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8/12/2019 Guia Ceneval III Para Examen de Bachillerato

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Guia CENEVAL para la acreditacion delBachillerato por DR. ARMANDO ARVALO

HERNNDEZ

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$%)uin #*r$i& )ue in,ringe e! enun&ido de 9e!-in=P!n&:. O (ode$o' in-er#ir e! rgu$en#o. Si e!enun&ido 9e!-in=P!n&: ,uer in&orreo+ (odr0$o' #ener un $%)uin #*r$i& )ue 'en&i!!$en#e

#o$e &!or de un ,uen#e " !o &on-ier# (or &o$(!e#o en #rb1o. Conendo e'# $%)uin #*r$i&;(er,e< un re,rigerdor ordinrio+ (ode$o' e4#rer &!or de un &uer(o ordinrio+ (ode$o' e4#rer&!or de un &uer(o &!ien#e+ &on-er#ir!o &o$(!e#$en#e en #rb1o+ u'r e'#e #rb1o (r $o-er unre,rigerdor ordinrio+ e4#rer &!or de un &uer(o ,r0o+ " en#regr!o &on e! #rb1o &on-er#ido en &!or(or e! re,rigerdor+ ! &uer(o &!ien#e. E! re'u!#do ne#o e' un #rn'$i'i/n de &!or de'de un &uer(o,r0o+ un &uer(o &!ien#e+ 'in g'#r #rb1o+ !o in,ringe e! enun&ido de C!u'iu'.

L 'egund !e" no' di&e )ue $u&5o' (ro&e'o' 'on irre-er'ib!e'. Por e1e$(!o+ e! enun&ido deC!u'iu' e'(e&0,i&$en#e e!i$in un in-er'i/n 'i$(!e de! (ro&e'o de #rn'$i'i/n de &!or de un&uer(o &!ien#e+ un &uer(o ,r0o. A!guno' (ro&e'o'+ no '/!o no (ueden regre'r'e (or '0 $i'$o'+'ino )ue #$(o&o ningun &o$bin&i/n de (ro&e'o' (ueden nu!r e! e,eo de un (ro&e'oirre-er'ib!e+ 'in (ro-o&r o#ro &$bio &orre'(ondien#e en o#r (r#e.

Ter&er !e" de ! #er$odin%$i&

En e! n%!i'i' de $u&5' re&&ione' )u0$i&' e' ne&e'rio ,i1r un e'#do de re,eren&i (r !en#ro(i. E'#e 'ie$(re (uede e'&oger'e !g2n ni-e! rbi#rrio de re,eren&i &undo 'o!o 'e in-o!u&run &o$(onen#e> (r !' #b!' de -(or &on-en&ion!e' 'e 5 e'&ogido ?@. Sobre ! b'e de !'ob'er-&ione' 5e&5' (or Nern'# " (or o#ro'+ P!n&: e'#b!e&i/ ! #er&er !e" de ! #er$odin%$i& en@+ '06

! en#ro(i de #odo' !o' '/!ido' &ri'#!ino' (er,eo' e' &ero ! #e$(er#ur de &ero b'o!u#o.

Un &ri'#! ;(er,eo< e' )ue! )ue e'# en e)ui!ibrio #er$odin%$i&. En &on'e&uen&i+ &o$2n$en#e

'e e'#b!e&e ! #er&er !e" en ,or$ $%' gener!+ &o$o6

L en#ro(i de &u!)uier 'u'#n&i (ur en e)ui!ibrio #er$odin$i&o #iende &ero $edid )ue !#e$(er#ur #iende &ero.

L i$(or#n&i de ! #er&er !e" e' e-iden#e. Su$ini'#r un b'e (r e! &!&u!o de !' en#ro(0'b'o!u#' de !' 'u'#n&i'+ !' &u!e' (ueden u#i!i3r'e en !' e&u&ione' (ro(id' (rde#er$inr ! dire&&i/n de !' re&&ione' )u0$i&'. Un in#er(re#&i/n e'#d0'#i& de ! #er&er !e" e'$%' bien 'en&i!!+ (ue'#o )ue ! en#ro(i 'e 5 de,inido &o$o6

En donde : e' ! &on'#n#e de Bo!3$!! e' ! (robbi!idd #er$odin%$i&. En -i'# de ! n#erior

di'er#&i/n+ ! #er&er !e" e)ui-!e e'#b!e&er )ue6

&undo .

E'#o 'igni,i& )ue '/!o e4i'#e un ,or$ de o&urren&i de! e'#do de energ0 $0ni$ (r un'u'#n&i )ue obede3& ! #er&er !e". H" -rio' &'o' re,erido' en ! !i#er#ur en donde !o'&%!&u!o' b'do' en ! #er&er !e" no e'#%n de'&uerdo &on !o' e4(eri$en#o'. Sin e$brgo+ en #odo'!o' &'o' e' (o'ib!e e4(!i&r e! de'&uerdo 'obre ! b'e de )ue ! 'u'#n&i no e' ;(ur


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no e)ui!ibrio de !' $o!*&u!'. En #!e' &'o' 5" $%' de un e'#do &u%n#i&o en e! &ero b'o!u#o " !en#ro(i no #iende &ero.

C!or " Te$(er#ur

Medin#e e! &on#o de ! e(ider$i' &on un ob1e#o 'e (er&iben 'en'&ione' de ,r0o o de &!or+ 'iendoe'#% $u" &!ien#e. Lo' &on&e(#o' de &!or " ,r0o 'on #o#!$en#e re!#i-o' " '/!o 'e (ueden e'#b!e&er&on ! re!&i/n un &uer(o de re,eren&i &o$o+ (or e1e$(!o+ ! $no de! 5o$bre.

Lo )ue 'e (er&ibe &on $%' (re&i'i/n e' ! #e$(er#ur de! ob1e#o o+ $%' e4$en#e #od-0+ !di,eren&i en#re ! #e$(er#ur de! $i'$o " ! de ! $no )ue ! #o&. A5or bien+ un)ue !'en'&i/n e4(eri$en#d 'e #n#o $%' in#en' &un#o $%' e!e-d 'e ! #e$(er#ur+ 'e #r#'/!o un (re&i&i/n $u" (o&o e4 )ue no (uede &on'iderr'e &o$o $edid de #e$(er#ur.Pr e,eur e'# u!#i$ 'e u#i!i3n o#r' (ro(iedde' de! &!or+ &o$o ! di!#&i/n+ &u"o' e,eo''on 'u'&e(#ib!e'.

Con $u" (o&' e4&e(&ione' #odo' !o' &uer(o' u$en#n de -o!u$en ! &!en#r'e " di$inu"en&undo 'e en,r0n. En &'o de !o' '/!ido'+ e! -o!u$en 'ue!e in&re$en#r'e en #od' !' dire&&ione''e (uede ob'er-r e'#e ,en/$eno en un de e!!' &on e4(erien&i de! (iro$e#r/ de! &udrn#e.

E!+ (iro$e#ro de! &udrn#e &on'# de un brr $e#%!i& (o"d en do' 'o(or#e'+ uno de !o' &u!e''e ,i1 &on un #orni!!o+ $ien#r' )ue e! o#ro (uede de'!i3r'e " e$(u1r un (!n& &odd#er$ind (or un gu1 )ue re&orre un &udrn#e o e'&! &udrd. Cundo+ $edin#e un$e&5ero+ 'e &!ien# ,uer#e$en#e ! brr+ e'#% 'e di!# " e! -!or de! !rg$ien#o+ $(!ido (or !(!n&+ (re&e en e! &udrn#e.

O#ro e4(eri$en#o igu!$en#e &rer0'#i&o e' e! !!$do de! ni!!o de Gr-e'nde. E'#e (r#o 'e&o$(one de un 'o(or#e de! )ue &ue!g un e',er $e#%!i& &u"o di%$e#ro e' !iger$en#e in,erior !

de un ni!!o e! $i'$o $e#! (or e! &u! (uede ('r &undo !' do' (ie3' e'#%n ! $i'$#e$(er#ur. Si 'e &!ien# ! e',er de1ndo e! ni!!o ! #e$(er#ur ordinri+ )ue!! 'e di!# "no (' (or e! ni!!o> en &$bio (uede -o!-er 5&er!o un -e3 en,rid o en e! &'o en )ue 'e5"n &!en#ndo 'i$u!#%ne$en#e " ! $i'$ #e$(er#ur ! e',er " e! ni!!o.

L di!#&i/n e'+ (or &on'iguien#e+ un (ri$er (ro(iedd #*r$i& de !o' &uer(o'+ )ue (er$i#e !!egr ! no&i/n de ! #e$(er#ur. L 'egund $gni#ud ,und$en#! e' ! &n#idd de &!or )ue 'e'u(one re&iben o &eden !o' &uer(o' ! &!en#r'e o ! en,rir'e+ re'(ei-$en#e. L &n#idd de&!or )ue 5" )ue (ro(or&ionr un &uer(o (r )ue 'u #e$(er#ur u$en#e en un nu$ero deunidde' de#er$indo e' #n#o $"or &un#o $%' e!e-d e' ! $' de di&5o &uer(o " e'(ro(or&ion! !o )ue 'e deno$in &!or e'(e&i,i&o de ! 'u'#n&i de )ue e'#% &on'#i#uido. Cundo'e &!ien# un &uer(o en uno de 'u' (un#o'+ e! &!or 'e (ro(g !o' )ue 'on (r/4i$o' " !di,eren&i de #e$(er#ur en#re e! (un#o &!en#do dire$en#e " o#ro 'i#udo &ier# di'#n&i e'#n#o $enor &undo $e1or &onduo de! &!or e' di&5o &uer(o. Si ! &ondubi!idd #*r$i& de un&uer(o e' (e)ue+ ! #rn'$i'i/n de! &!or 'e $ni,ie'# (or un de'&en'o r%(ido de ! #e$(er#uren#re e! (un#o &!en#do " o#ro (r/4i$o. A'0 'u&ede &on e! -idrio+ ! (or&e!n+ e! &u&5o+ e#&. En e!&'o &on#rrio+ (or e1e$(!o &on $e#!e' &o$o e! &obre " ! (!#+ ! &ondubi!idd #*r$i& e' $u"grnde " ! di'$inu&i/n de #e$(er#ur en#re un (un#o &!en#do " e! o#ro (r/4i$o e' $u" redu&id.

Se de'(rende de !o n#erior )ue e! e'#udio de! &!or '/!o (uede 5&er'e de'(u*' de 5ber de,inidode un $ner e4 !o' do' #*r$ino' re!#i-o' ! (ro(io &!or+ e' de&ir+ ! #e$(er#ur+ )ue 'ee4(re' en grdo'+ " ! &n#idd de &!or+ )ue 'e e4(re' en &!or0'. Hbr% )ue de,inir de'(u*'


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!gun' (ro(iedde' e'(e&0,i&' de !o' &uer(o' en 'u $ner de &o$(or#r'e &on re'(eo ! &!or" ! &ondubi!idd #*r$i&.

Energ0 &!ori,i&

L 'u$ de ! energ0 (o#en&i! " de ! energ0 'in#*#i& de un 'i'#e$ no (er$ne&e 'ie$(re&on'#n#e.

De un $ner gener!+ ! energ0 $e&%ni& #o#! de un 'i'#e$ di'$inu"e &on e! ,ro#$ien#o " !o'&5o)ue'. Si (or e1e$(!o+ 'e ,ren un &uer(o durn#e 'u &0d (or un (!no in&!indo+ de ,or$ )ue'u -e!o&idd (er$ne3& &on'#n#e+ 'e (rodu&ir% un di'$inu&i/n de 'u energ0 (o#en&i! 'in )ueu$en#e 'u energ0 &in*#i&. Pero+ en #odo' !o' ,en/$eno' de e'# n#ur!e3 'e (rodu&e &!or. A'0e! ,/',oro de !' &eri!!' 'e in,!$ (or ,ro#$ien#o+ !' 5err$ien#' 'e &!ien#n ! !brr !o'$e#!e'+ e#&. S0 un b! de (!o$o 'e di'(r &on#r un (!& de &ero+ 'e (uede !&n3r+ en e!$o$en#o de! &5o)ue+ un #e$(er#ur 'u(erior 'u (un#o de ,u'i/n. E! &!or debe+ (or &on'iguien#e+

&on'iderr'e &o$o un ,or$ de energ0+ 5i(/#e'i' )ue 'e -e &orrobord (or ! (o'ibi!idd de(rodu&ir #rb1o $e&%ni&o &on'u$iendo &!or+ (or e1e$(!o+ en !' $)uin' de &!or.

Por)ue e! Cie!o e' A3u! F

E! 3u! de! &ie!o " e! ro1o de ! (ue'# de! 'o!+ 'e deben un ,en/$eno !!$do di,u'i/n.Cundo ! !u3 de! 'o! (' (or ! #$/',er de ! Tierr+ $u&5 de ! !u3 e' re&ogid (or !'$o!*&u!' de! ire " &edid o#r -e3 en !gun o#r dire&&i/n. E! ,en/$eno e' $u" 'i$i!r ! &&i/nde !' ond' de! gu 'obre !o' ob1e#o' ,!o#n#e'. Si+ (or e1e$(!o+ !' ondu!&ione' (ro&eden#e' deun (iedr rro1d un e'#n)ue de gu in$/-i! en&uen#rn !g2n &or&5o (e)ueo ,!o#ndo en 'u'u(er,i&ie+ e! &or&5o &be&e 'ubiendo " b1ndo &on ! ,re&uen&i de !' ond' )ue ('n.

L !u3 'e de'&ribe &o$o undo de! $i'$o $odo 'obre $o!*&u!' de! ire " ,in' (r#0&u!' de

(o!-o. Un -e3 (ue'#' en -ibr&i/n (or un ond !u$ino'+ un $o!*&u! o un (r#0&u! (uedene$i#ir de nue-o !u3 b'orbid+ !gun' -e&e' en ! $i'$ dire&&i/n+ (ero gener!$en#e en &u!)uiero#r.

Lo' e4(eri$en#o' de$ue'#rn+ de &uerdo &on ! #eor0 de ! di,u'i/n+ )ue !' ond' $%' &or#' 'edi,unden $%' ,%&i!$en#e )ue !' $%' !rg'. Pr 'er $%' e'(e&0,i&o'+ ! di,u'i/n e' in-er'$en#e(ro(or&ion! ! &ur# (o#en&i de ! !ongi#ud de ond.

Di,u'i/n J

De &uerdo &on e'# !e" !' ond' &or#' de ! !u3 -io!e# 'e di,unden die3 -e&e' $%' ,%&i!$en#e )ue!' ond' !rg' de ! !u3 ro1. Lo' o#ro' &o!ore' 'e di,unden en (ro(or&ione' in#er$edi'. A'0&undo ! !u3 'o!r en#r en ! #$/',er de ! Tierr+ ! !u3 -io!e# " ! 3u!+ 'e di,unden $%'+

'eguid' de! -erde+ $ri!!+ nrn1d " ro1+ en e! orden indi&do.

Pr &d die3 ond' -io!e#' 7 K +J &$ 8 di,undid' en un 53+ 5" '/!o un ond ro1 7 K+ &$ 8.

Vio!e# 3u! -erde $ri!!nrn1d ro1


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? @

A $ediod0+ en un d0 &!ro &undo e! So! e'#% dire$en#e en e! &eni#+ e! &ie!o en#ero (re&e&o$o 3u! &!ro. E'#e e' e! &o!or &o$(ue'#o de ! $e3&! de &o!ore' di,undido' $%' e,ei-$en#e(or !' $o!*&u!' de! ire. Pue'#o )ue e! 3u! &!ro de! #ri%ngu!o de !o' &o!ore' 'e ob#iene de !$e3&! di#i- de -io!e#+ 3u!+ -erde " $ri!!o.

L' (ue'#' de 'o! 'on ro1'+ ! !u3 de! &ie!o e'# (o!ri3d !ine!$en#e en b'#n#e grdo+ &o$o(uede &o$(robr'e 'in di,i&u!#d $irndo ! &ie!o dire$en#e 5&i rrib+ #r-*' de un !$in(o!ri3n#e+ (ue'#o )ue ! !u3 di,u' e' 'u'#r0d de! 53 origin!+ )ue re'u!# debi!i#do durn#e e'#e(ro&e'o.

E'&!' de $edi&i/n de ! #e$(er#ur

L' do' e'&!' de #e$(er#ur de u'o &o$2n 'on ! Ce!'iu' 7!!$d n#erior$en#e &en#0grd8" ! 5ren5ei#. E'#' 'e en&uen#rn de,inid' en #*r$ino' de ! e'&! 9e!-in+ )ue e' !' e'&!,und$en#! de #e$(er#ur en ! &ien&i. L e'&! Ce!'iu' de #e$(er#ur u' ! unidd grdoCe!'iu' 7'0$bo!o C8+ igu! ! unidd 9e!-in. Por e'#o+ !o' in#er-!o' de #e$(er#ur #ienen e!$i'$o -!or nu$*ri&o en !' e'&!' Ce!'iu' " 9e!-in. L de,ini&i/n origin! de ! e'&! Ce!'iu' 'e5 'u'#i#uido (or o#r )ue e' $%' &on-enien#e. S0 5&e$o' )ue T &re(re'en#e ! e'&! de#e$(er#ur+ en#on&e'6

T&K T = @?.

re!&ion ! #e$(er#ur Ce!'iu' T&7C8 " ! #e$(er#ur 9e!-in T798. Ve$o' )ue e! (un#o #ri(!e de!gu 7K@?.9 (or de,ini&i/n8+ &orre'(onde .C. L e'&! Ce!'iu' 'e de,ini/ de #! $ner

)ue ! #e$(er#ur ! )ue e! 5ie!o " e! ire '#urdo &on gu 'e en&uen#rn en e)ui!ibrio !(re'i/n #$o',*ri& = e! !!$do (un#o de 5ie!o = e' . C " ! #e$(er#ur ! )ue e! -(or " e!gu !i)uid+ e'#%n en e)ui!ibrio #$ de (re'i/n =e! !!$do (un#o de! -(or= e' de . C.

L e'&! 5ren5ei#+ #od-0 'e u' en !guno' (0'e' )ue e$(!en e! idio$ ing!e'un)ue u'u!$en#e no 'e u' en e! #rb1o &ien#0,i&o. Se de,ine )ue ! re!&i/n en#re !' e'&!'5ren5ei# " Ce!'iu' e'6

De e'# re!&i/n (ode$o' &on&!uir )ue e! (un#o de! 5ie!o 7.C8 e' igu! ?@. + " )ue e! (un#o

de! -(or 7.C8 e' igu! @@. + " )ue un grdo 5ren5ei# e' e4$en#e igu! de!

#$o de un grdo &e!&iu'.

En#ro(0


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L en#ro(0+ &o$o #od' !' -rib!e' de e'#do+ de(enden '/!o de !o' e'#do' de! 'i'#e$+ "debe$o' e'#r (re(rdo' (r &!&u!r e! &$bio en ! en#ro(0 de (ro&e'o' irre-er'ib!e'+

&ono&iendo '/!o !o' e'#do' de (rin&i(io " ! ,in. Con'iderre$o' do' e1e$(!o'6

.= Di!#&i/n !ibre6 Du(!i)ue$o' e! -o!u$en de un g'+ 5&iendo )ue 'e di!#e en un re&i(ien#e -&0o+(ue'#o )ue no 'e e,e re&&i/n !gun &on#r e! -&0o+ "+ &o$o e! g' 'e en&uen#ren&errdo en#re (rede' no &onduor'+ . (or ! (ri$er !e" 'e en#iende )ue o6

donde " 'e re,ieren !o' e'#do' ini&i! " ,in! 7de e)ui!ibrio8. Si e! g' e' ide!+ de(ende

2ni&$en#e de ! #e$(er#ur " no de ! (re'i/n o e! -o!u$en+ " ! e&u&i/n i$(!i& )ue.

En re!idd+ ! di!#&i/n !ibre e' irre-er'ib!e+ (erde$o' e! &on#ro! de! $edio $bien#e un -e3 )uebri$o' ! !!-e. H" 'in en-ergo+ un di,eren&i de en#ro(0 + en#re !o' e'#do' de e)ui!ibrio

ini&i! " ,in!+ (ero no (ode$o' &!&u!r! &on ! e&u&i/n + (or )ue e'#

re!&i/n 'e (!i& 2ni&$en#e #r"eori' re-er'ib!e'> 'i #r#$o' de u'r ! e&u&i/n+ #endre$o'in$edi#$en#e ! ,&u!#d de )ue Q K (r ! di!#&i/n !ibre = de$%' = no 'bre$o' &o$o dr-!ore' 'igni,ii-o' de T en !o' e'#do' in#er$edio' )ue no 'on de e)ui!ibrio.

En#on&e'+ C/$o &!&u!re$o' S,= Si(r e'#o' e'#do'F+ !o 5re$o' de#er$inndo un #r"eorire-er'ib!e 7&u!)uier #r"eori re-er'ib!e8 )ue &onee !o' e'#do' " ,+ (r '0 &!&u!r e! &$biode en#ro(0 de ! #r"eori. En ! di!#&i/n !ibre+ un #r"eo re-er'ib!e &on-enien#e 7'u(oniendo)ue 'e #r#e de un g' ide!8 e' un di!#&i/n i'o#*r$i& de VI V, 7K@Vi8. E'#o &orre'(onde !di!#&i/n i'o#*r$i& )ue 'e !!e- &bo en#re !o' (un#o' " b de! &i&!o de! Crno#.

E'#o re(re'en# un gru(o de o(er&ione' $u" di,eren#e' de ! di!#&i/n !ibre " #ienen en &o$2n !2ni& &ondi&i/n de )ue &onen e! $i'$o gru(o de e'#do' de e)ui!ibrio+ " ,. De ! e&u&i/n

" e! e1e$(!o #ene$o'.

E'#o e' (o'i#i-o+ de #! $ner )ue ! en#ro(0 de! 'i'#e$ u$en# en e'#e (ro&e'o dib%#i&oirre-er'ib!e. N/#e'e )ue ! di!#&i/n !ibre e' un (ro&e'o )ue+ en ! n#ur!e3 'e de'rro!! (or '0


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$i'$o un -e3 ini&ido. Re!$en#e no (ode$o' &on&ebir !o o(ue'#o+ un &o$(re'i/n !ibre en ! )uee! g' )ue en un re&i(ien#e i'!do 'e &o$(ri$ en ,or$ e'(on#ne de #! $ner )ue o&u(e 'o!o

! $i#d de! -o!u$en )ue #iene di'(onib!e !ibre$en#e. Tod nue'#r e4(erien&i no' di&e )ue e!(ri$er (ro&e'o e' ine-i#b!e " -ir#u!$en#e+ no 'e (uede &on&ebir e! 'egundo.

@.= Trn'$i'i/n irre-er'ib!e de &!or. Co$o o#ro e1e$(!o+ &on'id*ren'e do' &uer(o' )ue 'on'e$e1n#e' en #odo+ e4&e(#o )ue uno 'e en&uen#r un #e$(er#ur TH" e! o#ro ! #e$(er#urTC+ donde TH TC. Si (one$o' $bo' ob1e#o' en &on#o den#ro de un &1 &on (rede' no&onduor'+ e-en#u!$en#e !!egn ! #e$(er#ur &o$2n T$+ &on un -!or en#re TH" TC> &o$o !di!#&i/n !ibre+ e! (ro&e'o e' irre-er'ib!e+ (or )ue (erde$o' e! &on#ro! de! $edio $bien#e+ un -e3)ue &o!o&$o' !o' do' &uer(o' en ! &1. Co$o ! di!#&i/n !ibre+ e'#e (ro&e'o #$bi*n e'dib%#i&o 7irre-er'ib!e8+ (or )ue no en#r o '!e &!or en e! 'i'#e$ durn#e e! (ro&e'o.

Pr &!&u!r e! &$bio de en#ro(0 (r e! 'i'#e$ durn#e e'#e (ro&e'o+ de nue-o debe$o'en&on#rr un (ro&e'o re-er'ib!e )ue &onee !o' $i'$o' e'#do' ini&i! " ,in! " &!&u!r e! &$bio de

en#ro(0+ (!i&ndo ! e&u&i/n ! (ro&e'o. Pode$o' 5&er!o+ 'i

i$gin$o' )ue #ene$o' nue'#r di'(o'i&i/n un de(o'i#o de &!or de grn &(&idd &!or0,i&+&u" #e$(er#ur T e'#e b1o nue'#ro &on#ro!+ dig$o'+ 5&iendo girr un (eri!!. Pri$ero1u'#$o'+ ! #e$(er#ur de! de(o'i#o TH T$+ )ui#ndo &!or ! &uer(o &!ien#e ! $i'$o #ie$(o.

En e'#e (ro&e'o e! &uer(o &!ien#e (ierde en#ro(0+ 'iendo e! &$bio de e'# $gni#ud

A)u0 Te' un #e$(er#ur de&ud e'&ogid en#re TH" T$" Q e' e! &!or e4#r0do. En 'eguid1u'#$o' ! #e$(er#ur de nue'#ro de(/'i#o T&" !o &o!o&$o' en &on#o &on e! 'egundo &uer(o

7e! $%' ,r0o8. A &on#inu&i/n e!e-$o' !en#$en#e 7re-er'ib!e$en#e8 ! #e$(er#ur de! de(/'i#o deT& T$+ &ediendo &!or ! &uer(o ,r0o $ien#r' !o 5&e$o'. E! &uer(o ,r0o gn en#ro(0 en e'#e

(ro&e'o+ 'iendo 'u &$bio

.

A)u0 T@e' un #e$(er#ur de&ud+ e'&ogid (r )ue )uede en#re T &" T$" Q e' e! &!orgregdo. E! &!or Q gregdo ! &uer(o ,r0o e' igu! ! Q e4#r0do de! &uer(o &!ien#e. Lo' do'&uer(o' 'e en&uen#rn 5or en ! $i'$ #e$(er#ur T$" e! 'i'#e$ 'e en&uen#r en e! e'#do dee)ui!ibrio ,in!. E! &$bio de en#ro(0 (r e! 'i'#e$ &o$(!e#o e'6

Co$o TT@+ #ene$o' S, Si. De nue-o+ &o$o (r ! di!#&i/n !ibre+ ! en#ro(0 de! 'i'#e$u$en# en e'#e (ro&e'o re-er'ib!e " dib%#i&o. N/#e'e )ue+ &o$o ! di!#&i/n !ibre+ nue'#roe1e$(!o de ! &ondu&&i/n de! &!or e' un (ro&e'o )ue en ! n#ur!e3 'e de'rro!! (or '0 $i'$oun -e3 )ue 'e 5 ini&ido. En re!idd no (ode$o' &on&ebir e! (ro&e'o o(ue'#o+ en e! &u!+ (ore1e$(!o+ un -ri!! de $e#! en e)ui!ibrio #*r$i&o ! #e$(er#ur de! &ur#o e'(on#%ne$en#e 'e1u'#e de #! $ner+ )ue un e4#re$o )uede $%' &!ien#e " en e! o#ro $%' ,r0o. De nue-o+ !n#ur!e3 #iene ! (re,eren&i irre'i'#ib!e (r )ue e! (ro&e'o 'e e,ee en un dire&&i/nde#er$ind " no en ! o(ue'#.


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L bio!og0 e'#udi ! -riedd de ,or$' de -id. En 'en#ido 5orrio6 E. &o!i+ Su&e 1(on*'+ g&e!+" e'&rb1o Go!i#5.T

Hi'#ori de ! bio!og0

L bio!og0 'e 5 de'rro!!do !o !rgo de! #ie$(o gr&i' !o' (or#e' de no#b!e' in-e'#igdore')ue dedi&ron 'u -id ! e'#udio de ! n#ur!e3.

En#re !o' $%' de'#&do' 'e en&uen#r e! ,i!/'o,o griego Ari'#/#e!e'. ue e! $%' grnde n#ur!i'#de ! An#ig]edd+ e'#udi/ " de'&ribi/ $%' de e'(e&ie' ni$!e'> e'#b!e&i/ ! (ri$er&!'i,i&&i/n de !o' orgni'$o' )ue no ,ue 'u(erd 5'# e! 'ig!o XVIII (or Cr! Linn*.

Cr! Linn* e'#b!e&i/ un &!'i,i&&i/n de !' e'(e&ie' &ono&id' 5'# en#on&e'+ b'%ndo'e en e!

&on&e(#o de e'(e&ie &o$o un gru(o de indi-iduo' 'e$e1n#e'+ &on n#e('do' &o$une'. Agru(/ !' e'(e&ie' en g*nero'+ *'#o' en /rdene' "+ ,in!$en#e+ en &!'e'+ &on'iderndo 'u'&rer0'#i&'.

E'#re&5$en#e -in&u!do &on e! '(eo #4on/$i&o+ Linneo (ro(u'o e! $ne1o de ! no$en&!#urbino$in!+ )ue &on'i'#e en 'ignr &d orgni'$o do' (!br' en !#0n+ un 'u'#n#i-o (r e!g*nero " un d1e#i-o (r ! e'(e&ie+ !o )ue ,or$ e! no$bre &ien#0,i&o )ue debe 'ubr"r'e ode'#&r'e &on o#ro #i(o de !e#r en un #e4#o. E! no$bre &ien#0,i&o 'ir-e (r e-i#r &on,u'ione' en !iden#i,i&&i/n " regi'#ro de !o' orgni'$o'.

O#ro &ien#0,i&o )ue 5i3o un grn &on#ribu&i/n ! bio!og0 ,ue C5r!e' Dr^in+ u#or de! !ibrodeno$indo E! Origen de !' E'(e&ie'. En *! e4(u'o 'u' ide' 'obre ! e-o!u&i/n de !' e'(e&ie'

(or $edio de ! 'e!e&&i/n n#ur!. E'# #eor0 origin/+ 1un#o &on ! #eor0 &e!u!r " ! de ! 5eren&ibio!/gi&+ ! in#egr&i/n de ! b'e &ien#0,i& de ! bio!og0 u!.

L 5eren&i bio!/gi& ,ue e'#udid (or Gregor Mende!+ )uien 5i3o un 'erie de e4(eri$en#o' (re'#udir &/$o 'e 5eredn !' &rer0'#i&' de (dre' 5i1o'+ &on !o )ue 'en#/ !' b'e' de !Gen*#i&. Uno de 'u' &ier#o' ,ue e!egir &50&5ro' (r re!i3r 'u' e4(eri$en#o'+ e'#o' orgni'$o''on de ,%&i! $ne1o o&u(n (o&o e'(&io+ 'e re(rodu&en &on r(ide3+ $ue'#rn &rer0'#i&',%&i!e' de iden#i,i&r en#re !o' (dre' e 5i1o' " no 'on (roduo de un &o$bin&i/n (re-i.

Por o#r (r#e+ Loui' P'#eur de$o'#r/ ! ,!'edd de ! 5i(/#e'i' de ! gener&i/n e'(on#%ne !&o$(robr )ue un 'er -i-o (ro&ede de o#ro. E! 'u(on0 )ue ! (re'en&i de !o' $i&roorgni'$o' en

e! ire o&'ionb ! de'&o$(o'i&i/n de !guno' !i$en#o' " )ue u'ndo &!or 'er0 (o'ib!ee4#er$inr!o'+ e'#e $*#odo re&ibe u!$en#e e! no$bre de ('#eri3&i/n o ('#euri3&i/n.

P'#eur 'en#/ !' b'e' de ! berio!og0+ in-e'#ig/ &er& de ! en,er$edd de! gu'no de 'ed>e! &/!er de !' g!!in' "+ de'rro!!/ e4i#o'$en#e ! -&un de! %n#r4 (r e! gndo " ! -&unn#irr%bi&.


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A!e4ndr I-%no-i&5 O(rin+ en 'u !ibro E! origen de ! -id 'obre ! Tierr 7?8 dio un e4(!i&&i/nde &/$o (udo ! $#eri inorg%ni& #rn',or$r'e en org%ni& " &/$o e'# 2!#i$ origin/ ! $#eri

-i-.

\$e' _#'on " rn&i' Cri&: e!borron un $ode!o de ! e'#ruur de! %&ido de'o4irribonu&!ei&o+$o!*&u! )ue &on#ro! #odo' !o' (ro&e'o' &e!u!re' #!e' &o$o ! !i$en#&i/n+ ! re(rodu&&i/n " !#rn'$i'i/n de &rere' de (dre' 5i1o'. L $o!*&u! de DNA &on'i'#e en do' bnd' enro!!d'en ,or$ de dob!e 5*!i&e+ e'#o e'+ (re&id un e'&!er enro!!d.

En#re !o' in-e'#igdore' )ue ob'er-ron e! &o$(or#$ien#o ni$! de'#& 9onrd Loren3 )uiene'#udi/ un #i(o e'(e&i! de (rendi31e &ono&ido &o$o i$(re'i/n o i$(ron#. Pr -eri,i&r 'i !&ondu de !' -e' de 'eguir 'u $dre e' (rendid o inn#+ Loren3 gr3n/ " &$in/ ,ren#e uno' (#i#o' re&i*n n&ido'+ $i'$o' )ue !o (er'iguieron+ un &undo !e' brind/ ! o(or#unidd de'eguir 'u $dre o o#r' -e'. Con e'#o Loren3 de$o'#r/ )ue ! &ondu de 'eguir 'u $dre

no e' inn# 'ino (rendid.

Prin&i(io' de ! bio!og0

A di,eren&i de ! ,0'i&+ ! bio!og0 no 'ue!e de'&ribir 'i'#e$' bio!/gi&o' en #*r$ino' de ob1e#o' )ueobede&en !e"e' ,0'i&' in$u#b!e' de'&ri#' (or !' $#e$%#i&'. No ob'#n#e+ ! bio!og0 'e&reri3 (or 'eguir !guno' (rin&i(io' " &on&e(#o' de grn i$(or#n&i+ en#re !o' )ue 'e in&!u"en6! uni-er'!idd+ ! e-o!u&i/n+ ! di-er'idd+ ! &on#inuidd+ ! 5o$e/'#'i' " !' in#er&&ione'.

Uni-er'!idd6 bio)u0$i&+ &*!u!' " e! &/digo gen*#i&o

Re(re'en#&i/n e')ue$%#i& de ! $o!*&u! de ADN+ ! $o!*&u! (or#dor de ! in,or$&i/ngen*#i&.Ar#0&u!o (rin&i(!6 Vid

H" $u&5' &on'#n#e' uni-er'!e' " (ro&e'o' &o$une' )ue 'on ,und$en#!e' (r &ono&er !',or$' de -id. Por e1e$(!o+ #od' !' ,or$' de -id e'#%n &o$(ue'#' (or &*!u!'+ )ue e'#%nb'd' en un bio)u0$i& &o$2n+ )ue e' ! )u0$i& de !o' 'ere' -i-o'. Todo' !o' orgni'$o'(er(e#2n 'u' &rere' 5eredi#rio' $edin#e e! $#eri! gen*#i&o+ )ue e'#% b'do en e! %&idonu&!ei&o ADN+ )ue e$(!e un &/digo gen*#i&o uni-er'!. En ! bio!og0 de! de'rro!!o+ !&rer0'#i& de ! uni-er'!idd #$bi*n e'#% (re'en#e6 (or e1e$(!o+ e! de'rro!!o #e$(rno de!e$bri/n 'igue uno' ('o' b%'i&o' )ue 'on $u" 'i$i!re' en $u&5o orgni'$o' $e#3oo'.

E-o!u&i/n6 e! (rin&i(io &en#r! de ! bio!og0

Uno de !o' &on&e(#o' &en#r!e' de ! bio!og0 e' )ue #od -id de'&iende de un origen &o$2n )ue 5'eguido e! (ro&e'o de ! e-o!u&i/n. De 5e&5o+ e'# e' un de !' r3one' (or ! )ue !o' orgni'$o'bio!/gi&o' e45iben un 'e$e1n3 #n !!$#i- en !' unidde' " (ro&e'o' )ue 'e 5n di'&u#ido en! 'e&&i/n n#erior. C5r!e' Dr^in e'#b!e&i/ ! &redibi!idd de ! #eor0 de ! e-o!u&i/n ! r#i&u!r e!&on&e(#o de 'e!e&&i/n n#ur! 7 A!,red Ru''e!! _!!&e 'e !e 'ue!e re&ono&er &o$o &ode'&ubridor dee'#e &on&e(#o8. Con ! !!$d '0n#e'i' $odern de ! #eor0 e-o!u#i-+ ! deri- gen*#i& ,ue&e(#d &o$o o#ro $e&ni'$o ,und$en#! i$(!i&do en e! (ro&e'o.


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Se !!$ ,i!ogeni ! e'#udio de ! 5i'#ori e-o!u#i- " !' re!&ione' gene!/gi&' de !' e'#ir(e'. L'&o$(r&ione' de 'e&uen&i' de ADN " de (ro#e0n'+ ,&i!i#d' (or e! de'rro!!o #*&ni&o de !

bio!og0 $o!e&u!r " de ! gen/$i&+ 1un#o &on e! e'#udio &o$(r#i-o de ,/'i!e' u o#ro' re'#o'(!eon#o!/gi&o'+ genern ! in,or$&i/n (re&i' (r e! n%!i'i' ,i!ogen*#i&o. E! e',uer3o de !o'bi/!ogo' (or bordr &ien#0,i&$en#e ! &o$(ren'i/n " ! &!'i,i&&i/n de ! di-er'idd de ! -id+ 5nddo !ugr ! de'rro!!o de di-er'' e'&ue!' en &o$(e#en&i+ &o$o ! ,en*#i&+ )ue (uede&on'iderr'e 'u(erd+ o ! &!d0'#i&. No 'e di'&u#e )ue e! de'rro!!o $u" re&ien#e de ! &(&iddde de'&i,rr 'obre b'e' '/!id' ! ,i!ogeni de !' e'(e&ie'+ e'#% !i3ndo un nue- ,'e degrn (rodui-idd en e! de'rro!!o de ! bio!og0.

Di-er'idd6 -riedd de orgni'$o' -i-o'

`rbo! ,i!ogen*#i&o de !o' 'ere' -i-o' b'do en d#o' 'obre 'u rARN. Lo' #re' reino' (rin&i(!e' de'ere' -i-o' (re&en &!r$en#e di,eren&ido'6 beri'+ r&5e+ " eu&rio#' #! " &o$o ,ueron

de'&ri#' ini&i!$en#e (or Cr! _oe'e. O#ro' %rbo!e' b'do' en d#o' gen*#i&o' de o#ro #i(ore'u!#n 'i$i!re' (ero (ueden gru(r !guno' orgni'$o' en r$' !iger$en#e di,eren#e'+(re'u$ib!e$en#e debido ! r%(id e-o!u&i/n de! rARN. L re!&i/n e4 en#re !o' #re' gru(o'(rin&i(!e' de orgni'$o' (er$ne&e #od-0 &o$o un i$(or#n#e #e$ de deb#e.A (e'r de !unidd 'ub"&en#e+ ! -id e45ibe un 'o$bro' di-er'idd en $or,o!og0+ &o$(or#$ien#o " &i&!o'-i#!e'. Pr ,ron#r e'# di-er'idd+ !o' bi/!ogo' in#en#n &!'i,i&r #od' !' ,or$' de -id. E'#&!'i,i&&i/n &ien#0,i& re,!e1 !o' %rbo!e' e-o!u#i-o' 7%rbo!e' ,i!ogen*#i&o'8 de !o' di,eren#e'orgni'$o'. Di&5' &!'i,i&&ione' 'on &o$(e#en&i de !' di'&i(!in' de ! 'i'#e$%#i& " !#4ono$0. L #4ono$0 'i#2 !o' orgni'$o' en gru(o' !!$do' #4+ $ien#r' )ue !'i'#e$%#i& #r# de en&on#rr 'u' re!&ione'.

Trdi&ion!$en#e+ !o' 'ere' -i-o' 'e 5n -enido &!'i,i&ndo en &in&o reino'6

Moner a

Pro#i'# a

ungi a

P!n#e a

Ani$!i

Sin e$brgo+ u!$en#e e'#e 'i'#e$ de &in&o reino' 'e &ree de','do. En#re !' ide' $%'$odern'+ gener!$en#e 'e &e(# e! 'i'#e$ de #re' do$inio'6

Ar&5e 7origin!$en#e Ar&5eberi8 aBeri 7origin!$en#e Euberi8 a

Eu&rio#

E'#o' %$bi#o' re,!e1n 'i !' &*!u!' (o'een n2&!eo o no+ '0 &o$o !' di,eren&i' en e! e4#erior de !'&*!u!'. H" #$bi*n un 'erie de (r%'i#o' in#r&e!u!re' )ue+ en #*r$ino' de i-idd $e#b/!i&'on &d -e3 $eno' -i-o'6

Viru' a


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En e! &$(o de ! gen*#i& de (ob!&ione' ! e-o!u&i/n de un (ob!&i/n de orgni'$o' (uedere(re'en#r'e &o$o un re&orrido en un e'(&io de d(#&i/n. L' ,!e&5' indi&n e! ,!u1o de !

(ob!&i/n 'obre e! e'(&io de d(#&i/n " !o' (un#o' A+ B " C re(re'en#r0n $%4i$o' ded(#bi!idd !o&!e'. L bo! ro1 indi& un (ob!&i/n )ue e-o!u&ion de'de un b1 d(#&i/n5'# ! &i$ de uno de !o' $%4i$o' de d(#&i/n.Ar#0&u!o' (rin&i(!e'6 Bio!og0 de ! e-o!u&i/n+Bo#%ni&+ coo!og0

L bio!og0 de ! e-o!u&i/n #r# e! origen " ! de'&enden&i de !' e'(e&ie'+ '0 &o$o 'u &$bio !o!rgo de! #ie$(o+ e'#o e'+ 'u e-o!u&i/n.

L bio!og0 de ! e-o!u&i/n e' un &$(o g!ob! (or)ue in&!u"e &ien#0,i&o' de di-er'' di'&i(!in'#rdi&ion!$en#e orien#d' ! #4ono$0. Por e1e$(!o+ gener!$en#e in&!u"e &ien#0,i&o' )ue #ienenun ,or$&i/n e'(e&i!i3d en orgni'$o' (r#i&u!re'+ &o$o ! #erio!og0+ ! orni#o!og0 o !5er(e#o!og0+ un)ue u'n e'#o' orgni'$o' &o$o 'i'#e$' (r re'(onder (regun#' gener!e' de! e-o!u&i/n. E'#o #$bi*n in&!u"e !o' (!eon#/!ogo' )ue (r#ir de !o' ,/'i!e' re'(onden (regun#'&er& de! $odo " e! #e$(o de ! e-o!u&i/n+ '0 &o$o #e/ri&o' de %re' #!e' &o$o ! gen*#i&(ob!&ion! " ! #eor0 de ! e-o!u&i/n. En !o' o' ! bio!og0 de! de'rro!!o 5i3o un reen#rd en! bio!og0 de ! e-o!u&i/n de'de 'u e4&!u'i/n ini&i! de ! '0n#e'i' $odern #r-*' de! e'#udiode !bio!og0 e-o!u#i- de! de'rro!!o. A!guno' &$(o' re!&iondo' )ue $enudo 'e 5n &on'iderdo(r#e de ! bio!og0 de ! e-o!u&i/n 'on ! ,i!ogeni+ ! 'i'#e$%#i& " ! #4ono$0.

L do' di'&i(!in' #rdi&ion!e' orien#d' ! #4ono$0 $%' i$(or#n#e' 'on ! bo#%ni& " !3oo!og0. L bo#%ni& e' e! e'#udio &ien#0,i&o de !' (!n#'. L bo#%ni& &ubre un $(!io rngo dedi'&i(!in' &ien#0,i&' )ue e'#udin e! &re&i$ien#o+ ! re(rodu&&i/n+ e! $e#bo!i'$o+ e! de'rro!!o+ !'en,er$edde' " ! e-o!u&i/n de ! -id de ! (!n#.

L 3oo!og0 e' ! di'&i(!in )ue #r# e! e'#udio de !o' ni$!e'+ in&!u"endo ! ,i'io!og0+ ! n#o$0

" ! e$brio!og0. L gen*#i& &o$2n " !o' $e&ni'$o' de de'rro!!o de !o' ni$!e' " !' (!n#' 'ee'#udi en ! bio!og0 $o!e&u!r+ ! gen*#i& $o!e&u!r " ! bio!og0 de! de'rro!!o. L e&o!og0 de !o'ni$!e' e'#% &ubier# &on ! e&o!og0 de! &o$(or#$ien#o " o#ro' &$(o'.

C!'i,i&&i/n de ! -id

E! 'i'#e$ de &!'i,i&&i/n do$inn#e 'e !!$ #4ono$0 de Linneo+ e in&!u"e rngo' "no$en&!#ur bino$i!. E! $odo en )ue !o' orgni'$o' re&iben 'u no$bre e'#% goberndo (or&uerdo' in#ern&ion!e'+ &o$o e! C/digo In#ern&ion! de No$en&!#ur Bo#%ni& 7CINB o ICBN ening!*'8+ e! C/digo In#ern&ion! de No$en&!#ur coo!/gi& 7CINc o ICcN en ing!*'8 " e! C/digoIn#ern&ion! de No$en&!#ur Berin 7CINB o ICNB en ing!*'8. En 'e (ub!i&/ un &ur#oborrdor de! bio&/digo 7BioCode8 en un in#en#o de e'#ndri3r ! no$en&!#ur en !' #re' %re'+(ero no (re&e 5ber 'ido do(#do ,or$!$en#e. E! C/digo In#ern&ion! de C!'i,i&&i/n "

No$en&!#ur de Viru' 7CICNV o ICVCN en ing!*'8 (er$ne&e ,uer de! BioCode.

Orgni'$o' en in#er&&i/n

L e&o!og0 e'#udi ! di'#ribu&i/n " ! bundn&i de orgni'$o' -i-o' " !' in#er&&ione' de e'#o'orgni'$o' &on 'u en#orno. E! en#orno de un orgni'$o in&!u"e #n#o 'u 5%bi##+ )ue 'e (uedede'&ribir &o$o ! 'u$ de ,ore' bi/#i&o' !o&!e' &o$o e! &!i$ " ! geo!og0+ '0 &o$o &on !o'o#ro' orgni'$o' &on !o' )ue &o$(r#en e'e 5%bi##. L' in#er&&ione' en#re orgni'$o' (ueden 'er


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Bio!og0 &e!u!r " $o!e&u!r

L bio!og0 &e!u!r (er'igue ! &o$(ren'i/n de !' ,un&ione' de ! &*!u! 7unidd e'#ruur! b%'i&

de ! $#eri -i-8.

Lo' 'ere' -i-o' #endiendo 'u orgni3&i/n &e!u!r 'e &!'i,i&r%n en &e!u!re' 7-iru'+ -iroide'8 "&e!u!re'+ 'iendo' e'#o' 'u -e3 &!'i,i&do' en eu&rio#' " (ro&rio#'.

Pr !&n3r 'u' ob1e#i-o'+ !o' bi/!ogo' &e!u!re' 'e -en ob!igdo' e'#udir !o' &o$(onen#e' de !&*!u! ni-e! $o!e&u!r 7bio!og0 $o!e&u!r8.

Co$(onen#e' (ri&i(!e' de! e'#udio &e!u!r6

$e$brn (!'$%#i&

&i#oe')ue!e#o

n2&!eo &e!u!r

ribo'o$'

re#0&u!o endo(!%'$i&o

(r#o de Go!gi

$i#o&ondri'

&!oro(!'#o'

!i'o'o$'

(ero4i'o$'

-&uo!'

(red &e!u!r

L &*!u! e' un unidd $0ni$ de un orgni'$o &(3 de ur de $ner u#/no$. Todo' !o'orgni'$o' -i-o' e'#%n ,or$do' (or &*!u!'+ " en gener! 'e &e(# )ue ning2n orgni'$o e' un'er -i-o 'i no &on'# ! $eno' de un &*!u!. A!guno' orgni'$o' $i&ro'&/(i&o'+ &o$o beri' "(ro#o3oo'+ 'on &*!u!' 2ni&'+ $ien#r' )ue !o' ni$!e' " (!n#' e'#%n ,or$do' (or $u&5o'$i!!one' de &*!u!' orgni3d' en #e1ido' " /rgno'.

Aun)ue !o' -iru' " !o' e4#ro' &e!u!re' re!i3n $u&5' de !' ,un&ione' (ro(i' de ! &*!u!-i-+ &re&en de $e#bo!i'$o+ &(&idd de &re&i$ien#o " re(rodu&&i/n 7&rer0'#i&' (ro(i' de!o' 'ere' -i-o'8 "+ (or #n#o+ no 'e &on'idern orgni'$o' -i-o'. L bio!og0 &e!u!r e'#udi !'&*!u!' en ,un&i/n de 'u &on'#i#u&i/n $o!e&u!r " ! ,or$ en )ue &oo(ern en#re '0 (r &on'#i#uirorgni'$o' $u" &o$(!e1o'+ &o$o e! 'er 5u$no. Pr (oder &o$(render &/$o ,un&ion e! &uer(o5u$no 'no+ &/$o 'e de'rro!! " en-e1e&e " )u* ,!! en &'o de en,er$edd+ e'i$(re'&indib!e &ono&er !' &*!u!' )ue !o &on'#i#u"en.

A &on#inu&i/n #r#re$o' de n!i3r $%' (ro,und$en#e e! &o$(or#$ien#o+ e'#ruur+ " #odo !ore!&iondo &on ! &*!u!


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Crer0'#i&' gener!e' de !' &*!u!'

H" &*!u!' de ,or$' " #$o' $u" -rido'. A!gun' de !' &*!u!' berin' $%' (e)ue'#ienen ,or$ &i!0ndri& de $eno' de un $i&r 7 $i&r e' igu! un $i!!on*'i$ de $e#ro 8. En e!e4#re$o o(ue'#o 'e en&uen#rn !' &*!u!' ner-io''+ &or(2'&u!o' de ,or$ &o$(!e1 &on nu$ero''(ro!ong&ione' de!gd' )ue (ueden !&n3r -rio' $e#ro' de !ongi#ud 7!' de! &ue!!o de ! 1ir,&on'#i#u"en un e1e$(!o e'(e&u!r8. C'i #od' !' &*!u!' -ege#!e' #ienen en#re @ " ? $i&r' de!ongi#ud+ ,or$ (o!igon! " (red &e!u!r r0gid. L' &*!u!' de !o' #e1ido' ni$!e' 'ue!en 'er&o$('+ en#re " @ $i&r' de di%$e#ro " &on un $e$brn 'u(er,i&i! de,or$b!e " &'i'ie$(re $u" (!egd.

Pe'e !' $u&5' di,eren&i' de '(eo " ,un&i/n+ #od' !' &*!u!' e'#%n en-ue!#' en un$e$brn a!!$d $e$brn (!'$%#i&a )ue en&ierr un 'u'#n&i ri& en gu !!$d&i#o(!'$.

En e! in#erior de !' &*!u!' #ienen !ugr nu$ero'' re&&ione' )u0$i&' )ue !e (er$i#en &re&er+(rodu&ir energ0 " e!i$inr re'iduo'. E! &on1un#o de e'#' re&&ione' 'e !!$ $e#bo!i'$o 7#*r$ino)ue (ro-iene de un (!br grieg )ue 'igni,i& &$bio8. Tod' !' &*!u!' &on#ienen in,or$&i/n5eredi#ri &odi,i&d en $o!*&u!' de %&ido de'o4irribonu&!ei&o 7ADN8> e'# in,or$&i/n dirige !i-idd de ! &*!u! " 'egur ! re(rodu&&i/n " e! ('o de !o' &rere' ! de'&enden&i.

E'#' " o#r' nu$ero'' 'i$i!i#ude' 7en#re e!!' $u&5' $o!*&u!' id*n#i&' o &'i id*n#i&'8de$ue'#rn )ue 5" un re!&i/n e-o!u#i- en#re !' &*!u!' u!e' " !' (ri$er' )ue (re&ieron'obre ! #ierr.

Co$(o'i&i/n )u0$i&

En !o' orgni'$o' -i-o' no 5" nd )ue &on#rdig !' !e"e' de ! )u0$i& " ! ,0'i&. L )u0$i&

de !o' 'ere' -i-o'+ ob1e#o de e'#udio de ! bio)u0$i&+ e'#% do$ind (or &o$(ue'#o' de &rbono "'e &reri3 (or re&&ione' &e&id' en 'o!u&i/n &uo' " en un in#er-!o de #e$(er#ur'(e)ueo. L )u0$i& de !o' orgni'$o' -i-ien#e' e' $u" &o$(!e1+ $%' )ue ! de &u!)uier o#ro'i'#e$ )u0$i&o &ono&ido. E'#% do$ind " &oordind (or (o!0$ero' de grn #$o+ $o!*&u!',or$d' (or en&den$ien#o de 'ubunidde' )u0$i&'> !' (ro(iedde' 2ni&' de e'#o'&o$(ue'#o' (er$i#en &*!u!' " orgni'$o' &re&er " re(rodu&ir'e. Lo' #i(o' (rin&i(!e' de$&ro$o!*&u!' 'on !' (ro#e0n'+ ,or$d' (or &den' !ine!e' de $ino%&ido'> !o' %&ido'nu&!ei&o'+ ADN " ARN+ ,or$do' (or b'e' nu&!eo#0di&'+ " !o' (o!i'&%rido'+ ,or$do' (or'ubunidde' de 32&re'.

MEMBRANA CELULAR

Crer0'#i&'

L &*!u! (uede e4i'#ir &o$o en#idd indi-idu! (or)ue 'u $e$brn regu! e! ('1e de $#eri!e'5&i 'u e4#erior e in#erior. L $e$brn &e!u!r+ o #$bi*n !!$d $e$brn (!'$%#i& 'o!o $idede nn/$e#ro' de e'(e'or.

Tod' !' $e$brn' de ! &*!u!+ in&!u'o !' )ue roden !o' di-er'o' org%nu!o'+ (o'een e'#$i'$ e'#ruur+ (ero e4i'#en di,eren&i' en ! &o$(o'i&i/n de 'u' !0(ido' "+ en (r#i&u!r+ en !&n#idd " #i(o de (ro#e0n' " &rbo5idr#o'.


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E'#' di,eren&i' i$(r#en !' $e$brn' de di'#in#o' #i(o' de &*!u!' " !o' di'#in#o' org%nu!o'(ro(iedde' 'ingu!re' )ue (ueden &orre!&ionr'e &on di,eren&i' en ! ,un&i/n de ! $e$brn.

L $e$brn &e!u!r no e' ,i1+ 'ino din%$i&+ (ue' e' &(3 de $odi,i&r'e+ " en e'e (ro&e'ogener &n!e' o (oro' " o#r' $odi,i&&ione' )ue -ere$o' de'(u*'.

Debido di&5 e'#ruur ,!uid !' $o!*&u!' (ueden de'(!3r'e #r-*' de e!! " '0 'e e'#b!e&eun &o$uni&&i/n de! &i#o(!'$ &on e! $edio e4#erno.

E! ('o de 'u'#n&i' (or ! $e$brn (!'$%#i& (er$i#e e! in#er&$bio en#re e! &i#o(!'$ " e!$bien#e e4#erior. E'#e ('o e' 'e!ei-o+ e'#o e'+ ! $e$brn 'e!e&&ion !' 'u'#n&i'7$o!*&u!'8 )ue 5n de ('r en uno u o#ro 'en#ido.

un&ione' de ! $e$brn (!'$%#i&

Regu! e! ('1e de 'u'#n&i' 5&i 'u e4#erior " -i&e-er'6

L in&or(or&i/n de nu#rien#e' " ! e!i$in&i/n de de'5e&5o'+ 'e 5&e en $u&5o' &'o' #r-e'ndo! $e$brn (!'$%#i&. E'#e #rn'(or#e e' (o'ib!e $edin#e ! (ro(i $e$brn.

En o#ro' &'o'+ 'obre #odo en !o' de &*!u! !ibre 7orgni'$o' uni&e!u!re'8 o &undo e! #$o de !'(r#0&u!' no (er$i#en )ue ('en #r-*' de ! $e$brn+ e'# 'e de,or$+ eng!obndo !'(r#0&u!'. En &*!u!' ni$!e' )ue u'n &o$o !i$en#o nu#rien#e' &o$(!e1o'+ e' ne&e'rio'o$e#er!o (re-i$en#e un #rn',or$&i/n 7dige'#i/n8 (r &on-er#ir!o' en 'u'#n&i' $%' 'i$(!e')ue (uedn #r-e'r ! $e$brn &e!u!r.

L $e$brn (!'$%#i& e' &(3 de de#er &$bio' de! $bien#e6

L' &*!u!' re'(onden !o' e'#0$u!o' de ,or$ $u" -rid+ (ero ! $"or (r#e re'(onde &on un$o-i$ien#o o &on ! e!bor&i/n de !g2n (roduo 7'e&re&i/n8. En e!!o' (r#i&i( ! $e$brn(!'$%#i& " e! &i#o(!'$. Lo' $o-i$ien#o' &e!u!re' (ueden dr !ugr ! de'(!3$ien#o de #od !&*!u!+ e' de&ir 'u !o&o$o&i/n> o bien )uedr redu&ido' &$bio' de (o'i&i/n de !gun' de 'u'(r#e'. E! #i(o de $o-i$ien#o origindo (uede 'er $u" -rib!e6 (or e$i'i/n de ('eudo(odo'+ (or&i!io'+ (or ,!ge!o'> in&!u'o $o-i$ien#o' endo&e!u!re' )ue ,en ! &i#o(!'$ &e!u!r.

L $e$brn (!'$%#i& 0'! " (ro#ege ! &*!u! de! $edio e4#erno6

En e'#e &'o &o$o un -erdder $ur!!+ en !guno' &'o' (er$i#iendo o no )ue en#ren'u'#n&i'+ e'#o - de#er$inr 'i ! $e$brn e' (er$eb!e 7'i de1 ('r !' 'u'#n&i'8+i$(er$eb!e 7'i no de1 ('r 'u'#n&i'8 " 'e$i(er$eb!e 'i e' un &o$bin&i/n de $b'.

C/$o 'e $ue-en !' &*!u!'F Tod' !' &*!u!' e45iben !g2n #i(o de $o-i$ien#o. H'# !'&*!u!' -ege#!e'+ en&'i!!d' en un r0gid (red &e!u!r. H'# e! $o$en#o 'e iden#i,i&n do'$e&ni'$o' de $o-i$ien#o &e!u!r6

Por (ro#e0n &e!u!r6 Lo' $2'&u!o' e')ue!*#i&o' de !o' -er#ebrdo' &on#ienen in#rin&do'&on1un#o' &on#r%i!e' )ue &on'i'#en en ,i!$en#o' (ro#ei&o'. !' do' (ro#e0n' (rin&i(!e' de !$u'&u!#ur e')ue!*#i& 'on in " $io'in. A e'#' (ro#e0n' 'e !e' 'ue!e &ono&er &o$o (ro#e0n'$u'&u!re'. Sin e$brgo+ 5or 'e 'be )ue ! in en (r#i&u!r e4i'#e en un grn -riedd de&*!u!'+ in&!u'o en -ege#!e'. Co$o 'e re&ordr !o' $i&ro,i!$en#o' de! &i#oe')ue!e#o &on'i'#en en


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'ubunidde' de in. Di'(ue'# en e'#o' $i&ro,i!$en#o'+ ! in (r#i&i( en e! $o-i$ien#o de !&*!u! " en e! $o-i$ien#o in#erno &e!u!r. L' (ro#e0n' &on#r%i!e' in#er-ienen en (ro&e'o' &e!u!re'

$u" di-er'o'. Lo' &i#/!ogo' e'#%n !!egndo ! &on&!u'i/n de )ue !' (ro#e0n' $u'&u!re' 'on&o$une' #od' !' &*!u!' " ! in#rin&d $)uinri &on#r%i! de !' &*!u!' de !o' $2'&u!o'e')ue!*#i&o' e' un e'(e&i!i3&i/n e' un e-o!u&i/n re&ien#e.

Por &i!io' " ,!ge!o'6 Son e'#ruur' !rg' ,in' 7.@ $i&r/$e#ro'8 )ue (r#en de ! 'u(er,i&ie de$u&5' &*!u!' eu&rio#'. E4&e(#o (or 'u !ongi#ud !o' &i!io' " ,!ge!o' (o'een ! $i'$ e'#ruur.Cundo 'on $%' &or#' " $%' nu$ero'' 'e !e' 'ue!e !!$r &i!i'> &undo 'on $%' &or#' " $eno'nu$ero''+ ,!ge!o'6 !' &*!u!' (ro&rio#' #$bi*n (o'een ,!ge!o'+ (ero 'u e'#ruur e' $u"di'#in#.

En !' eu&rio#' " en !guno' ni$!e' (e)ueo' !' &i!i' " ,!ge!o' 'e 'o&in &on ! !o&o$o&i/nde! orgni'$o. Por e1e$(!o+ un #i(o de Pr$e&iu$ #iene un' &i!i'+ &d un de uno' $i&r/$e#ro' de !ongi#ud+ )ue !o (ro(u!'n (or e! gu de $ner &oordind. O#ro' orgni'$o'uni&e!u!re'+ &o$o !o' $ie$bro' de! g*nero de !o' C5!$"do$on'+ '/!o #ienen @ ,!ge!o' en !%#igo)ue 'obre'!en de! e4#re$o n#erior de! orgni'$o " !o de'(!3n (or e! gu.

Mu&5' &*!u!' )ue re-i'#en ! 'u(er,i&ie de! &uer(o 5u$no #$bi*n 'on &i!id'. E'#' &i!i' no$ue-en ! &*!u!+ 'ino )ue 'ir-en (r rr'#rr 'u'#n&i' $bien#!e' !o !rgo de ! 'u(er,i&ie&e!u!r. Por e1e$(!o !' &i!i' de! #ro re'(ir#orio+ )ue (u!'n 5&i rrib &u!)uier 'u'#n&iin5!d &&iden#!$en#e.

C'i #od' !' &i!i' " ,!ge!o' de !o' eu&rio#' #ienen ! $i'$ e'#ruur6 nue-e (re' de$i&ro#2bu!o' ,u'iondo' )ue ,or$n un ni!!o en #orno o#ro' do' $i&ro#2bu!o' 'o!i#rio' &en#r!e'.

Me&ni'$o' de #rn'(or#e

L di,u'i/n

L di,u'i/n e' e! ,en/$eno en donde un 'u'#n&i )ue 'e en&uen#r &on&en#rd en 'eor 'edi,u$in 5&i o#ro' 'eore'. E'#o $i'$o (' en !' &*!u!'. E! gu+ e! o40geno+ e! di/4ido de&rbono " !guno' o#r' $o!*&u!' 'i$(!e' di,unden &on !iber#d #r-*' de !' $e$brn'&e!u!re'. L di,u'i/n #$bi*n e' uno de !o' $edio' (rin&i(!e' (or !o' &u!e' !' 'u'#n&i' 'ede'(!3n den#ro de ! &*!u!. Uno de !o' de !o' ,ore' (rin&i(!e' )ue !i$i#n e! #$o &e!u!r e''u de(enden&i ! di,u'i/n+ )ue e'+ en e'en&i un (ro&e'o !en#o+ '!-o 'i !' di'#n&i' 'on $u"&or#'. Co$o 'e (re&i en ! ,igur e'#e (ro&e'o d)uiere &re&ien#e !en#i#ud " $enor e,i&ien&i $edid )ue ! di'#n&i &ubier# (or !' $o!*&u!' )ue 'e di,unden u$en#. L r%(id di'e$in&i/nde un 'u'#n&i un -o!u$en grnde+ no 'e debe en (r#i&u!r ! di,u'i/n. De! $i'$o $odo+ en$u&5' &*!u!' e! #rn'(or#e de $#eri!e' 'e &e!er $edin#e &ir&u!&i/n i- de! &i#o(!'$.Pr un di,u'i/n e,i&ien#e no '/!o 'e re)uiere un -o!u$en re!#i-$en#e (e)ueo+ 'ino #$bi*n ungrdien#e de &on&en#r&i/n &en#udo. L' &*!u!' $n#ienen e'#o' grdien#e' &on 'u' i-idde'$e#b/!i&'+ &on !o &u! 'e &e!er ! di,u'i/n. A'i$i'$o+ den#ro de ! &*!u! $enudo 'e (rodu&en$#eri!e' un 'i#io " 'e !e' u' en o#ro'

Endo&i#o'i' " e4o&i#o'i'

En o#ro' #i(o' de (ro&e'o' de #rn'(or#e (r#i&i(n -&uo!o' )ue 'e ,or$n (r#ir de ! $e$brn&e!u!r o 'e ,u'ionn &on e!!. En ! endo&i#o'i' e! $#eri! )ue 'er% &(#do (or ! &*!u! 'e d5iere !' %re' e'(e&i!e' de ! $e$brn &e!u!r " 5&e )ue e'# 'e bu!#e 5&i den#ro+ (rodu&iendoun (e)ueo '&o o -&uo!o )ue eng!ob ! 'u'#n&i. E'#e -&uo!o 'e !iber den#ro de! &i#o(!'$.


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E'#e (ro&e'o #$bi*n (uede ,un&ionr ! in-er'. Por e1e$(!o $u&5' 'u'#n&i' 'e e4(or#nde'de !' &*!u!' en -e'0&u!' o -&uo!o' ,or$do' (or !o' &uer(o' de Go!gi. Lo' -&uo!o' 'e

de'(!3n 5'# ! 'u(er,i&ie de ! &*!u!. A! !!egr ! 'u(er,i&ie &e!u!r+ ! $e$brn de! -&uo!o 'e,u'ion &on ! $e$brn de ! &*!u! " 'u &on#enido 'e e4(u!' '0 5&i e! e4#erior. E'#e (ro&e'o e'! e4o&i#o'i'.

Co$o 'e -er% en ! ,igur+ ! 'u(er,i&ie de ! $e$brn )ue $ir 5&i ! in#erior de un -&uo!o' e'e)ui-!en#e ! 'u(er,i&ie )ue $ir 5&i e! e4#erior de ! &*!u!6 de! $i'$o $odo+ ! 'u(er,i&ie de !$e$brn de! -&uo!o )ue $ir 5&i e! &i#o(!'$ e' e)ui-!en#e ! 'u(er,i&ie &i#o(!'$%#i& de! $e$brn &e!u!r. E! $#eri! ne&e'rio (r ! e4(n'i/n de ! $e$brn &e!u!r $edid )ue&re&e ! &*!u!+ 'er0 #rn'(or#do " !i'#o+ de'de !o' &uer(o' de Go!gi 5'# ! $e$brn+ $edin#eun (ro&e'o 'i$i!r ! e4o&i#o'i'. T$bi*n 5" e-iden&i )ue !' (or&ione' de ! $e$brn &e!u!r)ue 'e u#i!i3n (r ,or$r -&uo!o' endo&i#/#i&o' -ue!-en ! $e$brn en ! e4/&i#o'i'+ de $odo)ue !o' !0(ido' " (ro#e0n' de ! $e$brn 'e re&i&!en

go&i#o'i'

E' &undo ! 'u'#n&i )ue 5 'er &(#d (or ! &*!u! $edin#e endo&i#o'i' e' un '/!ido+ &o$o un&*!u! berin+ di&5o (ro&e'o 'e !e deno$in ,go&i#o'i'+ de ! (!br grieg ,go+ &o$er.Mu&5o' orgni'$o' uni&e!u!re' &o$o !' $eb'+ 'e !i$en#n de e'# $ner " !o' g!/bu!o'b!n&o' de! #orren#e 'ngu0neo 5u$no eng!obn beri' " o#ro' in-'ore' en -&uo!o',go&i#rio'. A -e&e' !o' !i'o'o$' 'e ,u'ionn &on !o' -&uo!o'+ de'&rgndo en e!!o' 'u' en3i$'" dirigiendo o de'#ru"endo '0 'u &on#enido. A ! &(#&i/n de $o!*&u!' di'ue!#'+ en !ugr de(r#0&u!'+ 'e !e d -e&e' e! no$bre de (ino&i#o'i'+ un)ue en (rin&i(io e' !o $i'$o )ue !,go&i#o'i'. L (ino&i#o'i' no '/!o o&urre en orgni'$o' uni&e!u!re'+ 'ino #$bi*n en (!uri&e!u!re'.un &*!u! en ! &u! 'e !e ob'er-/ &on ,re&uen&i e' e! /-u!o 5u$no. A $edid )ue e! /-u!o $duren e! o-rio d ! $u1er+ e' rodedo (or ! &*!u!' nodri3' )ue !e #rn'$i#ir0n (rin&i(io' nu#ri#i-o'!o' )ue 'on &(#do' (or e! /-u!o $edin#e (ino&i#o'i'.

A !o' 'i'#e$' de #rn'(or#e de $e$brn en !o' )ue in#er-ienen $o!*&u!' (or#dor'+ (ero+ ene'en&i 'on 'i$i!re' (or)ue #odo' de(enden de ! &(&idd de ! $e$brn (r re&ono&erde#er$ind' $o!*&u!'. E'# &(&idd+ (or 'u(ue'#o e' &on'e&uen&i de $i!e' de $i!!one' deo' de un (ro&e'o e-o!u#i-o " &o$en3/+ 'eg2n (ode$o' di'&ernir+ &on ! ,or$&i/n de un ,r%gi!(e!0&u! en #orno de un' (o&' $o!*&u!' org%ni&'+ )ue 'e(r/ '0 e'#' $o!*&u!' de 'u$bien#e e4#erno " !e' (er$i#i/ $n#ener e! #i(o de orgni3&i/n en (r#i&u!r )ue re&ono&e$o'&o$o -id.

O'$o'i' " #rn'(or#e i-o

Se di&e )ue ! $e$brn )ue (er$i#e e! ('1e de !gun' 'u'#n&i' " b!o)ue e! de o#r' e'+'e!ei-$en#e (er$eb!e. E! $o-i$ien#o de $o!*&u!' de gu #r-*' de e'#e #i(o de $e$brne' un &'o e'(e&i! de di,u'i/n )ue 'e &ono&e &o$o o'$o'i'. L o'$o'i' o&'ion un

#rn',eren&i ne# de gu de'de un 'o!u&i/n &on (o#en&i! 50dri&o $%' !#o 5&i o#r )ue #iene un(o#en&i! $%' b1o. En u'en&i de o#ro' ,ore' )ue in,!u"en en e! (o#en&i! 50dri&o+ en ! o'$o'i'e! gu 'e de'(!3 de'de un regi/n donde ! &on&en#r&i/n de 'o!u#o' e' $enor+ 5&i un regi/ndonde ! &on&en#r&i/n de 'o!u#o' e' $"or. L (re'en&i de 'o!u#o redu&e e! (o#en&i! 50dri&o " &re'0 un grdien#e de (o#en&i! 50dri&o !o !rgo de! &u! e! gu 'e di,unde. L (re'i/n o'$/#i&re,!e1 e! (o#en&i! o'$/#i&o de ! 'o!u&i/n+ e' de&ir+ ! #enden&i de! gu #r-e'r un $e$brn5&i ! 'o!u&i/n.

E4i'#en $u&5o' $e&ni'$o' (r 5&er )ue !' $o!*&u!' 5idro,0!i&' " !o' ione' #r-ie'en !$e$brn.


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]

Pri$ero+ en ! $e$brn e4i'#ir0n ber#ur' (or !' &u!e' (ueden di,undir $o!*&u!' de gu.E'#' ber#ur' (ueden 'er (oro' (er$nen#e' &redo' (or ! e'#ruur #er&iri de !gun'

(ro#e0n' in#egr!e' o ber#ur' $o$en#%ne' debido !o' $o-i$ien#o' de !' $o!*&u!' !i(0di&'de ! $e$brn. O#r' $o!*&u!' (o!re' #$bi*n (ueden ('r (or e'#' ber#ur' 'i 'on !o'u,i&ien#e$en#e (e)ue'. L (er$ebi!idd de ! $e$brn (r e'#o' 'o!u#o' e' in-er'$en#e(ro(or&ion! ! #$o de !' $o!*&u!'.

Segundo+ !gun' (ro#e0n' in#egr!e' de ! $e$brn n &o$o (or#dor' &rrendo en$b' dire&&ione' $o!*&u!' )ue no (ueden #r-e'r &on ,&i!idd ! $e$brn (or di,u'i/n &u' de 'u #$o o (o!ridd. E'#' (ro#e0n' #rn'(or#dor' 'on $u" 'e!ei-' (or)ue un(or#dor en (r#i&u!r (uede &e(#r un $o!*&u! " e4&!uir o#r &' id*n#i&. Ade$%'+ !$o!*&u! (ro#ei& no 'e !#er de $odo (er$nen#e en e! (ro&e'o de #rn'(or#e. En e'#e 'en#ido !'$o!*&u!' #rn'(or#dor' 'on &o$o en3i$'+ " !o' e,eo' de de'#&r e'o+ 'e !e' deno$in/(er$e''+ e'#' no (rodu&en &$bio' )u0$i&o' ne&e'ri$en#e+ en !' $o!*&u!' &on !' &u!e'in#er&&ion.

A!gun' (ro#e0n' (or#dor' '/!o #rn'(or#n 'u'#n&i' #r-*' de ! $e$brn 'i e! grdien#e de&on&en#r&i/n e' ,-orb!e+ e'#e #rn'(or#e 'i'#ido (or (or#dor' 'e &ono&e &o$o di,u'i/n,&i!i#d. Co$o e' (ro(u!'do (or e! grdien#e de &on&en#r&i/n+ !!e- $o!*&u!' de un regi/n&on&en#rd o#r no #n &on&en#rd.

O#ro' (or#dore' #rn'(or#n $o!*&u!' -en&iendo e! grdien#e de &on&en#r&i/n+ e'#e (ro&e'ore)uiere energ0+ " 'e !e &ono&e &o$o #rn'(or#e i-o

Ci#o(!'$

E! &i#o(!'$ &o$(rende #odo e! -o!u$en de ! &*!u!+ '!-o e! n2&!eo. Eng!ob nu$ero''e'#ruur' e'(e&i!i3d' " org%nu!o'+ &o$o 'e de'&ribir% $%' de!n#e.

L 'o!u&i/n &uo' &on&en#rd en ! )ue e'#%n 'u'(endido' !o' org%nu!o' 'e !!$ &i#o'o!. E' unge! de b'e &uo' )ue &on#iene grn &n#idd de $o!*&u!' grnde' " (e)ue'+ " en ! $"or(r#e de !' &*!u!' e'+ &on di,eren&i+ e! &o$(r#i$ien#o $%' -o!u$ino'o 7en !' beri' e' e!2ni&o &o$(r#i$en#o in#r&e!u!r8. En e! &i#o'o! 'e (rodu&en $u&5' de !' ,un&ione' $%'i$(or#n#e' de $n#eni$ien#o &e!u!r+ &o$o !' (ri$er' e#(' de de'&o$(o'i&i/n de $o!*&u!'nu#ri#i-' " ! '0n#e'i' de $u&5' de !' grnde' $o!*&u!' )ue &on'#i#u"en ! &*!u!. Aun)ue$u&5' $o!*&u!' de! &i#o'o! 'e en&uen#rn en e'#do de 'o!u&i/n -erdder " 'e de'(!3n &onr(ide3 de re'#ringid' un !ugr o#ro (or di,u'i/n !ibre+ o#r' e'#%n ordend' de ,or$ riguro'.E'#' e'#ruur' ordend' &on,ieren ! &i#o'o! un orgni3&i/n in#ern )ue &o$o $r&o(r ! ,bri&&i/n " de'&o$(o'i&i/n de grnde' $o!*&u!' " &n!i3 $u&5' de !' re&&ione')u0$i&' &e!u!re' !o !rgo de -0'.

A &on#inu&i/n 'e -er%n !gun' de !' e'#ruur' )ue 'e en&uen#rn ! in#erior de! &i#o(!'$.

Ci#oe')ue!e#o

E! grn -n&e en ! $i&ro&o'&o(0 e!er/ni&+ (er$i#i/ ! -i'u!i3&i/n #ridi$en'ion! de! in#erior de! &*!u!+ ! &u! 5 re-e!do in#er&&ione' in'o'(e&5d' en#re !' e'#ruur' (ro#ei&',i!$en#o'' de! in#erior de! &i#o(!'$. E'#' e'#ruur' in#ern' ,or$n e! &i#oe')ue!e#o in#erno+)ue $n#iene ! ,or$ de ! &*!u!+ !e (er$i#e $o-er'e+ ,i1 'u' org%nu!o' " dirige 'u #rn'i#o. Ene! &i#oe')ue!e#o 'e iden#i,i&ron &u#ro #i(o' de e'#ruur6 $i&ro#2bu!o'+ $i&ro,i!$en#o'+ ,ibr'in#ern' " $i&ro#rb*&u!'.


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Lo' $i&ro#2bu!o'6 $iden de @ @ nn/$e#ro' de di%$e#ro " en $u&5' &*!u!' (re&ene4#ender'e de'de e! &en#ro (r ir #er$inr &er& de ! 'u(er,i&ie &e!u!r. E'#o'

$i&ro#2bu!o' de'e$(en un ((e! i$(or#n#e en ! di-i'i/n &e!u!r " (ro(or&ionn unnd$i1e #e$(or! (r ! &on'#ru&&i/n de o#r' e'#ruur' &e!u!re'. T$bi*n 'on !o'&o$(onen#e' &!-e' de !o' &i!io' " ,!ge!o'+ e'#ruur' (er$nen#e' )ue $u&5o' #i(o' de&*!u! u'n (r 'u !o&o$o&i/n.

Lo' $i&ro,i!$en#o'6 'on uno' ,ino ,i!o' (ro#ei&o' de '/!o? nn/$e#ro' de di%$e#ro )ue&on'i'#en en $o!*&u!' de un (ro#e0n g!obu!r &ono&id &o$o in. Lo $i'$o )ue !o'$i&ro#2bu!o' ! &*!u! !o' (uede r$r " de'r$r &on ,&i!idd. Lo' $i&ro,i!$en#o'in#er-ienen en ! $o-i!idd &e!u!r. En !' &*!u!' )ue 'e $ue-en $edin#e' &$bio'grdu!e' de ,or$+ &o$o !' $eb'+ (re&en &on&en#rdo' en 5&e' o en un $"&er& de! borde $/-i!.

L' ,ibr' in#er$edi'6 &o$o 'u no$bre !o 'ugiere #ienen un #$o (ro$edio+ en#re e! de

!o' $i&ro#2bu!o' " e! de !o' $i&ro,i!$en#o'+ (ue' 'u di%$e#ro e' de nn/$e#ro'. Adi,eren&i de !o' $i&ro#2bu!o' " de !o' $i&ro,i!$e#o'+ )ue &on'i'#en en 'ubunidde' de(ro#e0n g!obu!r+ !' ,ibr' in#er$edi' e'#%n &on'#i#uid' (or (ro#e0n' ,ibro'' " ! &*!u!no (uede de'r$r!' &on ,&i!idd un -e3 )ue 'e 5n ,or$do. Se 'u(one )ue e'#'(o'een un e'#ruur &on ,or$ de 'og 'e$e1n#e ! de! &o!%geno " 'u den'idd e'$%4i$ en !' &*!u!' 'o$e#id' e',uer3o' $e&%ni&o'.

Lo' e!e$en#o' de! &i#oe')ue!e#o de'&ubier#o' en *(o&' $%' re&ien#e' 'on !'$io#rb*&u!'+ ,ibr' $odo de $e&5one'+ )ue &on'#i#u"en un den' red )uein#er&one #od' !' o#r' e'#ruur' &i#o(!'$%#i&'+ un)ue #od-0 no 'e &ono&e bien'u &o$(o'i&i/n )u0$i&+ 'e 'u(one )ue &on#ienen (ro#e0n'.

Si bien e! &i#oe')ue!e#o &on,iere ! &*!u! un e'#ruur #ridi$en'ion! $u" ordend+ no e' r0gido

ni (er$nen#e+ 'ino )ue 'e #r# de un r$3/n din%$i& )ue 'e $odi,i& " #r'!d 'eg2n !'i-idde' de ! &*!u!.

Mi#o&ondri

L' $i#o&ondri' 'on e'#ruur' (e)ue'+ e!ongd' " o&'ion!$en#e e',*ri&' de $i&ro$de !ongi#ud. E! n2$ero de $i#o&ondri' (or &*!u! -r0 &on e! #i(o de &*!u!+ ! edd " e'(e&ie+'iendo de un (o&o' &ien#o' $i!e'. Su ,un&i/n (rin&i(! e' ! re'(ir&i/n &e!u!r = den#ro de e!! 'e!!e-n &bo !o' (ro&e'o' de &on-er'i/n energ*#i& de! &i&!o de! %&ido #ri&rbo40!i&o 7CATC8+#rn'(or#e de e!erone' " ,o',ori!&i/n o4id#i-+ (or &on'e&uen&i+ 'on de i$(or#n&i &r0#i& en e!re&i&!do de ! energ0 !$&end de'(u*' de ! &o'e&5.

L $i#o&ondri e'#% roded (or un $e$brn dob!e = ! e4#ern e' re!#i-$en#e (oro'+ $ien#r'

)ue ! in#ern &on#iene nu$ero'o' dob!e&e' !!$do' &re'#'+ $ien#r' $%' i- 'e ! &*!u! $%'&re'#' #endr% ! $i#o&ondri. L' (ro#e0n' de! #rn'(or#e de e!erone' 'e en&uen#rn en !'u(er,i&ie de !' &re'#'. Mu&5' de !' en3i$' in-o!u&rd' en e! CATC 'e en&uen#rn !ibre'den#ro de ! $#ri3 de ! $i#o&ondri+ '0 &o$o e! ARN " ADN $i#o&ondri!e'+ )ue &on#ro!n !'0n#e'i' de !gun' en3i$' $i#o&ondri!e'. E! in&re$en#o en e! n2$ero de $i#o&ondri' o&urredurn#e e! in&re$en#o en e! #$o de !' &*!u!'.

Cen#rio!o' " &uer(o' b'!e'


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Mu&5' &*!u!'+ e'(e&i!$en#e eu&rio#' (o'een &en#rio!o'+ )ue 'on (e)ueo' &i!indro' de uno'.@ $i&r/$e#ro' de di%$e#ro+ )ue e'#%n ,or$do' (or #ri(!e#e' de $i&ro#2bu!o'. E'#o' &en#rio!o' 'e

di'(onen en (re' &on 'u' e1e' (er(endi&u!re' en#re '0+ en e! &en#ro de ! &*!u! &er& de! n2&!eo.

E! &en#rio!o ,or$ (r#e de! 5u'o $i#/#i&o durn#e ! di-i'i/n &e!u!r en ni$!e' " #endr0 !gunre'(on'bi!idd en e! de'(!3$ien#o de !o' &ro$o'o$'.

Deb1o de &d &i!io " ,!ge!o 'e en&uen#r un &uer(o b'! de id*n#i& e'#ruur )ue !o' &en#rio!o'.

Cuer(o' de Go!gi

Cd &uer(o de Go!gi &on'i'#e en uno' '&o' $e$brno'o' (!ndo' )ue 'e 5!!n (i!do',!o1$en#e !o' uno' 'obre !o' o#ro' " e'#%n rodedo' (or #2bu!o' " -e'0&u!'. E! &uer(o de Go!gi&u$(!e ! ,un&i/n de re&ibir -e'0&u!' (ro&eden#e' de! re#0&u!o endo(!%'$i&o+ $odi,i&r !'$e$brn' de !' -e'0&u!'+ (ro&e'r $%' 'u &on#enido " di'#ribuir e! (roduo #er$indo o#r'

(r#e' de !' &*!u!'+ en (r#i&u!r ! 'u(er,i&ie &e!u!r. En &on'e&uen&i+ 'er-ir0n de &en#ro' dee$()ue#$ien#o " di'#ribu&i/n.

En e! &uer(o de Go!gi #iene !ugr e! $on#1e ,in! de !' (ro#e0n' " &rbo5idr#o' )ue e'#%n en !'u(er,i&ie de !' $e$brn' &e!u!re'. En !' &*!u!' -ege#!e'+ !o' &uer(o' de Go!gi #$bi*nre2nen !guno' &o$(onen#e' de !' &*!u!'+ donde 'e !e' en'$b!. Lo' &uer(o' de Go!gi e4i'#enen ! $"or0 de !' &*!u!' eu&ri/#i&'+ !' &*!u!' de !o' ni$!e' 'ue!en &on#ener de @&uer(o' de Go!gi " !' de !' (!n#' (ueden &on#ener -rio' &en#enre'.

P!'#o' o (!'#idio'

Lo' (!'#idio' 'on org%nu!o' $e$brno'o' )ue '/!o e4i'#en en !' &*!u!' de !' (!n#' " de !'!g'. E'#%n rodedo' (or do' $e$brn'+ !o $i'$o )ue ! $i#o&ondri'+ " (o'een un 'i'#e$

$e$brno'o in#erno )ue (uede ,or$r in#rin&do' (!eg$ien#o'. Lo' (!%'#ido' $duro' 'on de #re'#i(o'.

Lo' !eu&o(!'#o' 7!eu&o K b!n&o8 !$&enn !$id/n o+ -e&e'+ (ro#e0n' o &ei#e'. Lo'!eu&o(!'#o' #ienden 'er nu$ero'o' en /rgno' de !$&en$ien#o &o$o r0&e'+ e! nbo+ o#ub*r&u!o'+ e1e$(!o en ! ((.

Lo' &ro$o(!'#o' 7&ro$o K &o!or8 &on#ienen (ig$en#o' " 'e 'o&in &on e! in#en'o &o!ornrn1do " $ri!!o de ,ru#o'+ ,!ore'+ 5o1' o#o!e' " 3n5ori'.

Lo' &!oro(!'#o' 7&!oro K -erde8 'on !o' (!'#idio' )ue &on#ienen ! &!oro,i! " en !o' &u!e' #iene!ugr ! ,o#o'0n#e'i'.

Li'o'o$'

Lo' !i'o'o$' #ienen un e'#ruur $u" 'en&i!!+ 'e$e1n#e' -&uo!'+ rodedo' 'o!$en#e (orun $e$brn+ &on#ienen grn &n#idd de en3i$' dige'#i-' )ue degrdn #od' !' $o!*&u!'in'er-ib!e' (r ! &*!u!.

un&ionn &o$o e'#/$go' de ! &*!u! " de$%' de digerir &u!)uier 'u'#n&i )ue ingre'e de!e4#erior+ -&uo!' dige'#i-' ingieren re'#o' &e!u!re' -ie1o' (r digerir!o' #$bi*n+ !!$do'en#on&e' -&uo!' u#o,%gi&'


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L!$do' bo!'' 'ui&id' (or)ue 'i 'e ro$(ier 'u $e$brn+ !' en3i$' en&errd' en 'uin#erior + #er$inr0n (or de'#ruir #od ! &*!u!.

Lo' !i'o'o$' 'e ,or$n (r#ir de! Re#0&u!o endo(!%'$i&o rugo'o " (o'#erior$en#e !' en3i$' 'one$()ue#d' (or e! Co$(!e1o de Go!gi.

Son -e'0&u!' eng!obd' (or un $e$brn )ue 'e ,or$n en e! (r#o de Go!gi " )ue &on#ienenun grn n2$ero de en3i$' dige'#i-' 75idro!0#i&' " (ro#eo!0#i&'8 &(&e' de ro$(er un grn-riedd de $o!*&u!'. L &ren&i de !gun' de e'#' en3i$' (uede o&'ionr en,er$edde'$e#b/!i&' &o$o ! en,er$edd de T"=S&5'

L' en3i$' (ro#eo!0#i&' ,un&ionn $e1or (H %&ido "+ (r &on'eguir!o ! $e$brn de! !i'o'o$&on#iene un bo$b de (ro#one' )ue in#rodu&e H en ! -e'0&u!. Co$o &on'e&uen&i de e'#o+ e!!i'o'o$ #iene un (H in,erior ..

L' en3i$' !i'o'o$!e' 'on &(&e' de digerir beri' " o#r' 'u'#n&i' )ue en#rn en ! &*!u!(or ,go&i#o'i'+ u o#ro' (ro&e'o' de endo&i#o'i'. E-en#u!$en#e+ !o' (roduo' de ! dige'#i/n 'on #n(e)ueo' )ue (ueden ('r ! $e$brn de! !i'o'o$ -o!-iendo ! &i#o'o! donde 'on re&i&!d'

Lo' !i'o'o$' u#i!i3n 'u' en3i$' (r re&i&!r !o' di,eren#e' org%nu!o' de ! &*!u!+ eng!ob%ndo!o'+digiri*ndo!e' " !iberndo 'u' &o$(onen#e' en e! &i#o'o!. De e'# ,or$ !o' org%nu!o' de ! &*!u! 'ee'#%n &on#inu$en#e re(oniendo. E! (ro&e'o de dige'#i/n de !o' org%nu!o' 'e !!$ u#o,gi. Pore1e$(!o+ !' &*!u!' 5e(%#i&' 'e re&on'#i#u"en (or &o$(!e#o un -e3 &d do' 'e$n'. O#r,un&i/n de !o' !i'o'o$' e' ! dige'#i/n e4#r&e!u!r en 5erid' " )ue$dur'+ (re(rndo "!i$(indo e! #erreno (r ! re(r&i/n de! #e1ido.

Re#0&u!o endo(!%'$i&o

E' un red de '&o' (!ndo'+ #2bu!o' " &onduo' in#er&o$uni&n#e' )ue e4i'#en en !' &*!u!'eu&rio#'. L &n#idd de re#0&u!o endo(!'$%#i&o de un &*!u! no e' ,i1+ 'ino )ue di'$inu"e ou$en# 'eg2n ! i-idd &e!u!r.

E4i'#en do' #i(o' de re#0&u!o endo(!'$%#i&o+ e! rugo'o 7&on ribo'o$' d5erido'8 " e! !i'o 7'inribo'o$'8. E! re#0&u!o endo(!%'$i&o rugo'o (redo$in en !' &*!u!' )ue e!born grn &n#idd de(ro#e0n' (r e4(or#r. E'#e re#0&u!o 'e &on#inu &on ! $e$brn e4#ern de ! en-o!#ur nu&!er+)ue #$bi*n #iene ribo'o$' d5erido'. Mu&5' -e&e' e! re#0&u!o endo(!%'$i&o rugo'o &o$(rendeuno' grnde' '&o' (!ndo' )ue 'e !!$n &i'#ern'. Si 'e (er$i#e )ue !' &*!u!' dedi&d' !'0n#e'i' de (ro#e0n' &(#en $ino%&ido' rdii-o'+ !o' $r&dore' rdii-o' 'e de#en (ri$eroen ! $e$brn de! re#0&u!o endo(!%'$i&o rugo'o " (o&o de'(u*' den#ro de 'u' &i'#ern'. L(or&i/n ini&i! de (ro#e0n' 'in#e#i3d' en e'#e re#0&u!o endo(!%'$i&o &on'i'#e en un !0der de$ino%&ido' 5idro,/bi&o' )ue &on#ribuir0 ! #rn'(or#e de ! (ro#e0n #r-*' de ! dob!e &(

!i(0di& 5&i e! in#erior de! re#0&u!o. L $o!*&u! (ro#ei& re&i*n 'in#e#i3d (' de! re#0&u!oendo(!'$%#i&o rugo'o ! !i'o " !uego !o' &uer(o' de Go!gi. En e! &ur'o de e'#e ndr de unorg%nu!o o#ro+ ! $o!*&u! e4(eri$en# un (ro&e'o di&ion! )ue &o$(rende e! &!i-1e de !'e&uen&i ini&i! de $ino%&ido' 5idro,/bi&o' "+ $enudo+ ! di&i/n de gru(o' &rbo5idr#o !(ro#e0n.

L' &*!u!' )ue in#er-ienen en ! '0n#e'i' de !0(ido' (o'een grnde' &n#idde' de re#0&u!oendo(!%'$i&o !i'o. T$bi*n 'e (re'en# en !' &*!u!' 5e(%#i&'+ donde in#er-endr0 en di-er'o'(ro&e'o' de de'#o4i,i&&i/n. Por e1e$(!o en ni$!e' de e4(eri$en#&i/n+ !o' )ue 'e !e d (or !bo& grnde' &n#idde' de ,enobrbi#!+ ! &n#idd de re#0&u!o endo(!%'$i&o !i'o de !' &*!u!'


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5e(%#i&' u$en# -ri' -e&e'. En re#0&u!o endo(!%'$i&o !i'o #$bi*n in#er-endr0 en !degrd&i/n 5e(%#i& de! g!u&/geno g!u&o'. Ade$%'+ &o$o " 'e!$o'+ 'er-ir0 de &onduo

(r e! $#eri! )ue (' de'de e! re#0&u!o endo(!%'$i&o rugo'o !o' &uer(o' de Go!gi.

Ribo'o$'

Son !o' org%nu!o' &e!u!re' $%' nu$ero'o'. E'#o' org%nu!o' e'#%n (re'en#e' en #od' !' &*!u!' "e'#%n 'o&ido' ! re#0&u!o endo(!%'$i&o rugo'o+ ,or$ndo 1un#o' !o )ue 'e deno$in e!erg#o(!'$. Tienen ,or$ de e!i('oide 'u-e$en#e !rgdo " 'u #$o en 'e&o e' de 4 4 @ 7K ng'#rf$ K &$8. E'#%n &o$(ue'#o' de do' 'ubunidde'+ ,%&i!$en#edi'o&ib!e' " i'!b!e' (or u!#r&en#ri,ug&i/n+ )ue 'e &reri3n (or 'u' &oe,i&ien#e' de'edi$en#&i/n. Con ,re&uen&i+ !o' ribo'o$' 'e 'o&in en#re e!!o' (r ,or$r &o$(!e1o'deno$indo' (o!irribo'o$' o (o!i'o$'. E'#o' de'e$(en un ,un&i/n bio!/gi& $u" i$(or#n#e" )ue 'on e! 'o(or#e i-o de ! '0n#e'i' (ro#ei& &e!u!r. In#er-ienen en ! uni/n de! $RNA+ de!#RNA " en ! ,or$&i/n de! en!&e (e(#0di&o durn#e ! '0n#e'i' de! ribo'o$ de !' (rede'&e!u!re'. En &un#o &o$(o'i&i/n (ode$o' di'#inguir do' #i(o' de &o$(onen#e'6

8 Co$(onen#e' de !#o (e'o $o!e&u!r+ )ue 'on !o' %&ido' ribonu&!ei&o' " !' (ro#e0n'. Con#ienenen ! &*!u! eu&rio# un de ARN " un de (ro#e0n'.

b8 Co$(onen#e' de b1o (e'o $o!e&u!r+ )ue 'on !o' ione' de $gne'io " !' di " (o!i$in'. Lo'ione' $gn*'i&o' 'on ne&e'rio' (r ! in#egridd e'#ruur! de! ribo'o$> 'u ,!# &ondu&e !di'o&i&i/n de !' 'ub(r#0&u!' " ! degrd&i/n en3i$%#i& de RNA ribo'/$i&o.

V&uo!' " (eri4o'o$'

Ade$%' de !o' org%nu!o' " de! &i#oe')ue!e#o+ e! &i#o(!'$ de $u&5' &*!u!'+ en (r#i&u!r de !'&*!u!' -ege#!e'+ &on#iene -&uo!'. L -&uo! e' un e'(&io de! &i#o(!'$ o&u(do (or gu "

'o!u#o'+ rodedo (or un $e$brn 'i$(!e.

E' &rer0'#i&o )ue !' &*!u!' -ege#!e' in$dur' (o'en $u&5' -&uo!'+ (ero $edid )uee'#' $durn+ !' nu$ero'' -&uo!' (e)ue' &o$ien3n ,or$r un grn -&uo! &en#r!!!en de !0)uido )ue de'(u*' 'e &on-ier#e en un i$(or#n#e $edio de 'o'#*n de ! &*!u!. Ade$%'+ !-&uo! grnd ! &*!u!+ in&!u'o ! 'u(er,i&ie e4(ue'# ! $bien#e+ &on in-er'i/n $0ni$ de$#eri!e' e'#ruur!e' de (r#e de ! &*!u!.

L' -e'0&u!'+ $%' &o$une' en !o' ni$!e'+ (o'een ! $i'$ e'#ruur gener! )ue !' -&uo!' "'e di'#inguen (or 'u #$o+ (ue' 'ue!en $edir $eno' de nn/$e#ro' de di%$e#ro+ $ien#r')ue !' -&uo!' 'on $%' grnde'.

O#ro #i(o de -e'0&u! )ue &on#iene de'#rui-' 'on !o' (eri4o'o$'. Lo' (eri4o'o$' 'on un'

-e'0&u!' en !' &u!e' &*!u!' degrd (urin' 7un de !' do' egor0' (rin&i(!e' de b'eni#rogend8. En !o' (eri4o'o$' de !' (!n#' #$bi*n o&urren un 'erie de re&&ione' b1o ! !u3'o!r &undo ! &*!u! &on#iene &on&en#r&ione' re!#i-$en#e grnde' de o40geno. E'#' re&&ione'" ! degrd&i/n de !' (urin' (rodu&en (er/4ido de 5idrogeno 7H@O@8+ )ue e' 'u$$en#e #/4i&o(r !' &*!u!' -i-' (ero !o' (eri4o'o$' &on#ienen o#r en3i$ )ue in$edi#$en#e de'dob! !(er/4ido de 5idrogeno en gu " o40geno+ e-i#ndo )ue ! &*!u! 'e !e'ione.

N2&!eo


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HERNNDEZ

[Ao

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En !' &*!u!' eu&rio#i&' e! n2&!eo e' un &uer(o grnde+ $enudo e',*ri&o+ )ue (or !o gener! e' !e'#ruur )ue $%' 'e de'#& den#ro de ! &*!u!. E'# rodedo (or do' $e$brn' !i(o(ro#ei&'+

)ue 1un#' ,or$n ! en-o!#ur nu&!er. En#re e'#' do' $e$brn' 5" un e'(&io de -ein#e &uren# nn/$e#ro'+ (ero in#er-!o' ,re&uen#e' 'e 5!!n ,u'iond' (r &rer uno' (oro' (or !o'&u!e' ('n $#eri!e' en#re e! n2&!eo " e! &i#o(!'$. Lo' (oro' )ue 'e 5!!n rodedo' (or uno'grnde' gr%nu!o' )ue &on#ienen (ro#e0n " e'#%n di'(ue'#o' en ,or$ oogon!+ ,or$n un &onduoe'#re&5o )ue (' #r-*' de ! dob!e &( !i(0di& ,u'iond.

Lo' &ro$o'o$' e'#%n den#ro de! n2&!eo. Cundo ! &*!u! no e'#% di-idi*ndo'e+ !o' &ro$o'o$'+'/!o 'e -en &o$o un $r de de!gdo' ,i!$en#o' )ue 'e deno$in &ro$#in. E! &uer(o $%'&on'(i&uo de! in#erior de! n2&!eo e' e! nu&!eo!o. En gener! 5" do' nu&!eo!o' (or n2&!eo+ un)ue$u&5' -e&e' 'e -e uno 'o!o en un $i&rogr,0. E! nu&!eo!o e' e! 'i#io donde 'e &on'#ru"en !''ubunidde' ribo'/$i&'.

un&ione' de! n2&!eo

Lo' &ono&i$ien#o' u!e' 'obre e! ((e! de! n2&!eo en ! -id de !' &*!u!' &o$en3ron &on!gun' de !' (ri$er' ob'er-&ione' $i&ro'&/(i&'. Un de !' $%' i$(or#n#e ,ue re!i3d 5&e$%' de un 'ig!o (or e! e$bri/!ogo !e$%n O'&r Her#^ig &on /-u!o' " e'(er$#o3oide' de! eri3o de$r. Lo' eri3o' de $r (rodu&en grnde' &n#idde' de /-u!o' " e'(er$#o3oide'. Lo' /-u!o' 'onre!#i-$en#e grnde' "+ (or !o #n#o+ ,%&i!e' de ob'er-r. Se ,e&undn en e! gu e4#erior " no en un$edio in#erno+ &o$o 'u&ede &on !o' -er#ebrdo' #erre'#re'. Mirndo &on 'u $i&ro'&o(io &o$o 'e,e&undbn !o' /-u!o'+ Her#^ig no#/ )ue '/!o 'e re)uer0 de un e'(er$#o3oide de$%' $edid)ue e! e'(er$#o3oide (ene#rb en e! /-u!o+ 'u n2&!eo 'e !iberb " 'e ,u'ionb &on e! n2&!eoo-u!r. E'# ob'er-&i/n &on,ir$b (or o#ro' 5o$bre' de &ien&i " en o#ro' #i(o' de orgni'$o+ ,uei$(or#n#e+ (r e'#b!e&er )ue e! n2&!eo e' e! (or#dor de ! in,or$&i/n 5eredi#ri+ e! 2ni&o-0n&u!o en#re e! (dre " !o' 5i1o' e' e! n2&!eo de! e'(er$#o3oide.

O#ro indi&io de ! i$(or#n&i de! n2&!eo 'urgi/ $er&ed !' ob'er-&ione' de _!#5er !e$$ing+

#$bi*n 5&e uno' &ien o'+ *! ob'er-/ ! dn3 de !o' &ro$o'o$' )ue o&urre &undo !'&*!u!' eu&ri/#i&' 'e di-iden " re&on'#ru"/ $inu&io'$en#e ! 'u&e'i/n de &on#e&i$ien#o'. De'de! *(o& de !e$$ing 'e 5i&ieron di-er'o' e4(eri$en#o' (r e4(!orr e! ((e! de! n2&!eo &e!u!r. Enun 'en&i!!o e4(eri$en#o 'e e!i$in/ e! n2&!eo de un $eb $edin#e $i&ro&irug0. L $eb de1/ dedi-idir'e " $uri/ (o&o' d0' de'(u*'+ en &$bio 'i en !' @J 5or' &on'e&u#i-' ! e!i$in&i/n de!n2&!eo origin! 'e !e i$(!n#b e! n2&!eo de o#r $eb+ ! &*!u! 'obre-i-0 " 'e di-id0 &onnor$!idd.

A &o$ien3o de ! d*&d de! ? \o&5i$ Hh$$er!ing e'#udi/ !' ,un&ione' &o$(r#i-' de!n2&!eo " de! &i#o(!'$+ (ro-e&5ndo !gun' (ro(iedde' inu'u!e' de! !g $rin A&e#bu!ri.E! &uer(o de A&e#bu!ri &on'i'#e en un &*!u! enor$e de @ &en#0$e#ro' de !#ur+ *!e4(eri$en#/ &on e'# !g e in#er(re#/ )ue e'#o' re'u!#do' 'igni,i&n )ue b1o ! dire&&i/n de!n2&!eo 'e (rodu&en &ier#' 'u'#n&i' )ue de#er$inn ! ,or$ de! 'o$brero de ! !g. E'#'

'u'#n&i' 'e &u$u!n en e! &i#o(!'$+ r3/n (or ! &u! e! (ri$er 'o$brero ,or$do de'(u*' de5ber #rn'(!n#do e! n2&!eo #u-o un ,or$ in#er$edi+ (ero (r e! $o$en#o en )ue 'e ,or$/ e!'egundo !' 'u'#n&i' de#er$inn#e' de! $i'$o )ue 5b0 en e! &i#o(!'$ n#e' de! #rn'(!n#e+'e 5b0n go#do " ! ,or$ de! 'o$brero e'#u-o (or &o$(!e#o b1o e! &on#ro! de! nue-o n2&!eo.

E'#o' e4(eri$en#o' indi&n )ue e! n2&!eo de'e$(e do' ,un&ione' &ru&i!e' (r ! &*!u!. Pri$eroe' e! (or#dor de ! in,or$&i/n 5eredi#ri )ue de#er$in !' &rer0'#i&' de &*!u!' 5i1'.Segundo+ &o$o indi&b e! #rb1 de Hh$$er!ing+ e! n2&!eo e1er&e un i-idd in&e'n#e 'obre !'i-idde' de !' &*!u!'+ 'egurndo )ue 'e 'in#e#i&en en !' &n#idde' " #i(o' ne&e'rio' !'$o!*&u!' &o$(!e1' )ue ! &*!u! re)uiere


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E'#ruur' nu&!ere'

\ugo nu&!er o &rio!in,6 'e en&uen#r en&errdo den#ro de ! $e$brn nu&!er+ e' un!0)uido en e! 'e en&uen#rn 'u'(endido' !o' &o$(onen#e' (rin&i(!e' de! n2&!eo.

Nu&!*o!o6 en re!idd e! nu&!*o!o no e' un en#idd e'#ruur!+ 'ino un g!o$er&i/n de'' de &ro$#in de &ro$o'o$' di'#in#o'. Por e1e$(!o+ de J &ro$o'o$' 5u$no'(or#n #!e' '' de &ro$#in ! nu&!eo!o.

En e! nu&!*o!o 'e (rodu&en !o' ribo'o$'. Lo' ribo'o$' de !' &*!u!' eu&ri/#i&' 'e (re&en !o' de !o' (ro&rio#' en )ue &on'i'#en en do' 'ubunidde'+ &d un &on'#i#uid (or ARN "(ro#e0n'+ " en )ue en e!!o' 'e #rdu&e ARN$ (ro#e0n+ (ero di,ieren en )ue !o' ribo'o$'eu&ri/#i&o' 'on $u&5o $' grnde' )ue !o' (ro&ri/#i&o' " en 'u' (ro#e0n' indi-idu!e' " 'u' ARN'on di'#in#o'.

Tre' de !o' &u#ro ARNr 'e #rn'&riben en !' '' de! nu&!*o!o. L' (ro#e0n' ribo'/$i&'+ )ue 'e#rdu&en en e! &i#o(!'$ (r#ir de! ARN$+ 'e $ndn de nue-o ! n2&!eo+ donde 'e &o$binn &on!o' ARNr. Luego !' 'ubunidde' de !o' ribo'o$' 'e e4(or#n 5&i ! &i#o(!'$.

E! nu&!*o!o no #iene $e$brn !gun.

Pueden e4i'#ir uno o $%' nu&!eo!o' (or n2&!eo+ e'#' e'#ruur' 'on 'u$$en#e -rib!e'+ " )ue $enudo &$bin de ,or$ " #$o.

Cundo un &*!u! 'e e'# di-idiendo !o' nu&!eo!o' 'ue!en de'(re&er "+ !uego+ re(re&enr%(id$en#e un -e3 )ue ! di-i'i/n &e!u!r 5 #er$indo.

Me$brn nu&!er6 e' ! $e$brn )ue rode ! n2&!eo " !o 'e(r de! (ro#o(!'$d"&en#e. A! igu! )ue ! $e$brn (!'$%#i&+ e'#% ,or$d (or (ro#o(!'$ " e'!i(o(ro#ei&.

Regu! ! &on'#n#e '!id " en#rd de 'u'#n&i' ! n2&!eo

E'# $e$brn e' dob!e " e'#% #r-e'd (or grn &n#idd de (e)ueo' (oro'+ #r-*' de !o'&u!e' (ueden ('r !gun' 'u'#n&i' de'de e! n2&!eo ! &i#o(!'$ " -i&e-er'.

Cro$#in6 e'#% &on'#i#uid (or ,i!$en#o' !rgu0'i$o'+ )ue en e! n2&!eo en re(o'o+ &undono 'e $o-iendo+ (re&en de'enro!!do' o de'(ir!i3do' " enreddo' uno' &on o#ro'.

E'#%n &on'#i#uido' )u0$i&$en#e (or %&ido de'o4irribonu&!ei&o 7ADN8 " (ro#e0n'. E! ADN e' !

'u'#n&i (or#dor de ! in,or$&i/n 5eredi#ri "+ &on#ro! !' i-idde' &e!u!re'+ e' de&ir+ dirige! -id de ! &*!u!.

Cundo ! &*!u! - di-idir'e+ ! &ro$#in 'e &onden'+ !o' ,i!$en#o' 'e enro!!n en e'(ir! " 'e5&en $u" -i'ib!e' ! $i&ro'&o(io /(#i&o. A e'#' e'#ruur' 'e !e' deno$inn &ro$o'o$' 7&ro$oK &o!or> 'o$ K &uer(o8.


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E'#ruur de un &ro$o'o$6 e! &uer(o de un &ro$o'o$ re&ibe e! no$bre de br3o. E! &ro$o'o$(re'en# di-i'ione' o en#rd' )ue 'e deno$inn &on'#ri&&ione'. L &on'#ri&&i/n (ri$ri 'e ubi&

en e! (un#o donde 'e unen !o' br3o'.

Den#ro de ! &on'#ri&&i/n 5" un 3on &!r+ e! &en#r/$ero. En e!! 'e ob'er-n e'#ruur'(ro#ei&'+ !o' &ine#o&oro'.

A(r#e de un &on'#ri&&i/n (ri$ri 5" -e&e' un &on'#ri&&i/n 'e&undri " un &uer(o redondo!!$do '#*!i#e. Co$o d#o in#ere'n#e $%' de ! $i#d de ! &ro$#in &on'i'#e en (ro#e0n'+ e'#'(ro#e0n' 'on de &en#enre' de #i(o' di'#in#o'.

Bio!og0 $o!e&u!r+ 'e o&u( de! e'#udio de ! b'e' $o!e&u!re' de ! -id> e' de&ir+ re!&ion !'e'#ruur' de !' bio$o!*&u!' &on !' ,un&ione' e'(e&0,i&' )ue de'e$(en en ! &*!u! " en e!orgni'$o.

L e'#ruur de! ADN

L (re'en#&i/n de! $ode!o e'#ruur! de! ADN 7%&ido de'o4irribonu&!ei&o8 (or rn&i' Hrr"Co$(#on Cri&: " _#'on en ?+ ,ue e! -erddero ini&io de ! bio!og0 $o!e&u!r. L i$(or#n&i dee'#e 5e&5o 'e debe+ (or un !do )ue e' ! $o!*&u! )ue #rn'$i#e ! in,or$&i/n 5eredi#ri degener&i/n en gener&i/n 7-*'e Gen*#i&8+ " (or o#ro )ue ! (ro(i e'#ruur $ue'#r &/$o !o!ogr. E! ADN e' un $o!*&u! de dob!e 5*!i&e+ &o$(ue'# (or do' 5ebr' &o$(!e$en#ri' unid'en#re '0 (or (uen#e' en#re !' b'e'6 denin 7A8+ gunin 7G8+ &i#o'in 7C8 " #i$in 7T8. L A de un5ebr 'e (re 'ie$(re &on ! T de ! 5ebr &o$(!e$en#ri+ " de! $i'$o $odo+ ! G &on ! C.Durn#e ! re(!i&&i/n o du(!i&&i/n+ !' do' 5ebr' 'i$(!e' 'e 'e(rn " &d un de e!!' ,or$un nue- 5ebr &o$(!e$en#ri+ in&or(orndo b'e'+ ! A 'e unir% ! T de ! 5ebr $o!de+ ! G !o5r% &on ! C " '0 'u&e'i-$en#e. De e'# $ner 'e ob#iene o#r $o!*&u! de ADN+ id*n#i& !origin! " (or #n#o+ e! $#eri! gen*#i&o 'e 5 du(!i&do. E'#e $#eri! in&!u"e #od ! in,or$&i/nne&e'ri (r e! &on#ro! de !' ,un&ione' -i#!e' de !' &*!u!' " de! orgni'$o. Durn#e ! di-i'i/n&e!u!r+ !' do' &*!u!' 5i1' re&iben igu! do#&i/n gen*#i&> de e'#e $i'$o $odo 'e re(r#e e!$#eri! 5eredi#rio ! de'&enden&i+ &undo 'e re(rodu&e un orgni'$o.

A (r#ir de! ADN 'e (rodu&e ARN " (r#ir de! ARN 'e (rodu&en (ro#e0n'

L &o(i (re&i' de ! in,or$&i/n gen*#i& &on#enid en e! ADN no' !!e- ! &ue'#i/n de &/$o e'#in,or$&i/n $ode! !' i-idde' de ! &*!u!. E! 'iguien#e ('o ne&e'rio (r ! &o$(ren'i/n dee'#e (ro&e'o ,ue e! &ono&i$ien#o de ! #rn'&ri(&i/n+ $e&ni'$o $edin#e e! &u!+ e! ADN ,or$ !$o!*&u! de ARN &orre'(ondien#e+ en ,or$ de un 5ebr 'i$(!e. T! &o$o o&urre en ! re(!i&&i/nde! ADN+ ! in,or$&i/n gen*#i& 'e #rn'&ribe de ,or$ ,ie! $edin#e ! di&i/n de b'e'&o$(!e$en#ri'. De'(u*'+ e! ARN $en'1ero 7ARN$8 'e #r'!d !o' org%nu!o' &e!u!re'!!$do' ribo'o$'+ donde 'e !!e- &bo ! #rdu&&i/n de (ro#e0n'. E! &/digo gen*#i&o gobiern !#rdu&&i/n+ )ue 'e b' en ! &orre'(onden&i )ue e4i'#e en#re ? b'e' o #ri(!e#e de ! 'e&uen&i de!

ARN " un $ino%&ido e'(e&0,i&o de ! 'e&uen&i (ro#ei&. E! #ri(!e#e ACC (ro-o& ! di&i/n de#reonin en ! 'e&uen&i (ro#ei& )ue 'e e'#% ,or$ndo+ CCC ! de (ro!in " '0 'u&e'i-$en#e. Por!o #n#o ! in,or$&i/n &on#enid en ! 'e&uen&i !ine! de b'e' de! ADN &odi,i& ! '0n#e'i' de un'e&uen&i !ine! de $ino%&ido' de un (ro#e0n. De #! $ner+ )ue un &$bio en !' b'e' de!

ADN &on!!e- un &$bio en ! (ro#e0n &orre'(ondien#e. Por e1e$(!o+ un &$bio de ! b'e A (or Cen e! #ri(!e#e ACC (rodu&ir0 ! di&i/n de (ro!in en !ugr de #reonin. L' (ro#e0n' 'on $u"e'(e&0,i&'+ e' de&ir #ienen ,un&ione' bio!/gi&' $u" &on&re#'+ &on !o &u! un &$bio )ue ,ee ! ,un&i/n )ue re!i3n+ (ro-o&r0 un !#er&i/n e'#ruur! o ,i'io!/gi& en e! orgni'$o. E'#'di,eren&i' en ! in,or$&i/n gen*#i& de! ADN+ 'on !' re'(on'b!e' de !' di,eren&i' 5eredd'en#re indi-iduo'+ #!e' &o$o e! &o!or de o1o' o !' en,er$edde' gen*#i&' &o$o ! 5e$o,i!i. A (r#ir


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de! ADN 'e 'in#e#i3 ARN " (r#ir de! ARN 'e 'in#e#i3n (ro#e0n'+ *'#e e' e! !!$do dog$&en#r! de ! bio!og0 $o!e&u!r.

C!on&i/n g*ni& e 5ibrid&i/n

Aun)ue e! grn -n&e de ! bio!og0 $o!e&u!r ,ue durn#e ! d*&d de + ! -erddere4(n'i/n de e'# &ien&i &o$en3/ en ! d*&d de &on e! de'&ubri$ien#o de ! &!on&i/n degene'. E'# #*&ni& (er$i#i/ i'!r ,rg$en#o' !ibre' de ADN (uro (r#ir de! geno$. A'0+ ,ue(o'ib!e 'e&uen&ir ,rg$en#o' de ADN+ en !o' &u!e' e'#bn in&!uido' !o' gene'. Todo e'#o 'e&o$(!e#/ &on ! (ue'# en $r&5 de ! #*&ni& de ! 5ibrid&i/n+ )ue &on'i'#e en e! $r&1e &oni'/#o(o' rdioi-o' de un $o!*&u! &!/ni& de ADN+ de ! &u! 'e &on'er- '/!o un 5ebr 7ADNde'n#ur!i3do o $onoenrio8. De'(u*' de e'#e #r#$ien#o+ e! ,rg$en#o 'ond 'e e$(!e (rde#er 'e&uen&i' &o$(!e$en#ri' en (re'en&i de ADN o ARN. Ed Sou#5ern+ (u'o en $r&5 un(ro&edi$ien#o )ue 'e !!$ b'or&i/n de Sou#5ern " )ue 'e de'&ribe &on#inu&i/n. Un ADNgen/$i&o )ue &on#iene un gen X+ 'e &or# en ,rg$en#o' )ue 'e 'e(rn 'eg2n 'u #$o+ " 'e#rn',ieren un ,i!#ro. A! ,i!#ro &on !o' ,rg$en#o' de ADN+ 'e !e (!i& ARN o ADN $r&dordii-$en#e+ de 'e&uen&i &o$(!e$en#ri ! de! gen X 7,rg$en#o 'ond8+ )ue de!#r% ! genX ! unir'e *!. E! $*#odo de b'or&i/n de No#5ern e' 'i$i!r ! n#erior+ e! ADN )ue &on#iene e! genX+ 'e une ! ARN 'ond de di'#in#o' #e1ido'+ (er$i#iendo '0 de#er e! gen " &un#i,i&r!o en !o'di'#in#o' #e1ido'. E'#' #*&ni&' 5n 5e&5o (o'ib!e re&o(i!r un grn &n#idd de in,or$&i/n 'obre! e'#ruur " ! e4(re'i/n g*ni&.

Gene' in#erru$(ido'

E! e$(!eo de! $*#odo de b'or&i/n de Sou#5ern (r e! e'#udio de ! e'#ruur g*ni& &ondu1o uni$(or#n#e 5!!3go en e! &$(o de ! bio!og0 $o!e&u!r. E'#e &on'i'#e en e! de'&ubri$ien#o de !e4i'#en&i+ en !o' orgni'$o' eu&rio#' 7(!n#' " ni$!e'8+ de regione' de! ADN !!$d' e4one'7)ue 'e e4(re'n8+ )ue &on#ienen in,or$&i/n (r ! &odi,i&&i/n de (ro#e0n' " e'#%n in#erru$(id'(or o#r' 'e&uen&i' de! ADN+ !!$d' in#rone' 7)ue no 'e e4(re'n8. E'#o' in#rone' 'e #rn'&riben

1un#o !o' e4one' $o!*&u!' de ARN " 'on e!i$indo' durn#e e! (ro&e'o de $dur&i/n de! ARN.E'#e o&urre en e! in#erior de! n2&!eo &e!u!r " e! re'u!#do e' un $o!*&u! de ARN$ 'inin#erru(&ione'+ e' de&ir+ '/!o &on !o' e4one'. E'#e ARN$ $duro 'e #r'!d ! &i#o(!'$ &e!u!r "'e une !o' ribo'o$'+ donde #iene !ugr ! #rdu&&i/n o '0n#e'i' de (ro#e0n'.

E! 'igni,i&do de !o' in#rone' no e'#% &!ro+ (ero (er$i#en di,eren#e' &o$bin&ione' de !o' e4one'(re'en#e' en e! ARN in$duro+ )ue 'e (ro&e'r% de di'#in# $ner 'eg2n !o' #i(o' de &*!u!'. E'#e'i'#e$ de $dur&i/n !#ern#i- (rodu&e (ro#e0n' re!&iond' (ero di,eren#e' (r#ir de! $i'$ogen.

Con#ro! de ! #rn'&ri(&i/n

L #*&ni& de b'or&i/n de No#5ern 'e (uede e$(!er (r de#er ! (re'en&i de $o!*&u!' deARN$+ (ro&eden#e' de gene' de#er$indo'+ en e4#ro' de #e1ido in#o. E'#o' e'#udio' 'e&o$(!e$en#n &on ! 5ibrid&i/n in 'i#u+ )ue de#e e! ARN$ en &*!u!' indi-idu!e'+ " de e'#,or$ 'e &ono&e 'u di'#ribu&i/n en e! #e1ido. L &on&!u'i/n e' )ue+ en ! $"or0 de !o' &'o'+ e!

ARN$ &odi,i&dor de un (ro#e0n e'(e&0,i&+ e'#% (re'en#e '/!o en !o' #e1ido' " en !' &*!u!'donde 'e e4(re' ! (ro#e0n. De ,or$ 'i$i!r+ !o' (re&ur'ore' in$duro' de $o!*&u!' de ARN )ue&on#engn 2n in#rone'+ no 'on de#edo' en !o' #e1ido' 'i no e'#%n (re'en#e' e! ARN$ o !'(ro#e0n'.


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HERNNDEZ

[Ao

]

En &on'e&uen&i+ en ! $"or0 de !o' &'o'+ ! (rodu&&i/n de (ro#e0n' di,eren#e' en !o' di'#in#o'#e1ido' e'#% regu!d (or !o' gene' )ue 'e 5n #rn'&ri#o en &d #e1ido+ !o &u! de#er$in 'u -e3 !

e!i$in&i/n de in#rone' " ! #rdu&&i/n de (ro#e0n'. E'#o 'e de$ue'#r $idiendo ! (ro(or&i/n de#rn'&ri(&i/n de un gen e'(e&0,i&o en di,eren#e' #e1ido'+ donde ! (ro#e0n (uede e'#r (re'en#e ou'en#e.

L '0n#e'i' de (ro#e0n' di'#in#' en !o' #e1ido' e' -i#! (r ! &o$(ren'i/n de !' di,eren&i',un&ion!e' de !o' $i'$o' " e'#% &on#ro!d (or ! #rn'&ri(&i/n. Ade$%'+ ! #rn'&ri(&i/n e'#%regu!d (or ,ore' de #rn'&ri(&i/n+ !o' &u!e' 'e unen 'e&uen&i' e'(e&0,i&' de! ADN 7!'regione' regu!dor'8 " i-n e'#e (ro&e'o. Puede 'er )ue &d #e1ido #eng !o' ,ore'e'(e&0,i&o' )ue i-n ! #rn'&ri(&i/n de gene' &on&re#o'+ (ero #$bi*n e' (o'ib!e )ue e'#*n(re'en#e'+ de ,or$ ini-+ en #od' !' &*!u!'. En e'e &'o 'e i-r0n (or 'e!e' e'(e&0,i&'+&o$o un $odi,i&&i/n (o'#erior 'u '0n#e'i'+ (or e1e$(!o (or di&i/n de re'iduo' ,o',#o7,o',ori!&i/n8. E'#o i-r% ! #rn'&ri(&i/n de !o' gene' )ue re'(ondn ! 'e!.

Se&uen&i&i/n de! ADN

A! igu! )ue 'e e'#udi ! e4(re'i/n " ! e'#ruur de !o' gene' 'e (uede &ono&er+ $edin#e e!'i'#e$ de 'e&uen&i&i/n de ADN+ 'u orden !ine! de b'e'. E! $*#odo $%' u#i!i3do ,ue idedo (orrederi&: Snger en " en ! u!idd 'e e$(!e en e! Pro"eo Geno$ Hu$no+ )ue in#en#'e&uen&ir (or &o$(!e#o e! geno$ 5u$no. Gr&i' e'# #*&ni& 'e (uede &ono&er+ u#i!i3ndo e!&/digo gen*#i&o+ ! 'e&uen&i !ine! de !' &u#ro b'e'+ AGCT " (or &on'iguien#e+ ! 'e&uen&i de$ino%&ido' de ! (ro#e0n &orre'(ondien#e. E' $%' 'en&i!!o 'e&uen&ir e! ADN )ue 5&er!o en !(ro#e0n &orre'(ondien#e+ (or !o #n#o en ! u!idd+ ! 'e&uen&i de $ino%&ido' 'e de#er$in de,or$ indire (r#ir de! gen &orre'(ondien#e. L u#i!idd de e'#e $*#odo 'e (one de $ni,ie'#o&on e! e'#udio de en,er$edde' gen*#i&'. Se 'e&uen&i un gen in-o!u&rdo en un en,er$edd+ enindi-iduo' 'no' " en indi-iduo' en,er$o' " ! &o$(rr $b' 'e&uen&i' 'e de'&ubre ! !#er&i/nde ! (ro#e0n )ue (ro-o& ! en,er$edd. L -ri&i/n de #n '/!o un b'e (uede (ro-o&r !'u'#i#u&i/n de un $ino%&ido (or o#ro+ e in&!u'o (uede dr un 'eg$en#o de! ADN+ !#erndo '0 !

(or&i/n &orre'(ondien#e de (ro#e0n.

E'#ruur " ,un&i/n de !' (ro#e0n'

L ,un&i/n bio!/gi& de un (ro#e0n e'#% de#er$ind (or ! 'e&uen&i de $ino%&ido' )ue !&o$(onen " (or ! &on,igur&i/n e'(&i! 7e'#ruur (!egd en e! e'(&io8. En ! d*&d de +\o5n 9endre^+ (ro(u'o e! $ode!o de e'#ruur e'(&i! de ! $iog!obin+ (r#ir de ! (ro#e0n(uri,i&d " $edin#e &ri'#!ogr,0 de r"o' X. A &on#inu&i/n+ M4 Per#3 !o 5i3o &on un $o!*&u!$%' &o$(!e1+ ! 5e$og!obin. L 5e$og!obin e'#% &o$(ue'# (or &u#ro 'ubunidde' #i(o$iog!obin. Pr &ono&er e! orden de $ino%&ido' de un (ro#e0n 'e 'e&uen&i ADN+ 'in e$brgo+e! n%!i'i' e'#ruur! de ! $i'$ 'e re!i3 'in#e#i3ndo (ro#e0n (r#ir de un gen &!/ni&o 7genid*n#i&o+ )ue 'e in'er# (or e1e$(!o+ en e! geno$ de un beri8. De e'#e $odo 'e ob#iene(ro#e0n en grn &n#idd. Ade$%' 'e (ueden in#rodu&ir &$bio' e'(e&0,i&o' en e! ADN gen/$i&o+

$edin#e un $u#&i/n !o&!i3d+ (r )ue ! beri 'in#e#i&e un (ro#e0n !#erd. Lo' e'#udio'de (ro#e0n' !#erd'+ 5n !ogrdo de$o'#rr ! re!&i/n de ! 'e&uen&i de $ino%&ido' &on !e'#ruu