ZD JO W 50 Man. Fig. 7.

Der Blutzucker nach 1 Minute rnaximaler Arbeil. I ist eine Durchschnittskurve von 4 Versuchen mit 2470 kgml Min. an Vp. M.F., I1 von 5 Versuchen mit 2600 kgmlMin. an Vp. P. L., I11 von 4 Versuchen mit 2950 kgm Min. an Vp. E. S. und IV ist der letzte Versuch an Vp. E. S.

mit einer Arbeit von 2880 kgm,Min.

fiinften Vemuch, in dem die Arbeit d n wenig kleiner (2880 kgm/Min.) war, fanden wir eine erstaunlich stark fallende Kurve (Kurve a), von 100 mgO/, in der Ruhe his zu 63 mgo/, 55 Minuten nach dem Auf- hiiren der Arbeit. Warum der Rlutzucker in diesem Versuch so !ief herabfiel, lasst sich nicht mit Sicherkeit entscheiden. Die Ursache ilst vielleicht ein fibartnaining. Die Vp. arbeitete, wie erwahnt, nur eine Minute jeden Tag, fiihlte sich aber von Tag zu Tag immer muder, und das Durchfiihren der Arbeit bereitete immer grBssere Schwierig- keiten; insbesondere am letzten Tag war die Vp. wahrend und nach der Arbeit sehr erschopft, obgleich die Arbeit an dem letzten Ver- suchstag 70 kgmlMin. kleiner war. Selbst wenn es unsicher ist, ok die stark fallende Blutzuckerkurve durch Ubertraining zu erklaren ist, zeigen diese Versuche, dass eine Muskelarbeit von nur einer Minute Dauer, wenn sie nur genugend intensiv ist, so grosse Ermudung be-

23

dingen kann, dass die Vp. sich nicht vollstandig in 24 Stunden zu er- holen vermag; die Ermudung wird im Gegenteil von Tag zu Tag grosser.

Diese Versuche zeigen also das schon bekannte Faktum, dass in den ersten Minuten nach dem Aufhoren der Arbeit dem Blut ein uber- schuss von Glukose zugefuhrt wird. Man erhalt eine Blutzuckerkurve, die derjenigen ahnelt, die man nach Eingabe von Glukose bekommt. Auch dabei &eht man oft nach der Steigerung einen Abfall bis unter das Ruheniveau bevor der Blutzucker auf dem Ruhewert liegen bleibt.

D E R BLUTZUCKER W A H R E N D LANGDAUERNDER S T R E N G E R MUSKELARBEIT

Wie fruher erwahnt, haben viele Verfasser sehr niedrige Blutzucker- werte nach Muskelarbeit gefunden. Dies war besonders ausgesprochen nach Muskelarbeit von langem Dauer, wie Marathonlaufe u. a,, und sie haben diese Hypoglykamie als eine wichtige Ursache fur das Auf- treten der Ermudung angesehen. Andere Verfasser meinen dagegen keinen Zusammenhang zwischen dem Ermudungsgrad und dem Blut- zucker feststellen zu konnen und finden nicht immer Hypoglykamie nach langdauernder strenger Arbeit. In unseren relativ kurzdauernden Versuchen, in denen die Arbeitszeit hochstens eine Stunde war, wurde keine extreme Hypoglykamie gefunden; bei den trainierten Versuchs- personen wurde wahrend kleinerer Arbeitsgrijssen nur geringen Blut- zuckerfall beobachtet, und wahrend der grossten Arbeiten, wo bis zur vollen Erschopfung gearbeitet wurde, trat' eine Blutzuckersteigerung auf. Bei den untrainierten fie1 m a r der Blutzucker &was wahrend der Arbeitsperiode, aber es wurden nicht so niedrige Blutzuckerwerte erreicht, dass man vermuten kann, dass die Arbeit durch eine Hypo- glykamie begrenzt wurde. Wird eine strenge Muskelarbeit genugend lange fortgesetzt, ohne dass die Versuchsperson Nahrung bekommt, so tritt wahrscheinlich friiher oder spater, wenn die Glykogendepots ent- leert sind, Hypoglykamie ein. Wann dies geschieht, hangt von der Gr'Bsse der Depots und von der Schnelli&eit, mit der d e entleert werden, ab. Obgleich die Glykogendepots wie bekannt recht klein sind, und bei einem erwachsenen Menschen von 70 kg. hochstens 3- 400 gr. betragen konnen, braucht eine selbst langdauernde und strenge Arbeit nicht Hypoglykamie hervorzurufen, wenn der Organismus sich auf eine genugend kleine Kohlehydratverbrennung einzustellen vermag. Urn zu entscheiden, in welchem Grad langdauernde strenge MuskeI- arbeit Hypoglykhie erzeugt, und ob eine Hypoglykamie die Arbeits- fahigkeit begrenzen kann, sind in den folgenden Versuchen Blutzucker

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25

Tab. 7. Vers. 14. Vp. 0.B. 30/11.

Op-Verbrnuch in 1. pro Minute R. (2.

10 2,67 0,88 20 2,84 0,88 36 2,77 0,83 .50 2,76 0,82 70 2,77 0,83 91 , 2,83 0,82

111 2,85 0,80 133 2,95 030

iMin. Arb.

166 2,93 0,8I

Vers.

Min. Arb. 14 30 54 73 90

110 132 150

15. Vp. M.N. 1/12. O?-Verbreuch

in 1. pro Minute R. (2.

2,32 0,92 2,50 0,91 2,53 0,87 2,56 0,87 2,63 0 , s 2,65 0,84 2,70 0,83 2,65 0,83

Vers.

Min. Arb. 4 6

12 42 52 70 86

142 164 180

16. Vp. 0. H. 4/12. 02-Verbrauch

in 1. pro Minute R. (2.

2,52 0,88 2,55 0,94 2,74 0,91 2,50 0,85 2,81 0,82 3,05 0,82 2,82 0,83 2,63 0,51 2,86 0,81 2,99 0,82

sehr hungrig, schwach, etwas schwindlig, und M. N. bemerkte zugleich leuchtende Scotome. Die Restitutionswerte zeigen ein schnelleres oder langsameres Zuriickkehren zu dem Ruhewert. 1st der Blutzucker, wie es der Fall bei M. N. und 0. B. ist, sehr tief abgefallen, wird das Ruhe- niveau selbst eine Stunde nach dem Aufhoren der Arbeit nicht er- reicht. Wir haben also gesehen, dass langdauernde strenge Muskel- arbeit eine sehr betrlichtliche Hypoglyklmie hervorrufen kann, und weiter, dass eine Arbeit, die bei der einen Vp. keine Hypoglyklmie her- rorruft bei der anderen zu erheblicher Hypoglyklmie fiihrt. Der groee Blutzuckerabfall am Ende der Arbeit kommt' lsicherlicli zu dem Zeitpunkte, wo die Glykogendepots geleert sind. Wenn die Blutzuckerkurven einen individuell so verschiedenen Verlauf zei- gen, muss dies seinen Grund darin haben, dass die verschiedenen Vpn. entweder verschieden grosse Glykogendepots besassen, oder dass sie nicht gleich vie1 Kohlehydrat wghrend der Arbeit verbrauchten. Urn die Frage naher zu untersuchen, habe ich die verbrannie Kohlehy- dratmenge in dem llngsten Versuch an jeder Vp. berechnet. Hierzu wurde der Durchschnittswert der Bestimmungen des 0,-Verbrauches

26

und der des R. Q.'s nach wenigstens 20 Minuten Arbeit, wo der R. Q. als reel betrachtet werden kann, benutzt. Da der R.Q. ziemlich regelmas- sig wahrend der Arbeitsperiode fiillt und die Bestimmungen recht re- gelmassig wahrend derselben genommen sind, wird eine Berechnung auf diesem Wege genugend genau. Man findet, dass N. N. durchschnitt- lich 1,61 O.H. 1,34 und O.B. 1,35 gr. Kohlehydrat pro Minute ver- brauchen. Trotzdem O.H. und O.B. dieselbe Menge pro Minute ver- brauchen, muss 0. B. nach 160 Minuten Arbeit wegen Hypoglykamie (52 mgo/,) mit der Arbeit aufhoren, wahrend der Blutzucker bei 0. H. noch nach 180 Minuten Arbeit 99 mg% ist. Das bedeutet sicher- lich, dass sie nicht gleich grosse Glykogendepots gehabt haben. Die Grosse derselben l a s t sich nicht direkt messen, aber die durch die ganze Arbeitsperiode verbrauchte Kohlehydratnienge gibt sicherlich ein recht genaues Mass fur die Glykogendepots der beiden Vpn., bei denen eine hochgradige Hypoglykamie auftrat. Bei der dritten Vp., wo keine Hypoglykamie auftrat, sind die Glykogendepots grosser gewesen, und man kann hier nicht aus der verbrauchten Glykogenmenge auf die Grosse der Depots schliessen. Die verbrauchte Glykogenmenge war bei 0. B. 216 gr., bei M.N. 259 gr, und bei O.H. 247 gr. Das heisst, dass wenn M. N. trotz grosserer Depots nicht langer als O.B. zu arbeiten ver- mochte, liegt die Ursache darin, dass er die Arbeit mit griisserer Kohle- hydratverbrennung durchfuhrte. Das Auftreten von Hypoglykamie wahrend strenger Muskelarbeit ist also sowohl von der Grosse der Glykogendepots . als von dem R. Q. abhangig. Da der Organismus, wie es aus den R .Q.-Besiimmungen hervorgeht, selbst nach mehrstundiger Arbeit immer eine betrachtliche Menge der Energie aus den Kohle- hydraten nirnmt, wird, wenn nicht vorher andere Faktoren die Arb& begrenzt hatten, Hypoglykamie zuletzt die Arbeit begrenzen. Die Be- deutung der Glykogendepots fur die Arbeitsdauer achdnt auch aus einigen Untersuchungen von Jokl 1933 hervorzugehen. Er findet, dass Ratten, die geruht haben, verschieden grosise Glykogendepots hahen, wahrend Rtatten, die bis zur Erschopfung gearbeitet haben, alle un- geflhr dieselbe geringe Glykogenmenge haben. Weiter ist die Zeit, in der die Tiere durch dieselbe k6nstante Arbeit vollig erschopft werden, sehr verschieden. Der Verfasser schliesst hieraus, dats die verschieden lange Arbeitdauer darauf beruht hat, dass die Ratten verschieden grosse Glykogendepots am Anfang der Arbeit gehabt haben.

Wie in den kurzdttuernden Versuchen sehen wir auch nicht wiihrend mehrstundigerr Arbeit, dam die Hohe des Blutzuckers avf den R.Q. einwirkt. Der R. Q. fallit langsam und regelm2isslig wahrend der ganzen Arbeitsperiode, u d h h g i g von den Schwankungen des Blutzuckers. Besonders ist zu bemerken, dass der grmse Blutzuckerfdl am Ende

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der Arbeit nicht von einer ahnlichen verminderten Kohlehydratver- hrennung begleitet ist. Das bedeutet, dass der Organismus nicht das Eintreten Yon Hypoglykamie zu verhindern vermag, wenn die Glyko- gendepots erst entleert sind.

UNTERSUCHUNGEN OBER D E N BLUTZUCKEK W A H R E N D MUSKELARREIT A U F KOHLEHYDRATARME UND

K O H L E H Y D R A T R E I C H E K O S T Die vorige Versuchsreihe zeigte, dass langdauernde strenge Muskel-

arbeit zu bedeutender Hypoglykaniie fiihren kann. Diese Hypogly- kamie kommt spater: wenn die Vp. uber grosse Glykogendepots ver- fiigt. Da die Fiillung der Glykogendepots u. a. von der Kohlehydrat- menge der Nahrung abhangig ist, ist zu erwarten, dass kohlehydrat- reiche Nahrung der Arbeitshypoglykamie entgegenwirkt und dadurch die Arbeitsfaigkeit verbessert. Eine solche gunstige Wirkung von kohlehydratreicher Nahrung auf die Arbeitsfahigkeit nieinen Burgess und Mitarbeiter 1925 an Marathonlaufern gesehen zu haben. Sie ziehen hauptsachlich ihren Schluss aus dem subjektiven Befinden der Laufer; der Blutzucker ist wahrend des Laufes nicht untersucht worden, und sie haben nur vereinzelte Blutzuckerbestimmungen nach der Arbeit ge- macht. Eilne ahnliche giiastige Wirkung kohlehydratreicher Nahrung auf das subjektive Befinden wahrend Srbeit bemerkten Krogh und Lindhard 1919 bei einigen der Vpn., auch hierbei wurden keine Blut- zuckerbestimmungen vorgenommen.

In den fdgenden Versuchen ist der Blutzucker wahrend der Arbeit hestimmt, teils in Perioden, wo die Vpn. hauptdchlich Kohlehydrat, und teils in Perioden, wo sie hauptsachlich Fett bekamen. Die Pro- teinmenge wurde ziemlich niedrig (50-60 gr. tlglich) gehalten. Der Ubergang von der einen Kostform zu der anderen geschah allmlhlich, urn Verdauungsstorungen zu vermeiden. Die Diat wurde gut vertragen, und ausser geringfiigiger Ubelkeit wiihrend des ersten Tages der Fett- p d d e hatten die Vpn. keine Verdauungsstorungen. Die Vpn. waren dieselben 3 trainierten Vpn., die in der vorigen Versachsreihe benutzt warden waren. Da eine Trainingswirkung in den Versuchsreihen mit 0. B. und M. N. aufzutreten schien, wurde die dhtte Vp. 0. H. in den 3 Wochen, unmittelbar vor den Versuchen besondem trainiert. Die Arbeitsintensitlt war in allen Versuchen 1080 kgm/Min. 0. B. und M. N. arbeiteten mit wenigen AusIlghmen jeden Tag eine Stunde, 0. H. jeden zweiten nag zwei Stunden. An dem letzten Tage der Fett- oder Kohlehydratperiode arbeiteten alle drei Vpn. so lange sie vermochten,

28

urn einen eventuellen Einfluss der Diat auf die Xrbeitsfahigkait zu sehen.

In Fig. 9-11 sind die Blutzuckerkurven, mit der Ausnahme des langsten Versuches unter Kohlehydratdiat fur jede Vp. gezeichnet; in

mgl.

/uo - - 1uo

- 80

I 60- \*.- 60 -

I I 1 , 20 W 60 86' fi?8 1.20 Ndn.

Fig. 9. Vp. 0. B. 1080 kgm/Min. I, Vers. 28, 27,5, 11, Vers. 29, 2815, 111, Vers. 33, 4,6, IV, Vers. 34, 5,6. Die Vp. bekam reine

Kohlehydratdilt 26/5-28,5 und reine Fettdiit 2,'6-4:6.

- Yo0

- 80

60- - 60

I 1 1

a0 V # 80 I&' 120 Him'

Fig. 10. Vp. M. N. 1080 kgm/Min. I Vers. 44 1416, I1 Vers. 45 1516,

Kohlehydratdilt 12,'6-17/6 und reine Fettdiit 24,'s-2616. I11 Vers. 53 25/6, IV Vers. 54 27i6. Die Vp. bekam reine

Fig. 12 sind die drei Iang8ten Versuche mit Kohlehydratdiat gesammelt. Bei Betrachtung von Fig. 9-11 sehen wir, dass die Ruhewerte nicht von der Diat geandert werden. W a r e n d der Acbeit dagegen verlaufen die Blutzuckerkurven etwas verschfieden bei den zwei Diiitformen, am besten geht der Unterschied aus den Versuchen an 0. H. hervor. Bei der Kohlehydratdiat hiilt siah der Blutzuckerspiegel wahrend der gan-

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zen hrbeitsperiode bei dieser Vp. ewas iiber dem Kuheniveau, mit schwach steigender Tendenz, so dass die letzten Arbeitswerte nach zweistundiger Arbeit 10 % iiber dem Ruheniveau liegen. Bei der Fett- diat verlaufen die Kurven auch anfangs ein wenig uher dem Ruhe- niveau. Nach einer Stunde fallen sie bis zu 14-16 % unter den Ruhe- wert. Nach dem Aufhoren der hrbeit steigt der Blutzucker bedeutend schneller in den Kohlehydratversuchen. Die Versuchen an den zwei anderen Vpn. zeigen ein ahnliches Resultat, obgleich die Kurven hier nicht so regelmiissig verlaufen, und im Gegensatz zu 0. H. fallt der Blutzucker in mehreren der Kohlehydratversuche am Anfang der Ar-

Fig. 11. . Vp. 0. H. 1080 kgmlMin., I Vers. 67 1319, I1 Vers. 68 151'9, III Vers. 72 24;9, IV Vers. 73 261'9. Die Vp. bekam reine Kohlehydratdilt 12/9-1619 und reine

Fettdiat 22/9-2519.

beitsperiode, was vielleicht bedeutet, dass diese Vpn. nicht so schnell eine adaquate ~Glykogenmobilisation erzeugen kGnnen, wahrschehlich weil sie wenliger trainiert waren. Die Versuche zeigen, dass Hypogly- kamie bedeutend schneller eintritt, wenn die Nahrung einige Tage kahlehydratarm gewesen kt.

Um zu sehen, wieweit die gesamte Arbeitslektung, die die Vpn. iiber- haupt ausfuhren vermochten, von der Kohlehydratmenge der Nahrung abhgngig ist, arbeiteten die Vpn. am letzten Tag der Kohlehydrat- oder Fettperiode bis zur viilligen Erschopfung. Die Versuche zeigten, dass die gesamte Arbbeitsleistung im hohen Grade von der Nahrung ab- hiingig war. So verrnoohte 0. B. nach einigen Tagen, wo er fast nur Kohlehydrat . gegessen hatte, 150 Minuten zu arbeiten, nach einigen Tagen Fettnahrung nur 89 Minuten. Die entsprechenden Zahlen sind fur M. N. 242 und 81 Minuten und fur 0. H. 245 und 93 Minuten. Wie diese Zahlen zeigen, war der Unterschied sehr gross. Auch das subjektive Befinden der Vpn. wiihrend der Arbeit war im hiidsten Grade von der aufgenommenen Nahrung abhlingig, die Arbeit wurde bei der Fettkost alcs vie1 schwieriger empfunden, und die Vpn. waren

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nach der Arbeit in den Fettversuchen vollich erschiipft, wahrend die Mudigkeit in den Kohlehydratvensuchen sich mehr als Muskelerstar- rung und Schnierzen in den Kniegelenken nianifestierte. Worauf be- ruht nun dieser grosse Unterschied in der Arbeitsfahigkeit? Aus den kurzen Versuchen ging es hervor, dass der BIutzucker grossere Ten- denz zum Abfall zeigte, wenn die Vpn. nur Fett gegessen hatten, und den gleichen Unterschied zeigt ein Vergleich der Blutzuckerkurven der letzten Kohlehydratversuche mit denen der letzten Fettversuche. Die Kurven mit 0. H. zeigen dies besonders deutlich. Bei dieser Vp. liegt

J ’ - 20 40 Y) I8 @U /bJ fico J8ff 2m 220 ZW 264 286 fl*

Fig. 12. 1080 kgm/Min. Letzter Arbeitstag mit Kohlehydratdiiit.

0 0. B. Vers. 30.29/5, + M. N. Vers. 43. l8/6, 0. H. Vers. 69.17/9.

in dem Kohlehydratversuch der Blutzucker noch nach 3 Stunden Ar- beit 7 % iiber dem Ruheniveau und am Ende der Arbeit nur 6 70 unter demselben. In dem Fettversuch ist der Blutzucker schon nach 11/2 Stunde Arbeit 24 % gefallen. Etwas ahnliches macht sich fur die anderen Vpn. gdtend, doch fallt bei 0. B. die Blutzuckerkurve auch bei der Kohlehydratdilt frecht schnell, obgleich nicht so schnell wie bei der Fettdiat. Die Ursache hierfiir ist sicherlich, dass diese Vp. kleinere Glykogendepots. als die anderen hatte, da er jeden Tag ar- beitete, wiihrenld die anderen 1-2 Tage vor dem langen Versuch ge- ruht hatten. Die griissere Tendenz zu Blutzuckerfall in den Fettver- suchen ist also ein arbeitsbegrenzender Faktor gewesen, aber kann doch nicht allein den grossen Unterschied erklaren, denn dam ist die Hypoglykamie slicherlich nicht genugend gross gewesen. Bei 0. H. fie1 der Blutzucker nur bis zu 70 mg%, bei M. N. zu 61 und hei 0. H. zu 64 mg%. Die entsprechenden Blutzuckerwerte am Ende des Kohle- hydmtversuches waren 86, 60 und 59 mg%. Bei den zwei letztgenann- ten Vpn. ist folglich in beiden Versuchen Hypoglykamie am Ende der Arbeit aufgetreten. Um mit Sichenkeit sagen konnen, eine wie grosse Rolle die Hypoglybhie als arbeitsbegrenzender Faktor gespielt hat, ware es notwendig gewesen zu untersuchen, ob eine Erhohung des Blutzuckers, z. B. durch die Eingabe von Zucker, allein genuge, um

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Tab. 8. Vp. O.B. 1080 kgm/Min.

Vers. 45. 15/6-32. Kohlehydrat.

Ruhe 0,232 0,845 Min. Arb.

15 2,387 0,910 38 2,450 0,855 57 2,459 0,855

Oz-Verbrauch . in 1. pro Minute R. Q.

Vers. 28. 27/5-32. Kohlehydrat. OrVerbrauch

in 1. pro Minute R. Q . Ruhe 0,255 0,860 Min. Arb.

5 0,950 14 2,739 0,910 38 2,742 0,880 57 2,752 0,870

Vers. 30. 29/5-32. Kohlehydrat. Ruhe 0,249 0,870 Min. Arb.

8 0,945 13 2,627 0,925 58 2,736 0,880

103 2,760 0,860 143 2,866 0,840

Vers. 33. 4/6-32. Fett. Ruhe . 0,281 0,750 Min. Arb.

7 0,795 14 2,662 0,795 38 2,670 0,780 59 2,778 0,760

Vers. 47. 16/6-32, Kohlehydrat.

Ruhe 0,219 O,%OO Min. Arb.

15 2,563 0,900 38 2,592 0,880 59 2,565 0,855

Op-Verbrauch in 1. pro Mi.nute R. Q.

Vers. 29. 28/5-32. Kohlehydrat.

Ruhe 0,248 0,875 Min. Arb.

7 0,945 13 2,618 0,920 35 2,682 0,910 58 2,720 0,880

OkVerbrauch in 1. pro Minute R . Q .

Vers. 34. 5/6-32. Fett. Ruhe 0,280 0,720 Min. Arb.

13 2,742 0,745 57 2,771 0,740 87 2,800 0,700

Vers. 48. Ruhe Min. Arb.

15 52 81

122 162 207 237

18/6-32. Kohlehydrat. 0,224 0,935

2,312 0,925 2,430 0,910 2,403 0,890 2,428 0,850 2,477 0,830 2,556 0,810 2,671 0,795

32

Vers. 63. 25/6-32. Fett. I Vcrs. 54. 27/6-32. Fett. Ruhe 0,251 09755 I E;*eArb. 0,257 0,770 Min. Arb,

15 0,835 12 2,598 0,800 37 2,530 0,820 1 37 2,593 0,795

59 2,590 0,765 2,602 0,775

57 2,530

Tab. 10. Vp. O.H. 1080 kgm/Min.

Vers. 67. 13/9-32. Kohlehydrat. Op-Verbmuch

in 1. pro Minute I<. (1..

Ruhe 0,945 Min. Arb.

21 2,455 0,915 55 2,484 0,910 84 2,520 0,885

118 2,549 0,870

Vers. 69. 17/9-32. Kohlehydrat. Ruhe 0,930 Min. Arb.

26 69

119 174 236

Vers. 72. Ruhe Min. Arb.

24 54 84 . 114

2,455 2,493 2,591 2,666 2,748

24/9-32. Fett.

2,678 2,677 2,682

0,910 0,895 0,860 0,820 0,828

Vers. 68. 15/9-32. Kohlehydrat. Op-Verbrauch

in 1. pro Minute 1%. (1. Ruhe 0,935 Min. Arb.

14 2,463 0,940

89 2,614 0,885 117 2,670 0,865

49 2,553 0,900

, 0,775 j Vers. 73. 26/9-32. Fett.

I Ruhe 0,755 0,755 j Min. Arb. 0,755 I 24 2,642 0,745 0,770 ; 57 2,759 0,735 0,770 I 84 2,748 0,750

die Arbeitsfiibigkeit wiede~henustellen. Solche Versuche haben wir gemacht, sie werden spater nlher besprochen, und sie zeigen, dass eine Beseitigung der Hypoglykamie von dem Wmiederkehren der Ar- beitsfiihigkeit begleitet ist. Ein anderer Faktor, der die Arbeit auf die kohlehydratreiche Kwt begiinstigt, ist der von Krogh und Lindhard 1919 gefundene bessere Wirkungsgrad, wenn die Arbeit auf Kosten von Kohlehydratverbrennung stattfindet.

In unseren Versuchen war der durchschnittliche R. Q. in den Fett- versuchen etwa 0,72 und in den Kohlehydmtversuchen 0,90, der Unter- schied in dem Wirkungsgrad ist 5-6 % gewesen, was aber nicht al- lein den grossen Unterschied der Arbeitsleistung erklaren kann. Wah-

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rend der Fettperiode ist sicherlich eine Accumulation von Acetonkorpern in dem Blut aufgetreten, die wahrscheinlich eine wesentliche Ursache fur dieErmudigung wahrend der Fettperiode sind. Wir haben leider keine Bestimmungen der Acetonkorper im Blut gemacht, nur an der Vp. 0. H. liegen einige Bestimmungen der Acetonkorper im Harn vor.*) Diese betrugen in dem ersten Fettversuch vor dem Anfang der Arheit 14 mg. pro Liter Harn, nach der Arheit waren sie zu 144 mg. pro Liter ge- stiegen. In dem letzten Fettversuch waren die entsprechenden Zahlen 350 und 325 mg. pro Liter. Da bei dieser Vp. der Blutzucker in dem letzten Versuch, wo er auf Fettdiat arbeitete, nur bis zu 70 mg% ge- fallen war, wenn er ganz ersch6pft war, ist sicherlich die Acetoniiniie eine wesentliche Ursache fur die Erschbpfung gewesen. Hei den zwei anderen war wohl eine Kombination von Hypoglykamie und Ace- tonamie aufgetreten. Selbst wenn die Kohlehydratdepots gut gefullt sind, kann wahrend strenger Muskelarbeit eine Rildung von Aceton- Mrpern stattfinden, so enthielt der Harn nach 4stundiger Arbeit in dem letzten Kohlehydratversuch, wo die Vp. 7 Tage fast ausschliess- lich Kohlehydrat gegessen hatte, 18 mg. Acetonkorper pro Liter.

Man sieht also, dass es fur das Aulsfiihren langdauernder, strenger korperlicher Arbeit sehr wichtig ist, dass die Kost in den Tagen vor der Arbeit hauptsachlich aus Kohlehydraten besteht. Weiterhin ist es zweckmLssig die Vp. in den letzten paw Tagen ruhen Iassen, daniit die Glykogendepots ganz gefullt werden konnen. Die giinstige Wirkung der Kohlehydratkost besteht darin, dass sie der Hypoglykamie und der Acetoniimie entgegenwirkt, fernerhin ist der Wirkungsgrad grcsser, wodurch dieselbe aussere Arbeit mit kleinerer Energieentwicklung aus- gefuhrt werden kann; endlich ist die durch die Kohlehydratverbren- nung gebildete grossere Wassermenge sicherlich von Bedeutung zum Ematz fur das durch den Schweiss und die Verdampfung verlorene Wasser.

Wie erwlartet fie1 der Blutzucker vie1 schneller, wenn dic Vpn. dnige Tage kohlehydratarme Nahrung bekommen hatten, trotzdem die Ar- beit, wie der R. Q., Tab. 8-10, xaigt, wesentlich durch Fettverbrennung ausgefiihrt wurde. Eine Berechnung des Kohlehydwtverbrauches in dern letzten Versuch der Fettperiode zeigt, dass 0. B. dumb- schnittlich 0,24 gr., M. N. 0,74 gr. und 0. H. 0,39 gr. Kohlehydrat pro Minute verbrannten; in dern letzten Versuch der Kohlehydrat- periode verbrannte 0. B. 1,90 gr., M. N. 1,53 gr. und 0. H. 1,64 gr. Kohlehydmt pro Minute. Diese Zahlen zdgen, d ~ s s die Urmche. fur den schneller eintretenden Blutzuckerfall wahrend der Fettdiat die

*) Diese Bestimmungen sind mir aus einer noeh nicht erschienenen Arbeit -- von Ove Hansen iiberlassen.

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geringere Fullung der Glykogendepots ist. Da die Vpn. in den Fallen, wo Hypoglykamie auftrat, sicherlich ihre Glykogendepots praktisch gane entleert haben, gibt die wahrend der Arbeit verbrauchte Kohle- hydratmenge ihre Grasse. Man findet hierdurch, dass 0. B. in dem Versuch bei Fettdiat 21 gr. und bei Kohlehydratdiat 255 gr. Glykogen hatte, M. N. 60 und 370 gr. und 0. H. 36 und 400 gr. Bei 0. H., wo die Arbeit nicht zu Hypoglykamie fuhrte, sind die Glykogendepots gr&ser gewesen, als diese Zahlen zeigen. Die grosse Bedeutung der Grosse der Glykogendepots fur die Ausdauer wahrend schwerer kor- perlicher Arbeit geht deutlich aus diesen Zahlen hervor. 1st der Or- ganismus durch einige Tage kohlehydratfreie Nahrung fast glykogen- frei gemacht, so wird die Verbrennung so umgestellt. dass Fett die hauptsachliche Energiequelle auch fur die Arbeit wird. Hierduch ver- mag der Organismus trotz kleinerer Glykogendepots relativ lange die Hohe des Blutzuckers aufrechtzuerhalten. Auch diese Versuche zeigen, dass die Blutzuckerkoncentration ohne Einfluss auf den R. Q. ist. In der Ruhe und am Anfang der Arbeit liegt der Blutzucker in den Fett- versuchen nicht niedriger als in den Kohlehydratversuchen, und wenn wahrend der Arbeit ein grosserer Blutzuckerfall auftritt, so hat dieser keinen Einfluss anf den R. Q.

ZUFUHR VON ZUCKER WAHREND MUSKELARBEIT Da man nach langdauernder strenger Muskelarbeit oft Hypogly-

kiimie beabachtet und dies alls eine wesentliche Ursache fur die Er- mudung angesehen hat, ist es naturlich, dass man untersucht hat, ob es moglich ist, durch Zufuhr von Zucker vor oder wahrend der Arbeit die Arbeitsfsgkeit zu verbessern. Bei kurzdauernder Arbeit findet man, wie zu erwarten ist, keine Besserung der Arbeitsflhigkeit durch Zuckerzufuhr, Pampe 1932. Dagegen haben, wie schon erwlhnt, viele Verfasser eine gute Wirkung von Zuckerzufuhr bei langdauernder strenger Arbeit gefunden. In vielen dieser Versuche sind aber keine Blutzuckerbestimmungen gemacht, und nie wahrend ununterbrochener Arbeit. Am besten verwertbar sind einige Versuche von Talbott. Hen- derson, Edwards und Dill 1932, sie finden, dass Hunde, die in einer Tretmiihle llaufen, 2-3 ma1 llnger laufen konnen, wenn sie Glukose bekmnmen. IXe Verfasser fanden fernerhin, 'dam ein Hund, der durch Laufen ganz erschiipft worden war, nach der Eingabe von 50 gr. ~Gandya und nach 8 Minuten Ruthe, noch 75 Minuten zu laufen ver- mochte. Der Blutzucker, der auf 46 mg% gefallen war, stieg schnell an. Diese Versuche zeigen, dass Zuokenufuhr die Arbeitsfkhigkeit ver-

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bessern kann, doch darf man nicht davon absehen, dass die eingescho- benen Ruhepausen nicht ohne Bedeutung fur die Restitution gewesen sind; besser ware es gewesen, wenn die Arbeit nicht unterbrochen war- den ware.

Um zu untersuchen, ob man durch Zuckerzufuhr allein ohne Unter- brechung drr Arbeit vermag, die durch langdauernde Muskelarbeit er- zeugte Ermiidung zu beseitigen, arbeiteten 2 Vpn. his zur Errnudung, wonach sie ohne Unterbrechung der Arbeit Zucker bekamen. Da die Errnudung am schnellsten eintritt, wenn die Glykogendepots klein sind,

lebten die Vpn. an kohlehydratarmer Nahrung. Die Arbeitsintensitat war in allen Versuchen 1080 kgmlMin.

Fig. 13 zeigt den Verlauf der Blutzuckerkurve in 2 Versuchen an 0. B. Vor dem ersten Versuch lebte die Vp. 2 Tage lang fast am- schliesslich von Fettnahrung. Die Vp. fiihlte sich warend der emten 2 Stunden Arbeit wohl, dann begann sie etwas matt und hungrig zu werden. Nach 150 Min. Arbeit war die Vp. iiussemt miide und ver- mochte nur mit Beschwerde den Takt zu halten, nach 162 Min., wo die Vp. fast nicht xnehr zu arbeiten vemochte, wurde 100 gr. Glukose in 200 gr. Wasser gegeben. 13 Min. spiirter wurde wieder 100 gr. Glu- kose gegeben. Die ersten 10-15 Min. nach der ersten Zuckereingabe hielt sich der Zustand ungelindert, mn dann naahher schnell besser zu werden, wid 25 Min. nach der ersten Zuckereingabe fiihlte sich die Vp. vollstbdig wohl und arbeitete jetzt ohne jede Beschwerde. Als die Arbeit 63 Min. nach der ersten Zuckereingabe unterbrochen mrde , war die Vp. so frisch, dass sie noch liinger Gt te arbeiten kijnnen. Man sieht einen Parallelismus zwischen dem subjectiven Befinden der

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Vp. und dein Verlauf der Blutzuckerkurve. Die subjectiven Syniptonie wurden sofort wahrend des Versuches, und bevor die Blutzuckeranalysen vorlagen, registriert. Nach diesem Versuch lebte die Vp. noch 3 Tage auf Fettdiiit. Da wurde entsprechender Versuch gemacht, um die Wirkung von Saccharose zu untersuchen. Die Vp. fiihlte sich wohl fur Arbeit fahig, und nach 106 Min. Arbeit bekam sie, obgleich sie nicht ,mude war, 100 gr. Saccharose in 200 gr. Wasser, da vernintet wurde, dass der Blutzucker abgefallen war. Die Vp. vermochte nur

Fig. 14. Vp. M. N. 1080 kgmiMin. I Vers. 173, I1 Vers. 180. 1, 2, 3, 4 Zuckereingabe.

100 gr. Saccharose einzunehmen, und sie fiihlte keine Wirkung der- selben. Als die Arbeit nach dem Verlauf von 3 Stunden unterbrochen wurde, war die Vp., abgesehen von etwas Steifigkeitsgefiihlen in den Schenkeln nicht besonders mude. Die Blutzuckerkurve zeigt hier nur geFinge Tendenz zu einem Abfall, sie &ei@ sohnell an nach der Zucker- eingabe, und zwar etwas hoher cals in dem vorigen Versuch, obwohl die eingegebene Zuckermenge bier nur die halbe ist. Auf eine giin- stige Wirkung fur die Arbeitsfiihigkeit llisst dieser Versuch mit Si- cherheit nichts schliessen. Man darf aber vermuten, dass die Vp. nicht ohne Zuckerzufuhr wiihrend der Arbeit nach der kohlehydratarmen Kost hiitte 3 Stunden arbeiten konnen.

Fig. 14 zeigt die Versuche an der Vp. M. N. In Versuch 1 war die Vp. wiihrend der ersten Stunde Arbeit gmz frisch, nach 70 Min. Ar- beit klagte lsie iiber Gefiihl von Steifigkeit in den Schenkelmuskeln, gegen Ende der zweiten Stunde h t dieses Gefuhl sehr unangenehm,

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und zugleich tritt jetzt bedeutende allgenieine Miidigkcit ein. Nach 130 Min. Arbeit ist die Vp. sehr malt mid ihungrig und belioiiinit nun 100 gr. Glukose. Schon 10 hlin. nach der Einnahme von Glukose fangt das Steifigkeitsgefiihl der Schenkel an zii schwinden, man gibt dann noch 100 gr. Glukose, und 20 Min. nach der emten Glukoseeingahe ist alle Erschopfung verschwunden. Die Vp. arbeitete noch 40 Min. mit gros- ser Leichtigkeit. Der Blutzucker liegt wahrend der ersten Stunde Ar- beit 10 % unter den1 Ruheniveau, dann fHllt er his auf 51 mg% narh 120 Min. Arbeit. Die Einnahme von Glukose bewirkt eine schnelle Steigerung des Blutzuckers, der schon 15 Min. nach der ersten Ein- gahe von 53 mg% bis auf 96 mg% gestiegen ist. Der Versuch zeigt, dass das erste Gefiihl von Erschopfung gleichzeitig mit dem grossen Blutzuckerfall kommt, und parallel damit verstarkt wird, auch ist die erzeugte Hlutznckersteigerung von einer ausgesprochenen Resserung des Befindens lder Vp. begleitet.

Nach einer dreitagigen Ruhepause wurde Versuch 2 ausgefiihrt. Die Vp. fiihlte sich wahrend der ersten Min. Arbeit nicht wohl, es war bedeutende Steifigkeit der Schenkelmuskel vorhanden, die aber nach einer halben Stunde schwand. Nach h u m einer Stunde Arbeit fiihlte die Vp. eimne so schnell zunehmende Erschopfung, dam sie nach 90 blin. Arbeit nur mit der grossten Muhe auf dem Ergometer sitzen blieb, sie vemochte nicht den Takt zu halten, setzte doch halb bewusstlos die Arbeit fort. Nach 97 Min. Arbeit wird 100 gr. Saccharose, und nach 105 Min. 50 gr. Saccharose gegeben. Die ersten 10 Min. nach der Zuckereingabe war die Vp. immer noch ganz erschopft, und vermochte trotz aller Anstrengung den Tlakt nicht zu’halten. 15 Min. nach der Zuckereingabe begann eine Besserung ihres Befindens, und sie war wieder imstande den Takt zu halten; nach einer halben Stunde war die Erschopfung verschwunden, die letzte halbe Stunde Arbeit wurde ohne Schwierigkeit durchgefuhrt. Der Ruhewert war in diesem Ver- such recht niedrig, 78 mg%; der Blutzucker steigt wahrend der ersten halben Stunde Arbeit bis auf 20 % uber das Ruheniveau, dann folgt ein schroffer Abfall, und nach 95 Min. ist der Blutzucker nur 47 mg%. Der schlechte Zustand der Vp. zu diesem Zeitpunkte wird dlurch die Hypoglykamie gut verstandlich. Bemerkenswert Lt, h s s die ganz erschopfte Vp. allein durch Zuckerzufuhr imstande wird noch eine

. Stunde zu arbeiten. In dliesem Versuch war die stimulierende Wirkung van Saccharose eben so gut, wie die von Glukose, die Blutzuckersteige- rung kammt auch eben so schnell nach Saccharose. h r u m k h n e n Sporbsleute und andere, die wahrend langdauernder korperlicher Ar- beit Zuckerzufuhr brauchen, mit derselben Wirkung die billigere Sac- charme einnehmen. Die Hijhe, zu der der Blutzucker nach der Zucker-

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163 Eingabe von 100 gr. Glukose. 175 do. do. 183 2,741 0,808 198 2,770 0,814

eingabe stieg, war griisser nach Saccharose, obgleich die Vpn. mehr Glukose bekamen, die Ursache dafiir ist wahrscheinlich, dass die Vpn. 3-4 Tage langer Fettdiat gegessen hatten, wenn die Saccharasever- suche geniacht wurden, wodurch die Kohlehydrattoleranz im h8heren Grade herabgesetzt worden war.

Saccharose. 122 2,708 0,772 160 2,723 0,789 176 2,718 0,780

Vers. 173. 814. 02-Verbmuch

in 1. pro Minute R. Q . Min. Arb.

20 2,434 0,825 69 2,414 0,829

118 2,475 0,823 132

140 do. do.

171 2,716 0,817 189 2,763 0,817

Eingabe von 100 gr. Glu- kose.

152 2,827 0,800

Vers. 180. 12/4. Op-Verbmuch

in 1. pro Minute 13. Q . Min. Arb.

48 2,48 0,795 91 2,59 0,795

Diese Vemuche zeigen, dass Hypoglykamie ein wesentlicher arbeib- begrenzender Faktor ist, wenn Muskelarbeit bei vorwiegender Fett- nahrung ausgefiihrt w id , und dass eine Beseitigung der Hypoglykbie durch Zuckereingabe die Arbdtsfahigkeit wiederherstellt. Man konnte vermuten, dass die Unsache dafur war, dass die Muskeln mit dem steigenden Blutzucker mehr Kohlehydrat verbrennen. Dies ist h e r , wie die Stoffwechselbestimmugen Tab. 11 zeigen, nicht der Fall. Trotz der grassen Blutzuckersteigerung wird der R. Q. wenigstens die ersten

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20 Minuten nach der Zuokereingabe nicht hoher, und selbst nach einer Stunde ist eine sichere Quotientensteigerung nicht eingetreten. Dies bedeutet wohl, dass die Muskeln nicht imstande sind, die resorbierte Glukose direkt zu verbrennen. Diese muss wahrscheinlich vorerst um- gebildet werden, und man sieht, dass die giinstige Wirkung nicht auf einer Stoffwechselwirkung beruht, sondern wahrscheinlich durch eine Wirkung iiber das Nervensystem zustande kommt. Anscheinend braucht das Nervensystem eine gewisse Blutzuckerkoncentration, urn normal ar- beiten zu konnen.

Es wurde friiher erwahnt, dass die Ausdauer in hoheni Grade von der Grosse der Glykogendepots und der Schnelligkeit, mit der sie ge- leert werden, abhiingig ist. Dasselbe zeigen diese Versuche. In dem ersten Versuch, in dem Glukme gegeben wurde, war der Blutzucker zu den1 Zeitpunkte, wo die Vpn. ganz emchopft waren, hei O.B. 57 mg% und hei M. N. 53 mg%, 0. B. hatte aber dann 31 Minuten langer gearbeitet als M. N. 0. B.’s grossere Ausdauer beruht darauf, dass er wenigere Kohlehydrat pro Minute als M. N. verbraucht; 0. B. ver- braucht 1 , O l gr. und M. N. 1,17 gr. pro Minute. Vielleicht hat 0. B. auch grossere Glukogendepots gehabt, da sein Kohlehydratverbrauch bis zur Zuckereingabe 164 gr. ist, wlihrend der von M. N. nur 153 gr. ist. In den Versuchen, in denen Saccharme gegeben wurde, war der Unterschied in der Ausdauer und den Blutzuckerkurven zwischen den beiden Vpn. noch g&sser. Dies wird verstlndlich, wenn man sieht, dass 0. B. in weit hoherem Grade als M. N. die Arbeit durch Fettver- brennung ausfuhrt; 0. B. verbraucht in diesem Versuch nur 0,58 gr. Kahlehydrat, M. N. 0,87 gr. pro Minute, d. h. 50 % mehr als 0. B.

DURCH W E L C H E N MECHANISMUS GESCHIEHT D I E BLUTZUCKERREGULATION WAHREND

KORPERLICHER ARBEIT? Aus den vorliegenden Untersuchungen uber den Blutzucker wzihrend

kiirperlicher Arbeit geht es hervor, dass der Organismuls so wdt es moglich kt, den Blutzucker auf dem Ruheniveau zu halten sucht. Griissere Schwankungen sind als Insufficienssymptome zu betrachten. So wurde die Blutzuckersteigerung, die warend sehr intensiver Arbeit gefunden wurde, mit der Angewohnung an die Arbeit immer klemer. Ebeniso findet man nicht, dass eine Blutzuckerkoncentration iiber den1 normalen Wert die Arbeit erleichtert. Ein grosserer Blutzuckepfall zeigt, dass die Blutzuckerregulation versagt, die wichtigste Ursache hier-

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fur ist eine Erschapfung der Glykogendepots, aber auch eiii Versagen der hormonalen Regulation kann sicherlich einen Blutziickerfall be- dingen, wie der sofort eintretende Rlutzuckerfall bei untrainierten zeigt. Wenn man bedenkt, dass der Kohlehydratverbrauch bei dem 'Ubergang von der Ruhe zur Arbeit plotzlich ausserordentlich vergriissert wird,

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Arbeit Hyperglykamie erzeugt. Da die Verfasser keine Bestimmungen warend der Arbeit haben und ihre Schliisse aus Bestimmungen nach der Arbeit ziehen, kann man aus diesen Versuchen, wie Christensen 1931 betont, nichts uber die Verhaltnisse wahrend der Arbeit schliessen. Hierzu muss man gleichzeitige Bestimmungen des Blutzuckers und der Alkalireserve wahrend der Arbeit hfaben, solche sind aber nicht aus- gefuhrt worden. Daher habe ich mit der von Krogh und Rehberg 1930

10 20 I 40 SO 68 Mn.

Fig. 17. Vp. O.H. Der C0,-Gehalt im Biute. I wahrend einer Ar- beit von 1080 kgm,Min., Vers. 100, I1 1260 kgm,Min., Vers 102, I11 1440 kgmlMin., Vers. 111, IV 1620 kgmIMin., Vers

119, V 18QO kgmlMin., Vers. 123.

angegebenen Mikrornethode eine Reihe Bestimmungen der gesamten C0,-Menge dea Blutes in denselben Vensuchen, wo auch der Blutzucker bestimmt wurde, vorgenommen.*) Diese Versuche zeigen, dass kein ge- setzmbiger Zusammenhang zwischen den Sohwankungen der Alkali- reserve und dem Blutzucker wiihrend Muskelarbeit besteht. Die folgen- den Figuren zeigen, dass ein Abfall der Alkalireserve sowohl von einer Steigerung als von einem Abfall des Blutzuckers begleitet sein kann. Fig. 15 zeigt die Schwankungen der Alkalireserve in 3 Versuchen an der Vp. Bg. mit Arbeitsintensitiiten von 720 bis zu 1080 kgm/Min., die Blutzuckerkurven sind in Fig. 5 zu finden. Sowohl die Alkalireserve als auch der Blutzuoker fallen warend der Arbeit, und zwar umso mehr, je griiisser die Arbeitsintemitiit ist. In Fig. 16-17 sind die Schwankungen der Alkalireserve warend Arbeitsintensitlten von 1080 bis zu 1800 kgm/Min. an 0. B. und 0. H. aufgezeichnet, Fig. 1 4 zeiges die entsprechenden Blutzuckerkurven. Auch m diesen Versuchen findet man im allgemainen &en Abfall der Alkalireserve, der mit der Ar-

Diese Versuche sind in Skand. Arch. fiir Phys. Bd. 71 S. 61-72-1934 ver8ffent- licht.

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beitsintensitlt zunimnit; aber in1 Gegensatz zu den Versuchen an Bg. ist dieser nicht mit einem immer grosser werdenden Blutzuckerfall ver- bunden. So halt der Blutzucker sich auf dem Ruheniveau oder fallt wahrend der kleineren Arbeitsintensitaten etwas, wahrend der grosse- ren (1620-1800 kgm/Min.) steigt der Blutzucker.

In den oben erwahnten Versuchen hat Bang 1935 die Schwanliungen der aetherloslichen Sauren im Blute bestimmt, auch zwischen diesen und dem Blutzucker wahrend der Arbeit wurde kein naherer Zusam- menhang gefunden.

Dass auch zwischen der Korpertemperatur und der Hohe des Blut- zuckers wahrend der Muskelarbeit ein kausaler Zusammenhang nicht besteht, hat Christensen 1931 gezeigt. Dasselbe bestatigen unsere Ver- suche; in vielen derselben wurden auch Temperaturmessungen vorge- nommen,") die alle eine grossere oder kleinere Steigerung wahrend der Arbeitsperiode zeigten. Die Blutzuckerkurven verliefen davon ganz un- abhangig. Alis Beispiel kann erwahnt werden, dass die Korpertempe- ratur nach 21/2 Stunde Arbeit mit 1120 kgm/Min. 2-2,4' bei allen 3 Vpn. erhiiht war, der Blutzucker war zu diesem Zeitpunkte bedeutend erniedrigt (siehe Fig. 8). Nach einer Stunde Arbeit mit 1620 kgrn/i\lin. wurde auch eine Temperatursteigerung von 2,4' gefunden, in diesem Falle hatte der Blutzucker aber wiihrend der ganzen Arbeitsperiode eine Steigerung bezeigt (siehe Fig. 3).

Es wurde fruher erwahnt, dass psychische Reize eine Blutzucker- steigerung wahrend der Muskelarbeit erzeugen konnen, die friiher er- wahnten grosen Blutzuokersteigerungen, die oft an den Teilnehmern in Sportkonkurrenzen gefunden sind, sind sicherlich grossenteils hier- durch zu erklaren. Christensen neint, dam die kleine Blutzuckerstei- gerung, die er SO oft vor dem Aufhoren der Arbeit findet, zum Teil ein psychisch bdng tes Phiinomen ist. Eine solche terminale Blutzucker- steigerung habe ich nur in wenigen meiner Versuche bemerkt. Ich glaube nicht, dass die grosse und Langdauernde Blutzuckersteigerung, die wahrend der sehr intensiven Arbeiten (1620-1800 kgmjMin.) ge- funden wurde, in dieser Weise zu erklaren ist, dazu war sie zu lang- dauernd und regelmlislsig. Eine wesentliche Bedeutung fur die Blut- zuckerregulation kann man diesen psychischen Reizen nicht zu- schreiben.

Es ist also nicht gelungen, den Reiz zu finden, durch welchen die fiir die Arbeit n6tige Glukme mobilisiert wird. Die Schnelligkeit, mit der der Organismus im Stande ist, beim Einsetzen der ATbeit eine aus- reichende Glykogenmobilisation zu schaffen, macht es wahrscheinlich,

Die Temperaturmessungen sind mir aus einer noch nicht vedffentlichten Arbeit von M. Nielsen Uberlassen.

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dass diese duch eine unmittelbare reflek,tonlsche Beeinflussung dei Lebercellen oder durch eine reflektorisch erzeugte Mehrproduktion von Adrenalin, ausgeliist ist. Vielleicht wird der Reiz iiber die Blutbahn geleitet, als irgend ein wahrend der Arbeit gebildeter Stoff, oder der verminderte Glukosegehalt des venosen Blutes wirkt als Reiz.

DIE BLUTZUCKERKONCENTRATION 1M ARTERIELLEN UND VENOSEN BLUT WAHREND KORPERLICHER ARBEIT

Unsere Blutzuckerbestimmungen sind im Kapillarblut vorgenommen, und wie friiher erwahnt, kann man damit rechnen, dass die Blut- zuckerkoncentration im kapillaren und arteriellen Blut gleich ist. In dem venosen Blut aus den arbeitenden Muskeln Sst die Glukosekon- centration kleiner als im arteriellen Blut, da die Muskeln dem Blut Glukose entnehmen. Da es nicht miiglich ist, den arbeitenden Muskeln wiihrend strenger Arbeit Blut zu entziehen oder gemischtes venoses Blut zu bekommen, kann man nicht den Blutzucker direkt bestimmen. Wenn man caber die Glukosekoncentration des arteriellen Blutes, den Kohlehydratverbrauch und die durch die arbeitenden Muskeln stromen- de Blutmenge kenne, kann das Glukosedeficit, welohes zwischen dem arteriellen und dean ven6sen Blut aus den marbeitenden Muskeln be- steht, berechnet werden. Solche Berechnungen habe ich in einigen Fal- len durchgefiihrt unsd zwm teils in einem Versuch, in dem der Kohle- hydratverbrauch sehr grass war, und teiL in einem Versuch, in dem der Blutzucker sehr tief herabsank. Der Kohlehydratverbrauch l k t sich aus dem 0,-Verbrauch und Idem R. Q. berechnen. Die Blutmenge. die wiihrend etrenger Arbeit durch die arbeitenden Muskeln stromt, be- tragt ungefahr 90 % ides ganzen Minutenvolumens. Das Minutenvolu- men habe ich aus den von Christensen 1931 angegebenen Werten be- rechnet. Das erste Beilspiel ist ein Versuch an 0. H., wo die Vp. eine Stunde mit 1620 kgm/Min. arbeitete (Tab. 2). In der Ruhe war der R. Q. 0,823, der 0,-Verbrauch, der in diesem Versuch niaht bestimmt worden ist, kann zu 0,270 1. gesetzt werden. Die pro Minute verhrannte Kohlehydratmenge wird dann 0,127 gr. Mit einem Minutenvolumen von 4,5 1. findet man in der Ruhe, daes der Blutzucker durchschnittlich 3 m$% niedriger im venosen als im ,arteriellen Blut liegt. Wahrend der Arbeit findet man, darss der R. Q. wenn Xie Besthmungen von 18 bis zu 47 IMinuten benutzt werden, wo der R. Q. am sichersten reel kt, durchschnittlich einen Wert von 0,900 betriigt. Der 0,-Verbrauch ist 3,92 1. pro Minute. Das ergibt eine Kohlehydratverbrennung von 3,11 gr. pro Minute. Da das Minutenvolumen auf etwa 36 1. geschltet wer-

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den kann, und wenn nir dainit rechnen, dass 90 % de, Blutes durch die arbeitenden hiuskeln stromt, enthllt das abfliessende Hut 10 nigc/,) weniger Glukose als das zufliessende. Das Glukosedeficit ist dreimal griisser geworden als das in der Ruhe bestehende. Da der Blutzucker in diesem Falle zu 97 mg% gefunden wurde, war es im venosen Blnt nur bis aaf 87 mg% gefallen. Als zweites Beispiel wurde ein Fall ge- nommen, in dem eine erhebliche Hypoglykamie auftrat (Versuch 180 Fig. 14). Nach 120 Minuten Arbeit war der Blutzucker auf 51 mg% ge- fallen, der R. Q. war 0,823 und der 0,-Verbrauch 2,475 l. pro Minute. Die pro Minute verbrannte Kohlehydratmenge wird 1,16 gr. Dem 0,- Verbrauch entspricht ein Minutenvolumen von 22 1. Die gleiche Berech- nung wie zuvor ergibt ein Glukosedeficit von 6 mg%, und der Glukose- gehalt im venosen Blut war folglich 45 mg%. Ich habe in diesen Berech- nungen von dein Glykogengehalt in den arbeitenden Muskeln abgesehen.

Diese Rerechnungen zeigen, mdass das venose Blut, selbst warend strenger Muskelarbeit, nur wensige mg% weniger Glukose als das arte- rielle Blut enthalt, der Unterschied wird kaum 10 mg% iiberschreiten.

WIE TIEF FdLLT DER VERGdRBARE BLUTZUCKER WdHREND KORPERLICHER ARBEIT?

Bei der Bestimmung des Blutzuokers nach Hagedorn-Jensen, und nach den meisten klinischen Methoden zur Blutzuckerbestimmung, wer- den neben Glukose auch andere reducierende Stoffe mitbestimmt. Diese sogenannte Restreduktion muss man kennen, wenn man wunscht die Schwankungen der Glukose im Blut zu studieren. Insbesondere ist es von Interesse die wiokliche Glukosekoncentration in den Fallen zu kennen, in denen der Blutzucker tief herabfallt, denn da man clamit rechnen kann, Idass der Abfall wesentlich durch den Schwund der Glu- kose erzeugt wid, entsteht die Frage, ob die wahrend korperlicher Ar- beit gefundenen .niedrigen Blutzuckerwerte, in der Tat nicht der Aus- druck fur einen noch betriichtlicheren Glukoseschwund gibt. Hagedoriz gibt an, dass die Restreduktion bei Blutzuckerstimmungen mit sdner Methode etwa 5 '% des normalen Blutzuckergehalts betragt, Herberf nnd Groen 1929 meinen auch nicht, dass die Methode von Hagedorn- Jensen wesentlich zu hohe Werte geben. Hemmingsen 1926 findet bei der Hagdorn- Jensenkchen MBthode im normalen Menschenblut eine Rest- reduktion von 8 mg% als Glukose berechnet, Ege und Roche 1930 5-15 mg%. Verschiedene neuere Untersuchungen deuten aber darauf hin, dass die Restreduktion bedeutend grosser ist, wenn der Blutzucker nach der Methode von Hagedorn-Jensen bestimmt wird. Sornoggi 1930 findet

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23 mg%, Hiller, Linder und van Slyke 1923 10-35 mg'% und Steirier 1931 20-30 mg%. Wenn man also 'damit rechnen niuss, dass etwa 25 mg% des gefundenen Blutzuckers nicht Glukose ist, sollte es durch Muskelarbeit mijglich sein, den wirklichen Zucker ungefahr vollich aus dem Blut zu entfernen. So habe ich wahrend Arbeit Blutzuckerwerte hinab bis zu 40 nig% gefunden, (in einem nicht veroffentlichten Ver- such an der Vp. M. N.j, Der wirkliche Glukasegehalt im arteriellen Blut ware dann nur 15 mg% gewesen und im venosen Blut noch ge- ringer. Die Frage bedarf naherer Priifung, und die Bestimmungen der Restreduktion wahrend korperlicher Arbeit sind Gegenstand einer noch nicht abgeschlossenen Untersuchnng.

ZUSAMMENFASSUNG Die Resultate friiherer Untersuchungen werden kurz besprochen.

Diese sind nicht eindeutig, nur die wenigsten Untersuchungen sind wahrend ununterbrochener Arbeit vorgenommen, und die Versuchsbe- dingungen sind oft nicht geniigend genau definiert. Man findet, dass korperliche Arbeit sowohl Hyper- als auch Hypoglykamie erzeugen kann.

Mit der Methodik von Hagedorn-Jensen habe ich eine Reihe Zucker- bestimmungen i3n Kmapillarblut wiihrend korperlicher Arbeit von ver- schiedener Intensitat und Dauer * vorgenommen. In vielen Versuchen sind zugleich Bestimmungen des Stoffwechsels, der Alkalireserve, der aetherloslichen Sluren und der Kijrpertemperatui vorgenommen wor- den. Auch der Einfluss des Kohlehydratgehalts der Kost und der Zu- fuhr von GIutkose und Saccharase auf die Blutzuckerregulation wghrend der Arbeit wurde untersuchf.

Eigene Versuche zeigen:

Wahrentd einer Stunde mittelschwerer Arbeit (1080-1260 kgm/Min.) lie@ der Blutzucker bei traimerten Vpn. ungefikhr auf dem Ruheniveau oder fZillt ein wenig. Dagegen ruft intensivere Arbeit (1620-1800 kgm/ Min.) eine deutliche Blutzuckersteigerung hervor. Diese Blutzucker- steigerung w i d durch Wiederholen der Versuche vermindert.

Die Blutzuckerkurven sind individuellen Schwankungen unterworfen. Bei ganz untrainierten kommt wahrend der Arbeit fast immer ein

Blutzuakerfall, der mit der Arbeitsintensitiit zunimmt. Nach mehrmo- natlichem Training verschwindet dieser Blutzuakerfall.

Die grijssere Tendenz zu einem Blutzuckerfall bei den untrainierten beruht tsils darauf, dass wiihrend der Arbeit procentisch mehr Kohle-

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hydrat verbraniit werden, teils scheint die hormonale Regulation bei den trainierten besser zu sein.

Sofort nach dem Aufhoren der Arbeit kommt in der Regel eine Blutzuckersteigerung, die einige Minuten dauert, und nach den inten- tiven Arbeiten besonders gross ist. Danach fallt der Blutzucker schnel- ler oder langsamer bis auf oder unter das Ruheniveau.

Wird eine mittelgrosse Arbeit (etwa 11 00 kgm/Min.) genugend lange fortgesetzt, SO tritt friiher oder sspater Hypoglyklniie ein, und wenn der Blutzucker auf etwa 60 mg% oder sdarunter gefallen ist, treten typisch hypoglykamische Symptome auf, die die weitere Fortsetzung der Arbeit verhindern. Die Schnelligkeit, mit der die Hypoglykamie ein- tritt, ist individuell verschieden, und Iiangt von der Grkse der Glyko- gendepots und dem R. Q. ab.

Die Arbeitshypoglykamie tritt vie1 spater ein, wenn die Vp. einige Tage kohlehydratreiche Kost gegessen hat, in naher Verbindung hier- mit lsteht sicherlich, dass die Vpn. 2-3 ma1 so lange zu arbeiten ver- mochten, wenn sie einige Tage hauptsachlich Kohlehydrat gegessen hatten. Dagegen war bei der Fettdiat die Arbeitsfahigkeit herabgesetzt. Die wahrend der Fettkost auftretende Acetoniimie ist auch als ein we- sentlicher arbeitsbegrenzender Faktor anzusehen.

Wird die Arbeitshypoglykamie durch Zufuhr von Glukose oder Sac- charose entfernt, so wird die Arbeitrsfahigkeit, seIbst wenn die Vp. ganz erschopft ist, wiederhergestellt. Die durch die Zuckereingabe erzeugte Blutzuckersteigerung bewirkt keine Steigerung des R. Q.'s Die Muskeln sind also nicht imstande die resorbierte Glukose direkt zu verbrennen. Auch nicht in den ubrigen Versuchen wurde gefunden, dass die Schwan- kungen des Bluzuckers auf den R. Q. influierten.

Es besteht kein Zusammenhang zwischen den Schwankungen des Blutzuckers und der Alkalireserve, der aetherloslichen Sauren oder der Korpertemperatur wahrend der Arbeit.

In dem ventisen Blut aus den arbeitenden Muskeln kann man damit rechnen dass die Glukosekoncentration 6 1 0 mg"/o kleiner als in dem arteriellen Blut ist.

Zuletzt wird dhskutiert, wie tief der vergbbare Zucker wihrend kor- perlicher Arbeit fallen kann. Ist, wie aus verschiedenen neueren Unter- suchungen hervorzugehen scheint, die Restreduktion in Blutzuckerbe- stimmungen nach Hagedorn-Jensen etwa 25 mg%, so ware es moglich, dass der vergarbare Zucker wahrend korperlicher Arbeit bis auf 15 mg% fallen kann. Dime Frage bedarf jedoch nahere Untersuchung.

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