ONTOGENI SUSUNAN SARAF PUSATSusunan saraf pusat embryo manusia timbul pada permulaan perkembangan minggu ketiga yang merupakan penebalan octoderm yang disebut neural plate (lempeng saraf). Pinggir-pinggir lateral lempeng ini segera meninggi dan membentuk lipatan-lipatan yang disebut plica neuralis, daerah yang rendah di antara lipatan tadi dikenal sebagai neural groove (alur saraf). Pada perkembangan selanjutnya, plica neuralis makin meninggi dan saling mendekati garis tengah dan akhirnya bersatu. Dengan demikian terbentuklah neural tube (tabung saraf). Persatuan ini mulai di daerah somit ke 4 dan segera meluas ke arah cranial dan caudal. Akan tetapi pada ujung-ujung cranial dan caudal embryo penyatuannya terlambat sehingga tetap terbuka dan disebut neuroporus anterior dan neuroporus posterior.Penutupan Neuroporus anterior terjadi pada tingkat 18 – 20 somit (+ hari ke 23), sedangkan neuroporus posterior menutup pada tingkat somit 25 (+ hari ke 25). Akhirnya susunan saraf pusat membentuk sebuah tabung tertutup dengan bagian caudal yang panjang yang kelak akan menjadi medula spinalis, dan bagian cranial yang lebih besar yang akan menjadi otak (Enchepalon).

MEDULA SPINALISTeori-teori sebelumnya mengatakan bahwa dinding neural tube terdiri dari 3 lapisan yang berbeda yaitu: lapisan ependym, yang paling dalam; lapisan mantel di tengah; dan lapisan marginal yang paling luar. Akan tetapi dengan perkembangan elektron microskop, menunjukkan bahwa dinding neural tube yang baru menutup hanya terdiri dari satu jenis sel yang disebut sel-sel neuroepitel. Sel-sel ini tersebar di seluruh dinding yang tebal dan membentuk epitel berlapis semu (epitel pseudostratified) yang tebal.Selama phase interfase, dimana terjadi syntesa DNA, sel-sel yang berbentuk biji dengan bagian cytoplasma lebar yang mengandung inti menempati bagian luar dinding neural tube, dan bagian cytoplasma yang ramping meluas ke arah bagian dalam. Segera setelah sintesa DNA, inti mulai bergerak ke arah rongga.Selama metaphase sel-selnya bulat dan berhubungan luas dengan rongga, sel-sel neuroepitel membelah dengan cepat sehingga terbentuk sel-sel neuroepitel dalam jumlah yang lebih banyak. Epitel pseudostratified yang tebal yang dijumpai pada neural tube disebut lapisan neuroepitel = neuroepithelium.Setelah neural tube tertutup, sel-sel neuroepitel membentuk sejenis sel yang lain yang ditandai oleh inti yang besar yang bulat dengan plasma pucat dan nucleolus yang berwarna gelap. Sel-sel ini disebut neuroblast (sel saraf sederhana). Sel-sel ini membentuk sebuah lapisan yang mengelilingi lapisan neuroepitel dan dikenal sebagai lapisan mantel yang kelak membentuk lapisan substantia gricea medulla spinalis. Lapisan paling luar medulla spinalis mengandung serabut-serabut saraf yang keluar dari neuroblast pada lapisan mantel dan dikenal sebagai lapisan marginal. Oleh karena kemudian serabut-serabut saraf ini tampak berwarna putih sehingga disebut substantia alba medulla spinalis.

Lamina Basalis dan Lamina Alaris    Sebagai akibat bertambahnya terus-menrus neuroblast-neuroblast pada lapisan mantel tiap-tiap sisi neural tube memperlihatkan penebalan ventral dan dorsal. Penebalan ventral disebut lamina basalis mengandung sel-sel motorik medula spinalis; sedangkan

penebalan dorsal disebut lamina alar, membentuk daerah sensorik. Sebuah alur yang memanjang disebut sulcus limitans, terdapat di kedua sisi permukaan neural tube dan merupakan batas antara daerah motorik di depan dan daerah sensorik di belakang.    Sebagai akibat pembesaran neuroblast-neuroblast yang terus menerus, lamina basalis menonjol ke arah ventral pada sisi kanan dan kiri garis tengah, sehingga membentuk sebuah alur memanjang yang dalam pada permukaan ventral medula spinalis. Alur ini disebut Fissura Anterior. Lamina Alaris terutama meluas ke arah medial sambil menekan bagian dorsal rongga neural tube, setelah kedua lamina alaris bersatu terbentuklah septum mediana posterior. Sementara itu pertumbuhan jumlah neuron-neuron di antara lamina alaris dan lamina basalis menyebabkan pertumbuhan cornu intermedius. Cornu ini terutama mengandung neuron-neuron motorik susunan saraf otonom. Pada saat itu medulla spinalis telah memperoleh bentuk yang tetap dengan cornu anterior (motorik), cornu psterior (sensorik), cornu intermadius (cornu lateral), dan rongga kecil disebut canalis centralis.

Perubahan Letak Medulla Spinalis    Pada perkembangan bulan ke 3, apabila panjang crownramp (dari ubun-ubun sampai pantat) embryo + 30  mm, medulla spinalis terbentang di seluruh panjang embryo di dalam columna vertebralis, dan saraf-saraf spinalis berjalan melalui foramen intervertebralis setinggi segmen asalnya.    Akan tetapi dengan bertambahnya usia, columna vertebralis dan duramater memanjang lebih cepat dari neural tube  sehingga ujung caudal medulla spinalis  lambat laun bergeser ke tempat yang lebih tinggi. Ketika lahir, ujung ini terletak setinggi ruas L3. Keadaan ini disebut ascensus medullae. Sebagai akibat petumbuhan yang tidak seimbang ini, saraf-saraf spinal berjalan miring dari segmen asalnya di medulla spinallis menuju ke segmen columna vertebralis yang sesuai. Duramater tetap melekat pada columna vertebralis di tingkat coccygeus. Pada orang dewasa, medulla spinalis berakhir setinggi L2. Di sebelah caudal dari tempat ini susunan saraf pusat hanya diwakili oleh filum terminale yang merupakan bukti penyusutan medulla spinalis. Serabut-serabut saraf di bagian caudal medulla spinalis secara keseluruhan dikenal sebagai cauda equina (ekor kuda).Apabila cairan liqour cerebro spinalis disadap pada punksi lumbal, jarum ditusukkan pada daerah antara L2 dan L3, untuk menghindari tertusuknya medulla spinalis.

N. Spinalis    Neuroblast-neuroblast secara khusus dibentuk oleh pembelahan sel-sel neuroepitel. Neuroblast-neuroblast cornu anterior terbentuk lebih dahulu dan setelah sebagian besar sel-sel ini telah bermigrasi ke lapisan mantel baru dimulai pembentukan sel-sel saraf lamina alar.Dikenal 3 macam neuroblast :Neuroblast apolar , yaitu neuroblast yang berbentuk bulat dan tidak mempunyai tonjolan.Neuroblast bipolar , mempunyai dua tonjolan sitoplasma, pada sisi badan sel yang berlawanan.Neuroblast multipolar, mempunyai banyak tonjolan sitoplasma. Tonjolan pada satu sisi memanjang dengan cepat membentuk axon sederhana (neurit), sedangkan tonjolan pada ujung lain memperlihatkan sejumlah percabangan sitoplasma, yang disebut dendrit sederhana. Pada perkembangan selanjutnya menjadi sel saraf dewasa yang disebut

neuron.Akson-akson neuron sensorik pada cornu posterior mempunyai pola gerak yang berbeda dengan akson-akson neuron motorik pada cornu anterior. Akson-akson neuron sensorik menembus lapisan marginal medulla spinalais dan lapisan ini berjalan naik hingga satu tingkat yang lebih tinggi atau turun hingga satu tingkat yang lebih rendah; sehingga disebut neuron assosiasi. Sebaliknya axon-axon motorik lain membentuk radix ventralis n. spinalis. Selama pembentukan plica neuralis, sekelompok sel-sel tertentu nampak jelas di sepanjang tepi kanan dan kiri neural groove. Sel-sel ini berasal dari ectoderm, dan dikenal sebagai sel-sel crista neuralis. Sel-sel ini membentuk lapisan antara ectoderm permukaan dengan neural tube. Lapisan ini terbentang dari mesencephalon hingga ke tingkat somit-somit caudal, dan kemudian membelah menjadi dua bagian. Di sini sel-sel crista neuralis membentuk serangkaian kelompok sel yang menghasilkan ganglion sensorik  saraf - saraf  spinalis  ( ganglion  spinalis )  dan  saraf - saraf  otak  untuk  N.  5, 7,  9  dan  10.

CACAT BAWAAN    Spina bifida; suatu kelainan dimana terjadi kegagalan bagian dorsal vertebra untuk bersatu. Pada keadaan seperti ini medulla spinalis dan pembungkus-pembungkusnya bisa ikut bersama-sama keluar sehingga nampak seperti kantong yang tertutup oleh kulit. Keadaan ini disebut meningomyelocele. Kalau selaputnya saja yang keluar disebut meningocele.Apabila terjadi kegagalan penutupan neural groove sehingga jaringan saraf nampak terbuka dari luar, keadaan ini disebut myelocele atau rachischisis.

E N C H E P H A L O N    Dalam perkembangan neural tube  pada ujung cranialnya segera menampakkaan 3 pelebaran yang nyata yang disebut Primary Brain Vosiscles (gelembung-gelembung otak sederhana) yaitu :Prosencephalon (anterior)Mesenchephalon (tengah)Rhombencephalon (posterior).Bersamaan dengan timbulnya vesicles ini neural tube melengkung ke arah ventral sambil membentuk dua lekukan yaitu :flexura cervicalis  terletak antara Rhombencephalon dan medulla spinalis.flexura cephalica yang terletak di daerah mesencephalon.Ketika embryo berumur 5 minggu, perkembangan otak telah berlangsung dengan pesat sekali, sehingga dapat dibedakan 5 bagian yaitu: Procencephalon terbagi dua yaitu : bagian anterior disebut Telencephalon, dibentuk oleh bagian tengah yaitu lamina lateralis dan dua penonjolan lateral yang disebut Hemisphera cerebri sederhana. Bagian posterior disebut Diencephalon yang ditandai oleh pembentukan gelembung-gelembung mata (optik vesiscle).Mesencephalon hanya mengalami sedikit perubahan dan dipisahkan dari Rhombencephalon melalui alur yang disebut isthmus Rhombencephali.Rhombecephalon juga terbagi atas dua bagian yaitu bagian anterior disebut Metencephalon yang kelak membentuk Pons dan cerebellum; bagian posterior disebut

myelencephalon yang akan menjadi medulla Oblongata. Batas antara kedua bagian ini ditandai oleh sebuah lekukan yang dikenal sebagai flexura pontis.Rongga medulla spinalis yaitu canalis centralis beralih ke dalam rongga gelembung-gelembung otak sehingga memungkinkan cairan otak beredar secara bebas antara hemispheria cerebri dan bagian paling caudal medulla spinalis.Rongga Rhombencephalon dikenal sebagai ventrikel IV. Rongga diencephalon sebagai ventrikel III dan rongga-rongga hemispheria cerebri sebagai ventrikel lateralis.Ventrikel III dan IV mulanya dihubungkan oleh rongga mesencephalon yang lebar, kemudian menjadi sempit sekali dan dikenal sebagai Aquaductus cerebri sylvii.Ventrikel-ventrikel lateralis berhubungan dengan ventrikel III melalui foramina interventricularis Monroi.Myelencephalon    Myelencephalon, adalah bagian otak yang paling  caudal terbentang dari n. spinalis I hingga ke flexura pontis dan membentuk medulla oblongata. Medulla oblongata berbeda dari Medulla Spinalis karena dinding lateralnya berputar ke luar. Akibatnya lempeng atap menjadi teregang dan terdiri dari satu lapis.Akan tetapi susunan dinding lateral myelencephalon sangat menyerupai susunan medulla spinalis, dan lempeng alaris serta lempeng basalis dipisahkan oleh sulcus limitans yang dapat dengan mudah dikenali.

Lempeng Basalis Motorik    Lempeng basalis myelencephalon serupa dengan lempeng basalis medulla spinalis mengandung inti-inti motorik. Akan tetapi pada myelencephalon inti-inti ini dibagi atas 3 kelompok:Kelompok medial yaitu somatik eferenKelompok tengah yaitu visceral eferen Kelompok lateral yaitu visceral eferen umum.Kelompok I mengandung neuron-neuron motorik yang mempersarafi otot-otot corak yang berasal dari myotom-myotom di daerah kepala. Dengan jalan ini terbentuklah lanjutan sel-sel cornu anterior di daerah kepala. Oleh karena kelompok somatik eferen melanjutkan diri ke arah rostral melalui metencephalon ke dalam mesencephalon, kelompok somatik ini disebut batang motorik somatik eferen. Pada Myelencephalon batang ini diwakili oleh neuron-neuron N.XII yang mempersarafi otot-otot lidah.Pada Metencephalon dan Mesencephalon diwakili oleh neuron N. III, N. IV dan N. VI.Kelompok II, kelompok visceral eferen khusus yang terbentang hingga ke metencephalon membentuk batang motorik visceral eferen yang mengandung neuron motorik yang mempersarafi otot-otot corak yang berasal dari mesenkim arcus pharyngeus.Pada myelencephalon batang ini diwakili olen neuron-neuron N. XI, X, IX. Pada orang dewasa neuron-neuron motorik saraf ini dibentuk oleh nucleus ambiquus dan nucleus n. accessorius pars bulbaris.Kelompok III mengandung neuron-neuron yang axonnya timbul sebagai serabut-serabut preganglonic untuk bersambung pada ganglion para simpatik yang mempersarafi otot-otot polos dinding tract. Digestivus, trac. Respiratosius dan jantung. Selain itu juga untuk kelenjar-kelenjar liur. Pada myelencephalon diwakili oleh nucleus dorsalis n. vagus dan nucleus salivatorius inferior, melaui n. IX untuk kelenjar parotis.

Lempeng Alaris Sensorik     Lempeng alaris mengandung inti-inti penghubung sensorik yang seperti pada lempeng basalis terdiri dari 3 kelompok.Kelompok somatik aferen, menerima rangsang dari telinga dan permukaan kepala melalui N. VIII dan N. V (pars bulbospinalis).Kelompok visceral aferen khusus, menerima rangsang dari lingua, palatum, oesopharynx dan epiglottis. Neuron-neuron ini kemudian membentuk nucleus tractus salitarius.Kelompok visceral aferen umum diwakili oleh nucleus sensorik dorsalis n. vagi, menerima rangsang interoseptive dari tr. digestivus dan jantung.Sel-sel lain lempeng alaris bermigrasi ke bawah hingga terletak ventro lateral terhadap lempeng basalis. Di sini membentuk kelompok nucleus olivarius.

Metencephalon    Metencephalon berkembang dari bagian Rhombencephalon dan terbentang dari flexura pontis hingga ke isthmus Rhombencephali. Berbeda dengan Myelencephalon, pada metencephalon dibentuk dua unsur khusus baru :Bagian dorsal yaitu cerebellum yang berfungsi sebagai pusat koordinasi untuk sikap dan gerakan.Bagian ventral yaitu pons yang berperan sebagai jalan lintas serabut-serabut saraf antara medulla spinalis dan cortex cerebri serta cortex cerebelli

PONSLempeng Basalis     Seperti pada myelencephalon, setiap lempeng basalis mengandung tiga kelompok neuron motorik:Somatik eferen mengandung inti N. VIVisceral eferen khusus mengandung inti-inti N. V dan N. VII.Visceral eferen umum mengandung nucleus salivatorius superior.Lapisan marginal lempeng basalis metencephalon sangat melebar dan berperan sebagai jembatan bagi serabut-serabut saraf yang menghubugngkan cortex cerebri / cortex cerebelli dengan medulla spinalis. Selain serabut-serabut saraf, pons mengandung init-inti  pons yang berasal dari lempeng alaris metencephalon dan myelencephalon. Axon-axon inti-inti ini tumbuh menuju ke cerebellum dan membentuk Pedunculus cerebelli media.

Lempeng Alaris    Perkembangan lempeng alaris metencephalon agak rumit. Bagian ventromedial mengandung 3 kelompok inti sensorik.Somatik aferen yang mengandung neuron-neuron N. V dan sebagian kecil kelompok vestibulo cochlearis.Visceral aferen khusus diwakili bagian cranial nucleus tractus salitarius.

Visceral aferen umum diwakili bagian paling cranial nucleus sensorik dorsal n. vagus.Bagian dorsolateral lempeng alaris ke arah medial membentuk labium rhomboidea.  Labium ini sebagian menonjol ke dalam rongga ventrikel IV dan sebagian di atas perlekatan lempeng atap membentuk cerebellum.

Cerebellum     Pada bagian caudal metencephalon, labium rhomboidea terpisah sangat jauh, tetapi tepat di bawah mesecephalon labia ini saling mendekati di linea mediana. Sebagai akibat makin mendalamnya fleksura pontis. Labium Rhomboidea terdesak ke arah cephalocaudal membentuk lempeng cerebellum. Pada embryo 12 minggu lempeng ini menampilkan satu bagian kecil di linea mediana yaitu vermis dan dua bagian lateral yang disebut hemispherium cerebelli.

Mesencephalon    Pada potongan melintang lempeng basalis dan lempeng alaris yang dipisahkan sulcus limitans mudah dikenali.Tiap-tiap lempeng basalis mengandung dua kelompok inti-inti motorik.Somatik eferen diwakili oleh N. III dan N. IV.Visceral eferen umum yang diwakili oleh nucleus Edinger westphal.Lapisan marginal tiap-tiap lempeng basalis sangat besar dan membentuk basis pedunculi dan crus cerebri. Crus ini berperan sebagai jalan untuk serabut-serabut yang berjalan dari cortex cerebri menuju pusat-pusat yang di bawahnya yaitu pada pons medulla obloga dan medulla spinalis. Pada orang dewasa serabut-serabut ini dikenal sebagai tractus corticopontinus,  tractus cortico bulbaris  dan  tractus cortico spinalis.

Lempeng Alaris    Pada mulanya lempeng alaris mesencephalon nampak sebagai dua peninggian memanjang yang dipisahkan oleh lekukan dangkal di tengah. Dalam perkembangan selanjutnya sebuah celah melintang membagi tiap-tiap peninggian menjadi colliculus superior (anterour) dan colliculus inferior (posterior) yang berperan sebagai tempat penghubung sinoptik untuk refleks-refleks pendengaran, sedangkan colliculus superior berperan untuk pusat/penghubung refleks penglihatan.

Diencephalon    Bagian otak ini berkembang dari bagian medial procencephalon, dan diduga terdiri dari lempeng atap dan dua lempeng alaris tetapi tidak mempunyai lempeng lantai dan lempeng basalis. Ke arah posterior bagian ini dibatasi oleh bidang datar yang berjalan di belakang corpus pineale dan corpus mammilare, sedangkan batas anteriornya dibentuk oleh bidang datar yang berjalan rostral terhadap chiasma opticum dan melingkari foramen Monroi.Lempeng atap diencephalon terdiri dari satu lapisan tunggal ependym yang diliputi oleh mesenkim yang banyak mengandung pembuluh darah. Keduanya bersama-sama membentuk plexus choroideus ventrikel III. Bagian paling caudal lempeng atap tidak ikut serta dalam pembentukan plexus choroideus, tetapi berkembang menjadi corpus pineale (epiphyse). Corpus pineale ini pada mulanya tampak sebagai penebalan epitel di garis

tengah, tetapi menjelang minggu ke tujuh mulai tumbuh menonjol ke luar. Akhirnya berubah menjadi sebuah alat yang padat terletak pada mesencephalon. Selain itu, lempeng atap mungkin pula membentuk Epithalamus, suatu kelompok inti-inti yang terletak pada sisi kiri dan kanan garis tengah dekat corpus pineale.Daerah epithalamus semula agak luas, tetapi kemudian menjadi daerah yang amat kecil dimana nucleus Habenulare ditemukan. Inti-inti ini merupakan mata rantai pada jalan saraf-saraf n. olfactorius dan dihubungkan satu dengan lain oleh sekelompok serabut-serabut saraf yang menyilang garis tengah dan secara keseluruhan dinamakan commissura Habenulare. Commissura lain yang ditemukan tepat caudal terhadap tangkai corpus pineale yang disebut commissura posterior menghubungkan dua daerah inti-inti pada sisi kanan dan kiri garis tengah.Lempeng alaris membentang membentuk dinding lateral maupun lateral diencephalon, pada sisi yang menghadap ke rongga terlihat sebuah alur memanjang. Alur ini disebut sulcus hypothalamicus, yang membagi lempeng alaris menjadi bagian dorsal dan bagian ventral, masing-masing sebagai thalamus dan hypothalamus.Sekalipun sulcus hypothalamicus telah dibandingkan dengan sulcus limitans, sifatnya berbeda karena sulcus hypothalamicus tidak merupakan garis pemisah antara daerah sensorik dan motorik. Thalamus selanjutnya mengalami pertumbuhan yang tinggi sehingga menonjol ke dalam rongga diencephalon dan akhirnya daerah thalamus kiri dan kanan bersatu di garis tengah membentuk massa intermedia.Daerah-daerah inti thalamus akhirnya membentuk dua kelompok inti-inti yang nyata:Kelompok thalamus dorsal yang penting untuk penerimaan dan penghantar rangsang-rangsang penglihatan dan pendengaran.Kelompok thalamus ventral yang terutama berperan sebagai jalan lintas dan stasiun penghubung.Hypothalamus berdifferensiasi menjadi kelompok-kelompok inti-inti terpisah, akan tetapi daerah-daerah ini berperan sebagai pusat pengatur fungsi-fungsi gaib seperti tidur, pencernaan, suhu tubuh dan perilaku emosional.Salah satu kelompok inti ini membentuk sebuah tonjolan yang disebut corpus mammilare.

Hypophyse    Hypophyse berkembang dari dua bagian yang berlainan sama sekali.Sebuah kantong ectoderm stomodeum di depan membrana buccopharyngea yang dikenal sebagai kantong Rathke.Perluasan diencephalon ke bawah yaitu infundibulum.Ketika embryo berumur + 3 minggu, kantong rathke tampak sebagai suatu pertumbuhan stomodeum yang tumbuh ke arah infundibulum. Selama perkembangan selanjutnya jumlah sel-sel di dinding anterior kantong rathke meningkat dengan cepat dan membentuk lobus anterior hypophyse (adenohypophyse).Dinding posterior kantong rathke berkembang menjadi pars intermedia yang pada manusia tidak memegang peranan penting. Pada orang dewasa rongga kantong rathke menutup, tetapi kadang-kadang dapat dijumpai sebuah celah yang sempit.    Infundibulum membentuk tangkai pars nervosa atau lobus posterior hypophyse (neurohypophyse).Sebuah kantong rathke yang sering dijumpai ialah Crianiopharyngioma = tumor kantong

rathke.

TelecenphalonTelecenphalon merupakan gelembung otak yang paling rostral terdiri dari dua kantong lateral yaitu hemispherium cerebri dan satu di bagian medial disebut lamina lateralis.Rongga-rongga hemispheria disebut ventrikel lateralis berhubungan dengan rongga diencephalon melalui foramen interventriculare Monroi.

Hemispherium Cerebri    Hemispherium cerebri timbul pada awal minggu ke 5. Pertumbuhan sel-selnya terutama terjadi pada lapisan neuroepithel dan terbentuklah sejumlah neuroblast untuk lapisan mantel. Dengan pertumbuhan lapisan mantel ini tampak daerah yang bergaris-garis dan dikenal sebagai corpus striatum. Corpus striatum yang merupakan dinding hemispherium meluas ke arah posterior dan terbagi menjadi dua bagian:bagian dorso medial yang membentuk nucleus caudatusbagian ventrolateral berkembang menjadi nucleus lentiformis.Pembagian ini terjadi karena terus bertambahnya axon-axon aferen dan eferen yang berjalan menuju dan datang dari cortex cerebri yang menembus inti-inti corpus striatum. Serabut-serabut ini disebut Capsula interna. Nucleus lentiformis kemudian terbagi menjadi Putamen di bagian lateral dan globus pallidus di bagian ventral.Pertumbuhan hemispherium cerebri berlangsung terus ke arah anterior, posterior dan inferior menghasilkan pembentukan lobus frontalis, lobus temporalis dan lobus occipitalis. Akan tetapi karena di sekitar corpus striatum terhambat pertumbuhannya maka daerah antara lobus frontalis dan lobus temporalis menjadi tertekan dan dikenal sebagai insula. Daerah ini kemudian menjadi tertutup oleh lobus-lobus sekitarnya. Selama bagian akhir kehidupan janin permukaan hemispherium cerebri nampak banyak tonjolan-tonjolan disebut gyri yang dipisahkan oleh alur-alur yang disebut fissura dan  sulcus.Bagian lain dinding hemispherium untuk sementara tetap tipis dan disebut pallium yang kelak menjadi cortex cerebri. Pallium ini dapat dibagi dua bagian:Archipallium, disini sel-sel membentuk lapisan inti-inti yang tipis yang berperan sebagai satasiun penghubung rangsang-rangsang penciuman.Neopallium yang merupakan sisa permukaan hemispherium antara hypocampus dan archipallium.Pada orang dewasa belahan-belahan hemispherium kanan dan kiri dihubungkan oleh sejumlah berkas serabut-serabut yang disebut commissura. Dikenal beberapa commissura:Commissura anteriorCommissura hippocampi (commissura fornicis)Corpus callosumCommissura hebenulare Commissura posterior.

Cacat Bawaan     Penyebab utama cacat pada perkembangan encephalon ialah karena kelainan pembentukan tulang pada acranium. Yang paling sering ditemukan adalah gangguan

pertumbuhan pars squamosa ossis occipitalis, sehingga sering terdapat lubang yang berhubungan dengan foramen magnum.Apabila lubang ini hanya kecil maka hanya selaput-selaput otaklah yang menonjol keluar disebut meningocele. Apabila lubangnya besar sehingga sebagian otak dan bahkan sebagian ventrikel dapat menerobos keluar, keadaan ini disebut masing-masing meningo encephalocele dan meningohydro-encephalocele.

Anencephali    Suatu keadaan dimana terjadi kelainan karena tidak menutupnya bagian atas neural tube, sehingga tidak terbentuk otak dan sebagai gantinya otak didapati massa jaringan tidak sempurna yang menonjol pada permukaan. Kelainan ini hampir selalu disertai medulla spinalis yang terbuka di daearah leher. Calvaria cranii tidak terbentuk.Hydrocephalus    Suatu keadaan dimana jumlah cairan otak yang banyak sekali di dalam ventrikel sehingga bayi lahir dengan kepala yang besar. Hal ini diduga disebabkan karena terjadi penyumbatan aquaductus cerebri sylvii. Sehingga menghalangi pengaliran cairan otak dari ventrikel III menuju ventrikel IV.