Physiologie Band 1AllgemeinePhysiologie, Wasserhaushalt,Nierewww.medilearn.de Ci)Autor: Claas WesseierHerausgeber:MEDI-LEARNBahnhofstrae 26b, 35037Marburg/ LahnHerstellung:MEDI-LEARNKielOlbrichtweg11, 24145KielTel: 0431/78025-0,Fax: 0431/78025-27E-Mail: redaktion@medi-Iearn.de, www.medi-Iearn.deVerlagsredaktion: Dr. WaltraudHaberberger,JensPlasger, ChristianWeier,TobiasHappFachlicher Beirat:PO Dr.Andreas ScholzLektorat: Eva DrudeGrafiker: IrinaKart, Dr. Gnter Krtner,Alexander Dospil, Christi ne MarxLayout undSatz:AngelikaLehle, ThorbenKhl,Kjell WierigIllustration:Daniel Ldeling, Rippenspreizer.comDruck:Druckerei Wenzel,Marburg1. Auflage 2007ISBN-103-938802-24-3ISBN-13 978-3-938802-24-3 2007MEDI-LEARN Verlag, MarburgDasvorliegendeWerkist inall seinen Teilenurheberrechtlichgeschtzt. AlleRechtesindvorbehalten, ins-besonderedasRecht der bersetzung, desVortrags,der Reproduktion, der Vervielfltigungauf fotomecha-nischenoder anderen WegenundSpeicherung in elektronischenMedien.Ungeachtet der Sorgfalt, dieauf die Erstellung von TextenundAbbildungenverwendet wurde, knnenwederVerlagnochAutoroderHerausgeber frmglicheFehlerundderenFolgeneinejuristische Verantwortungoder irgendeineHaftungbernehmen.Wichtiger Hinweis fr alle LeserDie Medizin ist als Naturwissenschaft stndigen Vernderungen und Neuerungen unterworfen, Sowohl die For-schung als auch klinische Erfahrungensorgen dafr, dass der Wissensstand stndig erweitert wird. Dies gilt insbe-sondere frmedikamentseTherapie und andere Behandlungen.Alle Dosierungenoder Angaben in diesemBuchunterliegen diesenVernder ungen.Darber hinaus hat das Teamvon MEDILEARN zwar die grte Sorgfalt in Bezug auf dieAngabevon Dosierungenoder Applikationen walten lassen, kann jedoch keineGewhr dafr bernehmen. Jeder Leser ist angehalten, durchgenaueLektre der Beipackzettel oder Rcksprachemit einemSpezialisten zuberprfen, ob dieDosierungoder dieApplikationsdaueroder -mengezutrifft. Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigeneGefahr des Benutzers.SolltenFehler auffallen, bitten wir dringend darum, uns darber in Kenntnis zu setzen.Vorwort 1111VorwortLiebe Leserinnen und Leser,da ihreuchentschlossen habt, den steinigenWegzum Medicus zu beschreiten, msst ihr euchfr her oderspte rsowohl gedanklichals auch pr akt ischmit den wirklich blen Begleiterscheinungendiesesansonste nspannenden Studi ums auseinander setzen, z.B. demPhysikum.Mit einerDurchfallquote von ca. 25% ist das Physikumdie unangefocht ene Nummereins in der Hitli st e derzahlrei chen Selektionsmechanismen.Grundgenug fr uns, euchdurchdie vor liegendeSkriptenreihe mit insgesamt 31 Bndenfachlichundler n-strategi sch unter die Armezu greif en. Die 30Fachbndebeschfti gen sich mit den Fcher n Physik, Physio-logie, Chemie, Biochemie, Biologie, Hist ologie, Anat omie undPsychologie/Soziologie. Eingesonderter Bandder MEDI-LEARNSkriptenreihewidmet sich ausfh rlich denThemenLernstrategien, Me-TechnikenundPrfu ngsrhet or ik.Aus unserer langjhrigen Arb eitimBereich professionellerPr fungsvor bereit ung sind uns die ProblemederStudenten im Vorfeld des Physikums best ens bekannt. Angesichts des enor men Lernstoffs ist klar , dass nicht100% jedes Pr fungsfachs gelernt wer den knnen. Weit weniger klarist dagegen, wie eine MinimierungderFaktenflutbei gleichzeit igerMaximierung der Besteh enschancen zu bewerkstelligen ist.Mit derMEDI-LEARNSkriptenreihe zur Vorbe reit ung auf dasPhysikumhaben wir diesesProblemfreuchgelst. UnsereAuto r en habendur chdie Analyse der bisherigenExaminadenexamensr elevant en St off frjedesPrfungsfachher ausgefiltert. Auf dieseWeisesind Skript e entstanden,dieeine kur ze und prgnanteDar st ellung des Prfungsst offs liefern .UmauchdenmndlichenTeilder Physikumsprfungnicht ausdemAugezuverlieren, wurdendieBndejeweils um Themen erg nzt , die frdie mndliche Pr fung von Bedeut ung sind.Zusammenfassendknnen wirfestst ellen, dassdie Kennt nis der in den Bnden gesammeltenFachinforma-t ionen gengt, umdas Examen gut zu bestehen.Grundst zlichempfehlen wir, dieExamensvorbere it ungindreiPhasenzugliedern. Diessetzt voraus, dassmanmit der Vorb er eit ung schon zu Semest erbeginn [z.B. im April frdas August-Examen bzw. im Oktober frdas Mrz- Examen ] startet. W enn nurdie Semest er fer ien fr die Examensvorber eit ung zur Verfgung st ehen,solltedire kt wie untenbeschriebenmit Phase2begonnen werden. Phase1: Die erste Phase der Examensvorber eit ung istderErarbeitung des Lernstoffs gewidmet. Wer zuSemest erbeg inn anfngt zu lernen , hat bis zurschriftli chen Pr fung je drei Tage fr die Erarbeitung jedesSkriptes zurVerfgu ng. Mg licherweise wer den einzelne Skript e in weniger Zeit zu bewlt iqen sein, dafrbleibt dann mehr Zeit fr andereThemen oder Fcher . Whrend der Erarbeit ungsphase ist es sinnvoll, ein-zelne Sachverhalt e durc h die punktuelleLektreeinesLehr buchs zu er gnzen. Allerdingssolltesich diesepunktuelle Lektre an denin den Skripten dargestellt en Themen or ient ier enIZur Festigung des Gelernten empfe hlen wir, berei tsin dieser erst en Ler nphase themenweise zu kreuzen.Whrend der Arb eit mit demSkript Physiologiesollenz.B.beimThema "Wasserhaushalt ' auchscho nPrfungsfragen zu diesemThema bearbeitet werden. Als Fr agensamm lung empfehlen wirin dieser Phasedie "Schwarzen Reihen". Die jngsten drei Examina solltendabei jedochausgelassen und fr den Endspurt(=Phase 3] aufgehoben wer den. Phase2: Diezweit e Phasesetzt mitBeginnder Semesterferienein. Zur FestigungundVertiefungdesGelerntenempfehlen wi r , tglichein Skript zu wiederholenundparallel examensweisedasbetreffendeFachzukreuzen. Whrend der Bearbeitungder Physiologie (hierfrsind sechsbis siebenTage vor gese-hen) empfehle n wir , proTag jeweils ALLE Physiologiefr agen eines Altexamens zu kreuzen Bittehebteuchauchhierdie drei aktuellstenExamina fr Phase 3auf.Der Lernzuwachs durchdiesesVerfa hr en wirdvon Tag zu Tagdeutlichererkennbar. Natrlichwirdmanzu Beginnder Ar beit imFachPhysiologie dur chdie tglicheBearbeitungeineskompletten ExamensmitThemenkonfro nt iert, die mgl icherweiseerst in denkommenden Tagenwieder holtwerden . Dennoch istdieseVorge henswe isesinnvoll, dadieVora b-Besch ftigungmit nochzu wiederholendenThemenderenVerarbei tungstiefe fr dert.www.medi-Iearn.de lvi Vorwort Phase 3: In der drittenundletztenLernph ase sollt endieaktuellstendrei Examinatageweisegekreuztwerden. Pr akt ischbedeut et dies, dass imt ageweisenWechsel Tag1und Tag2der akt uellst en Examinabearbeitet wer den sollen. Im Bedarf sfall knnen einzelnePrfungsinhaltein den Skripten nachgeschlagenwer den. Als Vorbereitungauf diemndl ichePrfungknnen diein denSkriptenenth alten en .BasicsfrsMnd-liche" wiederholt werden.WirwnschenallenLeserinnenundLeserneine erfolgreichePrfu ngsvorbereitungundviel Glck fr dasbevorstehende Exarnenleuer MEDI-LEARN-TeamOnline-Service zurSkriptenreiheDiemehrbndigeMEDI-LEARN Skriptenr eihezumPhysikumist einewertv ollefachliche undlernstrategischeHilfestel lung, um die ber cht igteerstePr fungshr de im Medizinst udiumsicher zu nehmen.Umdie Arbeitmit den Skripten noch angenehmer zu gestalten, bietet ein speziellerOnline-Bereich auf den MEDI-LEARNWebseiten ab sofort einen erweiterten Service.Wel che erweit erte n Funkt ionen ihrdort findetund wie ihrdamit zust zlichen Nutzenaus den Skriptenziehen knnt , mcht en wi reuch imFolgenden kur z erl utern.Volltext-Suche ber alle SkripteSmtli cheBnde der Skriptenreihesind ineine Vollt ext-Sucheint egriertundbequemonline r echerchierbar:Ganz gleich, ob ihrfcherbergreifende Themennocheinmal Revue passier en lassen odereinzelne Themenpunktgenau nachschlagen mcht et : Mit derVolltext-Suche bietenwir euchein Tool mit hohemFunktionsum-fang, das Recherc he und Rekapit ulat ion wesent lich erl eicht ert .Digitales BildarchivSmtlicheAbbildungen derSkript enreihe st eheneuchauchalshochauflsendeGrafikenzumkost enlosenDownload zur Verf gung. Das Bildmater ial liegt in hchster Qualit t zumgroformatigenAusdruck bereit . Soknnt ihr die Abbildungen zust zlich beschriften, far blich marki er en oder mit Anmer kungen versehen. Ebensowie der Vollt ext sind auch die Abbi ldungen ber die Suchfunktion reche rc hierbar.Ergnzungen ausden aktuellenExaminaDie Bnde derSkript enr eihe wer den in regelmigen Abstnd en von den Autoren online aktualisiert . Die Ein-arbei tung von Fakten undInformationen aus den akt uellen Fragen sor gt dafr, dass die Skript enreiheimmerauf dem neuest en Stand bleibt . Auf diese W eise knnt ihr eureLernar beit stets an den akt uellstenEr kenntnis-sen und Fr agent endenzen orient ieren.Errata-ListeSollte uns trotz eines mehrstufigen Systems zur Sicher ung der inhaltlichen Qualitt unserer Skri pte ein Fehlerunterl aufensein, wird dieserunmittelbar nachseinemBekanntwerdenimInt ernet verffent licht . Auf diese'vVeise ist sichergest ellt, dass unser e Skripte nurfachlichkorrekte Aussagenent halt en, auf die ihrin derPr -fung verlsslich Bezug nehmen knnt .Den Onlinebereich zurSkriptenreihe findet ihr unter www.medi-Iearn.dejskripte1 AllgemeinePhysiologie1.1 Stoffmenge1.2 Stoffmasse1.3 KonzentrationInhaltsverzeichnis I V11111.4 Osmolaritt 21.4.1 Isoton... .. , ,.. ........ .......... . " , 21.4.2 Hypoton ..... .. , ,..... ................ . .. , .. 21.4.3 Hyperton . " '" " 31.5 Osmolalitt1.6 Elektrochemischer Konzent rationsgradient1.7 Transportprozesse1.7.1 Passive Transporteentlangdes Konzent r at ionsgr adienten., .... ,..1.7.2 Akt ive Transporte , .1.7.3 Elekt r ogenerund elektroneut r aler Tr ansport .. .. .3333..5. 71 .8 Ionen und ihreKonzentrationen1.8,1 Natrium ,...1.8.2 Kalium . .. ..1,8.3 Calcium..7.. "..",. ................. . . 8" "." ,.. . "" .... .. ,." ,.8. ",.., " 91.9 Gleichgewichtspotenzialund Nernstgleichung 101.9.1 Nernstgleichung 111.10Ruhemembranpotenzial2 Wasserhaushalt12142.1 Strungendes Wasserhaushalts - Dehydratationen/Hyperhydratationen 152.1.1 Hypot one Dehydratation 152.1.2 HypotoneHyperhydrat at ion 162.1,3 Hypertone Hyperhydratati on 162.1.4 Isot one Dehydr at at ion.. . 162.2 Filtrationsdruck2.3 deme - Strungendes Filtrationsdrucks1617www.medi-Iearn.de VII Inhaltsverzeichnis3 Niere3.1 Funktionen der Niere3.2 Autoregulationder Durchblutung2121213 ,3 Clearance3.3.1 Clearancequotient ... .... . ,...22.... 253.4 Glomerulre Filtrationsrate- GFR3.5 Renaler Plasmafluss- RPF3.6 Renaler Blutfluss- RBF2526263.7 Filtrationsfraktion - FF3.7.1 Fr akt ionelle Ausscheidung..27.... ....... .................. ... . .............................................. ..... 273.8 Verschiedene Stoffe undihrVerhalten in der Niere 283.8. 1 Pri nzipien der Rckresor pt ion 293.8.2 Rckr esor pt ion von Natrium, Kalium, Calciumund ander er Elekt rolyte 293.8. 3 Rckr esor pt ion weit er er wicht iger Subst anzen 343.8 Haarnadelgegenstromprinzip- Diurese/ Antidiurese 363.10 Die Niere als Wirkungs- und Produktionsort vonHormonen 373.101 Aldost eron . 373.10.2Renin-Angiot ensin-Aldost er on-Syst em......... .............. ..373.103,6, nt idiureti schesHor mon (=ADHJI Adiur et in/ Vasopr essin 383.10.4 At r iopepti n/ at r ialer nat r iur et ischerFaktor[=ANF) 393.105Calcit onin und Par at hor mon .. 403.10.6Erythropoet in . 403.10.7Calcit r iol (=1,2 5-Dihydr oxycholecalcifer ol] .. .. .., ..4 1Index 431 AllgemeinePhysiologieKonzentration 11 Mol pro liter [rnol/l] oder Gramm proLiter [gII] angegebe n.Um eine Sprachetlieendzubeherrschen, mussman ihre Worte vers tehen undkorrekt be n utze nknnen. Dain der Medizin- unddamit auchinderPh ys iologie - eineeigene (Geheim-) Sprachebenutzt wird, beginnt d ies es Kapi tel mi t einerkurzenZusammenfassungder physiologischenBegriffe, die ihr kennen solltet, umin der mnd-lichenPr fu nglocker mit redenzuknnenundauchdenschriftlichenTeil desExa me ns gut zubestehen. Zus tzlichknnt ihr damit vielleichtauch noch den ei nen oder anderen Punktin Ph y-sikode r Chemie einst reichen.1.1 StoffmengeEin Mol ist d ie Bezeichnung m,r eine' rteZa hl (= Menge)an Tei lchen, von der man 1/mi ndeste nsdie Dimension(= eine Zahlmit 23Nullen l) kennen sollte. AlsMen-genangabe ist das Mol mi t demDut-zend vergleichbar-nurist manbeimDut-zend schnel1er mit de mZhlenfertigals beimZhlen von 602,2 Trill iarden Moleklen.M ERKE: Die Einheitder Stoffmenge ist das Mol. Ein Molsind 6.022 x 1023Teilchen.1.2 StoffmasseDie Stoffmasse is t das Gewicht eines Stoffes mitder Grundeinheit Gramm. Das ist di e Einheit,diemit1000 multipli ziert euchmorgensalsKi-logramm auf derWaage erschreckt.1.3 KonzentrationDie Einheit Konzentrat ion be -st eht auszwei Teilen: der Stoffmenge und demVolumen.Es ist wichtig zu verstehen, dasssich der Begriff Konzentrationimmer auf dieStoffmengeineinembestimmtenVolumenbe zieht.ImExamenwirddieKonzentrationdaherent-weder alsMERKE:Konzentration =Stoffmenge pro Volumen.brig ens ...Weder die Konzentrationnoch das Volumenoder die Stoffmenge wer den im Examen immerin den Gr undeinheitenangeben. Mit diesenU:nr echungsfakt or en knnt ihr sie aber - wennnti g - in die Grundeinheiten zurckverwa ndeln:Volumen: Dezilite r [dl] = 10-1= 0,1Lit er Milliliter(mi) =1=0,001 Liter Mikroliter [ul] = 106Liter Nanoliter(ni) =10-' Lit er Pikoliter(pi) =10 ' 2Liter Femt olit er [fl ] =1015Lit erMasse: Kilogramm (kg] =1000g =103Gramm Mi lligr amm[mg) =0,00 1 g=103Gramm Mi krog r ammlug]=10300 mos mol/I). Dies f hr t zur Zellschrump-fung, da in diesemFall Zell wasser ausstrmtum die Konzentration an osmotis ch wirk-samen Teilchen im Extrazellul rraum zuverdnnen (z. B. Trinken vom Meerwasser ).bri g ens .. .Wieso bewegt sich beim Konzentrationsaus- .gleich eigentlich nur das Wasser und nichtauch die Elek.trOlyte (= gelbste Teilchen) . (die Zell membran? ,., ' . '.Dasli egt daran, dass die Zellmembran . : .semipermeabel ist und diese Teilchennicht durchlasst. Daher muss sich ebendas Wasse r auf die Reise machen. ME RKE:Dazueine kl eine Es els brcke:Ein hype rt oner Blut-druck ist einzuhoherBlutdruck. In einemhyperto-nenPlasma herrscht auch ein zu hoher Druck, abereben ein zu hoher osmotischer Druck = zu viele Teil-chenim Plasma.1.5 OsmolalittDie Osmolalitt beschreibt die Konzentrationosmotisch wirksamer Teilchen proKilogrammLsungsmittel. Ihre Einheitist daher[os mol/ kgHpl.br ig ens ...Der Unterschied zwischen Osmolaritt undOsmolalitt im Krper ist sehr gering. da beiuns Wasser das Lsungsmittel ist und 1LiterWasser ca. 1kgwiegt.1.6 Elektrochemischer Konzentra-tionsgradient - DieIonensindhinundher gerissen...Der elektrochemische Konzentrationsgradient(= E) ist d ieresu ltierendeKraftderelektrischen(z.B, posit iveIonen streben zumNegativen)undder chemischenKrfte (=Konzentrationsunter-schiede) , diean einem Ion ze rren. Da di ese Krf-teentge gengesetzt sind, mussmanumd iewir-kendeKraft herauszubekommen, be ideKrftevoneinander ab ziehen (s. u .). Dieser Gradient(E)ist derAntriebfr vieleZellp ro zesse- seienes nun Transportprozesse oder Signalbertra-gungen (z.B. Ak tionspotenzial e).b r i g en s .. .Auch wenn die Konzentrationen von Ioneninnerhalb und auerhalbeiner Zelle/einesKompart iments nicht gleich sein sollten. kannsich trotzdem ein Gleichgewicht einstell en. Indiesem Fallmuss die elektrische Kraft genauso gro seinwi ediechemische [EJund die elektrische Kraft der chemischen entgegengerichtet sein:elekt rochemische r Konzentrationsgr ad ient [EI - elek trischePoten zi ldi tfercnz IE",Iminus chemischer Potenxiald itfe-rei L IE.I. wobeiE . = dasMembranpot ential de r Zelle und ',= das Gleich-gewichtspolentia l f r das betreffen deIonist. welches mitde r Nern 'lgle ichung bere hn I werdenka nn(s. 1.9. S. 10).1.7 TransportprozesseBei denTransportprozessenuntersch eidet mandie ak tiven und die passi venTranspor te. Die-se Einteilungrichtetsicheinzigdanach, obdastr an sportierte Te ilchen entge gen(=akti v) oderentlang (= pa ssi v) seines elektrochemischenKo nze n trati onsgrad ienten bewegt wird.Des Weiterenunterscheidet man den elektroneu-tr alen vom elektrogen Transport. Hier muss ma nda nach schauen, ob eine Lad ungsverzerru ngstattfindet oderni cht (s. 1.7.3, 5. 7).M ERKE:Alle Trans port prozes s e sind t emperaturabhngig.1. 7.1 Passive Transpo rteentlangdesKonzentrationsgradientenEinpassiver Tran sport erfolgt immer entlang deselektrochemischen Konzentrationsgradienten(= immer entlangdesEnergiegeflles). Beispielesinddi e Diffusion, dieOsmose und der Natri-umtransport durcheinen Na triumkanal in dieZelle.www.medilearn .de 4 IAllgemeine PhysiologieOsmoseBeider OsmosesinddieStoffelTeilchenimGe-gensa tz zur Diffusi on NICHT frei beweg lich,weil eine semipermeable Membrandies verhin-dert. UmdieKonzent rationsunterschiedetrotz-dem auszugl eichen, muss sich hier das Lsungs-mittel bewegen . Die Flssigkeit strmt dabeizum Ort der hheren Konzentration und fhrt indi esem Kompartiment zur Erhhung des hydro-statischen Drucks (s. Abb. 4).MERKE:DerGl ucoset ransport in die Hepato- und Adipozytenerfolgt durc h erleichte rteDiffusion.Erl eichterte DiffusionDie normal e Zellmembran ist fiir geladene StoffelTeilchenschwerdurchg ngig. Umeinigendie-ser TeilchendenDurchtritt zuerleichtern, gibtes dieKanalproteine(= Carrier) . Da auch dieserDurchtritt eine passive BewegungentlangdesKonze ntrationsgradie nt en ist, spricht man vonerleichterter Diffusion. Im Gegen satz zur norma-len Diffusion, die hauptschl ich vom Konzentra-tionsunterschi ed L'J. cabh ngt, ist dieGeschwin-di gkeit der erl eichterten Diffusion jedochstarkabhngigvonderAnz ahl derTransportkan le.Daher kann sie - wenn di e Transporter berlastetsind - eine Sttigungscharakteristik zeigen, wasbei der einfachen Diffusion nicht der Fall ist.MERKE:Stoffe, die frei beweglich sind, vert eilen sich aufGrund von zuflligen thermischenBewegungen undgleichen damit Konzentrationsunterschiede aus.bri ens ...Dasselbe sagt auch das Fick-Diffusionsgesetz:dQ/dt =D x A x (c)-c)/dDie zweite Formel sieht deshalbandersaus, da sich Herr Fick die Mhe gemac ht Abb, 4: Osmose_ nur dasWasser kanndurch diehat, die Per meabilitt P (in derober en Membran flieenmel] als 0l d aufzulsen und f::,c als [c,-c2 )zu schreiben. dO/dt bedeut etMengenn-derungproZeitn der ung.dQ/dt=Nett o-Diffusionr ate in rnol/sD=Fick-Diffusi onskoeffizientd=DiffusionstreckeA =MembranflcheCI-C2 =KonzentrationsunterschiedL'J.cJin[mol /s]=P xx AAbb. 3: passiver Transport entlang desKonzentra-tionsgradientenDiffusionDie einfachste passi ve Transportform durcheine Membranist die Diffusion. Diffusion be-deutet, dass sich frei bewegliche Stoffe aufGrund von zuflligen thermischen Bewegungenverteilen und so Konzentrationsunterschiede(=Konzentrationsgradienten) ausglei chen. DieGeschwindigkeit dieser Verteilung hngt vomKonzentrationsunterschied (= der Flche(=A) undder Permeabilitt (=P) der Memb-ran ab, durch die der Austausch stattfindet.J entspricht der transportiertenSubstanzmen-ge pro Zeit [rnol/s]und ist damit eineGeschwin-digkeitsangabe:b r ige ns ...Der hydrost atischeDruckgibt die Hhe derWassersaule an und wirddeshalbin derEinheit(cm HP] angegeben.MERKE:Die einfacheDiffusion zeigt KEINE Sttig ungscha-rakteristik.Dieerl eichterteDiffusionkanngesttigt wer den(= wenn alle Carrier besetzt sind].Osmose und Diffusionsindtemperaturabhngigund fhrenzu einemdynamischen Gleichgewicht .DieMembranhat entscheidendenAnte il andenTransportprozessen, z.B. durchihren Reflexions-koeffizient en, ihr e Flche und ihr e Permeabilitt.b r ige ns .. .DerReflexionskoeffizient C5(= Sigma] gibtan. wie stark einbest immt es Teilchen an der Grenz-flache/ Membran abgestoenwi rd. Er kann Werte zwisc hen1(= Membran ist undurchlassiq]und 0[= Membranist vllig durch -lassiq] annehmen.Eine semipermeableMembran hat den Reflexi-onskoeffizient en o =1, da sie nur das Lsungs-mittel, nicht aberdie dar in gelsten Teilchenpassierenlasst .Imschr iftlichenExamenwurdeschonnachderrealenosmotischenDruckdifferenz ~ 7 1 gefra gtund welche Gren dort mi t hine ins pielen:Dierealeosmot ischeDru ckdiffer enznachvantHoff und Staverman ist definiert alstsn.=(J x R x T x~ CosmmitR = allgemeine Gaskonstante,T =absolute Temperatur,~ C o , m =transepitheiialer/transendothelialer re-aler Osmolarittsunterschied und(J = Reflexionskoeffizient ander Membran.1.7. 2 Akt ive TransporteDasWort aktivdeutetschonan, dass bei dieserTransp ortformEnergie verbraucht wi rd. DieseEner gie dient dazu, einen Konz entrationsgra-di ent enak tivzuberwinde nundz.B. Na tri umausderZelle zu schaffen. Mankann sich das sovorstellen: Es br auch t mehr Energieeinen Stei nakti v die Treppe hochzutragen, als ihn passiv hi-nunterplu mpsen zulassen (s. Abb. 5).Transportprozesse I 5Konzentra- ltionsgradientAbb. 5: einaktiver Transport erfordert EnergiePrimr-aktiver TransportUmdenelektrochemischenKonzentrationsgra-dientenzuberwinden, mussderKrp er aktivwerden und Energie aufwenden. Stammt di e-seEnergie direkt aus ATP, sonennt mandenTransport primr-aktiv. Das "primr" beziehtsich auf diedirekt am Transporter stattfindendeATP-Hydrolyse.Das ultimati ve Beisp iel fr einenprimr-ak tivenTransportist die;\la-K--ATPase(s. Abb. 6). Da-neben gibt es jedoch auch Ca2- . undHr-Pumpen.diedirekt ATPverbrauchen, umihre Teilchenber dieMembran zu schaffen.Prfungsrelevante Beispiele primr- aktiverTrans porter sind : Na+-K+-ATPase, H'- Af' Pasen (in Mitochondrien), Ca2+- ATPase (imsarkoplasmatischenReti ku-lum) und H+/K+-ATPase (in den Belegzellen des Magens).Na+/K+-ATPaseMembraninnenAbb. 6: Natrium-Kalium-ATPasef?\www.medi-Iearn.de \V61 AllgemeinePhysiologieDie Na' /K'-ATPase ist DAS Beispiel fr einenprimr-akti venTran sport unddeshalbauchderLiebling im schriftlichen Examen.IneinemPumpzyklus schafftdieser Transporterdrei Natriumionen aus der Zelle hinaus un dnim mt dafr zwei Kaliumionen in die Zelle auf.Damit ist di e Na-/K+-ATPase ein elektrogenerTrans porter(s, 1.7.3, S, 7), Auerdemist siedergrte ATP-Verbraucher immenschlichen Kr-per. Wird di e ATP-Produktion einer Zelle ge-strt, kommt es auf Grundder eingeschrnktenFunktionderNa+/I(+-ATPase zueinemAnstiegder intrazellulrenNatriumkonzentration undzurZellschwellung. Ist gengendATPvorhan-denunddi eNatriumkonzentrationin der Zelleerhht sich auseinem anderen Grund, sopumptdie Na-/K--ATPase einfach schne ller und kannwieder ein Gleichgewi cht her stellen.brigens .. ,Wie jeder ander e Transporter (und jede ander eTranspor tf orm] ist auch die Na'/ K' ATPasetemperaturabhngig. Die Na'/ K' ATPase ist durch g-Strophantin(=Ouabain) spezifisch hemmbar, was die Medi-zin in Form der Herzglykoside nutzt . In derNiereist die Na' /K'-ATPase basolate-ral gelegen und baut dort den sehr wichtigenNat riumgradienten auf, der Antriebfr denGrot eil der sekundr-aktiven Transport mecha-nismen im Tubulussyst em ist.MERKE:DieNa ' j K'-ATPase ist pri mr aktiv, pumpt 2K' indi eZellehi neinund3 Na ' ausderZelle proPumpzyklusheraus(=elekt ro gen!) , pumpt ver mehrt bei erhht erintrazellulr erNa '-Konzent r ation, ist t emperaturabhngig, wir ddurch g-Strophantin (=Ouabain] gehem mtund ist in der Niere basolateral gelegen.Nac hBl ockadeder ATP-Produkt ioneinerZellesteigt dieintrazellulre Na+-KonzentrationunddieZelle schwillt an.Sekundr aktiver TransportAnders als beim primren Transport,bei dem dieEnergiedirek t aus derATP-Hyd rolyse stammt,ist beimsekundr-aktivenTransport meisteinhoher Natriumgradient dieTriebkraft.Di e Na+/K+-ATPase baut in di esemFall zu nchstprimr akti v einen hohen Natriumgradientenau f, dessenNatriumteilchenwi ede r indi e Zellezurck dr ngen unddafranden Tran spor ternder Membran eine Art Zoll gebhr ent richtenm ssen , Diese Zollgebhr besteht darin, dass sieeinTeilchen mitnehmen(= Symport)oder aus-schleusen (=Antiport ), wennsiedie Membranpassier en,b r ig e ns . .. Ihr solltet euch unbedingtmerken, dasssich das Natri umion beim sekundr- ~ (aktiven Tr ansport passivbewegt,weil t-I. "es entlang seines Konzentrations-gradi ent en t r ansport iert wir d. Dasim Symport oder AntiportbewegteTeilchen wir d dagegen sekundraktivtransportiert, da dieser Tr ansportentgegen dessen Konzent rationsgradientenstattf indet. Da der sekundr-aktive Transport ein aktiverTransport ist , kann erent gegen des elektr oche-mischen Gradienten erf olgen.M ERKE:Diesekundr- akti ven Transporter si nd frSubstan-zenj Subst anz gr uppenspezifisch, temperaturab-hngigund sttigbar.Beispiele sekundr-aktiver Transporter: Na-/Ca2--Gegentransport (=Antipor t), Glucosecarri er an den Nierentubuluszellen(= lurninal) sowie anden Dnndarmepi-thel zellen(= luminal) und Aminosurecar rier im Nierentubulus,Tertirer Transport alle guten Dingesinddrei...Der pr imr aktiveTransport verbraucht direktATp, dersekund rakti vedi eaufgebauteEner-gie des pr imren Transp ort es und woher kommtdieEnergie fr dentertiren Tran sport? Richti g!Der terti r aktiveTransport nutzt einen Ener-giegradi enten, der d urch einen sek und r aktivenTra nsport aufgebaut wu rde.Beispiel:Die Rckresorption von Disacchariden er-folgt imNierentubulus imSymportmit H"Ionen. Durch die basolat eral e I a-/ K--ATPasewirdmiteinempr imren Transport vorgangeinNatriumgradient au fgebaut, denderse-kund r aktive Na-/ H--Antiporter luminalnutzt um H'-I onen indenTubulus zu seze r-nieren. Wenn die H'-Ionen nun wieder ihremGradientenfolgend indie Zellewollen, ge-schieht diesimSymport mit Disaccharidenund damit terti r aktiv.b r ig en s .. .Ein kleiner Tipp fr die mndliche Pr fung: Aufdie Frage "ob es auch einen passiven Transportentgegendes chemischenKonzent r ationsgr adi-entengeben kann", laut et die Antwort JA.Grund: Es gibt zwar keinen passiven Tr ansportentgegendes elektrochemischenKonzent rati-onsgra dienten. aber ent gegen derchemischenKr aftist das schonmglich, vorausge ,.. i ..setzt. die elektr ische Kraft istgrer und . :'1.: