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Helgol~inder wiss. Meeresunters. 23, 485-534 (1972)

Vergleichende Untersuchungen zur Atmungsphysiologie euryhaliner Gammariden unter besonderer Beriicksichtigung der Salzgehaltsanpassung

H.-P. BULNHEIM

Biologische Anstah Helgoland (Zentrale); Hamburg 50, Bundesrepublik Deutschland

ABSTRACT: Comparative investigations on the respiratory physiology of euryhaline gammarids with special reference to salinity adaptation. Metabolic rates were measured of the euryhaline amphipods Garnmarus Iocusta (L.), G. oceanicus SEG~I~STR~L~, G. salinus SPoo- NER, G. zaddachi SEX~'ON, and G. duebeni LILLJEBORG at 15 ° C by means of flow-through polarographic respirometry. The relationships between oxygen consumption (y) and body weight (x), expressed by the equation y = a • xb, under the influence of two salinities (10 %0 and 30 %0) were investigated. The regression coefficients (b), which describe the slopes of the regression lines, reveal significant differences for the salinities tested. Except for G. duebeni, higher values were obtained in 30 %0 than in 10 %0. In the five species, metabolism as a function of size is characterized by regression coefficients ranging from 1 to 0.6. An interspecific com- parison of the parameter a, representing the intercept on the y axis, exhibits a decrease in oxygen requirements in the order G. locusta, G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi, G. duebeni. The respective values for 0.1 g (fresh weight) animals range from 17.1 to 7.1 mm ~ OeJh (30%0). Experiments on the alterations in metabolic rates following osmotic stress were designed to provide information on time course and capacity of adaptation to salinity. Depending on the salinity tolerances of the species, the responses aiter abrupt transfers from I0 to 30 %0, 30 to 45 %o, 30 to 10 %o and 10 to 3 %0 were recorded. Changes from more concentrated to more dilute media induce less extensive alterations in respiratory rates and lead to faster adaptation to new salinity levels than transfers in the opposite direction. A new steady state of metabolic rate following salinity stress may be reached after 3 to about 30 hours. G. duebeni exhibits higher capabilities for compensatory adjustments than the other species. G. locusta was shown to be least capable of compensating for salinity changes. Oxygen consumption declines during starvation and attains a fairly constant level, reduced by ca. 15 °/0, 20 to 24 hours after the beginning of fast, as demonstrated in G. oceanicus by long-term experiments over 6 days. In adult individuals, activity metabolism exceeds standard rates by about 21/2 to 3 times. Under basal conditions, distinct respiratory ventilation rhythms of pleopod beating may occur. In addition, the time course of respiratory alterations during moulting was measured. At exuviation, oxygen uptake increases the mean respiratory rates 2.2 to 3.9 times. Some physiological and ecological aspects are discussed, mainly with respect to salinity adaptation and the processes of osmotic and ionic regulation involved. Metabolic rates of gammarid species are compared and related to environmental requirements. The similarity in the functional responses of the sibling species G. zaddachi and G. saIinus is emphasized.

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EINLEITUNG

Im Berdch der Nord- und Ostsee treten mehrere sehr nahe miteinander verwandte Arten der Gattung Gammarus auf, die zum Teil auch ~istuare und andere angrenzende bra&ige Gewiisser besiedeln. Zu den an den deutschen Meeresktisten verbrdteten Spe- cies geh/Sren Gammarus locusta (L.), G. oceanicus S~GERSTr,~LE, G. salinus SVOONEI% G. zaddachi SexToN und G. duebeni LI~LJeBORa. Obglei& morphologis& durch nur sehr wenige Merkmale getrennt, erweisen sich diese Flohkrebs-Arten in /Skologischer Hinsicht zum Teil als deutlich voneinander differ.enziert. Diese Unterschiede dokumen- tieren sich besonders in der Toleranz und der Pr~iferenz gegentiber dem Salzgehalt des AuBenmediums, aber auch in einigen anderen Merkmalen.

Wegen der geringen strukturellen Unterschiede ist eine zweifelsfreie systematische Abgrenzung bd einigen der angefiihrten Arten lange Zdt in Frage gestdlt gewesen. Abgesehen yon G. duebeni, dessen taxonomische Eigenst~indigkeit unbestritten blieb, sind G. zaddachl, G. salinus und G. oceanicus zun~ichst als eine einzige Art unter der Bezeichnung G. zaddachi (SExToN 1912), sp~iter als drei Unterarten - G. zaddachi zaddachi, G. zaddachi salinus und G. zaddachi oceanicus -gefiihrt worden (SPOONER 1947, 1951, SEGer, STRkLe 1947). Dutch KINNE (1954) sind die genannten Subspecies schlieg- lich in den Rang echter Arten erhoben worden, na&dem eindeutige Kriterien ftir ihre genetische Selbst~indigkeit gefunden worden waren. Die Trennung dieser drei als Ge- schwisterarten anzusprechenden Formen ist nicht nur dutch ihre morphologische ~hn- lichkeit erschwert worden, sondern auch durch die Tatsache, daig sich ihre Lebensr~iume teilweise tiberlappen.

Auf Grund einer taxonomischen Revision der G. locusta-Gruppe ist inzwischen durch S'rocK (1967) die Existenz weiterer Geschwisterarten £estgesteilt worden. So konnten neben G. locusta, der frtiher mit den vorstehend genannten Formen h~iufig verwechselt wurde, noch vier bislang nicht erkannte Species diagnostiziert werden, die in verschiedenen europ~iischen Meeresgebieten auftreten, darunter auch der in der Ost- see neuerdings nachgewiesene G. inaequicauda STocK (JAgD~EWS~r i970).

Angesichts der Tatsache, da£ es sich bei den angeftihrten Vertretern der Familie Gammaridae urn verwandtscha~lich sehr eng verbundene Artengruppen handelt, stellte sich die Frage, inwieweit sie sich auch durch physiologische Merkmale unterscheiden. Die Erkenntnis, dalg die mehr oder weniger deutliche/5kologische Differenzierung, die zwischen den einzelnen Garnmarus-Species best&t, mit stoffwe&seiphysiologischen Unterschieden korreliert ist, lieferten bereits eine Reihe yon Arbeiten tiber das osmo- und ionenregulatorische Leistungsverm~Sgen (BEADLe & CRAGC 1940, KINNE 1952, WeRNTZ 1963, LOCKWOOD 1961, 1964, I965, 1970, SUTCLIFFE t967a, b, 1968, 1971a, b, SUTCLIFFe & SUAW 1967, 1968 U. a.) sowie einige dutch vergleichende Untersuchungen gewonnene Angaben tiber den Sauerstoffbedarf (L6weNSTEIN 1935, SUOMaLAINeN 1958, ROUX & Roux t967, ROUX 1972) bei verschiedenen Repr~.sentanten dieser Gat- tung aus marinen, brackigen und limnischen Leben sriiumen.

Die vorliegenden vergleichenden atmungsphysiologischen Untersuchungen an den ftinf euryhalinen Arten Gamrnarus locusta, G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi und G. duebeni stellen einen experimentellen Beitrag zur weiteren Kl~irung dieses Problem- kreises dar. Angesichts der produktionsbiologischen Bedeutung, welche diesen Amphi-

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poden innerhalb des marinen Litorals auf Grund ihres Individuenreichtums zukommt, ist es dartiber hinaus yon Interesse, Kenntnisse tiber ihre Atmungsintensit~it zu erlan- gen, um ihre Rolle im Stoff- und Energiekreislauf besser abschgtzen zu kSnnen.

Die im Rahmen dieser Untersuchung dur&geftihrten Respirationsmessungen be- far'ten sich mit den Beziehungen zwischen Sauerstoffverbrauch und KSrpergrSi~e in Abh~ingigkeit yon der Salinit~it. Sie verfolgten weiterhin das Ziel, die Ver~nderungen der Stoffwechselintensit~it nach einem sprunghaflcen Wechsd des Salzgehaltes im Auf~enmedium zu ermittdn und den zeitlichen Verlauf des Anpassungsvorganges zu erfassen. Da die Untersu&ungen auf polarographischem Weg in einer kontinuierlich durchstrSmten Versuchsanlage vorgenommen wurden und die angewandte Methode fortlaufende Registrierungen tiber l~ingere Zeitr{iume gestattete, konnten zudem Ver- glei&e zwischen Ruhe- und Aktivit~itsstoffwechsel angestellt und die Knderungen des Sauerstoffverbrauchs w~ihrend des H~iutungsvorganges gemessen werden.

MATERIAL UND METHODE

V e r s u c h s o b j e k t e

Als Versu&sobjekte dienten die vorstehend genannten fiinf Arten, die alle im Labor geztichtet werden konnten. Die Ausgangspopulation yon Gammarus duebeni stammte aus dem Elbe-F.stuar bei Mtiggendorf, die yon G. zaddachi aus dem Weser- und Elbe-Miindungsgebiet. G. salinus wurde im Fdslitoral bd Helgoland (Nordost- Watt), G. oceanlcus in der Kieler F6rde (im Bereich der S&wentine-Mtindung) und G. locusta im Wattengebiet bei List (Sylt) sowie im Auf~enhafen Helgolands gefangen. Weder bei G. locusta no& bei G. zaddachi konnten populationsbedingte Unterschiede hinsi&tlich des O2-Bedarfs festgestellt werden; die entspre&enden Met~werte werden daher ni&t gesondert aufgefiihrt. Die Determination der einzelnen Species erfolgte nach den Bestimmungsschltisseln yon KINNe (1954) und STOCK (1967).

Von allen Gammarus-Arten wurden in grot~en gekachelten Be&en mit einem Was- servolumen yon ca. 100-115 1 oder in kleineren Aquarien mit Bodenfilter Zuchten an~ gdegt, die mit den vorher determinierten Individuen aus den Frischf~ingen besetzt wurden. G. duebeni und G. salinus erwiesen sich bei geringen Mortalit~itsraten als relativ leicht zti&tbar, w~ihrend die anderen drei Arten eine hShere Sterblichkdt zeigten und auch nicht kontinuierlich zur Vermehrung gebracht werden konnten. Die Kultur- methode entsprach weitgehend dem Verfahren, das zur Zucht yon G. duebeni ange- wendet und in anderem Zusammenhang bereits bes&rieben worden ist (vgl. BULIVH~IM 1969, 1972). Als Nahrung wurden den Krebsen Algen (Enteromorpha, Ulva), Enchy- triien und geko&tes Miesmuschelfleisch (Mantel-, Mitteldarmdriisen- und Gonaden- gewebe) angeboten. Das Wasser wurde st~indig bdiifltet und yon Zeit zu Zeit teilweise oder vollstgndig erneuert. Die Zuchttemperatur betrug 15 _+ 2 ° C. GrSi~ere Abwei- chungen yon der Solltemperatur (15 ° C) ergaben sich im allgemeinen nur kurzfristig bei extremen Auf~entemperaturen im Winter und im Hochsommer.

Die Individuen, die for die Respirationsversuche benutzt wurden, entstammten in der Regel den Folgegenerationen der aus dem Freiland einge£angenen Individuen (ab-

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gesehen yon e~nigen Messungen an G. zaddachi und G. oceanicus). Um tiber einen langen Zeitraurn gleichartig vorbehandelte Versuchstiere zur Verftigung zu haben, wurden die einzeInen Gammarus-Arten yon vornherein in zwei Salzgehattsstufen (10 °/oo und 30 °/00) aufgezogen. Im Gegensatz zu G. locusta, G. salinus, G. oceanicus und G. duebeni war die Kultur yon G. zaddachi in Medien yon 30 °/oo wenig erfolg- reich, so dai~ in dieser Salzgehaltsstufe keine kontinuierlichen Zuchten aufgebaut werden konnten.

Nach Durchftihrung der Respirationsmessungen wurden die Krebse in 0,1prozen- tiger L6sung yon MS-222 (Firma Sandoz, Ntirnberg) bet~iubt, um die Geschlechts- zugeh6rigkeit zu bestimmen sowie das Frischgewicht zu ermitteln. Vor den W~igungen wurden die Gammari durch Betupfen mit Filtrierpapier yon anhal°cendem Wasser be- freit, insbesondere wurde die zwischen den Beinen und Kiemen zuriickbleibende Fltis- sigkeit au£gesogen. In allen angegebenen F~itlen sind die OwVerbrauchswerte auf das Feuchtgewicht bezogen worden. Wie durch Vergleichsw~igungen lebender und getrock- neter Tiere ermittelt wurde, betr~igt der Wassergehalt 78 % (G. duebeni) his 80 % (G. locusta). Diese Angaben erm6glichen ann~iherungsweise eine nachtr~igliche Umrech- nung der Meigdaten auf das Trockengewicht. Schtieglich ist noch zu bemerken, dat~ unter den ~ nur solche Exemplare ats Versuchstiere ausgew~ihlt worden sind, deren Marsupium weder Eier rio& Embryonen enthielt.

Die Herstellung der eirizelnen Satzgehaltskonzentrationen geschah durch Verdtin- rien yon Seewasser mit Leiturigswasser (Alkalit~it: p-Weft 0,35-0,40, m-Weft 3,8-4,3 mval/1) bzw. durch Zusatz yon k~iuflichem Seesalz. Die Salinit~itsbestimmungen er- folgteri auf ar~iometrischem bzw. osmometrischem Wege.

M e t h o d i k

Wie bereits eingangs angedeutet, wurde der pO-2 nach dem polarographischen Prinzip mit Hilfe yon Platin-Silber-Elektroden gemessen. Das elektrochemische Ver- fahren der O2-Messung hat in neuerer Zeit zunehmende Bedeutung erlangt, da es sich gegenliber anderen konventionellen Methoden (z. B. Manometrie, O.2-Bestimmung nach WINKLEI% Methode nach SCHOI.ANDER) durch einen geringeren Arbeitsaufwand, gute Reproduzierbarkeit der Met~werte und den Vorzug eines kontlnuierlichen Mef~- vorganges bei tangdauernden Versuchen auszeichnet.

Ftir die vorliegenden Untersuchungen wurde eine stabilisierte membraniiberzogene Ganzglas-Platin-Elektrode (nach GL~ICHIViANN & L/3BBEI~S 1960) in der Modifikation als Kugelschliffe~ektrode (Lt/~BEI~S & WINDISCH 1963) benutzt. Diese nach dem CLARIischen Prinzip konstruierte, jedoch wesentlictx verbesserte Elektrode ist durch eine wasserurldurchl,issige, hingegen sauerstoffpermeable, 25/~m starke Teflonmembran vom Met~medium getrennt. Sie besteht aus einer Platindrahtkathode (Mef~elektrode) und einer Silberanode (Bezugselektrode), die zur Erh~ihung der Meigstabilitg.t mit Silber- chlorid iiberzogen wurde (vgl. RING et al. 1969).

Die Kathode, ein 200 ~m starker, in Glas luPcbtasen£rei eingeschmolzener Platin- draht, liegt im distalen kugeI£~Srmig ausgebildeten Tell der Elektrode, we lcaher in das ebenfalls aus Glas bestehende Elektrodenmantelgef~ig eingepat~t und dort befestigt ist.


Mit der unterhalb des Elektrodenkopfes liegenden Anode ist die Kathode dur& eine Elektrolytl&ung (0,5 m KCI bei &lorierter Anode) Idtend verbunden. Zwis&en Kathode und Teflonmembran befindet sich als stabilisierende Zwis&ens&icht eine diinne Cetlophanfolie (~ 12/am), so dag eine konstante, unver~inderli&e Diffusions- stre&e gegeben ist. An der Basis der Elektrode liegt der Analysenraum, eine Erweite- rung des Gtaskapillarsystems. Er enth~/lt einen kleinen Riihrstab aus Glas, in das ein Eisenpl~ittchen eingeschmolzen ist. Ein unterhalb der Elektrode angebrachter Magnet- riihrer versetzt das Riihrst~ib&en in rotierende Bewegung (370 U/min). Die dadurch entstehende Turbulenz gew~ihrleistet eine gleichm~igige Diffusion des 02 aus der Mef~- 16sung zur Platinoberfl~i&e.

Die physikalis&-chemis&en Vorg~inge, die sich beim Anlegen einer Spannung an die Kathode abspielen, sind u. a. yon GLEmHMANN & LOBBERS (1960) beschrieben worden. Der an die Platinoberfl~i&e diffundierende molekulare Sauerstoff wird mit Elek- tronen beladen; dabei reagiert der reduzierte Sauerstoff in mehreren Teils&ritten unter Bildung yon Hydroxylionen mit den Wasserstoffionen des Wassers.

Der bei der kathodischen Sauerstoffreduktion fliegende Strom ist abh~ingig yon der Anzahl der diffundierenden Sauerstoffmolekfile. Ist die an der Elektrode angelegte Spannung grog genug, um alle Sauerstoffmolekiile sofort zu reduzieren, so ist der Reduktionsstrom dem Sauerstoffdru& in der L6sung proportional. Auss&laggebend f/.ir die gasanalytis&e Messung ist der Vertau£ der Stromspannungskurve (Polaro- gramm). Mit steigender Spannung nimmt der Reduktionsstrom zun~ichst zu, und zwar bis zu einem Bereich (etwa 600-900 mV), in dem bei weiterer Erh~Shung der Spannung die Gr6ge des fliegenden Stromes glei&bleibt. Da in diesem sogenannten Diffusions- grenzstromgebiet der Stromflug eine Funktion der O:)-Konzentration ist, wird dieser aIs Arbeitsberei& gew~ihlt. Bei Verwendung yon Elektroden, deren Anode einen I3ber- zug yon Silberchlorid aufweist, hat es si& als giinstig erwiesen, die Messungen bei einer Poiarisationsspannung yon 800-900 mV durchzufiihren.

Die ftir die vorliegende Fragestellung benutzte Meganordnung bestand aus einem Analysenteil mit I bzw. 2 Frittengef~igen zur _Kquilibrierung des Mediums mit LuPc- sauerstoff, einer Respirationskammer und einem Kapillarsystem, das die Verbindung zwis&en Frittenflaschen, Atemkammer und Elektrode herstellte und aus einem Megteil. Der Analysenteil befand si& in einem thermostatisierten Wasserbad, das auf die Ver- suchstemperatur yon 15 +_ 0,05 ° C einreguliert wurde. Mit Hilfe eineT sehr pr~zise arbeitenden Pumpe (Dauerinfusionsapparatur Unita IIb, Firma Braun, Melsungen) wurde das zu messende Medium aus den Frittenflaschen mit konstanter Geschwindig- keit an der Etektrode vorbeigdeitet, entweder auf direktem Weg zur Aufnahme des Leerwertes oder iiber die Atemkammer, wenn diese mit einem Versuchstier besetzt war. Wie Abbildung 1 verdeutli&t, konnte dur& mehrere in dem Kapillarsystem ange- brachte Dreiwegeh~ihne die Ri&tung des Wasserstromes innerhalb der Dur&flug- apparatur ver~ndert werden. Dur& Einsatz einer zweiten Pumpe, welche an dem hinter der Atemkammer liegenden Dreiwegehahn angeschlossen wurde, lieg sich bei langdauernden Messungen nach Ums&alten der Dreiwegeh/ihne au& intermittierend der Leerwert aufnehmen, ohne dag die Notwendigkeit bestand, das Versuchstier aus der Atemkammer herauszunehmen. Je ha& Individuengr6ge wurden Respirations- kammern verschiedener Votumina benutzt. In die Atemkammer wurde zur D~/mpfung

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der lokomotorischen Aktivit~it ein Streifen Kunststoffgaze eingel,egt; da rich die Ver- suchstiere auf Grund ihres stark thigmotaktis&en Verhaltens daran ansetzten, kamen sie in der RegeI nach einiger Zeit weitgehend zur Ruhe.

Die Elektrode wurde nach ihrer Herrichtung (Bespannung, Elektrolytfiillung, Ab- dichtung etc.) und Funktionspriifung an das Me gger~it (Combi-Analysator der Firma

F

A

Abb. 1: Schema der Durchfluflapparatur mit Atemkammer (A), pO-a-Elektrode (E), Magnet- riihrer (R), zwei Frittenflaschen (F) zur Nquillbrierung des Versuchsmediums mit Luflcsauer- stoff und Einflilltrichter (T) zur Aufnahme sauerstoffreien Wassers fiir die Eichung. Die Pfeile geben die StrSmungsrichtung des durch Pumpen (P) gefSrderten Versuchsmediums an. Dur& Kugelsohliffe sind die einzelnen Elemente des aus Glas bestehenden Dur&flut~systems gelenkig miteinander verbunden. Die zur Befestigung verwendeten Metatlklammern und sonstige Hal-

terungseinrichtungen sind niclat eingezei&net worden

Eschweiler & Co., KM) angeschlossen. Dieses liefert die Polarisationsspannung, ver- st~irkt den durch den Mef~kreis fliet~enden Strom und gestattet die Ablesung der Mef~- werte, die kontinuierli& mittels eines Kompensations-Liniens&reibers (Modell ,Servo- got", Firma Metrawatt, Niirnberg) aufgezei&net wurden. Letzterer war tiber ein Ge- r~it zur Nullpunktunterdrii&ung an den Combi-Analysator angeschlossen.

Bei der Ei&ung der Elektrode wurde auf den Einsatz yon Gasgemischen mit deft- niertem O~-Gehalt bzw. yon wasserdampfges~ittigter atmosph~/rischer LuPc verzichtet, da ot~ kleinere Gasbliis&en nach dem sp~iteren Dur&leiten yon Fliissigkeit an der Elektrodenmembran festha~en, deren Entfernen mitunter erst nach l~ingerem Bemiihen gelingt. Die Einstellung des Nullpunktes erfolgte mit Hilfe einer frisch angesetzten Natriumdithionit-LSsung. Dutch Zugabe yon Natriumdithionit wird der im Wasser gel/Sste O~2 chemisch gebunden. Die L/Ssung wurde in einen vor der Elektrode angebracla-


ten Trichter geftillt, der tiber einen Dreiwegehahn mit dem Kapillarsystem in Verbin- dung stand. Da die Eichkurve bei konstanter Temperatur einen linearen Verlauf aufweist, gentigt die Ermittlung eines zweiten Eichpunktes. Dieser wurde mit temperier- tern, lut~ges~ittigten Wasser bestimmt, das anschliet~end bei gleichbleibendem Durchflug an der Elektrode vorbeigeleitet wurde.

Die verwendete stabilisierte Ganzglas-Platin-Elektrode (Hersteller: Firma Esch- weiler & Co., Kiel) zeichnet sich durch eine groge Empfindlichkeit, gute Reproduzier- barkeit und rasche Einstellzeit (ca. 20-30 sec) aus. Der mittlere Fehler der Einzelmes- sung betr~igt + 0,5 0/0 (GLZlCHMANN & L/5~BrRS 1960); die minimale Ablesegenauig- keit auf dem Schreiber liegt bei ca. 0,3 Torr. Eine befriedigende Megstabilit~it der Elektrode konnte bei einem ununterbrochenen Einsatz in der Durchfluigapparatur im allgemeinen tiber eine Dauer yon 2-3 Wochen, ausnahmsweise auch bis zu etwa 4 Wo- chen verzeichnet werden, bevor eine neue Bespannung mit den zuvor erw~ihnten Folien und eine neue Elektrolytftiltung vorgenommen werden mui~te. Neben anderen Fak- toren h~ingt die Qualit~it einer Elektrode in erster Linie vonder Sorgfalt ab, die bei der manuellen Herrichtung aufgewendet wird. Als Beispiel einer besonders guten Sta- bilit~it sei eine Mei~reihe angeftihrt, bei der innerhalb yon 4 Tagen die Abweichung yore Sollwert nur -0,2 °/0 und innerhalb yon 6 Tagen -0,5 0/0 unter Berii&sichtigung der Luflcdruck~inderungen betrug. Einer Elektrodendri~ l~iigt sich zumeist durch eine geringftigige Ver~inderung der Polarisationsspannung entgegenwirken.

Das Versuchsmedium wurde vor Gebrauch filtriert, mittels einer UV-Lampe steri- lisiert und in eine Vorratsflasche abgeftitlt. Diese stand mit einer Niveauflasche in Ver- bindung, dutch welche der Wasserstand in der Frittenflasche au£ konstanter H~ihe ge- halten werden konnte. Bei den Versuchen tiber den Einfluf~ einer sprunghaPcen Ande- rung des Salzgehaltes wurden zwei Frittenflaschen mit Medien untersdaiedli&er Sali- nit~it eingesetzt, aus denen je nach Stellung der Verschtuigh~ihne lu~ges~ittigtes Wasser der einen oder der anderen Salzgehaltskonzentration durch das Kapillarsystem ge- pumpt wurde: (vgl. Abb. 1).

Die Versuchstiere wurden im allgemeinen nach einer eint~igigen Hungerperiode in die Atemkammer gesetzt, wo sie je nach Fragestellung unterschiedli& lange Zeit, mindestens jedoch drei Stunden, bis zum Erreichen konstanter Werte verblieben. Vor und nach einer Messung, bei langdauernden Versuchen auch intermittierend, wurde zur Kontrolle der Leerwert aufgenommen.

Die Auswertung der au£ dem Kompensationsschreiber kontinuierlich registrierten Megdaten erfolgte ftir Zeitintervalle yon jeweils 20, 40 oder 60 Minuten. Sofern die Atmungskurven gr~5t~ere Schwingungen aufwiesen, wurde yon graphisch ermittelten Durchschnittswerten ausgegangen.

Mit Hilfe eines Barographen wurde der aktuelle LufLdruck fortlaufend aufgezeichnet, der bei der Eichung zu berticksichtigen ist.

B e r e c h n u n g e n

Ffir die Eichung und fiir die Umrechnung der gemessenen Anderungen des pO~ in Volumeneinheiten gelten die im folgenden dargestellten Beziehungen, denen die Ge- setze fiber die L~islichkeit yon Gasen in Fltissigkeiten zugrunde liegen.

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Die LSslichkeit eines Gases in einem LSsungsmittel ist proportional seinem Dru& bzw. seinem Partialdru& und umgekehrt proportional der Temperatur sowie dem Ge- halt an gel&ten Stoffen. Die Sauerstoffspannung in Wasser, das mit atmosph~irischer Luff ges~ittigt ist, entspricht somit dem Partialdru& des O~ in der Augenluff. Unter Berii&sichtigung des Dampfdru&s des Wassers, durch den die proportionalen Anteile der atmosph{irischen Gase in Abh~ingigkeit yon der Temperatur ver~indert werden, ergibt si& far die Berechnung der Sauerstoffspannung @0"9):

pOs = 0,2094 (Pa - - Pw) (1)

(0,2094 = O"9-Partialdruck trockener Luff bezogen auf 1 Atm; Pa = aktueller Luff- druck; p~ = Wasserdampfpartialdru& bei Versuchstemperatur.)

Die Werte fiber den Dampfdruck des Wassers in Abh~ingigkeit yon der Tempera- tur sind bei OP~TZ &BAr, TELS (t955) tabellarisch zusammengefaflt. Die Oe-Spannung in ~[quilibriertem Wasser wird dutch den aktuellen Luffdruck und Dampfdruck, nicht jedoch dutch die Konzentration gelSster Stoffe bestimmt. Wasser unterschiedlicher Salinit~it weist daher unter sonst identischen physikalischen Bedingungen die gleiche Oe-Spannung auf; die Volumina sind jedoch auf Grund der Abh~ingigkeit yon der Konz, entration gelSster Stoffe verschieden.

Bei der Umrechnung der gemessenen pOwUnterschiede in Volumeneinheiten ist der BUNSENsche Absorptionskoeffizient (e) des Sauerstoffs zu beriicksichtigen. Dieser stellt das auf 0 ° C und 1 Atm Druck bezogene Volumen eines Gases dar, das yon 1 cm 8 Fliissigkeit bei einer bestimmten Temperatur und einem bestimmten Druck gelgst wird. Fiir den BUNS~Nschen Absorptionskoeffizienten ergibt sich folgende Beziehung (vgl. EtrCK~N & Wmi~ 1958):

L ' 273,15 a -- (2) 273,15 -b t

(L =OswALDscher LSslichkeitskoeffizient; t = Versuchstemperatur in °C). Der OSWALDsche LSslichkeitskoeffizient ist definiert durch das Konzentrations-

verh~iltnis (c) des in der Fliissigkeit und des in dem dariiberstehenden Gasgemisch ent- haltenen Gases. Im vorliegenden Fall gilt:

cO-> (Wasser) f = - ( 3 )

co~ (Luff)

Fiir die LSsllchkeit yon O~ in Wasser vers&iedenen Salzgehalts wurden die An- gaben yon Ge.~EN & CARRITT (1967) zugrunde gelegt. An Hand des Absorptions- koeffizienten l~ifit sich die, O2-Konzentration (VO-2) in Abh{ingigkeit yore O2-Partial- dru& (pO~) und des Gesamtdru&e,s des Gasgemisches (Normalbedingungen fiir Lufl P = 760 Torr) wie £olgt errechnen:

V o e _ a • p O - 2 ( 4 ) P

Zur Umrechnung der gemessenen .Knderungen der Sauerstoffspannung in Volu- meneinheiten (cm a 09) ergibt sich daher unter Beriicksichtigung des gef6rderten Was- servolumens (in cm 3 pro Zeiteinheit) far den O~-Verbrauch:

V O ~ = a . A T o r r ' v (5) P

Zur Atmungsphysiotogie euryhaliner Gammariden 493

(v = gef/Srdertes Fliissigkeitsvolumen; A Torr = gemessene Anderung der O2-Span- nung).

Der O2-Verbrauch kann dann auf Gewichtseinheiten (bezogen auf das Frisch- oder Trockengewicht der Versuchsobjekte) umgerechnet werden.

ERGEBNISSE

Der respiratorische Stoffwechsel umfagt die ira Organismus ablaufenden oxida- dve n Prozesse, die der Energiegewinnung ftir die Aufrechterhaltung der Lebensvor- g~inge und dem Aufbau k~Srpereigener Stoffe dienen. Der Sauerstoffverbrauch als ein indirektes Mat~ ftir die Stoff- und Energiewechselleistnng ist yon zahlreichen, zum Tell in Wechselwirkung stehenden Faktoren exogener und endogener Natur abh~ingig. Die Analyse der Wirkung aller Einzelfaktoren sowie die Aufhellung ihres komplexen Zu- sammenspiels stellt daher eine augerordentlich umfangreiche und nut in zahlreichen Einzelschritten zu 16sende Aufgabe dar, zu der die vorliegenden, in erster Linie auf einen interspezifischen Vergleich ausgerichteten Untersuchungen ebenfalls einen Beitrag tiefern sollen.

A b h ~ i n g i g k e i t y o n Gr/Sf~e u n d S a l i n i t ~ t t

Den ersten Kernpunkt der Untersuchungen bildete das Problem der Gr(Sf~enabh~ingigkeit der Atmungsintensit~it bei den einzelnen Gammarus-Arten. Zahlreiche Untersuchungen an Vertretern verschiedener poikilothermer Tiergruppen, so auch an Crustaceen (vgl. WOLVEKAMI' & WATERMAN t960), haben zu der Erkennmis gefiihrt, dag der O2-Verbrauch eine Gr~Sge darstellt, die zumeist im Berei& zwis&en Ober- fl~ichen- und Ge.wichtsproportionalitiit liegt.

Eine eindeutige mathematische Beschreibung der Beziehungen zwischen K/Srper- gewicht und Stoffwechselgr/Sf~e bietet die Anwendung der allometrischen Funktion:

y = a- x ~ (6)

In dieser Formel ist y = die Stoffwechselgr~Sf~e, x = das Tiergewicht, w~ihrend a und b Koeffizienten darstellen. In logarithmie~ter Form ist die allometrische Funktion die Gteichung einer Geraden:

l o g y = l o g a + b . l o g x (7)

Bei graphischer Darstellung der Grundumsatzgr/5t~en als Funktion des Gewichts in einem doppel-Iogarithmischen Koordinatensystem erh~ilt man eine Gerade, auf der bzw. in deren N~ihe die Mef~werte liegen. Der Tangens des Anstiegswinkels dieser Regressionsgeraden wird durch den Exponenten b, den Regressionskoeffizienten, bestimmt. Dessen Weft kennzeichnet somit die Abh~ingigkeit der Atmungsintensit~it von der K/Srpergr/5t~e. Er schwankt zumeist zwischen 0,66 (Oberfliichenproportionalit~t) und 1,0 (Gewichtsproportionalitiit). Der Parameter a stellt die Stoffwechselgr6fle der gew~ihlten Gewichtseinheit (ira vorliegenden Fall 1 g) dar und gibt den Schnittpunkt der Regressionsgeraden mit der Ordinatenachse an. Er bildet zusammen mit dem Re-

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gressionskoeffizienten ein geeignetes Mag far art- oder gruppenspezifische Vergleiche. Durch die Ermittlung dieser beiden Parameter ist die M~Sglichkeit gegeben, die Atmungsgr6t~en beliebiger anderer Gewichtsklassen zu berechnen.

Far eine m~Sglichst exakte Bestimmung beider Werte ist es erforderlich, eine breite Gewichtsspanne zu beracksichtigen. Diesem Gesichtspunkt wurde bei der Auswahl der Versuchstiere weitgehend Rechnung getragen. Die Gewichtsverh~ilmisse zwischen den kleinsten und grN~ten Versuchstieren, auf dene:n die Messungen basierten, lagerl zwischen 1:22 und 1:50 (vgl. Abb. 2-6). Sehr junge Individuen his zu einer K~Srperl~nge yon 4-5 mm konnten keine Beracksichtigung finden, da diese auf Grund ihrer geringen GrN~e aus der Respirationskammer in das Kapillarsystem der Durchfluflapparatur ge- langen und dadurch den Megvorgang st6ren konnten. Uberdies schien es auch wegen der sehr niedrigen Durchfluf~geschwindigkeiten, die far Untersu&ungen an derart kM- rlen Tieren erforderlich gewesen w~iren und wegen der damit verbundenen gr~5t~eren Ungenauigkeit der Messungen sinnvoll, auf diese Gr6i~engruppe zu verzichten.

Da es fiir intra- und interspezifische VergMche angezeigt war, von einer gr~Sf~eren Differenz der zu vergleichenden Salinitiiten auszugehen, er£ol~en die Messungen in zwei Konzentrationen, 10 %0 und 30 %0. Beide Salzgehaltsstufen umfassen einen Be- reich, in welchem diese fiinf Species auch im Freiland, wenngleich zum Tell nur tem- por~ir, vorkommen. Zumindest ist mit der 30 °/o0-Stufe die ungef~ihre obere Grenze der natarlichen Verbreitung von G. duebeni und G. zaddachi erreicht. Auf Einzelheiterl der Salzgehaltsansprache dieser Arten wird an sp~iterer Stelle noch ausfahrlich eingegangen werden.

Die Respirationsmessungen, die stets an langfristig adaptierten Einzeltieren vorgenommen wurden, dauerteri in der Regel mehrere Stunden, his sich konstante Stoff- wechselwerte einstellten. An Hand des Verlaufs der Atmungskurven konnte abge- schiitzt werden, wann anniihernd Grundumsatzbedingun~en erreicht waren. Allerdings ist einschr~inkend festzustellen, dab eine v611ige Ruhestellung der Versu&stiere prak- tisch nicht gegeben war. Sofern die Messungen nicht an bet~iubten Flohkrebsen vorgenommen werden, wie es Fox & SIMMONDS (1933) sowie L6W~NST~IN (1935) ge~an haben, wobei freilich bestimmte Effekte des Narkotikums auf den Stoffwechsel nicht ausgeschlossen werden k/Snnen, mug eine gewisse Spontanaktivit~it in Kauf genommen werden. Daraus erkl~irt sich auch die nicht unerhebliche Schwankungsbreite der Meg- daten, die in den Abbildungen 2-6 wiedergegeben sin& In diese graphischen Darstel- lungen sind die far beide Salinit~iten berechneten Regressionsgeraden eingezeichnet worden. Ffir die Regressionsanalyse wurden die Oa-Verbrauchswerte fur die ~ und d d sowie flit die sexuell noch nicht differenzierten Jungtiere zusammengefaflt, da keine geschlechtsspezifischen Unterschiede nachgewiesen werden konnten. Die aus der Gesamtheit de r Mef~daten berechneten allometrischen Parameter a und b m i t ihren Standardabweichungen s~ und sb, dem Standardschiitzfehler @. z als Marl der Streuung um die Regressionsgerade und dem Korrelationskoeffizienten r sind in Tabetle 1 zu- sammengestellt. Di,ese Angaben gestatten es, die entsprechenden Konfidenzintervalle fiir eine gew~ihlte Vertrauenswahrscheinlichkeit zu ermitteln (vgi. SACHS 1972) und andere statistische Berechnungen anzustellen.

Vergleicht marl die Regressionskoeffizienten auf intra- und interspezifischer Ebene, so wird deutlich, dat~ in der 30 %0-Stufe bei allen Arten mit Ausnahme yon G. duebeni


Tabelle 1

Parameter der allometrischen Beziehung y = a • xb zwischen K6rpergewicht (Frischgewicht) und Sauerstoffverbrau& (mm 30~Jg/h) bei fiinf euryhalinen Gammarus-Arten in AbhS.ngigkeit vom Salzgehalt (15 ° C). a = Ordinatenabs&nitt; sa = Standardabweichung des Ordinaten- abs&nittes a; b = Regresslonskoeffizient; Sb = Standardabweichung des Regressionskoeffi- zienten b; sy.x = Standardfehler der Regressionsgeraden; r = Korrelationskoeffizient; n =

Anzahl der Wertepaare

Species Salinit~it (960) a so b sb su. x r n

G. locusta 30 180,33 13,37 1,024 0,035 1,327 0,956 84 10 113,71 13,27 0 , 8 6 8 0,035 1,234 0,954 64

G. oceanicus 30 76,58 12,85 0,896 0,032 1,295 0,956 75 10 54,25 12,50 0,702 0,024 1,281 0,947 97

G. salinus 30 48,96 13,03 0,699 0,032 1,269 0,930 79 10 37,57 1 3 , 2 7 0,632 0,033 1,206 0,920 69

G. zaddachi 30 40,55 15,10 0,672 0,035 1,357 0,931 59 10 31,77 13,87 0,609 0,036 1,380 0,887 80

G. duebeni 30 26,92 12,08 0,582 0,025 1,231 0,934 80 10 29,99 12,59 0,608 0,031 1,308 0,907 86

G. duebeni (juv. + 99) 10 30,63 t6,63 0,607 0,054 1 , 3 1 6 0,888 36

G. duebeni 10 24,35 18,62 0,570 0,062 1,257 0,896 23 (Thelohania- infizierte juv. + 99)

hiShere Werte als in der t0 °/oo-Stufe zu verzeichnen sind. Dies bedeutet, daft der An- stieg der Regressionsgeraden in der h/Sheren Salinit~it bei G. locusta, G. oceanicus, G. salinus und G. zaddad~i steiler ist als in der niedrigeren Konzentrationsstufe, w~ihrend bei G. duebeni in beiden Versuchsreihen ann~ihernd identische Verh~ilmisse in bezug auf die Steigung der Geraden vorliegen. Bei einem intraspezifis& ausgeri&- teten statistischen Verglei& der Regressionskoeffizienten zwis&en den jeweiligen 30 0/00- und 10 °/00-Versuchsreihen ergeben sich fiir alle fiinf Arten hochsignifikante Unter- schiede bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit yon 0 ,1%.

Bemerkenswert ist fernerhin, daf~ eine betr~i&tliche Variabili~it der Regressions- koeffizienten vorliegt. Diese reicht yon Werten um 1 bei G. locusta in 30 °/00 bis zu Werten um 0,6, die bei G. salinus und G. zaddachi in 10 %0 und bei G. duebeni in beiden Salzgehaltsberei&en erre&net worden sin& Aus diesen Ergebnissen wird ersicht- lich, daft die Stoffwe&selgr6fle yon einer Gewichtsproportionalit~it his zu einer Ober- fl~ichenproportionalit~it rei&t; in einigen F~illen ist sogar eine unterhalb einer Ober- fl~ichenproportionatit~it liegende Relation festzustellen. Derart niedrige Regressions- koeffizienten sind vereinzelt auch yon anderen Crustaceen bekannt geworden, wie aus einer Zusammenstellung yon WOLVEXAMP & WATER~AN (1960, p. 45) hervorgeht. Da die Versu&stiere ziemlich breite Gewi&tsspannen umfaflten, diirffe eine hinrei&end genaue Ermittlung der Regressionskoeffizienten gewiihrleistet sein.

Betrachtet man die Gr/Sge des Sauerstoffverbrau&s zun~ichst auf der Basis eines zwischenartlichen Verglei&es, so ergibt sich, dat~ in den meisten F~illen keine festste- henden Relationen abgeleitet werden k6nnen, ohne das KgSrpergewicht zu berii&si&-

496 H.-P. [BULNHEIM

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Abb. 2: Garnmarus Iocusta. Abh~ingigkeit des Oe-Verbrauchs vom K6rpergewicht (Frisch- gewicht) bei 30 %0 und und 10 %0 (15 ° C) in doppel-logarithmischer Darstellung. Die aus den Megdaten errechneten Regressionsgeraden sind filr beide Salinit~ten eingezei&net worden. Symbole der 30 %o-Stufe: [ ] geschlechtlich no& nicht differenzierte Jungtiere, • ~ , A ~ (~; Symbole der 10 %0-Stufe: [] geschlechtlich noch nicht differenzierte Jungtiere, O ~ , • c~ c~

tigen. Da die Regressionsgeraden mehr oder weniger unterschiedliche Steigungen au£- weisen, sind die Differenzen zwischen beiden Salzgehaltsstufen in bezug au£ die mittlere Stoffwechselrate yon den Gr6genverh~iltnissen abh~ngig (Abb. 2-6). So ist fiir G. locusta und G. oceanicus im Gewichtsbereich unterhalb yon 0,06 g bzw. 0,2 g in 10 °/oo ein durchschnittlich h6herer Sauerstoffbedarf zu verzeichnen als in 30 °/00, wobei die Unterschiede mit abnehmender Gr6ge zunehmend markanter hervortrete~. Da sich die Regressionsgeraden yon G. locusta bei einem K6rpergewicht yon etwa 0,06 g schnei- den, beginnt sich dieses Verh~iltnis oberhalb der genannten Gewichtsstufe umzukehren. Bei G. oceanicus liegt indessen der Schnlttpunkt der Geraden fast augerhalb des gepKif- ten Gewichtsbereiches. Die anderen drei Arten zeigen eine wekaus geringere Abh~ingigkeit de r Atmungsintensit~it yore Salzgehalt. Bei G. salinus und G. zaddachi nehmen

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497 Zur Atmungsphysiologie euryhaliner Gammariden

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Abb. 3: Gammarus oceanicus, Abh~ingigkeit des O2-Verbrauchs yore K6rpergewicht bei 30 %o und 10 °/oo und 15 ° C. (Vgl. Erl~uterungen zu Abb. 2)

die Unterschiede mit steigendem KSrpergewicht geringfiJgig zu, wobe~ der O2-Bedarf in der salzreicheren Stufe etwas h6her ist als in dem salz~irmeren Medium.

Bezieht man den O2-Verbrauch auf ein Lebendgewicht yon 0,1 g, so ergibt sich bei einem interspezifischen Vergleich eine yon G. duebeni tiber G. zaddachi, G. salinus, G. oceanicus his zu G. locusta reichende Tendenz einer zunehmend hSheren Atmungs- intensidit in beiden Salzgehaltsstufen. G. zaddachi und G. salinus zeigen in bezug auf ihre StoffwechselgrSi~e die geringsten Unterschiede. G. locusta hingegen hebt sich von den anderen Arten dutch einen relativ hohen Sauerstoffbedar£ deutlich ab, wobei das Verh~ilmis des mittleren Qo~ zwischen G. duebeni und G. locusta mehr als 1:2 betr~igt. Wie aus den Daten de1- Tabelle 1 errechnet werden kann, reicht dieses yon 7,1 bis 17,1 mm 3 02/O,lg/h (30 °/o0) bzw. von 7,4 bis 15,4 ram:30-~/0,1g/h (10 0/00).

Schliei~lich sei noch auf die relativ hohen Werte fiJr die Korrelationskoeffizienten hingewiesen (vgl. Tab. 1), dutch welche die eng,e Beziehung zwischen Sauerstoffver- brauch und KSrpergr6i~e ihren zahlenm~igigen Ausdruck findet.

In Erg~inzung zu den bisher geschilderten Versuchen iJber die GrSi~enabh~ingigkeit der Atmungsintensit~it wurde noch eine besondere parasitologische Fragesteliung in die Stoffwechselanalyse einbezogen. Dabei handelt es sich um einen Vergleich der Atrnungs- grSgen yon Individuen, die mit bestimmten Mikrosporidien infiziert sind, und jener yon nichtbe£alle~en Tieren.

498 t-I.-P. B ULNHEIM

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Abb. 4: Gammarus satinus. Abh~ingigkeit des O-2-Verbrauchs vom K6rpergewicht bei 30 %0 und 10 %0 und 15 ° C. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 2)

Im Rahmen ausgedehnter Studien tiber die Geschlechtsbestimmung bei G. duebeni wurde das Vorkommen yon zwei Mikrosporidienarten, Octosporea effeminans und Thelohania herediteria, festgestellt, die einea geschlechtsdeterminierenden Einflui~ aus- iiben. Sie werden iiber die Eier auf die Nachkommen tibertragen und bewirken, dag sich alle befallenen Jungtiere zu ~ , ausnahmsweise auch zu Intersexen entwickeln (vgl. BULNHEIM 1969, 1972). Beide Arten besiedefn das Ovar, Thelohania herediteria parasitiert daraber hinaus in der gesamten KSrpermuskulatur. Um eine Aussage treffen zu kSnnen, ob durch eine Mikrosporidienin£ektion auch der respiratorische StoffwechseI beeinflut~t wird, wurden bei G. duebeni Parallelmessungen zwischen nichtbefallenen und Thelohania-infizierten Individuen, die - wie alle anderen Versuchstiere- auch aus Laborzuchten stammten, dur&gefiihrt. Die Ergebnisse dieser Untersu&ungen sind ebenfalls in Tabelle 1 sowie in Abbildung 6 aufgeftihrt.

Eine Signifikanzpriifung der Regressionskoeffizienten zwischen nichtbefatlenen und befallenen 99 einschlieiglich sexuell noch nicht differenzierter Jungtiere ergab keine gesicherten Unters&iede bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit yon > 2 %. Die


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Abb. 5: Gammarus zaddachi. Abh~ingigkeit des O~-Verbrau&s vom K6rpergewi&t bei 30 %0 und 10 %o und 15 ° C. (Vgl. Erlguterungen zu Abb. 2)

Atmun~intensititt der Flohkrebse erf~hrt trotz der recht starken Parasitierung keine ins Gewicht fallende Ver~inderungen, wodurch die insgesamt geringe pathogene Wir- kung dieser Mikrosporidien unterstrichen wird (BuI.N~EIM 1971).

Aus der Gegentiberstellurig der kaum voneinander abweichenden Werte der allometrischen Par amete~ fiir die 99 und Jungtiere einerseits sowie ftir Individuert beiderlei Ges&lechts andererseits (Tab. 1) wird ferner deutlich, dag keine ges&lechts- spezifis&en Unterschiede vorliegen.

Einf lut~ e ines s p r u n g h a f t e n W e c h s e l s des S a l z g e h a l t s

Organismen, die Brackwasserbiotope besiedeln, find meist stark wechselnden Sali- nit~tsbedingungen ausgesetzt. In Flugmiindungsgebieten, den Ubergangszonen zwi-

500 H.-P. BULNHEIM

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Gewicht (g)

Abb. 6: Gammarus duebeni. Abh~ingigkeit des O2-Verbrauchs vom K6rpergewicht bei 300/0o und 10%o und 15 ° C. ~ Megdaten der mit Thelohania herediteria befallenen Jungtiere

und ~ . (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 2)

schen limnischen und marinen Lebensr~iumen, treten besonders drastis&e Fluktuationen des Salzgehalts auf, die kurzfristiger (gezeitenrhythmischer) wie auch langfristiger (jahreszeitlicher) Natur sein k6nnen. Bedingt dur& diese und andere si& st~ndig ver- 5ndernde Umweltgegebenheiten werden Astuarbewohner in ihren physiologis&en und 6kologis&en Reaktionen besonders stark beanspru&t. Sie verfiigen daher fiber bestimmte Kompensationsm6glichkeiten, wie z. B. ausgepr~igte osmoregutatoris&e F[ihig- keiten, um den wechselnden Aut~enbedingungen widerstehen zu k6nnen.

Da die untersu&ten Gammarus-Arten gr6tgtenteils au& Astuarien besiedeln und dur& die dort herrschenden Salzgehaltss&wankungen einem st~indigen osmotischen Streg ausgesetzt sind, wurde im Ans&lug an das Problem der Gr6genabhiingigkeit des respiratorischen Stoffwechsels gepriif~, wie si& ein pl6tzti&er Wechsel der Salinidit auf die Atmungsintensit[it auswirkt. Im Zusammenhang mit den damit verbundenen osmo- regulatoris&en Vorg[ingen interessierte vor allem die Frage nach dem zeitli&en Ver- lauf der Umadaptation, der Neueinstellung der Stoffwe&sellage vom Ausgangsniveau auf einen neuen Glei&gewi&tszustand. Diese Versu&e verfolgen daher das Ziel, das

Zur Atmungsphysiologie euryhaIiner Gammariden 501

Ausmat~ der physiologischen Anpassungsf~ihigkeit an Salinit~its~inderungen unter dem Gesichtspunkt eines zwischenartlichen Vergleichs zu beleuchten.

Wie Untersudaungen yon BEADLE & CI~A~G (1940), KINNr (1952) und W-~i~NTZ (1963) gezeigt haben, sind Gammariden als hyperosmotische Regulierer einzustufen. Marine Arten verm6gen die osmotische Konzentration des Blutes st~irker als Brack- wasserformen zu regulieren, w{ihrend Si~l~wasserarten tiber die geringste Regulations- kapazit~it verfi~gen. Diese F~ihigkeit dokumentiert sich darin, dal~ erstere i~ber weitaus grCSf~ere Salinit~itsbereiche einen bestimmten osmotischen Konzentrationsgradienten zwischen Innen- und Auf~enmedium aufrechtzuerhalten in der Lage sind als Ietztere.

Bei der Durchfiihrung der Versuche tiber die Wirkung einer sprunghaften F_nde- rung des Salzgehaltes galt es, die Saliniditstoleranzen der einzelnen Arten zu berticksichtigen. Die unteren Toleranzgrenzen, die das natiirliche Vorkommen in brackigen Gew~issern limitieren, weisen fi~r die untersuchten Gammarus-Species gewisse Unter- schiede auf, wie aus zahlreichen/Skologischen Befunden tiber ihre Verbreitung geschlos- sen werden kann. G. locusta toleriert in der Ostsee noch Salzgehalte yon 5-6 °/oo, w~h- rend das Vorkommen yon G. oceanicus sowie yon G. salinus durch Salinit~iten yon 2-3 %0 begrenzt wird (SecERSTRKL~ 1947, i959). Alle drei Arten treten aber auch im rein marinen Bereich auf. Ftir G. zaddachi wurde ein Vorkommen in Saliniditen zwischen 0,1 und 33,4 %0 im Bereich eines Flui~m~indungssystems festgestellt (STocK et al. 1966). G. duebeni ist ebenso wie G. zaddachi eine typische Brackwasserform. Sie tre~en vorzugsweise in meso- und oligohalinen Gew~issern auf; beide Arten vermSgen sogar bis in Sii~wasserbiotope vorzudringen (vgl. u. a. HYNrs 1954, SUTCLISFr 1967, PINK- STEll et al. 1970). Dariiber hinaus ist G. duebeni auch in Gew~issern mit einem Salz- gehalt bis zu 30 0/00, vereinzelt sogar in noch h~Sheren Konzentrationen (45 °/00) gefunden worden (FoRsMAN 1951).

Ausgehend vom euhalinen bzw. mesohalinen Salinit~itsbereich und dem Wechsel yon einer Stufe zur anderen, geh/Srte zu dem Versuchsprogramm auch der sprungha~e Ubergang zu oligohalinen und polyhalinen Svafen. Um die Flohkrebse nicht allzu starken physiologischen Belastungen zu unterwerfen, betrug die Differenz der einzelnen Salzgehaltskonzentrationen, denen sie ausgesetzt wurden, maximal 20 %0. Im e inzelnen wurden folgende Testserien durchgefiihrt: Sprunghafter Wechsel yon 10 %0 in 30 °/00 und umgekehrt, yon 30 %0 in 45 °/0o sowie yon 10 %0 in 3 0/oo.

Alle Messungen erfolgten an adulten Individuen, die langfristig an 10 0/0o oder 30 %0 und gleichbleibende Laborbedingungen adaptiert waren. In diesen Salzgehalts- stufen wurden zun~ichst fiber mehrere (D 8) Stunden sich erstreckende Respirations- messungen durchgef[ihrt. Dann erst fotgte ein abrupter Salinit~itswechsel unter konti- nuierlicher Weiterfiihrung der Registrierungen. Da deutlich wurde, dat~ sich entschei- dende Ver~inderungen der Stoffwechselintensit~it im allgemeinen innerhalb eines Tages, meist jedoch unmittelbar nach dem Salzgehaltssprung vollziehen, wurde der Mei~- vorgang in der Regel nicht tiber 35-40 Stunden ausgedehnt. Die Abbildungen 7 bis 23 veranschaulichen, welche Ver~inderungen der respiratorische Stoffwechsel in den verschiedenen Testserien erfahren hat.

Wie im vorangegangenen Kapitel ausgefi~hrt wur6e, besteht zwischen K/Srper- gr6t~e und Atmungsintensitiit - abgesehen yon G. locusta in der 30 % o-Stufe- keine Proportionalit~it, sondern eine mehr oder weniger oberfl~ichenbezogene Relation. Aus

502 H.-P. BULNHEIM

diesem Grund unterblieb ein Bezug der Stoffwechselwerte auf eine bestimmte Gewichts- einheit. Da ferner nicht ffir alte Arten und ftir alle Testserien gewichtsgleiche Versuchs- tiere zur Verftigung standen, erfolgte eine Umrechnung der Mef~daten auf Relativ- werte, die zudem eine bessere Vergleichbarkeit der Ergebnisse gestattem Dies geschah nach folgendem Prinzip: Die in der ersten Salzgehaltsstufe erhaltenen AtmungsgrSf~en dienten als Bezugswer, e fiir alle sp~iter gemessenen Anderungen. Stets wurden jene Mefldaten (O2-Verbrau& pro Stunde) zugrunde gelegt, die fiber einen Zeitraum yon 5-6 Stunden vor dem Salinit~tswechsel registriert worden waren. Diese wurden fiir jedes einzelne Versuchstier gemittelt und gleich I00 0/0 gesetzt. Dural1 starke lokomoto- rische Aktivit~it bedingte hShere Stoffwechselwerte blieben unberticksichtigr. Ein Sali- nitiitswechsel erfolgte erst dann, wenn eine gMchbMbende Atmungsintensit~t verzeichnet werden konnte. Die in der 2. Salzgehaltsstufe registrierten Mef~daten wurden dementsprechend ebenfalls als Relativwerte ausgedriickt, d. h. als prozentuale Abwei- chungen gegenliber den Ausgangswerten der 1. Salinit~itsstufe. Die fiir jedes Versuchs- tier pro Stunde erhaltenen Relativwerte wurden addiert und die Mittelwerte, mittleren Fehler des Mittetwerts und Standardabweichungen berechnet. Pro Versuchsreihe wurden im Durchschnitt mindestens 5-6 Flohkrebse getestet. Da keine geschlechtsbedingten Abweichungen auftraten, konnten die Mei~daten f/Jr weibli&e und miinnliche Indivi- duen zusarmriengefaflt werden; in zahlrei&en F~illen wurden die Experimente allerdings auss&liegli& an Indi~iduen eines Ges&le&ts dur&geflihrt. Bei den Arten, die si& dutch grSflere Unterschiede der Regressionskoeffizienten auszei&nen, wurde darauf gea&tet, dag die pro Versu&sserie eingesetzten Individuen aus ann'~ihernd gleichen Gewichtsktassen entstammten.

Im zeitli&en Ablauf des Adaptationsprozesses, der dur& den Einflug p15tzli&er Ver~inderungen der Intensit~it bestimmter Umweltfaktoren ausgd6st wird, kann eine aus drei Phasen bestehende Reaktion zutage treten (vgl. PRoss~i~ 1958, KINN~ 1964): Sie beginnt im typischen Fall mit dner nut kurze Zeit w~hrenden Scho&reaktion, die in Gestalt eines ,,Overshoots" ihren Ausdru& findet. Darauf folgt die Stabitisierungs- phase, die mehrere Minuten, Stunden oder Tage andauert. Diese geht s&lietglich in die Phase eines neuen station~iren Zustands iiber, womit die Adaptation an den vedinder- ten Umweltfaktor vollzogen ist. Wie die Abbildungen 7-23 verans&auli&en, heben sich diese einzelnen Phasen, soweit die Veriinderungen der Atmungsintensit~it den Pro- zeig der SaIzgehaltsanpassung widerspiegeln, mehr oder weniger deutli& voneinander ab. Allerdings treten in einigen F~llen die S&o&reaktion und die Phase des neuen station~iren Zustandes ni&t so deutlich abgegrenzt hervor.

Zun~&st werden die Resultate vorgestellt, die si& bei der Uberf~ihrung der Gam- mariden aus einem verdiinnten in ein konzentrierteres Medium ergeben haben.

Bei dem Salinit~itssprung yon 10 °/00 in 30 °/00 ist generell festzustellen, dat3 sich die Einstellung auf ein neues Stoffwechselniveau ziemlich rasch vollzieht; nach etwa 3 bis 5 Sturtden sind bereits ann~ihernd glei&bleibende O~-Verbrau&swerte erreicht (Abb. 7-9). Dabei kommt es bei den getesteten GrSgenklassen yon G. Iocusta und G. oceanicus zu einer geringfiigigen Abnahme, bei G. zaddachi zu einer leichten ErhShung der Atmungsintensit~it, w~ihrend sich bei G. salinus und G. duebeni (Individuen der gleichen Gewi&tsgruppe) keine weiteren Ver~inderungen zeigen. Da der Kurvenverlauf fiir G. tocusta und G. oceanicus einerseits sowie fiir G. duebeni und G. salinus andererseits


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15 20 25 30 Stunden

Abb. 7: Gammarus locusta (~ (3, 0,04-0,06 g). Relativer O2-Verbrauch (bei t5 ° C) nan sprungharem Salinit~tswechsel yon 10 %0 in 30 % als Funktion der Zeit. Fiir die als Relativwerte wiedergegebenen Stoffwechseldaten (vgl. Text) wurden der mittlere Fehler des Mittelwertes (senkrechte Rechtecke und die Standardabweichung (senkrechte Striche) errechnet, n = Anzahl

der Versuchstiere

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Abb. 8: Gamrnarus zaddachi ((3 d, 0,02-0,05 g). Relativer O2-Verbrau& (bei 15 ° C) ha& sprunghattem Saliniditswechsei yon i0 %0 in 30%0. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

sich als re&t ~hnlich erwies, sind die Ergebnisse far jeweils nur einen Vertreter dieser Arten dargestelh worden.

Der mehr oder weniger starke Anstieg des respiratorischen Stoffwechsels, der in dieser und in den anderen Versu&sserien unmittelbar nach dem Saliniditswe&sel zu-

504 H.-P. BULNHEIM

tage treten kann, ist zum Teil auf eine Erh6hung der lokomotoris&en Aktivit'Xt zurii&zufiihren. Dur& die Konzentrations~inderung im Augenmedium kommt es anfangs vidfach zu Fluchtreaktionen, die sich in st~irkerer motoris&er Aktividit nieders&lagen. Derartige, im allgemeinen nut kurzzeitige Aktividitsphasen k6nnen auch w~ihrend des weiteren Verlaufs des Anpassungsges&ehens auftreten. Sie blieben jedo& bei der Aus- wertung unberii&si&tigt. Daraus erkl~irt si&, weshalb si& die pro Stunde angegebenen Mittelwerte nicht dur&g~ingig auf die gleiche Anzahl yon Versuchstieren beziehen.

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Stunden 30

Abb. 9: Gammarus duebeni (d (3 + ~9-, 0,06-0,09 g). Relativer O-2-Verbrauch (bei 15 ° C) nach sprunghaitem Salinit~itswechsel yon 10 %0 in 30 %o. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

Die nicht unerhebli&e Streubreite der Messungen ist in erster Linie auf individuelle Unterschiede zurti&zufiihren, die in bezug auf die Reaktionen der Versuchstiere zutage tritt, in geringerem Mai~e aber auch auf eine etwas erhShte Spontanaktivit~it, die jedo& im allgemeinen ras& abklingt. Es sei daher betont, dat~ angesichts des yon Art zu Art recht unterschiedlichen Kurvenverlaufs keine Veranlassung besteht, die beobachteten Ver~nderungen des Atmungsstoffwe&sels generell auf eine gesteigerte Ioko- motorische Aktivit~it zurii&zufiihren.

Die n~i&ste Versuchsreihe umfagte einen sprunghafleen Wechsel von 30 0/00 in 45 o/00. W~ihrend sich bei G. locusta ein etwas verringerter Sauerstoffbedarf einstellt, kommt es bei G. oceanicus und G. salinus zu einem st~irkeren, bei G. duebeni zu einem geringeren Stoffwechselanstieg (Abb. 10-13). Na& ungef~ihr 4-7 Stunden werder~ ann~hernd konstant bleibende mittlere Wer*e erreicht. Der Anpassungsvorgang vollzieht sich also ebenfalls ziemlich rasch. Die Reaktionen yon G. zaddachi wurden nicht getestet, da die Toleranz dieser Species gegentiber polyhalinen Medien relativ gering ist. Die anderen Arten iiberstanden eine Oberfiihrung yon 30 %o in 45 °/oo besser, wie einige erg~nzende Kontrollserien zeigten. So lag die Sterblichkeit in meinem Medium yon 45 0/00 bei G. locusta, G. oceanicus und G. salinus innerhalb eines Zeitraumes yon 12 Tagen zwischen 20 und 30 0/o; bei G. duebeni betrug diese nut 5 °/0.


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10 15 20 25 30 Stunden

Abb. 10: Gammarus locusta d (~ + ~-~, 0,06-0,07 g). Relativer O2-Verbrauch (bel 15 ° C) nach sprunghat~em Salinit~itswechsel yon 30 %0 in 45 %0. (Vgl. Erliuterungen zu Abb. 7)

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15 20 25 Stunden

30

Abb. 11: Gammarus oceanicus ( d d + ~-~-, 0,03-0,04 g). Relativer O2-Verbrauch (bei 15 ° C) nach sprunghai%m Saliniditswechsel yon 30 %0 in 45 %o. (VgI. Erliiuterungen zu Abb. 7)

Zwei weltere Versuchsreihen gatten schlieiglich der Frage nach der Art der Stoff-- wechselreaktionen und ihres Zeitverlaufs bei einem Wechsel yon h/Jheren zu niederen Salinit~iten. Der Salzgehaltssprung yon 30 0/oo in 10 o/oo als Pendant zur ersten Testserie lieferte ein ganz anderes Bild (Abb. 14-19). Abgesehen yon G. duebeni mit einem insgesamt glei&bleibenden Stoffwe&selniveau, das nur dutch eine Overshoot-Reaktion unterbrochen wird, erf~ihrt die Atmungsintensit~it bei den anderen Arten eine mehr oder weniger drastische Steigerung. Diese ist bei G. locusta am gr6gten mit einem an- f~inglichen Anstieg um ca. 70 °/o tiber die Ausgangswerte. Den markanten Unterschied in der Reaktionsweise beider Arten veranschauli&t auch Abbildung 19, die das ResuI-

506 H . -P . BULNHEIM

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5 10 15 20 25 30 Stunden

Abb. 12: Gammarus salinus (~ ~, 0,03-0,04 g). Relativer O2-Verbrauch (bei 15 ° C) nach sprunghaftem Saliniditswechsel yon 30 %0 in 45 e/eo. (Vgl. Erl~uterungen zu Abb. 7)

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0 5 10 15 20 25 30 Stunderl

Abb. 13- Gammarus duebeni (d d + ~ - , 0,04-0,08 g). Relativer O~-Verbrauch (bei 15 ° C) nach sprunghat~em Saliniditswe&sel yon 30 %0 in 45 %o. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)


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10 % o Gammorus locus

Abb. 14: Gammarus tocusta (~<~, 0,04-0,06 g). Relativer O~-Verbrauch (bei 15°C) nach sprunghafLem Salinitgtswechsel yon 30 % in 10 %. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

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0 5 10 15 20 25 30 35 Stunden

Abb. 15: Gammarus oceanicus (8 <3 + 95~, 0,07-0,08 g). Relativer O2-Verbrauch (bei t5 ° C) nach sprunghaRem Saliniditswechsel yon 30 %o in 10 %o. (VgL Erl~iuterungen zu Abb. 7)

tat eines mehrfa&en Saliniditswechsels wiedergibt. Bei den anderen drei Arten, insbesondere bei G. zaddachi, erf~ihrt der Atmungsanstieg ein nicht so betr{i&tliches AusmafL Die ~inderungen des Qoe wShrend der Stabilisierungsphase zeigen einen viel lang- sameren Verlau£ als bei den Oberfiihrungen yon einer niedrigeren in eine hShere Salz- gehaltsstufe. Erst nach ungef~ihr 20-30 Stunden ist ann~,hernd ein neuer ,,steady state" erreicht, wobei G. locusta und G. oceanicus erwartungsgem~if~ ein etwas h6heres Niveau beibehalten als in der ersten Salzgehahsstufe. Dies ist auch bei G. salinus der Fall; ftir die getestete Gr6flenstufe liegen die beoba&teten Endwerte im Mittel geringftigig hSher

508 H.-P. BULNHEIM

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10 15 20 25 30 Stunden

Abb. 16: Gammarus salinus ( d d + ~ ) , 0,03-0,05 g). Reiativer O2-Verbrauch (bei 15 ° C) ha& sprunghaPcem Salinititswechsel yon 30 %o in 10 %. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

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0 5 10 15 20 25 3 0 Stunden

Abb. 17: Gammarus zaddachi ((~' (~, 0,03-0,04 g). Relativer O~-Verbrauch (bei 15 ° C) nach sprunghattem Salinit~itswe&set yon 30 % in 10 %o, (Vgl. Erliuterungen zu Abb. 7)

als bei den langfristig an 10 °/oo adaptierten Individuen. Wennglei& es sich au& angesichts der relativ kleinen Zahl an Einzelmessungen um ein zufallsbedingtes Ergeb- his handeln kSnnte, so deutet dieser Sachverhah doch darauf bin, dai~ sich bei G. salinus die Endanpassung an einen neuen station~iren Zustand innerhalb des Beob- achtungszeitraumes mSglicherweise noch nicht ganz vollzogen haben k6nnte. Diese Feststellung diirite auch fiir G. Iocusta zutreffen. Einige Messungen, die sich bis zu 48 Stunden nach dem Salinititssprung erstreckten, liegen erkennen, dab der O~-Ver-


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Abb. 18: Gammarus duebeni (<3 <3 ÷ ~ , 0,07-0,1 g). Relativer O2-Verbrauch (bel 15 ° C) nach sprunghaftem Salinititswechsel yon 30 %o in 10 %o. (Vgl. Erl~uterungen zu Abb. 7)

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Abb. 19: O~-Verbrau& (bei t5 ° C) eines ~ yon Gammarus locusta (0,089 g) und eines <3 yon Gammarus duebeni (0,091 g) nach mehrfachem sprunghat~em Salini=~itswe&sel yon 30 %0 in

10 %0 und zurii&

brauch no& welter absinken kann; allerdings zeichneten sich dabei nicht unerhebliche individuelle Unterschiede ab.

Augerdem ist zu bemerken, dag nicht alle Individuen die pl6tzliche Oberfiihrung yon 30 °/oo in 10 °/oo tiberlebten. Daher wurden bei G. Iocusta wesentlich mehr Mes- sungen als bei den anderen Arten durchgefi~hrt. Bei der Auswertung fanden allerdings

510 H.-P. BULNHEIM

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Abb. 20: Gammarus oceanicus (f~9-, 0,06-0,08 g). gelativer O~-Verbrauch (bei 15 ° C) nach sprunghattem Salinit~itswechsel yon 10 %0 in 3 %0. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

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0 5 10 15 20 25 30 Stunden

Abb. 2t: Gammarus salinus (cJ (~ + ~ , 0,06-0,08 g). Retativer O2-Verbrauch (be] 15 ° C) nach sprunghaflcem Saliniditswechsel yon 10 %0 in 3 %0. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

nur die Tiere Berticksichtigung, die den Salzgehaltswe&se] ohne eine erkennbare Sch~i- digung iiberstanden hatten.

Der Salinit~itssprung yon 10 o/oo zu 30/oo repr~isentiert zwar nur einen geringen Konzentrationsunterschied, doch bildet diese untere Salzgehaltsstufe bereks die Tole- ranzgrenze far G. oceanicus und G. salinus. Da sie bei G. Iocusta noch h6her liegt, unterblieben entspreche~ade Versuche an dieser Art.

Wie die Abbildungen 20--23 be legen, tritt bei G. oceanicus unmittelbar nach dem We&sel eine starke Zunahme des O2-Bedarfs auf, der dann wieder eine etwas rii&- [{iufige Tendenz aufweist und sich nach ca. 15 Stunden auf ein gMchbleibendes Niveau einpendeh. G. salinus erreicht mit einem langsarneren Anstieg nach etwa 7 Stunden

Zur Atmungsphysioiogie euryhaliner Gammariden 511

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Abb. 22: Gammarus zaddachi ((3 c~, 0,t-0,11 g). Relativer O-)-Verbrauch (bei 15 ° C) na& sprunghaRem SalinitS.tswechsel yon 10 %o in 3 %o. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

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0 5 10 15 20 25 30 Stunden

Abb. 23: Gammarus duebeni ((~ c~, 0,09-0,11 g). Relativer O2-Verbrauch (bei 15°C) nach sprunghaRem Salinit~itswechsel yon t0 %0 in 3 %0. (Vgl. Erl~iuterungen zu Abb. 7)

einen neuen konstanten Wert. Gegeniiber der Ausgangssituation ist in dieser neuen station~iren Phase der Sauerstoffverbrauch no& urn etwa 30 % (G. oceanicus) bzw. 20 % (G. salinus) erh6ht. Bei G. zaddachi tritt ebenfalls ein Anstieg auf mit einem darauf- folgenden Abfall, der offensichtlich nach 20-25 Stunden beendet ist. Ein gleiches Ver- halten zeigt auch G. duebeni, wenngleich die Stoffwechselsteigerung wesentlich gerlnger ist und im Endstadium der Stabilisierungsphase die Ausgangswerte fast wieder erreicht werden.

512 H.-P. BULNHEIM

Zusammenfassend l~Rt sich £eststdlen, dab im allgemeinen der Anpassungsprozei~ nach abrupten ~nderungen des Salzgehaltes wesentlich langsamer vonstatten geht und mit st~irkeren 2inderungen der Al:mungsintensit~it verbunden ist, wenn der WechseI aus konzentrierteren in verdiinntere. Medien vorgenommen wird als bei IFberftihrungen in umgekehrte Richtung. Die Frage, inwiewdt diese Stoffwechselreaktionen mit den sich dabei abspielenden osmoregulatorischen Vorg~ingen verkntipf~ sind, wird sp~iter no& zu er6rtern sein.

E i n f l u t ~ e i n e s l ~ i n g e r e n N a h r u n g s e n t z u g e s

DaR die Stoffwechselintensit~t poikitothermer Tiere bei Nahrungsentzug abf~illt, ist eine durch zahlreiche Untersuchungen belegte Tatsache. Weniger bekannt ist der zeitliche Verlauf dieser Stoffwechselreduktion. Versuche tiber den EinfluR eines lang- anhahenden Hungerzustandes solhen &her kl~iren, in wdchem MaR der Sauerstoff- verbrauch w~ihrend eines gr6t~eren Zeitraumes absinkt. Von diesen Experimenten

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Abb. 24: Gammarus oceanicus (c~ c5, 0,07-0,09 g). Ver~inderungen des O2-Verbrauchs (30 %o, 15 ° C) im Verlauf eines 6 Tage w~ihrenden Nahrungsentzuges. (Vgl. ErI~iuterungen zu Abb. 7)

wurde zugldch ein AufschluR dartiber erwartet, inwieweit das Stoffwechselniveau bei den Versuchen tiber den EinfluR einer sprunghaflcen ~nderung des Salzgehaltes, die sich ebenfalls tiber l~ingere Zdt erstre&ten, auf Grund des Hungerzustandes zus~itzlich eine Ver~inderung er'fahren haben k/Jnnte..

Abbildung 24 verans&aulicht die Ver~inderungen der Atmungsintensit~it yon Garnmarus oceanicus bel einem iiber 6 Tage w~ihrenden Nahrungsentzug. Wegen betr~ichtlicher anf~inglicher Unregelm~iRigkeiten begann die Auswertung der Messungen erst vier Stunden nach dem Einsetzen der Versuchstiere in die Respirationskammer. Die Flohkrebse waren zuvor ausrei&end mit Nahrung versorgt worden. Wie aus dem Kurvenverlauf hervorgeht, ist innerhalb der ersten 12 Stunden eine reIativ starke Stoffwechselreduktion zu verzeichnen. Nach ungef~ihr 20-24 Stunden werden an- nghernd gleichbleibende Werte erreicht, die etwa 15 °/0 unter dem Ausgangsniveau liegen; au& im weiteren Verlauf verringern sich diese in nur sehr geringftigigem MaRe.

Parallelmessungen unter dem EiMluR eines lgngeren Hungerzustandes an zwei

Zur Atmungsphysiotogie euryhaliner Gammariden 513

Exemplaren yon G. duebeni, die sich tiber eine Woche erstre&ten, ergaben kein von den Verhgltnissen bei G. oceanicus abweichendes Bild, so dat~ auch bei den anderen Arten mit einer ~ihnlichen Situation hinsi&tli& der Stoffwe&selreduktion im Hungerzustand gerechnet werden kann.

E i n f l u g des A k t i v i t ~ i t s z u s t a n d e s u n d d e r V e n t i l a t i o n s r h y t h m i k

Wie bei vielen in der Gezeitenzone beheimateten Tieren sind auch yon Amphi- poden Periodizit~itserscheinungen bekanntgeworden, denen endogene Rhythmen zugrunde liegen. Bet verschiedenen Species - so auch bei Gammarus-Arten - wurde eine mit dem Tag-Na&t-Zyklus und dem Gezeitenzyklus gekoppelte Aktivit~itsrhythmik nachgewiesen, fiber die zahlrei&e Einzelarbeiten vorliegen. Eine erh~Shte n~i&tliche Be- wegungst~itigkeit beobachteten JANSSON & KKLLEND~R (1968) an G. oceanicus sowie DENNERT et al. (1969) an G. zaddac,bi. Eine mit den Gezeitenphasen korrelierte Akti- vit~itsperiodik stellten zudem HALCROW & BOYD (1967) bei G. oceanicus sowie FIN- CHAM (1972) bei Marinogammarus marinus fest. HA•CROW & BOYD registrierten allerdings ein ras&es Abklingen dieser Rhythmik unter zeitgeberfreien Laboratoriums- bedingungen.

Eine Analyse m/Sgli&er Einfltisse endogener Rhythmen auf das Stoffwechsdniveau wurde nicht in den unmittdbaren B1i&punkt vorliegender Untersu&ungen gestellt. Wie bereits ausgeftihrt wurde, stammten die Versuchstiere fast ausnahmslos aus Labo- ratoriumszuchten; sie boten somit keine Gew~ihr, dat~ im Freiland auftretende Periodi- zit~itserscheinungen persistierten. So liet~en insbesondere die Langzeitmessungen tiber mehrere Tage zur Ermitttung der Stoffwechsetreduktion unter Hungerbedingungen ein deutli&es Wirksamwerden derartiger Einfltisse ni&t erkennen. Zwar wurde in einigen F~illen eine gewisse n~ichtli&e Stoffwechselsteigerung, hervorgerufen dutch erh/Shte lokomotoris&e Aktivit~it, verzei&net, do& traten zumeist tagesperiodis&e Schwan- kungen des Sauerstoffverbrau&es unter den Bedingungen eines nattirli&en Licht-Dun- kel-We&sels, wie sie im Labor w~ihrend der Messungen herrs&ten, ni&t hervor. Einige orientierende Versuche an Exemptaren yon G. dl~ebeni, die lange Zeit x, or wie auch w~ihrend der Messungen einem Licht-Dunkel-Wechsel yon 12 : 12 Stunden ausgesetzt waren, liegen ebenfalls das Hervortreten einer Stoffwe&sdrhythmik ni&t klar erkennen.

An Hand der kontinuierlich aufgezei&neten Mef~werte konnte der Aktivit~itszustand der Versuchstiere re&t genau beurteilt werden. Dur& Beoba&tung ihres Ver- haltens in der Respirationkammer einerseits und Vergleich des registrierten Kurven- verlaufs andererseits konnte ein eindeutiges Bild dartiber gewonnen werden, ob die Flohkrebse im Ruhezustand verharrt.en oder Bewegungen ausftihrten. Ruhe- und Akti- vit~itsstoffwechset liegen sich daher mit weitgehender Si&erheit auseinanderhalten und zueinander in Beziehung setzen. So konnte bei adulten Individuen im Zustand starker Bewegungst~itigkeit ein Anstieg des Stoffwe&selniveaus um das 2,5-3fache gegeniiber den Ruhewerten gemessen werden; bei Exemplaren yon G. duebeni ergab sich sogar eine Steigerung des Sauerstoffbedarfs yon mehr als dem Dreifachen. Dabei ist zu be-

514 H.-P. BULNHEIM

rii&sichtigen, dab die geringe GriSf~e der Atemkammer keine kontinuierlichen S&wimmbewegungen, sondern nur ein Hin- und Herpendetn sowie ein Drehen um die eigene KSrperachse zulie!~. Die hier angegebenen Werte stimmen gr~5t~enordnungsm~igig recht gut mit Daten yon HALCl~OW & BOYD (1967) iiberein. Diese Autoren fiihrten bei G. oceanicus kombinierte Respirations- und Aktivitiitsmessungen in Abh~ingigkeit yon der Temperatur durch und ermittelten bei 15 ° C w;ihrend Phasen einer Schwimm- aktivit~it Steigerungen des Sauerstoffverbrau&s um das 2,5fache gegeniiber dem Ruhe- zustand.

Es wurde bereits darauf hingewiesen, dat~ eine v611ige Ruhestellung der Floh- krebse in der Respirationskammer tiber l~ingere Zeit nicht gegeben war, sondern eine gewisse Spontanaktivit~it in Rechnung gesteltt werden mug, die si& in gelegentli&en Bewegungen des K~Srpers und der Extremit~ten sowie der Ventilationst~itigkeit der Pleopoden ~iut~ert.

Durch die caudad gerichteten S&l~ig.e der Pleopoden wird ein Wasserstrom yon vorn zum Hinterende getrieben, der eine sdindige Er'nellerung des Atemmediums ent- lang der Kiemenoberfl~i&e und damit einen maximalen Konzentrationsgradienten fiir den Gasaustausch gew~ihrleistet. Zur Frage des Regulationsmechanismus der Atem- bewegungen sind Untersuchungen fiber die Abh~ingigkeit der respiratorischen Pleo- podenaktivit~it yon der Sauerstoffspannung bei G. pulex, G. locusta (WSiLSHE-MAETZ 1956) und Marinogammarus obtusatus (GAMBLE 1970) sowie an anderen Amphipoden angestellt worden. Sie ergaben, daft eine Reduktion der Oe-Konzentration bis auf ca. 20 % der Normalwerte zu einern starken Anstieg der Schlagfrequenz fiihrt, w~hrend noch geringere Konzentrationen einen Abfall der Ventilationsaktivit~it bewirken. Bei Sauerstoffs~ittigung des Atemmediums beobachtete GAMBLE eine zwar nahezu konti- nuierliche, jedoch mehr oder weniger irregul~ire Pleopodenaktivifiit.

Aueh bei den hier untersuchten Gammarlden kommt es in Ruhestellung meistens zu keiner regelm~igigen Bewegungsfolge des Pleopodenschlages. Nach l~ingerem, un- gesffirten Verweilen der Versuchstiere in der Atemkammer unter Grundumsatzbedin- gungen kann jedo& dieser respiratorische Ventilationsmechanismus eine mehr oder weniger ausgepr~gte Rhythmik annehmen. Wie die Registri~erbeispiele der Abbildung 25 verdeutlichen, spiegeln sich derartige periodische Ventilationsbewegungen in den ziemlich regelm~ii~igen Schwingungen der Atmungskurven wider. In mehr oder weniger rhythmischer Bewegungsfolge alternieren dann Phasen des Pleopodenschlages mit Pha- sen der Pleopodeninaktivit~it, so da~ der Kurvenverlauf ein gezacktes Aussehen erh~ilt. W~ihrend der Ventilationsbewegungen steigt der Sauerstoffverbrauch, um zum Zeit- punkt der Ruhestellung der Pleopoden wieder abzufallen. Die AmplitudengrSfle der Schwingungen, wie sie auf dem Kompensationsschreiber aufgezeichnet wurde, erwies

Abb. 25: RegistrierbeispMe yon verschiedenen Versuchstieren mit zum Tell deuttich ausgepr~igter Ventilationsrhythmik. a Garnmarus locusta ((~, 30 %0); b G. oceanicus ( (3, 30 %0); c G. salinus (~), 30 %0); d G. duebeni ((~, I0%); e G. duebeni (Jungt!er, 30,.%.0). D!e.Regel- m~i~igkeit des Kurvenverlaufs wird in einigen F~illen (b, c, e) durch kurzzemge A~nVldits- phasen unterbrochen, die eine erhiShte O2-Aufnahme bedingen. Die Linien oberhalb der At- mungskurven geben die O:?-Spannung luffgesSittigten Wassers in Abh~ingigkeit yon dem ak-

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Zur Atmungsphysiologie euryhaliner Gammariden

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1 2 3 4 5 6 7 Stunden

516 H.-P. BULNHEIM

sich als abh~ingig vonder Wasserdurchlaufmenge und der Individuengr/5t~e. Inwieweit die Ventilationsrhythmik durch weitere Faktoren, wie z.B. der Temperatur, modifiziert wird, ist im Rahmen dieser Arbeit nicht gepriifk women. Die Rate des Wasserdurch- taufs, die im Bereich zwischen 12 und 60 ml/h getestet wurde, beeinfluttt die Amplitude dahingehend, dai~ deren H6he mit zunehmenden Durchflufgmengen abnimmt, ohne eine Ver~inderung der Fre.quenz aufeinanderfolgender Aktivit~its- und Ruhephasen der Pleopoden nach sich zu ziehen. Die Differenz der Sauerstoffspannung, die. zwis&en Beginn und Ende der Schlagaktivifiit erreicht wurde, betrug auch bei geringem Wasser- durchlauf im allgemeinen ni&t mehr als 8 Torr, in der Regel ergaben si& weitaus geringere Werte. Es sei jedoch betont, daf~ diese Feststellungen nur einen geringen respi- ratorisch bedingten Ab£all der Sauerstoffspannung zur Voraussetzung haben, der unter den gegebenen Versuchsbedingungen im allgemeinen weniger als 10 % yore S~ittigungs- wert betrug.

Der Einflut~ der Individuengr~Sfge auf die Amplitudengr/Sge dokumentiert si& darin, dat~ diese mit abnehmender K~irpergr8f~e kleiner wird. Zudem zeigen die Atmungs- kurven bei no& nicht geschlechtsreifen Tieren im allgemeinen eine weniger ausgepr~igte rhythmische Schwingungsfolge. Die Amplitudenh/She stellt auch bei v~51Iiger Ruhestel- lung keine unver~inderliche Gr6t~e dar. Sie kann im Verlauf l~ingerer Zeitr~/ume gr/Sfler oder kleiner wer den. Ist letzteres der Fall, dann erhiShen si& die Frequenzen der Akti- vit~its- bzw. der Ruhephasen der Pleopoden.

Die vorstehend bes&riebenen Regelm~it~igkeiten des Kurvenverlaufs konnten lediglich bei einzelnen Individuen yon G. saIinus, G. oceanicus und G. duebeni registriert werden; bei G. zaddachi traten sie nicht in so ausgepr~igter Form zutage, und au& bei G. Iocusta wies das Kurvenbild im allgemelnen keine glei&m~itgige Schwin- gungsfolge au£.

Verglei&t man die Registrierbeispiele der Abbildung 25, so wird deutlich, daf~ bei G. salinus die h~Schste ZahI alternierender Aktivit~its- und Ruheperioden pro Zeit- einheit zu verzei&nen ist; sie ist bei G. duebeni am niedrigsten, w~ihrend G. oceanicus e ine mittlere Stetlung einnimt. Bei dem bier wiedergegebenen Beispiel fiir G. duebeni betr~/gt die Periodenliinge yon einer Aktivit~itsphase bis zur Michsten etwa 8-10 Minu- ten; als Extremwerte wurden bei dieser Art sogar 20-30 Minuten ermittett, wobei sich die Ruhephase der Pleopoden zunehmend vert~ingerte.

Uber die Anzahl der Pleopodens&l~ge w~ihre.nd der Aktivit~itsphasen sind keine quantitativen Daten gewonnen women. An Hand des Kurvenverlaufs und auf Grund visueller Beobachtungen ist jedo& festzustetlen, dag die Anzahl der Pleopoden- bewegungen pro Zeitelnheit bei G. duebeni relativ nledriger ist als bei G. salinus und G. oceanicus.

Aus den vorgeffihrten und anderen bier nicht dokumentierl:en Beispielen kann man indessen nur sehr bedingt artgebundene Unters&iede der Ventilationsrhythmik heraus- lesen, zumal die dargestdlten Kurvenbilder - abgesehen yon zahlrei&en individuellen Abweichungen - erst nach l~ingerem Hungerzustand, der mit einem Na&lassen der lokomotorischen Aktivit~t verbunden ist, zutage treten. Andererseits kann die bei G. duebeni verzeichnete relativ geringe Frequenz alternlerender Bewegungs- und Ruhe- phasen der Pleopoden als ein arttypisches Merkmal gewertet werden, welches auf den verh~ilmism~igig medrigen Sauerstoffbedarf dieser Art zurii&zufiihren ist.


Einflut~ des Hgutungsgeschehens

Der Ablauf der Wachstumsvorg~inge vollzieht sich bei den Crustaceen in H~iu- tungsschritten, die einer hormonalen Steuerung sowie dem Einflulg verschiedener exogener Faktoren unterliegen. Der H~iutungszyklus ist mit zahlreichen Knderungen grundlegender, in Wechselwirkung stehender Stoffwechselvorg~inge verkni~pft, die u. a. den Wasserhaushalt, den Mineraistoffwechsel, den Umsatz yon Reservestoffen und die Atmungsintensit~it betreffen.

Der Einfluf~ dee H~iutung auf den Atmungsstoffwechsel ist bisher vor allem an vers&iedenen Decapoden untersucht worden, bei denen generell ein erh/Shter Sauer- stoffbedarf w~ihrend des Abwurfes des alter, Exoskdetts verzdchnet wurde (z. B. SCUDAMORE 1947, FROST et al. 1951, SCI-tEER & SCHEER 1954, ROBERTS 1957, HEINE- MANN 1964). Entspre&ende Befunde liegen fi~r den Leuchtkrebs Euphausia pacifica (PARANJaW 1967) und die As~el PorceIlio scaber (WIEsER 1965) vor. Der Anstieg des respiratorischen Stoffwechsels vor dee H~utung beginnt bei Porcellio scaber mit der Einstellung der Nahrungsaufnahme. Dee Sauerstoffbedar£ erreicht zwei steile Maxima; das erste Maximum f~illt mit der Ecdysis posterioris, das zweite mit der Ecdysis ante- rioris zusammen. Bei dem Cirripedier Balanus improvisus Tar. denticulata fanden COSTLOW & BOOKHOVT (1958) keinen Anstieg dee Atmung, w~hrend BARlVZS & BARnes (1963) hingegen b d Balanus balanoides eine geringffigige Zunahme des Sauerstoffver- brauchs w~ihrend der H~iutung nachweisen konnten. !Slber die diesbeztiglichen Verh~tlt- nisse bei Gammariden liegen - abgesehen yon einer Untersuchung an G. duebeni fiber den Natr iumtransport vor und nach der H~iutung (LOCKWOOD & ANDREWS 1969) -- kdne Angaben vor.

Im Rahmen der gegebenen me~technischen MSglichkeiten konnten die Ver~inderungen der Sauerstoffaufnahme, die sich wlihrend des H~iutungsgeschehens abspielen,

Tabelle 2

Daten tiber die Ver~inderung der Atmungsintensit~it w~hrend der H~iutung bd verschiedenen Gammarus-Arten (15 ° C)

Anstieg des Abfall des Qo2 w~ihrend der Species Geschlecht Frisch- Salinit~it Qo~ Qos H~utung (%)

gewicht (%o) vor der nach der bezogen auf (mg) Hiiutung H~iutung Normalwerte

(Std) (Std) (= 100 % )

G. tocusta ~_ 71,0 30 12 11-13 310 57,1 30 12 ~ 12 390 12,7 30 5-7 8 230

G. oceanicus (~ 14,5 30 ~ 5 10-12 260 G. satinus ~ 46,5 30 ? ~ 8 270

27,4 30 6-7 ~ 10 240 G. zaddachi (~ 113,2 t0 ? 30 380 G. duebeni ~ 67,6 30 4-5 15 220

49,4 10 6 14 220 34,8 10 10 ~ 20 310

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bei allen untersuc&ten £iinf Gammarus-Arten kontinuierlic& aufgezei&net werden. Ins- gesamt wurden 10 Messungen an Tieren beiderlei Gesc&Iec&ts ausgewertet.

Wie sic& an allen fiinf Arten iibereinstimmend zeigte, geht auch bei den Gamma- riden dem Prozef~ der Abtrennung der alten Cuticula ,Ton der Epidermis ein allm~ih- lic&er Anstieg der Atmungsintensit~,it voraus. Die Atmungskurven erreichen im Durc&- schnitt 5-12 Stunden ha& Beginn des Anstiegs einen Gipfel, der mit dem eigentlic&en

4 4 4 4 I 4 I ~ ' I - - t ~ . . a - . - . > ~ L f I I I I 4 I I I I l I I t

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50 )

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0 5 10 15 20 25 30 35 ~0

Stunden

Abb. 26: Gammarus locusta (9, 30%0). O2-Verbrau& (bei 15 ° C) w~ihrend des H~utungs- vorganges

HS.utungsakt zusammenf~illt (Abb. 26, 27). Das Abwerfen des alten Exoskeletts geht sehr rasch vonstatten; dieser Vorgang dauert nicht liinger als etwa eine Minute. Das Absprengen der Exuvie wird yon einer starken motorisc&en Aktivifiit begleitet. In welchem Matg der gesteigerte Energieverbrauch durc& die erh6hte Bewegungsfiitigkeit zu erkl~iren ist und inwieweit dartiber hinaus andere mit dem H~iutungsgesc&ehen einher- gehende Stoffwec&selprozesse, wie z.B. die aktive Wasseraufnahme, den erh/Shten Sauerstoffbedart: bedingen, ist nic&t eindeutig zu beurteilen. Zwar ist der Atmungs- anstieg vor einer H~iumng stets mit einer Akdvitgtszunahme verbunden, doch l~itgt sic& an Hand des Kurvenvertaufes absch~itzen, mlt welc&er Intensit~it die Krebse Bewe~_m- gen ausfiihren. Aus den vorliegenden Registrierungen ist jedoc& zu ers&liegen, dag die Zunahme der Stoffwechselleistung nur zum Tell auf eine erh~Shte Aktivit~it zurii&- zufiihren ist.

Die Stoffwechselsteigerung, die zum Zeitpunkt des Abwurfs des Exoskdetts erreicht wird, liegt zwischen dem 2,2- und 3,gfac&en des vor bzw. nach der H~iutung er-


rdchten normaIen Niveaus. Die geringste Steigerung konnte bd einem Exemplar x-on G. duebeni und die h6&ste bei Individuen x, on G. locusta und G. zaddachi verzeichnet werden (Tab. 2). Na&dem die Exuvie abgesprengt worden ist, f~illt der O~-Verbrau& zun~ichst rasch, dann, etwa 1-2 Stunden sp~iter, etwas langsamer ab. Der Abfall der Atmungskurven zeigt vielfach einen weniger steilen Verlauf als der Anstieg vor der H~iutung, so dat~ sich urlsymmetris&e Kurvenbilder ergeben k6nnen. Im Verlauf yon 8-20 Stunden, maximal 30 Stunden na& der H~iutung, sind die Ausgangswerte fiir den Sauerstoffverbrauch wieder errelcht.

H~utung Gommarus duebeni

40-

£::

g so: o" %

202 [-

l 10 , , , J.

5 10 1'5 210 215 30 315 ' 20 Stunden

Abb. 27: Gamm,~rus duebeni (~, 10 %). O.2-Verbrau& (bd 15 ° C) w~hrend des H~tumngs- vorganges

Der zeitliche Ablauf der Stoffwechsel~inderungen vollzieht sich bei den dnzelnen Arten in ann~ihernd glei&er Weise, wennglei& eine gewisse Sdawankungsbreite der ermittelten Werte festzustellen ist. Diese l~iI~t eine mehr oder weniger deutli&e Abh~ingigkeit yon der Individuengr6ge erkennen. Die Veriinderun~en der Atmungsintensidit pegeln sich bei kleineren Tieren im allgemeinen schneller auf einen Normalwert ein als bei gr6geren. Offensichtlich steht dies er Sa&verhalt in urs~ichlicher Beziehung zur H~iu- tungsfrequenz, die bei jungen Individuen unter gleichbleibenden Umweltbedingungen h6her ist als bd adulten. Da si& im Laufe des Wachstums (mit Ausnahme der 99 wiihrend der Reproduktionsphase) die H~iutungsintervalle zunehmend verl~ingern, e r- £ahren auch diese Stoffwechsel~inderungen eine entsprechende zdtliche Verl~ngerung.

Wie aus Tabelle 2 hervorgeht, sind angesichts der Schwankungsbreite der Daten fiir den maximalen O2-Verbrauch w~/hrend des Abwurfs des Exoskeletts keine ausgepr~igten zwis&enartlichen Unterschiede zu erkennen. Die niedrigsten Stoffwe&sel- werte wurden fiir G. duebeni und die h6chsten fiir G. Iocusta ermittett. Diese Befunde entsprechen dem unters&iedlichen Sauerstoffbedarf der einzelnen Arten, der - wie vor- st&end ausgefiihrt wurde - bei G. duebeni die geringsten, bei G. locusta die h6chsten Werte aufweist.

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DISKUSStON

Die folgenden Betrachtungen gelten der Er6rterung dniger stoffwe&selphysiologis&er Fragestellungen, die aus den Befunden der vorliegenden Arbeit resuttieren. Ab- s&liet~end werden die Ergebnisse der Respirationsmessungen - soweit diese fiir ein kausales Versfiindnis der Umweltbeziehungen der untersu&ten Gammarm-Arten Be- deutung erlangt haben - unter 6kologischen Gesi&tspunkten diskutiert.

P h y s i o l o g i s c h e A s p e k t e

Die Untersu&ungen tiber die Gr/51~enabh~ingigkdt des respiratoris&en Stoffwe&- sels in Abh~ingigkeit yon der SalinitSt des Augenmediums haben ergeben, dat~ - abgesehen yon Gammarus locusta in der 30 °/00-Stufe - mit zunehmendem K6rpergewicht eine relative Abnahme der Stoffwechselintensit~t zutage tritt. Diese Stoffwechselreduk- tion im Verlauf des Wa&stums ist dur& Werte &arakterisiert, die zwis&en einer Ge- wi&ts- und einer Oberfl~ichenproportionalit~it oder sogar darunter liegen. Wie die Mes- sungen in den beiden getesteten Salzgehaltsstufen gezeigt haben, sind die Regressions- koeffizienten fiir jede Art dur& signifikant vers&iedene Werte gekennzeichnet.

Eine Abh~ingigkeit dieses Koeffizienten yon der Salinitiit des Augenmediums ist z.B. auch bei Artemia salina (GILcHRIST 1956), Metapenaeus monoceros (RAo 1958), bei Hemigrapsus-Arten (D~HNEL 1960) und Corophium volutator (McLusKv 1969) festgestellt worden. Die vorliegenden Daten liefern somit einen weiteren Beleg far die nicht unerhebli&e Variabilit~it des Regressionskoeffizienten und dessen Beeinflussung durch die Salzkonzentration des Augenmediums.

Zur Bedeutung der GriStle des Regressionskoeffizienten sind in der stoffwechsel- physiologis&en Literatur zahlrei&e I3berlegungen anFestellt worden. L~HHANN (1956) betra&tete den Regressionskoeffizlenten als eine erbli& festgelegte, arttypis&e Kon- stante, wiihrend v. BERTALANFFY (1957) diesen in Beziehung zu bestimmten systema- tis&en Kategorien setzte. HEMMINOS~N (1960) kam zu der Auffassung, dat3 ein Expo- nent vor~ 0,75 generell fiir poikilotherme Tiere Gtiltigkeit babe. Inzwis&en sind jedo& zahlrei&e Befunde erhoben worden, wel&e diese Auffassungen entkr~iflcet bzw. widerlegt haben. Nicht nur der Faktor Salinit~it beeinflugt die Gr~ge dieses Koeffizien- ten, sondern es besteht tiberdies eine Abh~ingigkeit yon zahlreichen anderen Variablen, z.B. dem Aktivit~itszustand (W~sEMEIER 1960), der Temperatur (KR/JGER 1964, Bah- NES & BAI~N~S 1969), der Infektion dur& Parasiten (Du~RR 1967) und der Art des Atemmediums (N~w~LI. et al. 1972). Au& jahreszeitliche und populationsbedingte Stoffwechsdunters&iede (FISH & Pv.~ECe 1970) k~Snnen sich in der GriSf~e des Regres- sionskoeffizienten widerspiegeln, Die Ursachen fiir dessen Inkonstanz sind bislang un- klar geblieben. Ohne die Diskussion der dargestellten Problematik an dieser Stelle zu vertiefen, ist daher der Ansi&t KR0c~s (1964) zuzustimmen, dag die betr~ichttiche Variabilifiit des Regressionskoeffizienten, wd&e hier nur durch einige Beispiele belegt worden ist, diesen in jeder Beziehung des Charakters eine.r grundlegenden Gr~Sge ent- kleidet.

Verschiedene Aspekte des respiratorischen Stoffwe&sels sind bereits an einigen Vertretern der Gattung Gammarus untersucht worden (ScHAFERCLAUS •925, SCHLIE-


wR 1931, Fox & SIMMONDS 1933, LOWENSTEIN 1935, KINNE 1952, TROIANI 1954, KROG 1954, SUOMALAINEN 1958, LUKACSOVlCS 1958, WAUTIER &: TROIANI 1960, WOYNAROVITCH 1961, ALl & STEELE 1962, HALCROW & BOYD 1967, Roux & Roux 1967, CULVER & POIOLSON 1971, ROux 1972). An Hand der zahlreichen in der Literatur angegebenen Mef~daten wurde der Versuch unternommen, die Gr5t~en des Sauerstoff- verbrauchs bei den einzelnen Species zu vergleiche~, urn den in dieser Arbeit untersuchten fiinf Arten Bezugswerte gegenfiberzustetlen. Dabei wurde deutlich, dal~ ein Vergleich mit anderen Angaben fiber die Stoffwechselgr5f~e der einzelnen Gammarus- Arten nur bedingt mSglich ist. Der Hauptgrund ffir diese einschr~nkende Feststellung ist, dai~ fast ausnahmslos nut Daten i~ber die AtmungsgrSi~e pro Gewichtseinheit vorliegen. Atff Grund der Stoffwechselreduktion im Verlauf des Wachstums, wie sie nach den gewonnenen experimentelten Erfahrungen bei den Gammariden vorherrschen diirt~e, ist diese Form der Angabe der Stoffwechselintensitiit nicht ausreichend. Viel- mehr ist die Ermittlung der allometrischen Parameter zur Charakterisierung der Be- ziehungen zwischen respiratorischem Stoffwechsel und KSrpergewicht als Voraussetzung f~ir interspezifische Vergleiche anzusehen. Ein derartiges Vorhaben wird tiberdies noch dutch weitere Unsicherheiten belastet, die u. a. darin bestehen, dai~ den einzelnen Arbeiten verschiedene Untersuchungsmethoden zugrunde tiegen, keine Einheitlichkeit der Bezugsgr5t~en ffir den O-2-Verbrauch verwirklicht ist und dartiber hinaus in e~nigen ~ilteren Publikationen Fehldiagnosen der getesteten Arten nicht auszuschlief~en sind.

Auf die oben genannte Unzul~nglichkeit, die Angabe der Stoffwechselintensit~it pro Gewichtseinheit ohne Berticksichtigung der Gr5f~enabh~ingigkeit, sind insbesondere die Diskrepanzen der eigenen Resultate zu den Angaben yon SUOMALAINEN (1958) zu- ri~ckzuffihren, die sich zudem nicht auf Einzelmessungen stfitzen. Er verzeichnete bei G. duebeni und G. oceanicus bei 15 ° C und t0 0/00 gleich hohe Stoffwechselwerte, w~h- rend er bei G. zaddachi gegentiber diesen Arten einen um fast die H~ilflc,e h5heren Sauerstoffbedarf ermittelte. Bei G. oceanicus land SUOMALAINEN einen erh5hten Qo-2 in 7 %0 und 4 0/00, desgleichen bei G. zaddachi in 4 %o. In 1 0/00 stellte er bei G. oceanicus einen starken, bei G. zaddachi einen schwachen Abfall lest, w~ihrend er bei G. duebeni im Bereich zwischen 20 %0 und 1 °/00 keine wesentlichen Ver~inderungen der At- mungsintensit~t verzeichnete. KINNE (I952) land hingegen bei m~nnlichen Individuen yon G. duebeni eine relative Zunahme des O2-Verbrauchs in 5 %0 und einen starken Anstieg im Bereich yon 2 °/oo bis zum Siii~wasser, w~hrend er bei den ~ , ftir die insgesamt h5here Werte ermittelt wurden, ein Maximum des O2-Verbrauchs in 5 %0 mit einem schwachen Abfall in 2 0/00 und im Stii~wasser registrierte. In Salzgehalten fiber 22 0/00 bzw. 30 0/00 ermittelte er bei ~ und ~ $eine geringftigige Abnahme des Qo.~. Die yon KINNE beobachteten geschlechtsspezifischen Unterschiede sind offensichtlich darauf zuriickzuftihren, dai~ die gemessenen Q~ fast ausnahmslos Eier oder Junge im Marsupium trugen. Dieser Sachverhalt dfirflce eine Beeinflussung der Mei~werte verur- sacht haben. KROG (1954) land hingegen bei G. limnaeus keine geschlechtsbedingten Unterscbiede, ein Resultat, das auch den eigenen Befunden entspricht.

Soweit die Literaturangaben einen interspezifischen Vergleich unter den oben an- geffihrten Vorbehalten zulassen, ist die Schlui~folgerung zu ziehen, dai~ Gammarus- Arten des Siif~wassers eine h5here Stoffwechsetintensit~t aufweisen als euryhaline For- men. Dies belegen die vergleichenden Untersuchungen yon Fox & SIMMONDS (1933)

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an G. locusta, G. marinus und G. pulex sowie yon SUOMALAINEN (1958) an G. duebeni, G. zaddachi, G. oceanicus und G. pulex, die jeweils mit gleicher Methodik durchgefi~hrt worden sind. Eine Bekr~ii~igung erf~ihrt diese Feststellung dutch eine Gegeniiberstellung der relativ hohen, auf das Trockengewicht und eine Temperatur yon 15 ° C bezogenen Atmungswerte fiir die Sii~wasserformen G. pulex, G. fossarum (~ 1200 mm ~ OJg/h) und G. lacustris (,,~ 1050-1300 mm 30Jg /h ) (Roux & Roux 1967, Roux 1972) mit den Me f~daten fiir die hier untersuchten euryhalinen Arten. Unter Bezug auf das Trok- kenge:wicht ergeben sich lediglich fiir G. Iocusta Werte (~- 900 mm 3 0 J g / h bei 30 °/00), die nut wenig unterhalb des Gr~5t~enbereichs der limnischen Gammariden liegen, w~ihrend die Angaben fiir die ebenfalls euryhalinen Species Marinogammarus (Gammarus) marinus und G. chevreuxi (Fox & SIM~vlONDS 1933, L6W~NST~m 1935) mehr dem Sauerstoffbedar£ yon G. salinus und G. oceanicus zu entsprechen scheinen.

Die Stoffwechset~nderrungen nach einem Saliniditswechsel sind eng verkntipi~ mit osmo- und ionenregulatorischen Prozessen, die zur Einstellung eines neuen Konzentra- tionsniveaus der extrazellul~iren und intrazelluF, iren KSrperfliissigkeiten fiihren. Im folgenden werden daher einige Aspekte der osmotischen Anpassung bei Krebsen und deren Beziehung zum respiratorischen Stoffwechsel diskutiert.

Allen bisher untersuchten Gammarus-Arten, bei denen es sich sowohl um Meeres- und Brackwasser- als auch um Sii~wasserbewohner handelt, ist die Eigenschaf[ hyper- osmotischer Regulation gemeinsam, doch bestehen in Abh~ingigkeit yon der Bindung an die verschiedenen Lebensriiume Unterschiede hinsichtlich-des osmoregulatorischen Lei- stungsvermSgens. Unter den in der vorliegenden Arbeit behandelten Arten ist lediglich die extrazellul~ire anisosmotische Regulation yon G. locusta, G. duebeni und G. oceanicus geprfit~ worden (vgl. BEAI)LZ & Cr, AGG 1940, K~NNE 1952, WERNTZ 1963).

Die osmotische Innenkonzentration zeichnet sich unterhalb yon 30 °/00 bei G. oceanicus (W~RNTZ 1963), 24 °/00 bei G. Iocusta (B~Ai)LE & CRAGG 1940) und 22 0/00 bei G. duebeni (KINNE 1952) dutch eine zunehmend hype~tonische Reaktion aus. Mit £ort- schreitender VeTdhnnung des Aul~enmediums f~illt die osmotische Konzentration der Blutfliissigkeit nut geringfiigig ab, wobei die osmoregulatorische Leistung, bezogen auf die Konzentrationsdifferenz zwischen Innen- und Aui~enmedium, st~indig ansteigt. Sie erreid~t bei G. duebeni und G. oceanicus in oligohalinen Stu£en (< 5 0/00) ein Maximum und sinkt im unteren Gre~zbereich der Salinit~itstoleranz, in dem es schliet~tich zu einem Zusammenbruch der Regulationsmechanismen kommt, rasch ab. Oberhalb der genannten Brackwasserstufen und im Meerwasser liegt ein poikilosmotisches Verhahen vor. In diesem Bereich bestehen nahezu isosmotische Verh~iltnisse, wenngleich eine schwa& hypertonische Reaktion der Blutfl~issigkeit erhalten bleibt. Es ist anzunehmen, dai~ die Regulation der osmotischen Konzentration der H~imolymphe bei G. saIinus und G. zaddachi in ~ihnlicher Weise erfolgt.

Im Rahmen der vortiegenden Untersuchungen gewinnt die Frage besonderes Inter- esse, mit welcher Geschwindigkeit sich die osmoregulatorischen Vorg~nge auf extrazellul~irer und intrazellul~irer Ebene nach einem Salzgehaltssprung vollziehen, l[lber den zeitlichen Ablauf der osmotischen Anpassung liegen verschiedene Befunde an Cru- staceen, vor allem an Decapoden, vor, die einige Ausktin~e zu dieser Frage liefern.

Ggoss (1957) land, daf~ die Osmolarit~it de~' H~molymphe bei Pachygrapsus crassipes nach einem osmotischen Stress sowohl in hypertonischen als auch in hypotonischen


Medien innerhalb yon 24 Stunden (bei 16 ° C) ein neues konstantes Niveau errei&t. Studien yon DEHNEL (1962) an Hemigrapsus oregonensis und H. nudus ergaben, dat~ sich ein neuer ,,steady state" der osmotischen Konzentration der Hiimolymphe innerhalb yon 24-48 Stunden (bei 15 ° C) nach einer 13berfiihrung in verschiedene Salz- gehaltsstufen einstellt. Die stiirksten Ver~,inderungen der osmotischen Werte erfolgen innerhalb der ersten drei Stunden. Die osmotische Anpassung vollzieht sich am lang- samsten nach einem Wechsel in hyperhaline und oligohaline Konzentrationsstufen. Zu ~ihnlichen Befunden kamen SEGAL & BIJXBANC~ (1963) an dem Isopoden Cyathura polita, der ebenso wie die Hemigrapsus-Arten eine hyperosmotische Regulation in Brackwassermedien aufweist. Bei einer 12tberfiihrung aus 8 °/o0 in 1%0, 16 %0 oder 24 %0 waren nach 3 Stunden etwa gleichbleibende Werte der Osmolarit~it der H~imolymphe erreicht (bei 22 ° C). Erfolgte ein Wechsel in h6here Salinit~itsstufen (bis 48 °/00), so war der osmotische Ausgleich erst nach 24-48 Stunden beendet.

In einer Untersuchung iiber kinetische Aspekte der extrazellul~iren anisosmotischen und intrazellul~iren isosmotischen Regulation bei Carcinus maenas fanden SIEI~zr~s et al. (1972), dag der O,2-Verbrauch nach einem Salinitiitssprung yon 11%0 in 38 %o absinkt und innerhalb yon 8-12 Stunden (bei 11 ° C) einen neuen konstanten Wert erreicht. Die Konzentration der freien Aminos~iuren und Proteine im Serum f~illt ebenfalls innerhalb eines halben Tages auf ein dann glei&bleibendes Niveau ab. Die Osmo- larit~/t der H~imolymphe sowie die Konzentrationen yon Na, K, Ca und Mg erfahren hingegen eine langsamere zeitliche Ver~inderung; erst nach 24 Stunden ist die Konzen- trationserh6hung beendet. Auch die intrazellul~ire Regulation ist innerhalb eines Tages vollzogen; lediglich niedermolekulare Neutralzu&er erreichen erst nach einer ca. 10- t~igigen Anpassungsdauer ein neues, und zwar betr~ichtlich erhShtes Konzentrations- niveau.

Anpassungsversuche an Carcinus maenas aus Ostsee und Nordsee in 15 °/o0 und 30 °/00 ergaben, daft die Stoffwechseladaptation yon Kiemengewebe erst nach etwa 5 Tagen vollzogen ist (TH~EDE 1964). Diese wie au& weltere Befunde yon KING (1965) weisen darauf hin, dag si& isolierte Gewebe anders als Ganztiere ha& einem osmotischen Stress verhalten ktinnen.

WEBER & SVaARGAREN (1970) fanden bei Crangon crangon, dag die osmotische Konzentration der H~imolymphe bei einem Wechsel yon 30 %0 in 15 %0 nach 15 Stun- den einen neuen station~iren Weft erreicht (bei 15 ° C). Die Untersuchung der isosmotischen intrazellul~iren Regulation an dem gleichen Objekt ergab einen Anstieg ninhy- drinpositiver Substanzen in der Muskulatur nach einem Umsetzen yon 17 %0 in 33 %0 (bei 5 ° und 15 ° C), wobei nach 24 Stunden ein neues gleichbleibendes Konzentrations- niveau erreicht war. Ein Salinit~itssprung in umgekehrte Richtung beanspruchte bis zur Einstellung eines neuen Gleichgewi&tszustandes etwa die gleiche Zeit (W~BzR & VaN MAm~EWIJK 1972). Die in geringer Konzentration vorhandenen ninhydrinpositiven Substanzen der Blutfltissigkeit fallen innerhalb weniger Stunden nach einer IFberftih- rung yon 17 %0 in 33 %0 ab; bei einem Sprung yon 33 %0 in 17 %0 erfolgt hingegen eine Konzentrationszunahme dieser Substanzen, die erst nach 3-5 Tagen bei grot~er in- dividueller Schwankungsbreite ein neues station~ires Niveau erreichen.

Bei Palaemon serratus und Lysmata seticaudata wurde an Hand yon Messungen der gesamten osmotischen Konzentration und der Elektrolytkonzentration der H~imo-

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lymphe festgestellt, daf~ nach einer Ubeffiihrung yon 390/00 in 240/00 (bd 4 ° und 22 ° C) eine sehr rasche osmotische Anpassung erfolgt, wobei bereits nach etwa einer Stun& nahezu station~re Werte erreicht werden (SvAAr, GAI~EN 1972). Bei Lysmata seticaudata dauert dieser Vorgang nur geringfiigig l~/nger als bei PMaemon serratus. Unmit- telbar nach dem Wechsel kommt es zu einer relativen Erh/ihung der Konzentration an Nichtelektrolyten in der Hihnolymphe. W~hrend Lysmata seticaudata stark osmokon- form reagiert, weisen Crangon crangon und Palaemon serratus in niederen Salinit~iten eine Hyper- und in h/Sheren Salinit~iten eine Hyporegulation auf.

Auch bei dem Amphipoden Corophium volutator, einem hyperregulierenden Brackwasserbewohner, konnte beziiglich der Osmolarit~it der Blutfliissigkeit eine rasche osmotische Anpassung festgestelk werden, die nach einer rJbertragung yon 3 °/oo in 10 %0 innerhalb yon 3 Stunden vollzogen ist (McLusKY 1969).

DaB dieser Vorgang auch bei Gammariden innerhalb yon einigen Stunden, allen- falls nach etwa einem Tag abgeschlossen sein diirRe, ist auch einigen Angaben yon WrI~NTZ (1963) zu entnehmen. Er fand, dal~ bei G. oceanicus die osmotische Konzen- tration der H~molymphe gleichbleibende Werte innerhalb yon 12 Stunden nach einer sprunghaRen glberfiihrung yon 32 %0 in 3,5 %0 erreicht (bei 16°--19 ° C). Bei G. fasciatus ist dies bereits innerhalb yon 11/2 Stunden nach einem Wechsel aus Siif~wasser in Brackwasser yon 21 °/oo der Fall.

Zahlreiche Untersuchungen fiber den Zusammenhang zwischen Atmungsintensit~it und Salzgehalt des Aufgenmediums haben deutlich werden lassen, dafg recht unterschiedliche Beziehungen vorliegen k6nnen. Folgende Reaktionen lassen sich beziiglich der H~She des O2-Verbrauchs unterscheiden (vgl. KINNZ 1971): (1) Zunahme in subnorma- len und/oder Abnahme in supranormalen Satinit~iten, (2) Zunahme in sub- und supranormalen Satinit~iten, (3) Abnahme in sub- und supranormalen Salinit~ten und (4) Fehlen erkennbarer Ver~inderungen. Die ersten beiden Gruppen umfassen im wesentlichen euryhaline Wirbellose, die dritte wird durch stenohaline Formen vertreten, w~ihrend die vierte Gruppe durch holeuryhaline oder extrem euryhaline Arten repr~isentiert wird. Da die untersuchten Gammarus-Arten auf Grund ihrer Stoffwechselreaktionen in die ersten belden Gruppen einzureihen sind, soli auf die beiden folgenden Gruppen nicht ni/her eingegangen werden.

Beispiele fiir Reaktionen nach dem ersten Typ liefern Untersuchungen an den Crustaceen Carcinus maenas (ScHLI~VrR 1929), Uca spp. (GRoss 1957) und Hemi- grapsus oregonensis (DEHNEL 1960). Dem 2. Typ kSnnen u.a. zugeordnet werden: Ocypode albicans (FLEMISTER & FLEMISTER 1951), Palaemonetes varians (LoFTs 1956), Metapenaeus monoceros (RAo 1958) und Crangon vulgaris (HA6ERMAN 1970).

Nach den vorliegenden Ergebnissen zeichnet sich bei euryhalinen Gammariden eine generelle Tendenz zur Erh6hung der Atmungsintensit~it als Folge einer Verringerung des Salzgehakes im Bereich subopfimaler Konzentrationsstufen ab. In diesem Zusam- menhang sei auch verwiesen auf ~iltere Befunde yon SCHLIEI"ER (1931), der bei G. iocusta eine Abnahme der Stoffwechselgr/5t;e urn 18 % nach Uberfiihrung aus einem Medium yon 16 °/00 in Seewasser yon 32 °/00 feststellte sowie von LOXCZNSTEIN (1935), der bei G. chevreuxi gegenlJber den in 32 %0 erhaltenen Metgwerten in 8 %0 einen um ca. 20 0/0 verringerten Qoe ermittelte. Jedoch, ohne Kenntnis der allometris&en Para- meter, zumindest abet ohne Angabe der untersuchten GrtiBenklassen, haben diese


und andere Angaben tiber _Knderungen des O2-Verbrauchs keinen zuverliisslgen Aus- sagewert, wie die vorstehenden Ausftihrungen tiber die Beziehungen zwischen Atmungs- stoffwechsel und KSrpergewicht in Abh~ngigkeit vom Salzgehalt deutlich gemacht haben.

Wie aus den vorliegenden Untersuchungen hervorgeht, ist die Atmungsintensit~it der einzelnen Gammarus-Arten fast generell erhSht und die Salinit~itsadaptation bean- sprucht einen l~ingeren Zeitraum, wenn nach einem Wechsel aus einem konzentrierteren in ein verdanntes Medium eine aktive Salzaufnahme gegen ein Konzentrationsgefiille verstiirkt einsetzt, um das Innenmedium hyperosmotisch zu halten. Die Frage, wodurch die F, nderungen des O~-Bedarfs nach einer Herabsetzung oder ErhShung des Salz- gehaltes hervorgerufen werden, hat no& keine widerspruchsfreie Erkl~irung gefunden. SCHLIEWV, (1929), der als erster bei dnigen euryhalinen Tieren einen Stoffwechsd- anstieg als Folge einer reduzierten Salzkonzentration im Auf~enmedium feststellte, brachte diesen Befund in Beziehung zu der intensivierten osmoregulatorischen Arbeits- ldstung und dem damit erhShten Energiebedarf. Diese Erkl~irung wurde bei entsprechenden Befunden tiber die Abh~ingigkeit der Atmungsintensit~it yon der Salinit~it wie- derholt herangezogen (z. B. SCHWABE 1933, FLEMISTER & FLEMISTER 1951). Sie mu~te insofern zun~ichst als plausibel gelten, als viele euryhaline Tiere mit hyposmotischer Regulation in salzreichem Auf~enmedium den geringsten Sauerstoffbedarf aufweisen, wenn sie unter isosmotischen Bedingungen leben. Derartige Beziehungen sind z. B. bei Hemigrapsus oregonensis und H. nudus (D~HN~L I960) sowie bei dem Fluf~kr&s Asta- cus astacus (PETEI~S 1935) nachgewiesen worden, der in einem isosmotischen Medium von 15 %0 weniger Sauerstoff verbraucht als in Stif~wasser.

Da der zus~itzliche Energiebedaff, der ftir die Aufrechterhaltung osmo- und ionen- regulatorischer Vorg~inge erforderlich ist, auf Grund thermodynamischer Elberlegungen (vgl. POTTS & PArodY 1964) als zu gering angesehen werden mu~, um die beobachteten Stoffwechsel~inderungen ausreichend erkl~iren zu k6nnen, ist die Interpretation SCHLIE- I"EI~S infrage gestellt worden. Auf~erdem wiirde der betr'~ichtliche Stoffwechselanstieg, der bei verschiedenen euryhalinen Evertebraten in Bra&wassermedien gemessen wurde, eine sehr geringe Leistungsf~ihigkeit der beteiligten Ionentransportsysteme vorausset- zen. Dem stehen zahlreiche Versuchsergebnisse an isolierten Geweben entgegen. Auch die Tatsache, dai~ bei manchen Arten keine me~baren Stoffwechselunterschiede in re> schiedenen Salinit~itsstufen zutage treten oder gar eine Verringe,ung der Atmungs- inte~sit~it in st~irker ausgestigten Medien verzeichnet worden ist, schliei~t - zumindest in diesen F~illen - die Deutung einer erhShten Energieleistung durch osmo- und ionenregulatorische Prozesse aus. SCHLI~I'~R (1936) hat tiberdies die Ver~inderungen der Stoffwechselrate bei abnehmendem Salzgehalt mit einer erhShten Hydratation der Ge- webe und einer dadurch gesteigerten Enzymaktivit~it zu erkl~iren versucht. KING (1965) zeigte bei verschiedenen marinen und Brackwasser-Arten, dat~ auch diese Erkl,irung keine allgemeine Gtiltigkeit beanspruchen kann.

Die Vorstellung, ein gesteigerter O~-Bedarf nach einem osmotischen Stref~ sei insbesondere auf eine Fluchtreaktion und erh6hte motorische Aktivitiit der Versu&stiere zuriickzuftihren (Gl~oss 1957, McFARLAND & PmtieNS 1965), kann auf Grund der frtiher genannten Argumente ebenfalls nicht ats ausreichende Erkl~irung gelten. Wenn- gleich die Schockreaktion unmittelbar nach einem Salinit~itssprung kurzzeitig zu ver-

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st~irkter Bewegungst~itigkeit bzw. zu erh~Shter Spontanaktivit~it ftihren kann, so spre- chen au& die unters&iedli&en Resultate iiber die Ver~nderungen des respiratorischen Stoffwechsels bei den einzelnen Gammarus-Arten gegen diese Interpretation.

Fragwiirdig ist au&, inwieweit die Abh~ngigkeit der Og-Konzentration vom Salz- gehalt bei gleichem O~-Partialdru& und die damit ver~inderten Diffusionsverh~/ltnisse fiir die Gr6t~e des Atmungsstoffwe&sels yon Bedeutung sind, do& soil dieses Problem hier ni&t n~iher er/Srtert werden.

Aus den vorstehenden Ausftihrungen und weiteren, nicht erw~ihnten experimentellen Befunden, die an anderen tieris&en Organismen gewonnen wurden, geht hervor, dag die Beziehungen zwischen Atmungsintensidit und Salinit~it noch keine befriedigende Deutung gefunden haben.

Fiir eine Bewertung des osmoregulatorischen Energieaufwandes ist es erforderli&, auch den Wirkungsgrad der zellul~iren Transportme&anismen zu berti&si&tigen, wor- auf FLOltEY (1970) hingewiesen hat. Rechnung zu tragen ist ftir eine Kt~irung der in Rede stehenden Problematik insbesonde.re der Wirksamkeit und Ges&windigkeit des Ionentransports, der Permeabilit~it der Augen- und Zellmembranen fiir Elektrolyte und Wasser sowie den Mechanisrnen der intrazdluli/ren isosmotis&en Regulation. In diesem Zusammenhang werfen auch Untersu&ungen tiber die ionale Regulation bei Gammariden ein Licht auf die Frage der Stoffwe&selenergetik in Abh~ingigkeit vom Salzgehalt des Augenmediums. Sie haben zu der Erkennmis gefiihrt, dag marine Arten eine gr8tgere Permeabilit~it gegentiber Salzen und Wasser sowie eine intensivere Urin- produktion aufweisen als Br'a&wasser- und Siifgwasserformen (vgl. SUTC~IrrE 1968). Zudem sind Bra&wasserarten, wie G. duebeni und G. zaddachi, bef~ihigt, in niedrigen Salzgehaltsstufen einen zur Blutkonzentration hyposmotis&en Urin zu erzeugen (Lockwood 1961, SUTCLIrFr 1967a, 1968), wodurch der Wirkungsgrad der Elektrolyt- regulation erh~Sht wird.

O k o l o g i s c h e A s p e k t e

Abschliet~end sollen die physiologis&en Befunde der vorliegenden Arbeit unter /Skologis&en Gesichtspunkten betra&tet und zu den Umwehanspriichen der einzelnen Gammarus-Arten in Beziehung gesetzt werden. Damit soll ein Versuch unternommen werden, ihre/Skologis&e Differenzierung yon der Stoffwechselleistung, dem Adapta- tionsverm~igen und der Toleranz insbesondere gegentiber dem Faktor Salzgehalt zu begrtinden. Es sei allerdings vorausgeschi&t, dag es vorerst ni&t m/Sgti& ist, eine um- fassende /Skophysiologische Charakteristik dieser Artengruppe zu geben, da weitere funktionelle Merkmale und regulative Eigens&aften unter verglei&enden Gesichts- punkten experimentell geprtit~ werden miissen, um zu Fragen der Lebensraumbevor- zugung, der geographischen Verbreitung, des Konkurrenzverm~Sgens und anderen Pro- blemen ausf/ihrlich Stellung nehmen zu k~innen.

Ausgangspunkt dieser Er6rterung soli ein kurzer rgberbli& tiber die Umwelt- ansprii&e unter besonderer Berii&si&tigung der Salinitiitstoleranz der einzdnen Arten sein, tiber die zahlrei&e Einzelarbeiten Auskunft geben (u. a. SVOONEI~ 1947, S~GI~R- STRXLE 1947, 1959, KIN~E 1954, 1959, DEN HAI~TOG 1964, MOVaGHaR 1964, STocK 1967, D~NNSI~T et al. 1969, PINKSTEI~ et al. 1970).


Unter den behandelten fiinf Species ist G. locusta eine mehr marine Form, die im vegetationsreichen, flachen Litoralbereich des gem~igigten &tli&en atlantis&en Rau- mes lebt. Ihr Vorkommen s&liet~t si& siidli& an das yon G. oceanicus an. In rUber- lappungsgebieten des Vorkommens beider Arten, wie z. B. in der Ostsee, werden nahezu die glei&en Areale besieddt. G. oceanicus ist eine arktisch boreale Form des atlan- tischen Gebiets und bevorzugt das kiistennahe flache Wasser, ertr~igt aber eine st~irkere Aussiit~ung als G. locusta. G. salinus lebt in bra&igen Gew~issern der vers&iedensten Typen, in denen erhebliche Salzgehaltsfluktuationen auftreten kgnnen, do& kommt die Art auch in rein marinen Gebieten vor. G. zaddachi ist ebenso wie G. salinus eine stark euryhaline Species. Sie dringt weiter in ausgestifltes Wasser vor als letztere und meidet Gew~isser des euhalinen Berei&s. Im oberen Teil yon Fluf~miindungsgebieten wird G. salinus im allgemeinen dutch G. zaddachi ersetzt, wo diese Art sogar Siigwasser- zonen erreicht.

G. duebeni s&lief~tich ist eine stark euryhaline und eurytherme Bra&wasserform, welche die grtSgte 6kologische Potenz unter den behandelten Gammariden besitzt. Sie weist eine weite Verbreitung an den nordatlantischen Kiisten auf und bewohnt eine Vielzahl vers&iedener Lebensriiume. G. duebeni ist ein &arakteristischer Vertreter der ,,ro&pool"-Fauna, besiedelt bra&ige Tiimpel, Kan~ile, Teiche, Randgebiet yon Kstu- arien und sogar hyperhaline Gew~isser. Im freien Meet tritt diese Form jedo& nur ausnahmsweise auf. Dariiber hinaus vermag G. duebeni auch in Siif~wasserbiotopen zu existieren, wobei ihr Vorkommen nicht nur auf den kiistennahen Betel& bes&r~inkt ist, sondern in Irland und der Bretagne auch im kiistenfernen Siigwasser mit einem relati~, niedrigen NaCI-Gehalt anzutreffen ist. SUTCLIrFE & SHAW (1968) zeigten an Hand der unters&iedli&en F~ihigkeit zur Natriumregulation, dafg die iris&e Siit~wasserpopula- tion eine eigene physiologische Rasse gegentiber der Bra&wasserform darstellt, wenngleich SUTCLIFF~ (1971) Zweifel anmeldet, ob tats~i&lich genotypis& verankerte Merk- male vorliegen, die es gerechtfertigt erscheinen lassen, yon zwei physiologischen Rassen zu spre&en. STOCK & PINKST~I~ (1970) fanden jedo& auch morphologis&e Besonder- heiten und trennten die Bra&wasserform G. duebeni duebeni yon der S[if~wasserform G. duebeni celticus als Subspecies voneinander ab.

Aus den vorstehenden Angaben fiber die Habitatpr~iferenz und Verbreitung geht hervor, dat~ die einzelnen Arten unterschiedliche tikologische Nis&en besiedelt haben, die yon der Tolerenz gegeniiber dem Faktor Salzgehalt entscheidend bestimmt werden. In Abh~ingigkeit yon den spezidlen Gegebenheiten eines Biotops k6nnen sich deren Lebensr~iume allerdings au& iiberschneiden. W~ihrend G. locusta meistens atlein auf- tritt - abgesehen yon gelegentli&er Vergesells&at~ung mit G. oceanicus und G. salinus - kann si& die Verbreitung yon G. oceanicus, G. saIinus und G. zaddachi gebietsweise, wie im Ostseeraum, iiberlappen. In abges&lossenen bra&igen Gewiissern ist auch eine Koexistenz yon G. salinus, G. zaddachi und G. duebeni m6gli&; in Astuarien weicht allerdings G. duebeni der Konkurrenz mit diesen Arten aus und besiedett Teile des Eu- und SupralitoraIs, w~ihrend G. saIinus und G. zaddachi erst im unteren Eulitoral und Sublitoral auftreten (DEN HaI~ToG 1964). Die beiden letztgenannten Arten kom- men h{iufig sympatris& vor, w~ihrend G. duebeni offensichtlich auf Grund seines geringeren Konkurrenzverm6gens, aber zufolge seiner gr~Sgeren Toleranz gegeniiber abio- tischen Umweltfaktoren in Biotope abgedr~ingt wird, in denen die anderen Garnmarus-

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Arten nicht zu existieren vermSgen (vgl. KINN~ 1959). Da jedoch das interspezifische KonkurrenzvermSgen ni&t allein yon der physiologischen Leistung einer Art her erkl~rt werden kann, sollen die verschiedenen Aspekte dieses Fragenkomplexes nicht welter zur Debatte stehen.

Se~zt man die unterschiedlichen StoffwechsdgrSgen der einzelner~ euryhalinen Gammariden in Be2iehung zu den yon ihnen bevorzugten Lebensr~iumen, so wird ver- st~indli&, datg G. locusta als Art mit dem r elativ hSchsten Sauerstoffbedarf haup~s{i&- li& im sauerstoffreichen, ffeien Wasser verbreitet ist, w~ihrend G. d,¢ebeni als die Form mit der geringsten Atmungsintensit~it in Biotopen mit extremen Umweltbedingungen no& Lebens&ancen finder. Die anderen drei Arten nehmen dagegen eine intermedi~ire und untereinander ni&t so deutli& abgegrenzte Position ein, wobei si& allerdings G. oceanicus yon G. salinus und G. zaddachi deutli&er abhebt als die beiden letztgenannten Arten voneinander.

Der F~ihigkeit yon G. duebeni, einen plStzlichen Salzgehaltswechsel ohne nach- haltige Anderungen der Stoffwechselintensit~it zu kompensieren, ist eine besondere adaptive Bedeutung zuzumessen. Diese Eigens&at~ ist im Li&te des Vorkommens die- set Art in Gebieten mit besonders starken Salinit~itsschwankungen zu sehen. In bezug auf die physiologische F~ihigkeit zur Salzgehaltsanpassung erweist sich G. locusta wie- derum als das andere Extrem. Aus der erheblichen Steigerung der Atmungsintensitiit nach einem WechseI aus einem konzentrierten in ein verdiinntes Medium ist abzulesen, dat~ die StoffwechsdSkonomie dieser Art durch einen derartigen Salinit~itsstreg in na&- haltiger Weise belastet wird. Dieser Sa&verhalt liefert eine Erkl~irung daftir, weshalb G. Iocusta nicht in poikilohaline Astuare vordringt, sondern homoiohaline Gebiete bevorzugt. Diese Species lebt daher vorwiegend im euhalinen Bereich; sie vermag nur in einem relativ stabilen Milieu, wie der Ostsee, wo aperiodis&e Salinit~itsfluktuationen weitgehend fehlen, in salzarme Zonen vorzustogen.

Die anderen drei Arten zeigen beziiglich der Reaktionen auf einen Salzgehalts- wechseI ein ~ihnli&es physiologisches Verhalten und nehmen au& in dieser Hinsi&t eine Mittelstdtung ein. Insgesamt s&eint das KompensationsvermSgen yon G. zaddachi etwas besser als das yon G. salinus ausge'bildet zu sein, wenn si& auch die stoffwe&sel- physiologischen Unters&iede zwischen diesen beiden Ges&wisterarten als sehr gering erwiesen haben. Dieses Resultat steht in Einklang mit anderen Befunden iiber die Khn- lichkeit funktiondler Merkmale beider Species, wie Untersu&ungen fiber die Wachs- tumsintensit~it, H~iutungsfolge, Herzfrequenz und Dauer ger Embryonalentwi&lung (KINNE 1961) sowie tiber die Strahlenresistenz (HoPrENH~IT I969) gezeigt haben. Wenngleich gewiss.e Unters&iede der ~Skologischen Anspriiche zwischen G. saIinus und G. zaddachi verzeichnet werden kSnnen, so spricht doch ihre grot~e strukturelle Ahnlich- keit, besonders der Jungtiere (vgl. DeNN~I<T et al. 1969), f[ir die von KINNE (1961) ge~iugerte Annahme, dad sie zwei verh~iltnismiigig junge Species verkSrpern, die often- sichtlich erst relativ sp~it ihre genetis&e Selbstiindigkeit erlangt haben.


ZUSAMMENFASSUNG

1. Din" respiratorische Stoffwechsel der euryhalinen Amphipoden Gammarus locusta (L.), G. oceanicus SEGIn~STRIL~, G. salinus SvOO~EI~, G. zaddachi S~xToN und G. duebeni LILLJEBOI~G wurde in einer Dur&flut~apparatur auf polarographischem Weg bei einer Temperatur yon 15 o C untersucht.

2. Bei allen fiinf Arten wurden die Beziehungen zwis&en Sauerstoffverbrau& (y) urtd K6rpergewicht (x) in Abh~ingigkeit yore Salzgehalt (300/oo und 10 °/oo) gepriit~ und die Parameter der allometrischen Funktion y = a . x b ermittelt (vgl. Tab. 1).

3. Der Regressionskoeffizient b, der die Gr~Sf~enabh~ngigkeit des Stoffwechsels kenn- zei&net, weist artspezifis&e Unters&iede auf und ist abhiingig yore Satzgehalt. Dieser zeichnet sich - mit Ausnahme yon G. duebeni - bei einer Salinit~it yon 30 °/0o dur& h6here Werte aus als bei 10 °/oo und ist in allen F~illen signifikant verschieden. Die Gr6t~enabh~ingigkeit des Stoffwe&sels liegt im Berei& zwis&en einer Ge- wi&ts- und einer Oberfliichenproportionalitiit bzw. sogar darunter (b = ~ 1-0,6).

4. Ein interspezifis&er Vergleich des Faktors a, der die aus der Gesamtheit der Meg- werte bere&nete AtemgriSl~e yon der Gewichtseinheit &arakterisiert, ergibt, dag die Stoffwe&selintensit~it in der Reihenfolge ,con G. locusta iiber G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi his zu G. duebeni forts&reitend abnimmt. Der dur&schnitt- fiche O2-Bedarf vori Flohkrebsen mit einem Lebendgewicht yon 0,1 g reicht bel 30 0/00 yon 17,1 mm3/h (G. locust@ bis zu 7,1 mm~/h (G. duebeni).

5. Die Ver~inderungen des O2-Verbrauchs na& einem sprunghaflcen Salinit~itswechsel und der zeitliche Ablauf der Salzgehaltsanpassurlg wurden unter vergleichenden Gesichtspunkten untersucht. In Abh~ingigkeit yon der Salinit~itstoleranz der einzelnen Arten erfolgte eine ~berfiihrung yon 10 0/o0 in 30 O/oo, yon 30 O/o0 in 45 0/oo, yon 30 °/o~ in 10 O/oo und yon 10 0/o0 in 3 %o.

6. Bei einem Wechsel aus verdtinnten in konzentriertere Medien geht der Adapta- tionsprozeg wesentlich rascher vonstatten und ist mit geringeren Anderungen der Atmungsintensit~it verkniipi°c als bei rdberfiihrungen in umgekehrte Richtung. Die Anpassungszeiten bis zum Errei&en eines neuen, gleichbleibenden Stoffwechsd- niveaus liegen zwischen 3 und ungef~ihr 30 Stunden. G. duebeni verfiigt ilber ein besseres Kompensationsverm~igen als die anderen Arten, unter denen G. locusta die relativ geringste Regulationskapazit~t aufweist.

7. Bei Nahrungsentzug sinkt die Stoffwechselrate. Messungen an G. oceanicus haben ergeben, dag die Atmungsintensit~it nach 20-24 Stunden gegeniiber den Ausgangs- werten um ca. 15 % abf~illt und sich auch innerhalb der folgenden 5 Tage nur unwesentlich verringert.

8. Der Aktivit~itsstoffwechsel adulter Flohkrebse betr~igt etwa das 21/2-3fache des Ruheumsatzes. Unter Grundumsatzbedingungen kann eine ausgepr~/gte Rhythmik der Ventilationsbewegungen der Pleopoden zutage treten.

9. W~ihrend der H~iutung nimmt die O~-Aufnahme um das 2,2- bis 3,9fache des mittleren Normalverbrau&s zu. Bei G. locusta wurden die h~S&sten, bei G. duebeni die niedrigsten Stoffwe&selsteigerungen verzeichnet.

10. Verschiedene stoffwe&selphysiologis&e Aspekte, insbesondere das Problem der Salzgehaltsanpassung und der damit verbundenen osmo- und ionenregulatoris&en

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Prozesse, werden diskutiert. Die Stoffwechsdleistungen der e inzdnen Gammarus- Arten werden verglichen und zu ihren Umweltansprtichen in Beziehung gesetzt.

Danksagungen. Herr Prof. Dr. F. KI~/Oo>;R gestattete mir, die rechnerischen Auswertungen an einem Wang Mini-Computer vorzunehmen, der ihm als Leihgabe yon der Deutschen For- schungsgemeinschai~ zur Verftlgung gestellt wurde. Die Kotlegen Dr. M. HOVWNHEIT und Dr. D. SI~EI~S f~Srderten die Fertigstellung der Arbeit durch kritische Diskussionen. Fr~iulein M. M/.;'HLe'NKAMP assistierte bei der Durchfiihrung der Experimente und deren Auswertung. Herr J. MARSCE~Lt iibernahm die Anfertigung der Zeichnungen. Allen genannten Mitarbeitern der Biologlschen Anstalt Helgoland bin ich far ihre Hilfe sehr zu Dank verpflichtet.

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Anschriff des Autors: Dr. H.-P. BULNHEIM Biologische Anstalt Helgoland (Zentrale) 2 Hamburg 50 Palmaille 9 Bundesrepublik Deutschland