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05.04.2013

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Populationsgenetik

Zuchtgeschichte

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Ideale Population

• unendliche Populationsgröße

• Zufallspaarung (Panmixie)

• keine Mutationen

• keine Selektion

• keine Migration

Für die Häufigkeiten von Allelen und Genotypen gelten einfache mathematische Zusammenhänge.

Bei zwei Allelen je Genort sind drei Genotypen an einem Genort möglich:

A1 A1 A1 A2 A2 A2

Relative Genotypenhäufigkeit (Genotypenfrequenz):

Relative Häufigkeit eines Genotyps in der betrachteten Population

Genotyp Ni

Anzahl Tiere N= 0 - 1

p (A1 A1) + p (A1 A2 ) + p (A2 A2 ) = 1

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HARDY – WEINBERG - Regel

Eine Population befindet sich im genotypischen Gleichgewicht, wenn die beobachteten mit den erwarteten Genotypenfrequenzen übereinstimmen, die aus dem Binom der Allelfrequenzen berechnet werden.

(p + q)2 = p2 + 2 pq + q2

Bei Panmixie bleiben die Gen- und Genotypenfre-quenzen in einer unendlich großen Population über die Generationen hinweg konstant.

Genfrequenz für Ai = p

Genfrequenz für ai = qp + q = 1

p ( Ai ) q ( ai )

p (A) p2 (AA) pq (Aa)

q (a) pq (Aa) q2 (aa)

Häufigkeit = p2 + 2 p q + q2

p (A1 A1 ) = p2 = p ( A1 ) x p ( A1 ) = p x p = p2

p (A1 A2 ) = 2 pq = p ( A1 – Eiz.) x p (A2 – Sperm.) + p (A2 – Eiz.) x p (A1 – Sperm.)

pq + pq = 1pq

p (A2 A2 ) = q2 = q ( A2 ) x q ( A2 ) = q x q = q2

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Beziehungen zwischen Genotypen und Allelfrequenzen für zwei Allele einer Population im Hardy-Weinberg-Gesetz (HWG)

A1A1 A2A2

A1A2

1,0

0,5

0 0,5 1,0

Frequenz d. Heterozygoten ≤0,5

p = q = 0,5

Bei geringer Frequenz eines Allels nimmt Frequenz der Homozygoten quadratisch ab. Der überwiegende Teil der Allele in der Population kommt daher in den Heterozygote vor.

Genfrequenz von A2

Genotypenfrequenz

Hardy-Weinberg-Regel zur Abschätzung der Häufigkeit von Heterozygoten:

zB: Häufigkeit der homozygot Rezessiven (R):q = √R = √q2

wenn: Häufigkeit von q = 1‰dann: q2 = 0,001; q = 0,0316;p = 1 – q = 0,9684; 2pq = 0,0612;

Verteilung der Gene in Heterozygoten zu Homozygoten:pq/q2 = p/q => 0,9684/0,0316 = 31

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Sonderfall : „geschlechtschromosomal gebundene Gene“

• Allelfrequenzen der O Nachkommen können direkt ausgewählt werden (auch bei vollst. Dominanz) Kennküken

• Mütter haben gleiche Allelfrequenz außer bei Mutation, Selektion, Migration

• Allelfrequenzen d. O Nachkommen = x der Eltern

• Allelfrequenzen der gesamten Nachkommenschaft hat zu 2/3 die der Mutter, 1/3 die des Vaters (y-Chromosom hat keine Allele)

Bedeutung der HARDY-WEINBERG-Regel für die praktische Tierzucht

Ohne Störung“ ändert sich die vorhandene Genfrequenz nicht

Eine Generation reicht aus, um nach Panmixie das gestörte Gleichgewicht wieder herzustellen (für 1 Gen gültig !)

Bei Panmixie ändern sich Allel- und Genfrequenzen in aufeinanderfolgenden Generationen nicht

Voraussetzung: Elterngeneration ist im Gleichgewicht

gültig auch bei Reinzucht

Prüfung der Frage, ob Zufallspaarung in der Population stattfand. Wirkung der Selektion

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Änderung der Genfrequenz:

Mutation Spontane Änderung der Erbsubstanz

MigrationEin- und Auswanderung von Genotypen (Zuchttierzukauf, Zuchttierverkauf)

Selektion Natürliche Selektion: Bevorzugung von Genen, die für die Arterhaltung förderlich sind

Künstliche Selektion: Zuchttierabhängige Bevorzugung einzelner Eltern

Genetische DriftZufällige Veränderungen in kleinen Populationen

Mutation

Mutationsrate: Wahrscheinlichkeit mit der 1 Gen in einer Generation mutiert

10- 4 bis 10 - 8

nur geringe Veränderung der Genfrequenz

Bei einmaliger Mutation besteht eine sehr geringe Wahrscheinlichkeit, dass das mutierte Gen in der Population erhalten bleibt.

Mutation beim rezessiven Gen: Verlustrisiko in der nächsten Generation ist sehr hoch

Mutiertes Gen kann Selektionsvorteil bzw. –nachteil für die Tiere hervorrufen, die es besitzen (Anlagen- /Merkmalsträger)

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Mutation

Bei 1xiger Mutation geringe Wahrscheinlichkeit, dass das mutierte Gen in der Population erhalten bleibt.

Hohes Verlustrisiko in den nächsten Generationen !

oder

Mutiertes Gen ruft Selektionsvorteil hervor für die Tiere, die es besitzen.

Wahrscheinlichkeit mit der 1 Gen in einer Generation mutiert:

= Mutationsrate

Bei Mensch und höheren Tieren: 10-4 bis 10 -8

nur sehr geringe Veränderung der Genfrequenz

Formen der Mutation

Genommutation: Euploidie Aneuploidie

ganzzahlige nichtganzzahlige

Veränderung des Chromosomensatzes

Chromosomenmutation: Veränderung der Struktur der Chromosomen

Deletion...........Fehlen von Teilstücken

Duplikation.......Teilstücke verdoppelt

Inversion..........Drehung einzelner Abschnitte (1800)

Translokation...Verlagerung von Abschnitten auf

nicht homologe Chromosomen

Genmutation: Veränderung innerhalb eines Gens

Bedeutung für die Tierzüchtung

große und kleine Mutationen Haustierwerdung !

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Späte somatische Mutation

Frühe somatische Mutation

Beginn

Zellpopulation

Endzustand

Zeitpunkt des Entstehens der

somatischen Mutation bestimmt den Anteil

der mutierten Zellen im betroffenen Gewebe

Etablierte und spontane Chromosomenmutationen

Strukturelle1 Numerische2+

Mutationsformen

Geschlechts-chromosomen

Autosome Chromosomen

- Geschlechts-organentwicklung wird beeinflusst

- Fortpfl.-störungen

-Phänotypveränderung

- Syndrome

-Fortpfl.störung

- Fitnessreduktion

- Kopplungsbrüche

- Fruchtb.-probleme

- Embryonalsterblichkeit

- Letalität

- Anatomische Missbild.

+

a) Etablierte Mutation: neben dem Normalkaryotyp auftretende andere Formen, z.B. Zentromerfusionen, die in best.Frquenzen in Populationen vorkommen

b) Spontane Mutation: neue Mutation (de novo)

1) Strukturelle Mutationen: Translokation, Inversion, Duplikation Deletion, Fusionen

2) Numerische Mutationen: Monosomien, trisomien, Triploidien, Polyploidien

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Ein SNP auf DNA-Ebene

S..ingle

N..ucleotide

P..olymorphisms

(Einzelnukleotid-Polymorphismen)

Veränderungen einzelner Basenpaare in einem DNA-Strang begründen genetische Variationen für Leistungs- u. Fitnessmerkmale.

Bsp: Basenfolge AAGCCTA AAGCTTA

Migrationen

Emigration

Abwanderung von Allelen

-Verkauf

- Umsetzung

Frage der Selektion

(Aussonderung)

allgemein: Allelfrequenz wird wenig verändert

außer: Veredlungszucht, Verdrängungszucht

Immigration

Zuwanderung von Allelen

- Zukauf

- Einkreuzung

Alle Kreuzungen sind Migrationen !

Ausmaß ist abh. von: – genetischen Unterschiede zw. Populationen

- relativen Anteil zu- bzw. abgewanderter Tiere

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Verdrängung des Genanteils (Verdrängungskreuzung)

1 2 3 4 5 Generat.

100

50F 1

Genetische Drift

Durch Zufallsschwankungen verursachte Störung des genetischen Gleichgewichtes

Ursache:

zufällige, häufigere Übertragung eines Gens von Heterozygoten an die Nachkommen.

ungerichtet !

Aber: Ausmaß der Drift ist vorhersagbar !

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Begründung der Ursache: Heterozygotieanteil

Von beiden Genen an einem Locus wird nur ein Gen an Nachkommen weitergegeben.

Zufällige Weitergabe:

Homozygotie

ohne Einfluss

Heterozygotie

Bei zufälliger Bevorzugung des einen Gens Veränderung des genetischen Gleichgewichts

In einer großen Population ist die zufällige Bevorzugung eines Gens nicht möglich, weil das Gen entsprechend seines Erwartungswertes weitergegeben wird.

Große Population entspricht etwa einer Population !

Genfrequenzen werden infolge der Genetischen Drift zu Zufallsvariablen

Standardabweichung:

p =pq

2N

p, q : Genfrequenz

N : Populationsumfang

P = q = 0,5

Driftbedingte Genfrequenzschwankungen sind allgemein reversibel.

d.h. sie „driften zurück“

Zufallsschwankungen können Elimination des einen und Fixation des anderen Gens bewirken. In kleinen Population ist die Wahrscheinlichkeit der Fixation hoch. Langfristig vermehrte Homozygotie Inzucht !

Führt zu genetischen Differrenzierung zwischen Populationen !

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Einflussgrößen auf das Ausmaß der genetischen Drift

- Populationsumfang

- Anteil Heterozygoten

Homozygotie- /Inzuchtsteigerung je Generation durch zufällige genetische Drift ist von der Populationsgröße abhängig.

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2NF = N = Anzahl der Elterntiere

Inzuchtkoeffizient nach t-Generationen mit Drift:

Ft = 1 – (1 – F)

Effektive Populationsgröße

Anzahl von Individuen in einer Idealpopulation, die der Anzahl Individuen in einer realen Population mit unterschiedlichem

Geschlechterverhältnis entspricht.

1 1 1

Ne 4Nm 4Nw

= +

Nm Anzahl männlicher Individuen

Nw Anzahl weiblicher Individuen

Ne effektive Populationsgröße

bei Nm : Nw = 1 Ne = N

in praxi (KB): Ne < N Beispiele

Nm x Nw

Nm + Nw

Ne = 4

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Beispiel: Rinderzucht (KB)

1 Bulle

400 Kühe

1 1 1

Ne 4 1600= + = 0,250625

1

2NeF = = 0,128

Inzuchtsteigerung je Generation

Ne = 3,99

Beispiel SchweinezuchtN = 50 Tiere

Beispiel Nm Nw Ne F%* F 10**

1 2 48 7,7 6,5 48,9

2 5 45 18,0 2,8 24,7

3 10 40 36,0 1,4 13,2

4 20 30 48,0 1,04 9,9

5 25 25 50,0 1,0 9,6

* F =1

2Ne** F 10 = 1 - (1 - F)10

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Einfluss des Geschlechtsverhältnisses auf die effektive Populationsgröße

Nm 1 10 1 2 1 2 1 2

Nw 1 10 10 10 100 100 1000 1000

Ne 2 20 3,64 6,67 3,96 7,84 4,00 7,98

Nm x Nw

Nm + Nw

Ne = 41 1 1

Ne 4Nm 4Nw

= +

Qualitative Genetik

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Qualitative Merkmale:

• nur von einem bzw. wenigen Genpaaren beeinflusst

• kaum bzw. nicht von Umwelteffekten beeinflussbar

• alternatives Auftreten

• vererben sich nach den MENDELschen Gesetzen

Quantitative Merkmale:

• von mehreren Genpaaren beeiflusst

• relativ umweltabhängig

• fließende Übergänge

• durch Maß und Zahl erfassbar

Erbfehler

Erbfehler sind erblich bedingte, morphologische oder physiologische unerwünschte Abweichungen von der Norm, die die Lebensfähigkeit, den Zuchtwert, den Gebrauchswert der Tiere beeinträchtigen.

Erbfehler sind meist die Folge von Mutationen an einzelnen Genorten. Sie werden sichtbar, wenn die allelen Genorte beider Chromosomen rezessiv besetzt sind.

Erbfehler werden meist mono- oder difaktoriell vererbt. Häufig tritt unvollständige Penetranz auf.

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Erbfehler

Letalfaktoren:

100 %iger Tod vor Erreichen der Geschlechtsreife

Semiletalfaktoren:

Tod bei 50 – 99 % der Tiere vor Erreichen der Geschlechtsreife

Subvitalfaktoren:

Tod bei 0 – 49 % der Tiere vor Erreichen der Geschlechtsreife

Populationsgenetik

Erbfehler (Erbdefekte)

Erbmängel

geringe

Erbkrankheiten

(Erbleiden)

schwere

Rasse-,

Zuchtfehler

Nicht krankhafte

Abweichungen vom

Rassestandard

(zB. rot bei SB)

gesundheitl. Störungen

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Häufigkeit von Erbfehlern beim Schwein

Anteil d. Frequenz Frequenz (%)

HodensackbruchNabelbruchNachhandlähmungZwitterbildungAfterverschlussDickbeinigkeitBinneberKarpfengebissHirnbruchWasserkopfKrüppelohrStülpzitzen

46,0412,4410,609,228,765,534,611,380,460,460,46

0,730,200,170,150,140,090,070,020,010,010,01

bis 0,05100,0

Erbfehler beim Rind:

• Bovine Leukozyten Adhäsion Defizienz (BLAD)

•Bovine progressive degenerative Myeloencephalopathie (Weaver)

•Uridin - 5‘ - Monophosphat - Synthetase (DUMPS)

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Letalfehler des Rindes und deren Erbgänge

ymbol Name Erbgang Symbol Name Erbgang

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Achondroplasie (Zwergwuchs) Epitheliogenesis imperfecta (Hautdef.) Achondroplasie Hypotrichosis congenita (Haarlosigkeit) Acroteriasis congenita (Fehlen v. Gliedm.) Mumifikation der Frucht Nachhandparalyse (Stehunvermögen) Muskelkontraktur Kieferankylose (Gelenkverknöcherung) Wirbelsäulenverkürzung Ljutikows Letalfaktor Angeborene Wassersucht Allg. Ankylose (Gelenkverknöcherung) Mißbildung d. Molaren (Kieferverkürzung) Achondroplastische Kleingliedrigkeit Atresia ani (Afterverschluss) Missbildung d. Beine (verdreht, verknöchert) Hernea cerebralis (Hirnbruch) Brachygnathia inferior (Unterkieferverkürzg.)Agnathie (Kieferlosigkeit) Geschl.-gebundener Letalfaktor Beiderseitger Nasenverschluss

Dom.Rez rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez.geschdom.

A 23 A 24 A 25 A 26 A 27 A 28 A 29 A 30 A 31 A 32 A 33 A 34 A 35 A 36 A 37 A 38 A 39 A 40 A 41 A 42 A 43

Fehlen v. Hintergliedm. (Kriechkälber) Hydrocephalus (Wasserkopf) Angebor. Spasmen u. Ataxie Verlängerte Tragezeit 1 Verlängerte Tragezeit 2 Strichweise Haarlosigkeit (weibl.) Achondroplasie Angeborene Porphyrinurie Dysfunkt. d. Thyroidea (Kopfverkürz Ichthyosis congenita (Hyperkeratose) Anadontia (Haar- u. Zahnlosigkeit) Aplasie d. Hypophysenvorderlappens Erbl. Muskelkontr. (Beinverdrehg) Erbl. Lähmg. Hinterbeine mit Blindheit Reduz. Wirbelzahl verl. Dornforts. Polyzythämie Atresia ilei (Darmverschluss) Probatozephalie (Hammelkopf) Spaltbildung d. Wirbelsäule Abort in Graviditätsmitte Parakeratose (Störg. Zn-Stoffw.)

rez. rez. Rez Rez. rez.. dom rez. rez. ? rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. rez. ? rez. rez. rez.

rez.

Zum Heterozygotietest autosomal rezessiv deter-minierter Merkmale sind grundsätzlich geeignet:

• Anpaarung an weibliche Merkmalsträger (nur bei Lebensfähigkeit derselben)

• Anpaarung an bekannte Heterozygote

• Anpaarung an Töchter bekannter Heterozygoter

• Inzuchttest (Vater - Töchterpaarungen, Vollgeschwisterpaarungen

• Anpaarung an Probanden der allgemeinen Population („automatische Prüfung“ oder„Praxismethode“

praktisch nicht durch-führbar

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Häufigkeit des Auftretens von Erbfehlern

Abhängig von: - Mutationsrate

- Selektionsdruck gegen Erbfehler

Mutationsrate = Selektionskoeffizient xHäufigkeit unerwünschter Gene

= s x q2

q =

s Bei s = 1: q =

q0

1 + nq0

qn =

Häufigkeit in der n-ten = Generation

Häufigkeit in der Anfangsgeneration

1 + nq0

Berechnung der Verminderung der Merkmalsträger in nachfolgenden Generationen

Bedingung: genereller Zuchtausschluss von Merkmalsträgern

(rezessiv letal + semiletal)

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Verminderung d. Frequenz rezessiver Gene, wenn alle homozygoten Defekt- Merkmalsträger A2 A2 von der Zuchtbenutzung

ausgeschlossen werden

Genfre-quenzen

Frequenz der

pA1 qA2 Anlagen-träger*

2pq

Defekt-Merkmals-träger**

q2

Verhältnis Anlagenträger (2pq)

zu Merkmalsträger (q2)

1 :

Notwendige Generationen zur Verminderung der

Merkmalsträger um eine Stufe 90 q

0,6 0,7 0,8 0,9 0,95 0,99 0,999

0,4 0,3 0,2 0,1 0,05 0,01 0,001

0,48 0,42 0,32 0,18 0,095 0,0198 0,001998

0,16 0,09 0,04 0,01 0,002 5 0,000 1 0,000 001

3 4,7 8 18 38

198 1998

0,8 1,7 5 10 80

900 * Heterozygotie ** Homozygotie A2 A2

Selektion gegen 2 Allele (monofaktorieller Erbgang)

Selektion gegen

Selektions-koeffizient

Genotyp A1 A1

Genotyp A1 A2

Genotyp A2 A2

A2 A2 S2 1 1 1 - S2

A1 A1 , A2 A2 S1 S2 1 – S1 1 1 - S2

A1 A2 S3 1 1 – S3 1

A1 A1 , A1 A2 S1 S3 1 – S1 1 – S3 1

A2 A2 , A1 A2 S2 S3 1 1 – S3 1 - S2

A1 A1 S1 1 – S1 1 1

A1 A1 , A1 A2 , A2 A2

S1 S3 S2 1 – S1 1 – S3 1 - S2

Selektionskoeffizient: 0 S 1 P1=2N0 + N1

2(N0 - SN2)Bei vollst. Selektion gegen N2 !

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Populationsgenetik

• Ursachen von Letalfaktoren / Erbfehler:– Rein genetisch

– Wechselwirkung Gene mit Umwelt

– Rein exogen (Phänokopie)

• Anzahl von Letalfaktoren:

Ca. 2000 bei Menschen

Ca. 230 bei Rindern

Ca. 70 bei Schweinen

Ca. 50 beim Pferd

Quantitative Genetik

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Heritabilität

Heredity = Erblichkeit................h2

Verhältnis d. genotypischen zur phänotypischen Varianz

Anteil der genetisch bedingten Varianz an der Gesamtvarianz

S2

S2h2 = =

S2

S2 + S2

g g

p g u

h2 im engeren Sinne: im Zähler wird nur die additiv genetische Varianz verwendet

h2 im weiteren Sinne:im Zähler ist die gesamte genetische Varianz aufgeführt. S (additiv) + S (dominant) + S (epistatisch)

0 < h2 < 1

Erblichkeit:biologischer Begriff der genetischen Verankerung von Merkmalen

Erblichkeitsgrad:genetisch statistischer Begriff in welchem Maße phänotypische Varianzen auf genetische Ursachen zurückzuführen sind

Bedeutung von h2: Züchten dient der Verbesserung des genetisch begründetes Leistungspotentials

Wichtig !

Phänotypische Rangfolge der Tiere = genotypische Rangfolge

Das Maß der Übereinstimmung zwischen der phänotypischen und genotypischen Rangfolge ist h2.

= Maß der Zuverlässigkeit der möglichen Selektionsmaßnahmen

direkter Einfluss auf den Selektionserfolg

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Erhöhung der Heritabilität (h2) durch:

Maßnahmen:

• Leistungsprüfung unter einheitlichen Bedingungen

• Verringerung von Meßfehlern

• Relativierung auf einen Vergleichsmaßstab

• Verwendung von Vollgeschwistermittelwerten statt Einzelleistungen

•Verwendung mehrerer korrespondierender Leistungen

Verringerung der Umweltvarianz !

h2 - Werte für einzelne Merkmalsgruppen

h2 Merkmale

Schwach< 0,25

Fruchtbarkeit, Fitness, Resistenz, absoluteMilchmengenleistung, Persistenz

Mittelstark0,25 - 0,60

Masteigenschaften < Schlachteigenschaften, relativeMilchmenge u. Milchinhaltsstoffe, durchschnittlicheEinzeleimasse, Wollertrag, Reinwollgehalt

Stark> 0,60

Konformationsmaße, Knochenmaße, Strichlänge

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Wiederholbarkeit

Umweltbedingte Varianz

systematische Varianz

wirken auf mehrere Individuen gleichzeitig

kann statistisch eliminiert werden

zufällige Varianz

nicht fassbar

Verringerung durch mehrmaliges Messen

Varianz zw. Individuen (VB)

Varianz zw. Individuen (VB) + Varianz zw. Wiederholungen (VW)

W = (VB)

(VW)

Heritabilitätsschätzung

Zwei Methoden:

Schätzung der genetischen Varianz auf der Grundlage der Eltern -Nachkommen - Ähnlichkeit

Berechnung über den erreichten Zuchtfortschritt

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Eltern - Nachkommen - Analyse

Grundlage: Zurückfallen der Nachkommen (-leistung) zum Mittelwert der Eltern

Regression zum Elterndurchschnitt

Verwandtschaftsgrade: Elter Nachkomme..........0,50

Vollgeschwister..........................0,50

Halbgeschwister.........................0,25

Eineiige Zwillinge........................1,00

Verwandte sind einander ähnlicher als Nichtverwandte

Annahme: phänotyp. Ähnlichkeit zwischen Verwandten beruht allein auf abstammungsidentische Gene

h2 wird aus dem Grad der Ähnlichkeit zwischen Verwandten geschätzt

Heritabilitätsschätzung

Zwei Methoden:

Schätzung der genetischen Varianz auf der Grundlage de Eltern - Nachkommen

- Ähnlichkeit

Berechnung über den erreichten Zuchtfortschritt

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Berechnung der phänotypischen Ähnlichkeit zwischen Geschwistern

- Kovarianz zwischen phänotypischen Leistungen*

* Kovarianz: Beschreibung der Abhängigkeit zwischen 2 Merkmalen - Wertepaare x, y

SXY = (xi - y) ( yi - y)1

n - 1

n

i-1

Schätzung der berechneten Kovarianzen: VHG = 0,25 VA

Eltern-NK = 0,5 VA

VG = 0,5 VA + 0,25 VD

VA = additive Varianz

VD = dominanzbedingte Varianz

Eltern - Nachkommen - RegressionEN 1 VA 1

2E 2 VP 2

bE,N = = = h2

Berechnung der EN-Kovarianzen

EN = (xE - xE)(xN - xN)

n

n

i=1

Selektion

Natürliche Selektion

Auswahl der Individuen nach dem Grad der

Fitness

Künstliche Selektion

Ziel:

gerichtete Selektion stabilisierende Selektion disruptive Selektion

Objekt:

Individualselektion Familienselektion direkte Selektion indirekte Selektion

Auswahl von erwünschten, für die Weiterzucht geeigneten Individuen oder Familien und die Ausmerzung von nicht

geeigneten Individuen oder Familien aus einer Population.

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Beispiel für Allelfrequenzänderung durch Selektion

Herde mit 100 Tieren enthält 4 Albinos (A 2, A2) davon sind 52 Tiere heterozygot (A1, A2) und 44 Tiere homozygot (A1, A1)

Ziel ist die vollständige Selektion der Albinos.

Formel für Berechnung der Allelfrequenz

2N0 + N1

2(N - sN2)P =

N0 Anzahl beobachteter Individuen bei A1 A1 N1 bei A1 A2 N2 bei A2 A2 N Gesamtzahl an Individuen s = Selektion

Ausgangssituation: p = = 0,72 x 44 + 52

2 x 100

Nach Selektion der 4 Albinos: p = = = 0,7292 x 44 + 52

2 (100 - 1 x 4)

140 A1 - Allele

192 A - Allele

Allelfrequenzänderung von p = - p = 0,729 -0,700 = 0,029

d.h.: Allel A2 vermindert sich um 2,9 %

Allel A1 erhöht sich um 2,9 % !

korrelierte Selektion Simultanselektion S. nach einem Merkmal S. nach mehreren Merkmalen S. nach unabhängigen S.-grenzen S. nach voneinander abhängigen S.-grenzen

Selektionsverfahren :

Selektion

Natürliche Selektion Künstliche Selektion

• Verschiebung des Populationsmittels

• Änderung der Genotypenfrequenz

• Einschränkung der Varianz

• Verringerung der Anpassungsfähigkeit

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Künstliche Selektion

Gezielte Auswahl von Individuen einer Population zur Weiterzucht.

Ziel:

Auswahl der leistungsmäßig besten Individuen mithilfe einer möglichst großen Selektionsdifferenz zur Erzielung eines möglichst hohen Selektionserfolges in der nächsten Generation.

Wirkung:

Änderung der Allelfrequenz in der nächsten Generation.

Selektionsdifferenz

Mittlere Leistungsüberlegenheit der selektierten Eltern gegenüber dem Mittel der gesamten Elternpopulation.

Grundlage der SD sind phänotypische Merkmale im Rückschluss auf genotypische Werte.

= ausgedrückt in Einheiten der phänotypischen Standardabweichungen der betreffenden Merkmale

Die so standardisierte SD = Selektionsintensität i

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SG

SD

Merkmal

Häufigkeit in %

SG: Selektionsgrenze

SD: Selektionsdifferenz

XP XS

XP: Mittelwert der unselektierten Elternpopulation

XS: Mittelwert der selektierten Elternpopulation (Zuchttiere)

SD = XF - XP

SD..............Selektionsdifferenz

XF................X der Filialgeneration

XP............... X der Elterngeneration

I = SD

P

I ..................Selektionsintensität

P ................phänotypische Standardab-weichung des Merkmals in d. Population

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Selektionserfolg

Leistungsdifferenz zwischen zwei Generationen einer Population.

Synonyme: genetischer Fortschritt

genetischer Gewinn

Zuchtfortschritt

Selektionsfortschritt

Zur Vergleichbarkeit des SE zwischen verschiedenen Populationen (Spezies) Bezug auf Zeiteinheit, Generationsintervall

Generationsintervall: Zeitabstand zwischen zwei Generationen. Mittlere Alter der Eltern bei Ersatz durch zuchtreife Nachkommen.

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Überlegenheit der Eltern lässt sich nicht 100 %ig auf Nachkommen übertragen !

Heritabilität

(0 h2 1)

h2 =Sg

2

Sg2 + Sp

2

Sg2 .... genet. Varianz

Sp2 .... phänotyp. Varianz

SE = h2 x SD

h2 x SD

LSE =

S ........ Regression vom Mittel der selektierten Eltern auf das Mittel ihrer Nachkommen

Heritabilität (0 h2 1)

h2 x SD

LSE =

=

SD Nachkommen je Zeiteinheit / Generation

Nutzungsdauer

L Pubertätsalter

Zuchtreife

Anzahl Nachkommen für die Zucht

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Elterngeneration

Nachkommengeneration

Selektions-intensität Ф(u)

Remontierungsrate1 - Ф(u)

SD

SGxpxs

x1

Schematische Darstellung von Selektionsdifferenz und Selektionserfolg

Möglichkeiten zur Verbesserung des Selektionserfolges

h2 x SD

LSE =

Erhöhung der Selektionsintensität

längere Nutzungsdauer

erhöhte Vermehrungsquote (KB, ET)

Senkung des Generationsintervalls

frühere Zuchtbenutzung

kurze Nutzungsdauer

Wahl des Prüfverfahrens (ELP)

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SE

SD

h2

I

Zahl d. Selektionsmerkmale

Merkmalsvariation

Selektionsintensität

Genetisch bedingte Variation

Umweltbedingte Variation

Genauigkeit der Zuchtwertschätzung

Nutzungsdauer

Frühreife

Zeitpunkt der Selektion

Genetische Korrelation zw. Merkmalen Volkswirtschaftliche Zielstellung Zuchtziel

Kreuzung / Reinzucht Rassenkonsolidierung

Bedarf an Nachzucht Zahl der Nachkommen

Populationsgröße Kreuzung / Reinzucht

Ernährung Haltung Nutzung

Genetische Variation Leistungsniveau Schätzverfahren / InformationsquellenGesundheit Leistungsselektion

Genetische Veranlagung Ernährung

Genauigkeit der Zuchtwertschätzung Züchtungsaufwand

Populationsgröße genetische Ausgangssituation

Selektionsdauer

Genetisch nutzbare Variabilität

Heritabilität h2

Selektions-erfolg

SESelektionsdifferenz (SD) Selektionsintensität (SI)

Merkmale Remontierungs-prozentsatz

Gen. Korrelation zw. Merkmalen Wirtschaftliche

Ziele

Anpaarungs-verhältnis Aufzuchtergebnis

Generationsintervall

Nutzungsdauer Vermehrungsrate

Legereife Pubertät

Zuchtreife

Bestimmungskomponenten des Selektionserfolges

05.04.2013

34

Zusammenhang zwischen Remontierungsrate und Selektionsintensität

Remontierungsrate 0,80 0,50 0,20 0,10 0,01

Selektionsgrenze -0,842 0,00 0,842 1,282 2,326

Ordinate d.Normalverteilung über der

Selektionsgrenze0,28 0,40 0,28 0,176 0,027

Selektionsintensität 0,35 0,80 1,40 1,78 2,67

δp= phänotypische Standardabweichung des Merkmals

Z

SGxp

i = — = ——Z SDP δp

-3 -2 -1 x +1 +2 +3 s99,0 97,7 84,1 50,0 15,9 2,3 0,1 v%0,0 0,1 0,3 0,8 1,5 2,4 3,0 i

P = RemontierungsrateSG = SelektionsgrenzeZ = Ordinate über Selektionsgrenzei = Selektionsintensitätxp = Mittelwert der Ausgangspopulation

P

Beziehung zwischen Remontierungsprozent-satz (v) und Selektionsintensität (i)

05.04.2013

35

trait

frequency %

1s

2s

1 s……..65,9%2 s……..97,7%

Selected ducks for breeding

Bei 20% Remontierung (20% Stammnachkommen) heißt das, die Selektionsdifferenz (SD) liegt bei 1,4 x s.

SD = s x i

i-Wert = abh. von RQ

Selektion

Väter für ND

Väter f. KB

Väter f. Väter

- 4 - 3 - 2 - 1 + 1 + 2 + 3 + 4

Binomialverteilung von Selektion und Zuchtauswahl

05.04.2013

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Wechselwirkung zwischen Selektionsintensität und Generationsintervall (Bsp. Schweinezucht)

Nutzungsdauer der Sau 1 Wurf 5 Würfe

2 weibl. Ferkel /Wurf 2 10

Remontierung 50 % 10 %

Generationsintervall 1 Jahr 3 Jahre

SE + 25 %

Kriterien für Leistungsmerkmale zwecks Selektionswürdigkeit innerhalb der Reinzucht

• Wirtschaftliche Bedeutung

• Höhe der Heritabilität (h2)

• genetische Korrelation zu anderen Merkmalen

• nutzbare additive genetische Varianz

• Genauigkeit der Merkmalserfassung (Aufwand - Nutzen - Relation)

05.04.2013

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Einflussfaktoren auf den Erfolg der Selektion

• Intensität der Selektion

• Anzahl der gewählten Leistungsmerkmale

• Genauigkeit der Zuchtwert- bzw. Erbwertschätzung

• Anteil der additiv genetisch bedingten Variation des entsprechenden Merkmals

SE =1

n

0

20

40

60

80

100

120

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

SE

Der relative Selektionserfolg (SE) je Merkmal reduziert sich mit zunehmender Anzahl an Merkmalen, die gleichzeitig berücksichtigt werden !

Anzahl Merkmale Selektionserfolg / Merkmal (%)

1 100,0

2 70,7

3 57,7

5 44,7

8 35,4

10 31,6

15 25,8

05.04.2013

38

Tandemselektion

Merkmale werden nacheinander züchterisch berücksichtigt !

1. Merkmal bis Ziel erreicht

2. Merkmal bis Ziel erreicht

Je Merkmal ist eine unterschiedliche Anzahl an Generationen erforderlich !

Nachteil:

Rangierung der Merkmale nach ökon. Bedeutung ist kaum möglich

Nichtberücksichtigung von Merkmalen führt zum Leistungsabfall zum Mittelwert hin !

Vorteil:

Selektion erfolgt nur nach einem Merkmal. Das gestattet einen hohen Selektionserfolg.

Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen

Festlegung eines Mindestniveaus für jedes Merkmal, d.h. genereller Ausschluss von Individuen, die in einem Merkmal die Mindestanforderungen nicht erfüllen.

Praktische Durchführung:

• Beginn mit einem der n Merkmale

• aus der positiv selektierten Teilpopulation wird nach dem 2. Merkmal selektiert

• Fortgesetzte Wiederholung dieser Vorgehensweise bis zum n-ten Merkmal

1 Merkmal.........R

2 Merkmale.... R

....

n Merkmale.... Rn

Vorteil:

leichte Anwendbarkeit

Nachteil der Tandemselektion wirkt nicht

Nachteil:

evtl. Ausschluss von sehr guten Zuchttieren, die nur in einem Merkmal die Selektionsgrenze nur knapp nicht erreichen.

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Gesamtpopulation

Teilpopulation 1

Teilpopulation 2

Zuchtpopulation

Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen

1. Merkmal

2. Merkmal

3. Merkmal

Remontierungsquoten

für 1 Merkmal..............R

für 2 Merkmale........ R

für n Merkmale........ Rn

Bsp. 25 % Zuchttiere stehen zur Selektion zur Verfügung. Die Auswahl erfolgt nach 3 Merkmalen.

0,25 = 0,63

63 % werden nach dem 1. Merkmal, 63 % nach dem 2. Merkmal, 63 % nach dem 3 Merkmal selektiert.

14

Selektion nach voneinander abhängigen Selektionsgrenzen

(Indexselektion)

Nachteile der Selektion nach unabhängigen Selektionsgrenzen wirken nicht.

Berücksichtigung mehrerer Merkmale. Merkmale sind voneinander abhängig.

Nachteil:

Zuchtfortschritt je Einzelmerkmal ist mit wachsender Anzahl an Merkmalen zunehmend begrenzt.

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40

Selektionsindex

I = (b1 x1 ) + (b2 x2) +..........+ (bn xn)

I..................Index (dimensionslos)

b.................Regressionskoeffizient des Merkmals xn1, der abhängig ist

von der ökonomischen Bedeutung (Grenznutzen), der

Heritabilität, der verwandtschaftlichen Beziehung zw.

Proband und Informant sowie von den genetischen u.

phänotypischen Korrelationen zwischen den im Index

enthaltenen Merkmalen

x1...xn..........individuelle phänotypische Abweichung des Merkmals

1..n des Probanden vom Mittelwert des Vergleichsmaßst.

T = ai x Gi

n

I = 1

ai .......ökon. Gewicht

Gi......Teilzuchtwert

T = 7,5GAF + 0,06GTZ – 48 GFV + 7,5 GWT + 1,5 GFB

Universalzuchtwert für Fleischschweine

T = 0,06GTZ – 48GFV + 7,5GWT + 3GFB

TVL = 0,06GTZ – 48GFV + 9,75GWT + 1,5GFB

TML= 7,5GAF + 0,06GTZ – 48 GFV + 7,5 GWT + 1,5 GFB

05.04.2013

41

Population A 1. Generation

Population B 1. Generation

Reziproke Testkreuzung

A x B und B x AA O x AO BO x BO

Beste A x B – Testkreuzung

Besten B x A - Testkreuzung

Population A 2. Generation

Population B 2. Generation

Schema der RRS (reciprocal recurrent selection)

usw.

Bedingungen für Leistungsvergleiche zwischen Populationen

1. Tierauswahl: zufällig

2. Vergleichsort: gleiche Bedingungen für alle Prüftiere

3. Vergleichsart: entweder stationär oder im Feld

Zuchttiervergleich

Vergleich von Gebrauchstieren

4. Anzahl an Vatertieren: besser viele Väter mit wenig

Nachkommen, als wenig Väter mit

vielen Nachkommen

5. Messmethode: Wiederholungsmessungen sind sicherer

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42

Verwandtschaft und Inzucht

Zwei Individuen sind verwandt, wenn sie gleiche Gene besitzen.

Paarung verwandter Individuen = Inzucht

Paarung nicht verwandter Individuen = Fremdzucht

Inzucht Einengung der genetischen Variabilität

Fremdzucht Erweiterung d. genetischen Variabilität

Verengung

Erweiterung

des Erbgutes

Sel

bst

bef

ruch

tun

g

Vat

er x

To

chte

r B

rud

er x

Sch

wes

ter

Hal

bg

esch

wis

terp

aaru

ng

2 g

emei

nsa

me

Gro

ßel

tern

1 g

emei

nsa

mer

Gro

ßel

ter

Kei

ne

gem

ein

sam

e A

hn

en

bis

…G

ener

atio

nen

Ras

seg

leic

he

Tie

re

vers

chie

den

er H

erku

nft

Ras

sekr

euzu

ng

Art

kreu

zun

g

Pfe

rd x

Ese

l

Gat

tun

gsk

reu

zun

g

Sch

af x

Zie

ge

Inzucht

Zufällige Paarung

Fremdzucht

Blutauffrischung

Reinzucht Kreuzung

05.04.2013

43

Inzuchtkoeffizient bei fortgesetzter Inzucht

Inzucht-generation

Verpaarungsysteme

Vollgeschwister Eltern-Nachkommen

Halbgeschwister

1 0,250 0,250 0,125

2 0,375 0,375 0,219

3 0,500 0,438 0,305

4 0,595 0,469 0,381

5 0,672 0,484 0,449

20 0,986 0,500 0,904

Inzuchtgrad = Verwandtschaftskoeffizient

=

Wahrscheinlichkeit, dass zwei Gene am gleichen

Locus der Eltern identisch sind und sich im

Nachkommen vereinigt haben

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44

Halbgeschwister......v = 0,25

Vollgeschwister......v = 0,50

Monozygoter Zwilling.......................v = 1,00

PROBAND

Urgroßelter

v = 0,125

Großelter

v = 0,25

Elter

v = 0,50

Nachkomme

v = 0,50

Enkel

v = 0,25

Urenkel

v = 0,125

Vorfahren Nachkommen

Verwandtschaftskoeffizienten zwischen einem Probanden und seinen Vorfahren, Nachkommen und kollateralen Verwandten bei nicht ingezüchteten Eltern

VV

CcVGHG

V

NK

I

O/T

VM

M O/T

MMMV

I........Individuum M..............Mutter V...........Vater

NK...Nachkomme VG7HG....Voll-/ Halbgeschwister

O/T....Onkel / Tante C..............Cousin Cc.........Doppelcousin

C C

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Wenn mehrere gemeinsame Ahnen vorkommen, dann summieren sich die Wahrscheinlichkeiten

für den Besitz gleicher Gene !

Einfache Ermittlung der additiv genetischen Verwandtschaft

z.B. Vollgeschwister: Pfad I – V – VG = 0,5 x 0,5 = 0,25

Pfad I – M – VG = 0,5 x 0,5 = 0,25

insgesamt: 0,50

Verwandtschaft zwischen I und Ahne = 0,5n

n .....Anzahl Generationen zw. I u. Ahne

Verwandtschaftskoeffizient:Wahrscheinlichkeit, dass zwei Gene am gleichen Locus identisch sind

Locus befindet sich an 2 verschiedenen Individuen Verwandtschaftsgrad

Locus befindet sich am gleichen Individuum Inzuchtgrad

Der additiv genetische Verwandtschaftsgrad (a)

=

doppelter Verwandtschaftskoeffizient

Wenn 2 Individuen die herkunftsgleiche Chromosomen besitzen, miteinander verpaart werden, können Nachkommen auftreten, die diese in sich vereinen und demzufolge homozygot (für diese Chromosomen) sind.

Inzuchtgrad (FX) entspricht der Wahrscheinlichkeit, dass zwei Gene am gleichen Locus der Eltern von X identisch sind und in X sich vereinigt haben !

Inzuchtgrad FX = halber Verwandtschaftsgrad zwischen den Eltern !

05.04.2013

46

Berechnung des Inzuchtkoeffizienten nach der „Pfad-Methode“

• Unterteilung des Pedigree nach mütterlicher und väterlicher Linie

• Verbindung derjenigen Ahnen, die sowohl mütterlich als auch väterlich vorkommen, aber nur dann, wenn sie mütterlich und väterlich über mehrere Generationen verschiedene Nachkommen haben

• Sind gemeinsame Ahnen ingezüchtet ? Wenn ja, berechnet man den Inzuchtgrad separat und setzt ihn als F(x) ein.

• Rechenschema ausfüllen

• Regel 2 beachten:In der Kette „Vater – gemeinsamer Ahne – Mutter“ darf nicht zweimal der gleiche Ahne vorkommen !

X

B

C

D

E

D

F

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Schätzformel für die Berechnung des Inzuchtkoeffizienten

1. Gemeinsamer Ahne ist selbst nicht ingezüchtet

F(X) = 0,5 n1 + n2 + 1

n.........Anzahl an Generationen zw. Proband u. gemeinsamen Ahnen

1.......... väterliche Seite (d.h. vom Vater bis zum Ahnen)

2...........mütterliche Seite (d.h. von der Mutter bis zum Ahnen)

2. Gemeinsamer Ahne ist selbst ingezüchtet

F(X) = 0,5 n1 + n2 + 1 (1 + F(A))

F(A)............Inzuchtkoeffizient des Ahnen

Väterliche Abstammung Mütterliche Abstammung

H I H K - - - - G FH I - - G F H K

G F - - E - E F

E - C D

A B

X

Ist der Proband X auf mehrere (k) Ahnen ingezüchtet, dann berechnet man für jeden dieser Ahnen deren Inzuchtbeitrag nach der Formel

F(X) = 0,5 n1 + n2 + 1

und bildet die Summe dieser k Inzuchtbeiträge. Dabei beginnt man mit den Vorfahren, die den geringsten Zeitunterschied zum Probanden aufweisen.

05.04.2013

48

X

A B

C D

E

F

H

G

I K

F(E) = 0,125

A – E – C – B 0,5 1+2+1(1+FE) = 0,0703

A – E – D – B 0,5 1+2+1(1+FE) = 0,0703

A – E – F – D – B 0,5 2+2+1 = 0,0313

A – E – G – H – F – D – B 0,5 3+3+1 = 0,0078

F(X) = 0,1797

X

A B

C D

E

F

H

G

I K

F(E) = 0,125

Pfade:

F(X) = 0,5n1 + n2 + 1

FE= 0,125

05.04.2013

49

X

A

C

B

D

A

E

G

F

C

F

G

D

X

X

FG

F

G

X

C

A

G

B

D F

E

H

Orientierungswerte für einmalige Inzucht:

Eltern-Nachkommen-Paarung.........................0,25

Vollgeschwister-Paarung................................0,25

Halbgeschwister-Paarung...............................0,125

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50

Inzucht führt zur Steigerung der Homozygotie

05.04.2013

51

Reguläre Inzuchtsysteme

Zur Züchtung von Inzuchtlinien werden oft bestimmte Verwandte über mehrer Generationen gepaart. Die Berechnung des erwarteten Inzuchtgrades erfolgt nach den sog. Rekursionsformeln (WRIGHT, 1921)

1. Selbsbefruchtung Ft = ½ (1 + Ft-1 )

2. Vollgeschwisterpaarung Ft = ¼ (1 + 2F t-1 +F t –2)

3. Halbgeschwisterpaarung Ft = 1/8 (1 + 6F t-1 + F t-2)

4. Doppelcousin Ft = 1/8 (1 + 4F t-1 + F t-2)

5. Cousin Ft = 1/8 (1 + 4F t-1 + 2F t-2 + F t-3)

6. Halbcousin

Inzuchtdepressionen bei 10%er Inzuchtsteigerung in der Population

• Milchleistung Rind.....................3 – 8 % (150 – 600 l)

• Wurfgröße Schwein...................ca. 5 % (0,5 Ferkel)

• Legeleistung Huhn....................ca. 4 % (10 Eier)

• Körpergewicht Broiler...............ca. 2 % (20 g)

05.04.2013

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Linienzucht beim Rind

1. Richtungsbulle A

Bulle B 2. Richtungsbulle C

Bulle D

Bulle F

Bulle E

Ausgangs-generation

1. Linienzucht-generation

2. Linienzucht-generation

3. Linienzucht-generation

Blutanteil zu A: 18,75 %

Blutanteil zu C: 25 %

Inzuchtgrad 4 %Blu

tant

eil z

u A

: 25

%

Blu

tant

eil z

u C

: 25

%

Inzu

chtg

rad.

3%

Fruchtbarkeits- und Aufzuchtleistung von Inzucht-Linien-Kreuzung nach steigendem Inzuchtgrad der Eltern

Steig. FXV FXV IGF AGF Verluste

Top cross

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Gleichgewicht

Inzucht-depression

Heterosis-effekt

Inzucht Kreuzung

cis- eu- trans-

Heterosis

Zusammenhang zwischen Inzucht und Kreuzung sowie Inzuchtdepression und Heterosiseffekten

Heterosis

..wenn bei Kreuzungen die Leistungen der Nachkommen vom Mittel der beiden Eltern-populationen abweichen.

Diese Definition beinhaltet, dass Heterosis sowohl positiv als auch negativ sein kann.

H. ist die Aufhebung von Inzuchtdepression bei der Kreuzung von Inzuchtlinien im

engeren Sinne.

05.04.2013

54

Heterosis

....mittlere genetische Überlegenheit („hybrid vigour“)der Kreuzungs-nachkommen über den Durchschnitt der Elternpopulation bzw. über dem besten Elter.

Heterosiseffekt:

= die über das bei rein additiver Vererbung erwartete Niveau hinausgehende Leistungssteigerung

Heterosiseffekte sind bei der Kreuzung verwandt-schaftlich entfernter (genetisch distanzierter)

Populationen mit gleichen Merkmalen zu erwarten !

Ursachen für Heterosis

• Heterozygotie gilt als VoraussetzungHeterozygotie bewirkt physiologische Stimulierung

besseres Wachstumbessere Vitalität

• Dominanzeffekte verschiedener Genorte können zu positiven Wirkungen führen

• Überdominanzwirkungen zeigen besondere Wirkungen in Richtung Heterosis

• Bestimmte Formen der Epistasie können zu Heterosiswirkungen führen.

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Rasse A Kreuzung A x B Rasse B

Heterosis

Mittel beider Elternpopula-tionen

Beispiel für Heterosis wo der Leistungsdurchschnitt beider Elternpopula-tionen und die individuelle Leistung eines jeden Elter überschritten werden

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

A1A1 A1A2 A2A2 A1A1 A1A2 A2A2 A1A1 A1A2 A2A2

Vollständige Dominanz

Überdominanz

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Additive Genwirkung (Vererbung)- intermediäre Genwirkung

Tritt bei hoch erblichen Merkmalen auf!

Leistungshöhe Nachkommen

Leistungshöhe Vater

Leistungshöhe Mutter

2

+=

Hybridzucht nutzt additive Genwirkung und Heterosis!

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57

Additive Genwirkungen und Heterosis bei Nutztier-

eigenschaften

Additive Genwirkung

Heterosis

RindMilchleistung

Milchqualität

Mastleistung

Schlachtqualität

Fruchtbarkeit

+

++

+

++

-

(+)

-

+

-

(+)

SchweinMastleistung

Schlachtqualität

Fruchtbarkeit

+

++

-

+

-

++

HuhnLegeleistung

Eigröße

Mastleistung

Schlachtleistung

Fruchtbarkeit

+

++

+ (+)

++

-

+

-

+

-

++

SchafWollmenge

Wollqualität

Mastleistung

Fruchtbarkeit

+

++

+

-

+

-

+

++

Ne = 4Nm x Nw

Nm + Nw

Selektion in geschlossenen Populationen

Nm + Nw

8 Nm x Nw

1

2Ne=

Inzuchtsteigerung je Generation

Effektive Populationsgröße

= für landw. Nutztiere nicht typisch (Ausnahme Pferdezucht: Engl. Vollblut)

Gefahr der Inzuchtsteigerung bei kleineren Populationen Ne > 500 !! dann Inzuchtsteigerungsrate 0,1 % je Generation

Konsequenz: kleine Population nicht in Unterpopulationen aufteilen

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Zucht mit offenen Populationsgrenzen

Typisch für landw. Nutztiere

Leistungsverbesserung

Dynamik in Merkmalsbedeutung

Veränderung von Zuchtzielen

Varianzerhöhung

Veredlungskreuzung Verdrängungskreuzung

Wirkung von GUI auf die phänotypische Merkmalsausprägung

a...ohne GUI b......mit GUI

hoch

mittel

niedrig

Umweltniveau

A2A2 A1A2 A1A1 A2A2 A1A2 A1A1

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59

Genetik• Hauptentscheidungen mit größter Wirkung

auf künftige Gewinne

– Geographische Lage– Was ist der angepeilte Markt – kundenspezifische

Programme– Entscheidung zugunsten einer geschlossenen

Herde oder einer regulären Zuchtpyramide– Plan zur Herdengröße– Plan zum angestrebten Schlachtgewicht– Zusammenarbeit mit anderen an der

Produktionskette beteiligten Partner