Les différents types de plastes

Il existe deux types fondamentaux de cellules = fct (présence de noyau ou pas)

-les procaryotes : ADN est libre dans le cytoplasme (exp. Bactéries)

-les eucaryotes : - Organisation complexe

- Nombreux organites

- Noyau entouré d'une mb nucléaire.

La cellule eucaryote (végétale) est beaucoup plus compliquée et compartimentée que la cellule procaryote (cellule animale) :

Une cellule eucaryote se compose de :

•Cytoplasme délimité par une membrane

•noyau

•Réticulum (lisse et garnuleux)

•Appareil de golgi

•nombreuses mitochondries

•nombreuses petites vésicules

Une telle cellule correspond à une cellule animale

Une telle cellule correspond à une cellule animale

•Cellule plus grande

•Possède d’autres organistes en plus :

Chloroplastes

Une grande vacuole

Une paroi extracellulaire

Une telle cellule correspond à une cellule végétale

Une telle cellule correspond à une cellule végétale

Cellule animale Cellule végétale

plastes

vacuole

paroi

plasmodesmes

Développement des plantes supérieures

Diagramme simplifié de l’évolution des plantes et des animaux, montrant les deux événements symbiotiques donnant les plastes et les mitochondries

Bactéries dépourvuesde noyau cellulaire =

procaryotes

EucaryotesÊtres + complexes

Les végétaux (métaphytes) et les animaux (métazoaires) sont deux groupes chez lesquel la multicellularité est

apparue indépendamment

LES PLASTES

Proplastes

AmyloplastesAmyloplastes

LeucoplastesLeucoplastes

ChromoplastesChromoplastes

EtioplastesEtioplastes

ChloroplastesChloroplasteshttp://tagc.univ-mrs.fr/BioInteractif/view-data.php

Le plaste est un organite cellulaire possédant un ADN propre dit semi-autonome

- Possède une membrane interne et une membrane externe (forment l'enveloppe plastidiale)

- Présent ds les cellules eucaryotes de tous les végétaux chlorophylliens (algues et plantes)

- (certainement) le fruit de l’évolution d'une symbiose entre une cellule végétale et une bactérie photosynthétique (=théorie de l’endosymbiose).

Ex. ChloroplasteEx. Chloroplaste

au sein duquel se déroulent les réactions photosynthétiques.

Réalisation d'une cellule eucaryote autotrophe par absorption d'une bactérie photosynthétique par une cellule eucaryote hétérotrophe.

Cette bactérie devient un chloroplaste (un plaste particulier), ses membranes internes ont une origine bactérienne. La membrane externe de l'enveloppe a pour origine la membrane plasmique de la cellule elle-même.

La théorie endosymbiotique

Autres endosymbioses « étranges »

Certains mollusques, après avoir mangé des algues, sont capable de garder leurs chloroplastes de façon endosymbiotique et les utiliser pour faire de la photosynthèse pendant des mois!

Les chloroplastes sont similaires à des bactéries photosynthétiques

• ADN du chloroplaste = circulaire (i.e. chez les bactéries) et non associé à des histones comme chez les eucaryotes

• Cet ADN code pour une partie des protéines chloroplastiques (organites semi autonomes),

• Une partie de la synthèse de protéines chloroplastiques s'effectue dans le chloroplaste grâce à la présence de ribosomes qui présentent des analogies avec les ribosomes bactériens

•Tout plaste provient d'un plaste préexistant. Lorsque des cellules ne possèdent pas de plaste, les cellules filles ne possèderont pas de plaste,

•chez les plantes supérieures, les deux membranes de l'enveloppe du chloroplaste sont différentes membrane interne présente des analogies (composition lipidique) avec les membranes bactériennes,

•la division des chloroplastes suit un rythme indépendant de la division du noyau.

La ressemblance entre un chloroplaste de cellule eucaryote actuelle et d'une bactérie photosynthétique (Cyanobactérie) est confortée par plusieurs caractères:

Fission

Division des plastes

La division se passe par « fission » d’un plaste déjà existant (il n’est pas possible de former un plaste de novo).

Les plastes peuvent être présents en nombre variable, de un jusqu’àune centaine.

Structure des plastes

Membraneexterne

Membraneinterne

ADN circulaire(nombreuses copies)

Stroma(contient composés et

enzymes solubles)

Espaceintermembranaire

Système de membranes internes(pas toujours présent)

Enveloppe

Qu’y a-t-il dans le stroma ?

-des globules lipidiques.

- la molécule d’ADN : alors que dans le proplaste il n’y a qu’une seule molécule d’ADN chaquechloroplaste possède plusieurs copies de l’ADN.

- (cas chloroplaste) toutes les protéines et systèmes enzymatique responsables de la photosynthèse. Les protéines impliquées dans les transports d’énergie : ce sont des protéines membranaires que l’on trouve sur les membranes des thylakoïdes. Ces membranes sont parmi les membranes qui contiennent le plus de protéines (elles possèdent environ 50% de protéines, 40% de lipides et 10% de pigments chlorophylle).

- des enzymes solubles : une protéine remarquable : la Rubisco (= Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygenase) qui est une enzyme clé de la photosynthèse car elle permet l’incorporation du CO2. c’est une enzyme à 6 atomes de C dont le C(5) se lie à une molécule de CO2 pour former des C3.

Les chloroplastes, où a lieu la photosynthèse: ils contiennent chlorophylles et caroténoïdes

Les chromoplastes: ils contiennent une grande quantité de caroténoïdes

Les leucoplastes, sans pigment, servant au stockage de protéines, de lipides ou d'amidon

On distingue 3 types de plastes:

Terme caroténoïde = carotènes et xanthophylles.

Les caroténoïdes = pigments orange et jaunes répandus chez de très nombreux organismes vivants.

Liposolubles (facilement assimilable par les organismes)

Formés de la polymérisation d’isopréniques à structure aliphatique ou alicyclique.

Suivent des voies métaboliques similaires à celles des lipides.

Exp : Structure chimique de l’apocarténal = un caroténoïde.

Tous les types de plastes peuvent dériver des proplastes(mais aussi par division d’un plaste déjà existant ou sa différenciation)

Proplastes: les plastes précurseurs

Précurseurs des autres plastes présents dans les régions de croissance de plantes (méristèmes).

Le stroma est dense et granuleux, peu de ribosomes et le système de membrane interne est peu développé.

Formation des autres plastes à partir du proplastes

Tous les plastes des cellules végétales dérivent du proplaste, potentiellement vide, seulement quelques débuts de structure sont observables mais il possède une grande capacité de différenciation

Leucoplastes: les plastes sans couleur

spécifiques des cellules végétales

Non pigmentés Vs. Chloroplastes ou chromoplastes

Pas de pigments > ne sont pas verts !

>> localisation dans les racines et dans les tissus non photosynthétiques

Fonction de réserve (d'amidon, de lipides ou de protéines) : •Amyloplastes: stockage de l’amidon (amylose)•Elaioplastes: stockage de lipides•Proteinoplastes: stockage de protéines

Impliqué dans la synthèse de monoterpènes.Composés volatiles contenus dans les huiles essentiels des fleurs, feuilles etc., qui souvent possèdent une fragrance particulière.

Amyloplaste : organite spécifique des cellules végétales

Plaste spécialisé dans le stockage de l’amidon

Présent en particulier dans les cellules des organes de réserves, comme les tiges souterraines hypertrophiées (tubercules) de pomme de terre

Dépourvu de pigment >> appartient à la famille des leucoplastes

Formé par des couches concentriques autour d'un point spécifique appelé hile.

L'accmulation de l'amidon se fait à partir de ce point et est stocké dans des couches que l'on appelle aussi des strates.

Les amyloplastes peuvent avoir des structures différentes selon la position et le nombre de hiles.

Amyloplaste deviendra un futur grain d'amidon.Il peut dériver soit d'un leucoplaste, soit d'un proplaste, et se dédifférencier en proplaste ou se convertir en chloroplaste ou en chromoplaste

Amyloplastes: les plastes qui stockent l’amidon

Les amyloplastes ressemblent aux proplastes mais sont plus grands et contiennent des grains d’amidon. Présents dans les organes de réserve.Les réserves de carbohydrates les plus grandes sont contenus chez les amyloplastes dans les grains ou les tubercules (les chloroplastes aussi peuvent stocker des granules d’amidon). Le système de membranes internes n’est pas présent.

Granule d’amidon: réserve de glucose

Un chromoplaste est un organite observé dans les cellules des organes végétaux colorés de jaune à orange (par exemple les cellules de pétales de fleurs ).

(ex : chez la tomate ) il contient des caroténoïdes de couleur orangée en grande quantité

Ces organites peuvent dériver des chloroplastes ou des proplastes et sont riches en pigments non chlorophylliens, comme les xantophylles, les carotènes, etc.

Changement de couleur lors du mûrissement des fruits (de tomates et de poivrons) >> transformation des chloroplastes en chromoplastes dans les cellules du péricarpe du fruit

Chromoplastes: les plastes colorés

Ils sont des corpuscules colorés en jaunes, orange ou rouge. La couleur dépends de la combinaison de caroténoïdes contenus.Présents dans les fruits (tomates, oranges, citrons), les fleurs, les racines (carotte, pomme de terre) aux quels donnent la pigmentation.

Caroténoïdes

>> Aucun rôle métabolique

On parle de coévolution entre la plante et l’insecte >> la couleur de la plante (due aux chromoplastes) attire l'insecte qui se nourrit de nectar le plus souvent, et "en retour " pollinise la plante.

Les chromoplastes se répartissent en quatre types principaux :

•les globulaires

•les tubulaires

•les critallins (rares)

•les membranaires.

Les chromoplastes peuvent dériver soit des proplastes que par de-différentiation des chloroplastes. La différentiation des chromoplastes est accompagné par la synthèse massive de caroténoïdes.

Les caroténoïdes sont présent en grande quantité chez les chloroplastes aussi, mais la couleur est couverte par celle des chlorophylles.

Les caroténoïdes dans les deux types de plastes sont organisés de façon très différente: dans les chromoplastes ils sont organisés en cristalloïdes; dans les chloroplastes ils sont liés àdes protéines.

Exemple: -carotène

Ils sont des plastes dont le développement en chloroplastes a été arrêté par manque de lumière. Les etioplastes n’ont pas de chlorophylle, mais accumulent un précurseur: la protochlorophyllide.

Plante étiolée

Etioplastes

Généralement rencontrés dans les plantes ayant poussé à l'obscurité>> Si une plante est transférée dans le noir pendant plusieurs jours, ses chloroplastes fonctionnels s'étioleront et perdront leurs pigments actifs pour devenir des étioplastes.

>> Processus réversible

le corps pro-lamellaire.

Quand la lumière démarre la synthèse de la chlorophylle, les protéines sont aussi synthétisées et les membranes prennent leur forme bi-lamellaire (thylakoïdes).

Contiennent des corps prolamellaires >> membranes composés d'agrégats d'arrangement semi-cristallins de tubules ramifiés, contenant les pigment précurseur de la chlorophylle.

Les étioplastes sont convertis en chloroplastes suite à la stimulation de la synthèse de chlorophylle par la phytohormone cytokinine, peu de temps après une exposition à la lumière. Les thylakoïdes et les grana dérivent des corps prolamellaires pendant ce processus.

Lorsque des plantules sont cultivées à l'obscurité, les plastes des jeunes feuilles ne se différencient pas en chloroplastes, mais prennent une structure particulière : étioplastes.

Lorsque les feuilles sont éclairées pendant quelques heures, ces étioplastes se différencient en chloroplastes en développant un système lamellaire typique.

Exemple : étioplastes et chloroplastes de plantule de lentille

ETIOPLASTESde germinations étiolées

Vue générale. On observe le corps prolamellaire à structure paracristalline et quelques thylacoïdes.

DIFFERENCIATION DES ETIOPLASTES après 12 heures de lumière

Le corps prolamellaire commence àdisparaître (en bas) et de nombreux

thylacoïdes commencent à se réunir pour former des grana.

Désorganisation du corps prolamellaire et formation des thylacoïdes

Accolement de thylacoïdes et formation de grana.

Chloroplastes: les plastes verts

Le chloroplaste a été découvert seulement après les recherches scientifiques sur les plantes. Les

premières recherches ont commencé par Joseph Priestley en 1771. Il était intéressé par l’étude

des gazs chez les plantes. Plus tard, il démontra que les plantes sont capables de régénérer les

gazs qui viennent des animaux.

Quatre ans plus tard, Jan Ingenhousz reprend les travaux de Priestley et il montre que le

dégagement d’oxygène se produit seulement à la lumière. Pendant la nuit, les plantes rejettent un

gaz, et ce gaz fait que la combustion d’une bougie est impossible.

À la fin du XVIIIe siècle, les recherches ont conclu que les plantes respirent comme tout le monde.

En 1837, Dutrochet découvre que le pigment vert dans les feuilles est la chlorophylle. En 1862,

Julius von Sachs, le plus grand physiologiste de son temps, prouve que l’assimilation

chlorophyllienne se déroule dans des chloroplastes. Seulement en 1898, le scientifique Barnes

invente le terme photosynthèse.

Historique :

Le chloroplaste est un organite remarquable présent dans le cytoplasme des cellules végétales qui assure la photosynthèse et permet la vie des végétaux (et par conséquence de toutes les espèces vivantes).

- La taille : ordre du micro - Le chloroplaste est un organite composé de deux membranes (1 et 3) séparées par un espace inter-membranaire (2). Il contient un réseau membraneux constitué de sacs aplatis nommés thylakoïdes (8) qui baignent dans le stroma (4) (liquide intra-chloroplastique). Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (5) entouré d'une membrane (6), et contiennent de la chlorophylle (pigments verts) et des caroténoïdes (pigments jaune orange). - Un empilement de thylakoïdes se nomme granum (7) (au pluriel : des grana).

La capture de la lumière se passe sur les membranes internes (thylakoïdes)

La plupart des parties aériennes de la plante contiennent des chloroplastes.

Les feuilles en contiennent le plus (~½ million / millimètre carré de feuille)

Lieu de prédilection le mésophylle de la feuille (tout particulièrement) c.à.d tissu interne de la

feuille.

Mais divers tissus n'en contiennent pas ou très peu : les cellules de revêtement de l'épiderme, les

cellules stomatiques aquifères (des groupes de cellules qui évacuent de l'eau chez certaines

feuilles)...

Localisation

Chloroplaste : élément indispensable à la photosynthèse

Absorbe l’énergie lumineuse pour la transformer en énergie chimique sous forme d'adénosine triphosphate (ATP)

Intervient dans la phase photochimique de la photosynthèse

Le chloroplaste absorbe l'ensemble du spectre de la lumière visible mis à part le vert

La chlorophylle se trouve dans la membrane des thylakoides

Les différentes étapes de la photosynthèse qui convertissent la lumière en énergie chimique se déroulent dans les thylakoïdes tandis que les étapes de conversion de l'énergie en glucide se déroulent dans le stroma du chloroplaste

Le chloroplaste joue aussi un rôle dans la biosynthèse des lipides.

Rôle :

Les chloroplastes résultat d'une endosymbiose,

c.a.d : Cellules primitives ont ingéré des bactéries (cyanobactéries) puis ont vécu en symbiose avec ces dernières.

Il y a deux types d'endosymbiose :

-Endosymbiose primaire : une cellule eucaryote ingère une bactérie, celle-ci devenant un chloroplaste avec deux membranes ayant pour origine la membrane de la bactérie pour la membrane interne, la membrane cytoplasmique pour la membrane externe (Rhodophyta etChlorobionta).

- Endosymbiose secondaire : une cellule eucaryote ingère une autre cellule eucaryote possédant un chloroplaste; le cytoplasme et le noyau dégénère pour ne laisser que le chloroplaste à 4 membranes (2 issues de l'endosymbiose primaire + la membrane cytoplasmique de la cellule phagocyté + la membrane invaginée de la cellule qui phagocyte).

La photosynthèse oxygénique

CO2 + H2OÉnergie

(lumière)

Sucre + O2

La photosynthèse est un mécanisme qui permet de « capturer »l’énergie lumineuse et de la « stabiliser » en forme utilisable par les mécanismes cellulaires (énergie chimique sous forme de sucres).

L’énergie est stockée sous forme chimique et utilisée pour le métabolisme cellulaire

Les Chlorophylles (pigments verts liées aux protéines des thylakoïdes) capturent la lumière pour faire la photosynthèse.

Caroténoïdes

Chlorophylles

Les complexes de la phase lumineuse de la photosynthèse sont constitués par nombreuses sous-unités, la plupart constituée par de protéines intégrales de membrane (plus des protéines périphériques de membrane).

cellule de l’algue Mougeotiaun seul chloroplaste

filaments d’actine

Mouvements chloroplastiques: adaptation a l’intensité de la lumiére

Faible lumiére Forte lumiére

ADN du chloroplaste (cpDNA)

-Peu de gènes (~120):•ARN ribosomal (rRNA)•ARN transfert (tRNA) pour la traduction plastidiale•gènes pour le ribosome chloroplastique•4 gènes codant des sous unités de l’ARN polymérase•Un gène pour la sous unité grande de la RUBISCO•9 gènes pour les photosystèmes I et II•6 gènes pour l’ATP synthase

-Petit (~150 kbp) et circulaire-Nombreuses copies (50-100)

Synthèse de protéines

Photosynthèse

Pendant des centaines de millions d’années, beaucoup de gênes ont étés perdus ou transférés du chloroplaste dans le noyau

Origin of plastid

Present

Le chloroplastes sont présents dans le tissus verts, mais ils sont absents dans les pollens. Les chloroplastes en fait sont hérités par voie maternelle.

Cette caractéristique à suggéré la possibilitéde créer de plantes transgéniques en insérant le gène d’intérêt dans le génome du plaste

La transformation du chloroplaste

Pas de transfert du gène par le pollen (comme il se passe avec les gènes du noyau)

En plus, il y a centaines de copie du même gène.En fait, jusqu’à 100 copies de l’ADN par chloroplaste et 100 chloroplastes par cellule permettent d’avoir jusqu’à 10000 copies d’un gène (seulement 2 pour un gène nucléaire)

Technique de transformation du chloroplaste

Gène d’intérêt

Séquences d’insertion(identiques aux régions d’intérêt de

l’ADN chloroplastique)

ADN chloroplastique

Apres bombardement des feuilles avec l’ADN contenant le gène d’intérêt et la recombinaison homologue (insertion) avec l’ADN chloroplastique, on obtient une plante transformée.

Quelques applications de la transformation du chloroplaste

La résistance au glyphosate

Résistance aux insectes grâce à la toxine Bt

Le Glyphosate est un puissant herbicide avec un bas impact environnemental, utile pour éliminer les plantes infestant une culture résistante. Daniell et al. (1998) a transformé avec succès des plantes de tabac avec un gène de résistance au glyphosate insérédans le génome du chloroplaste. Les plantes sont résistantes et le gène ne peut pas être transféré par le pollen à des autre plantes.

Les toxines du Bacillus thuringensis (Bt) sont toxiques pour les insectes après ingestion (mais elles ne sont pas toxiques pour les animaux). Kota et al. (1999) ont vu que l’expression de la toxine Bt dans les chloroplastes de plante porte à une mortalité élevée des insectes en protégeant les plantes des attaques. En plus l’expression de la toxine est localisée dans les feuilles et absente dans le tissus (fruits, grains) qui sont mangés par les animaux.