1. LA BASE MOLECU'LAR DE LA VIDA Tercera edicin Trudy McKee
James R. McKee @lMcGRAW Hiu. iNTERAMERicANA
2. Abreviaturas habituales en Bioqumica A AACR AAE AANE ACP
ACTH tDP ALA NvlP ATP BH, BH BPG C cAJ"lP CAP CDP cCMP cit CMP CoA
o CoASH CTP DAG DHAP DNA Dnasa DNP dsDJJA d"RNA EF ECF ESR FAD
FADH, fMet FMN G GDP GH G,'vlP GSH CSSC GTP Hu HDL HETPP HGPRT
HMG-CoA hnRNA HPLC HRE hsp IF IGF IgG IL IMP IP, adenina dminocido
de cadena ramificada aminocido esencial aminocido no esenci
3. kb kO ~AOp NAOPH 'lTP pe POGF pp PQiQ) PRPf' RER RF rRNA SIO
ssRNA TPP tRNf UQ
4. B"oqumica
5. Bio , . ulmlcaLA BASE MOLECULAR DE LA VIDA Tercera edicin
Trudy McKee James R. McKee University o( the Sciences in
Philadelphia McGRAW- Hlll INTERAMERICANA MADRID BUENOS AIRES
CARACAS GUATEMALA LISBOA MXICO NUEVA YORK PANAM SAN JUAN SANTAF DE
BOGOT SANTIAGO SAO PAULO AUCKLAND HAMBURGO LONDRES MILN MONTREAL
NUEVA DELHI PARs SAN FRANCISCO SYDNEY SINGAPUR . STo LOUIS TOKIO
TORONTO
6. Traduccin JOS MANUEL GONZLEZ DE BUITRAGO Catedrtico de
Bioqumica de E.U, Opto, de Bioqumica y Biologa Molecular,
Universidad de Salamanca Jefe de Seccin de Bioqumica, Servicio de
Bioqumica, Hospital Universitario de Salamanca BIOQuMICA: LA BASE
MOLECULAR DE LA VIDA No est permitida la reproduccin total o
parcial de este libro, ni su tratamiento informtico, ni la
transmisin de cualquier otra forma o por cualquier otro medio
electrnico, mecnico, por fotocopia, por registro u otros mtodos,
sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
DERECHOS RESERVADOS rt) 2003, respecto a la primera edicin en
espaol, por: MeGRAW-HILL/tNTERAMERtCANA DE ESPAA, S. A, U. Edificio
Valrealty C/Basauri, 17, 1.' planta 28023 Aravaca (Madrid) Primera
edicin: 2003 ISBN: 84-4860524-' Depsito legal: M, 40.443-2005
Traducido de ia tercera edicin en ingls de la obra: BIOCHEMISTRY:
THE MOLECULAR BASIS OF LlFE, THIRD EDlTION Trudy McKee, James R.
McKee ISBN: 0-07-231592-X Copyright 2003 por The MeGraw-HiII
Companies, Ine. Preimpresin: MonoComp, S. A. C/Cartagena, 43. 28028
Madrid Impreso en Edigrafos, S. A. C,Nolta, 2. PoI. Ind. San
Marcos. Getafe (Madrid) IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN
7. Este libro est dedicado a los investigadores bioqumicos
cuyos enormes esfuerzos han revelado la naturaleza intrincada y
sorprendentemente be/la de los organismos vivos.
8. Contenido abreviado Prefacio XV Introduccin a la Bioqumica 2
Las clulas vivas 29 3 El agua: el medio de la vida 65 4 Energa 92 5
Aminocidos, pptidos y protenas 108 6 Enzimas 161 7 Hidratos de
carbono 200 8 Metabolismo de los hidratos de carbono 234 9
Metabolismo aerobio 1: ciclo del cido ctrico 272 'ID Metabolismo
aerobio 11: transporte electrnico y fosforilacin oxidativa 298 11
Lpidos y membranas 331 12 Metabolismo lipdico 373 13 Fotosntesis
417 14 Metabolismo del nitrgeno 1: sntesis 449 15 Metabolismo del
nitrgeno 11: degradacin 502 , 6 Integracin del metabolismo 530 17
cidos nucleicos 562 18 Informacin gentica 609 , 9 Sntesis de
protenas 661 Apndice A: Soluciones 702 Glosario 735 Crditos 747
ndice 750 VII
9. Contenido Prefacio XV CAPTULO UNO Introduccin a la Bioqumica
1 El mundo vivo 4 Bacterias 6 Arqueas 6 Eucariotas 7 Virus 8
Biomolculas 8 Grupos funcionales de las biomolculas orgnicas 8
Clases principales de biomolculas pequeas 10 Procesos bioqumicos 16
Reacciones bioqumicas 16 Energa 20 Metabolismo 21 Orden biolgico 21
Visin general del procesamiento de la informacin gentica MTODOS
SloQulMICOS l.': Introduccin 5 Resumen 26 Lecturas recomendadas 26
Palabras clave 26 Preguntas de revisin 27 Preguntas de razonar 28
CAPTULO Des Las clulas vivas 29 El mundo vivo 30 Agua 30 Membranas
biolgicas 31 Automontaje 32 Mquinas moleculares 33 Estructura de
las clulas procariotas 34 Pared celular 35 Membrana plasmtica 36
Citoplasma 37 Pili Y flagelos 38 Estructura de las clulas
eucariotas 40 Membrana plasmtica 40 Ncleo 42 Retculo endoplsmico 44
Ribosomas 44 Aparato de Golgi 45 Lisosomas 47 Peroxisomas 49
Mitocondrias 50 Plstidos 51 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL. 2."
Endosimbiosis 54 Citoesqueleto 54 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 2.2:
El origen de la vida 58 MTODOS SIOQuMICOS 2.1: Tecnologa celular 60
Resumen 62 Lecturas recomendadas 62 Palabras clave 63 Preguntas de
revisin 63 Preguntas de razonar 63 CAPTULO TRES El agua :el medio
de la vida 65 Estructura molecular del agua 66 Enlaces no
covalentes 67 Interacciones inicas 68 Enlaces de hidrgeno 68
Fuerzas de van der Waals 68 Propiedades trmicas del agua 69
Propiedades disolventes del agua 71 Molculas hidrfilas 71 Molculas
hidrfobas 72 Molculas anfipticas 74 Presin osmtica 74 Ionizacin del
agua 77 cidos, bases y pH 77 H H Re;CUADRO De; INTERES Espe;CIAL 3.
1 Regulacin del volumen celular y metabolismo 79 Amortiguadores 81
Amortiguadores fisiolgicos 86 IX
10. x CONTENIDO MTODOS B I Or;;1U i MICOB 3 , : Dilisis 88
Resumen 89 Lecturas recomendadas 89 Palabras clave 89 Preguntas de
revisin 90 Preguntas de razonar 91 CAPTULO CUATRO Energa 92
Termodinmica 93 Primera Ley de la Termodinmica 94 Segunda Ley de la
Termodinmica 96 Energa libre 97 Variaciones de la energa libre
estndar 98 Reacciones acopiadas 100 Nueva visita al efecto hidrfobo
101 FuncindelATP 101 RECUAORO DE profundidades I ....TERl!:s
EI!IPECIAL 4.1 , Redox en las 105 Resumen 106 Lecturas recomendadas
106 Palabras clave 106 Preguntas de revisin 106 Preguntas de
razonar 107 CAPTULO CINCO Aminocidos, pptidos y protenas 108
Aminocidos 110 Clases de aminocidos 112 Arnino:cidos con actividad
biolgica 114 Aminocidos modificados de las protenas 11 S
Estereoismeros de los aminocidos 115 Titulacin de los aminocidos
116 Reacciones de los aminocidos 120 Pptidos 123 Protenas 125
Estructura de las protenas 127 Protenas fibrosas 140 Protenas
globulares 144 RECUADRO DE INTEREB ESPECIAL 5.1: Venenos protei-
cos 146 MTODOB BIOI;IUfMICOB 5.f : Tecnologa proteica 152 Resumen
158 Lecturas recomendadas Palabras clave 158 Preguntas de revisin
Preguntas de razonar 158 159 160 CAPTULO BEIS Enzimas 161
Propiedades de las enzimas 162 Clasificacin de las enzimas 164
Cintica enzimtica 167 Cintica de Michaelis-Menten 169
Representaciones de Lineweaver-Burk 172 Inhibicin enzimtlca 173
Catlisis 177 Mecanismos catalticos 177 Papel de los cofactores en
la catlisis enzimtica 180 Efectos de la temperatura y del pH sobre
las reacciones catalizadas por enzimas 185 mecanismos detallados de
la cat lisis enzimtica 185 Regulacin enzimtica 186 Modificacin
covalente 189 Regulacin alostrica 190 Comparti rnentalizacin 193
RECUADRO DE ....TERE6 ESPECIAL 6 . 1: Tecnologa enzi- mtica:
aplicaciones mdicas 195 Resumen 197 Lecturas recomendadas 197
Palabras clave 197 Preguntas de revisin 198 Pregu ntas de razonar
199 CAPTULO SIETE Hidratos de carbono 200 Monosacridos 201
Estereoismeros de los rnonosacridos 202 Ewuctura cclica de los
monosacridos 203 Reacciones de los monosacridos 211 Monosacridos
importantes RECUADRO DE I ....TERES EBPECIAL 7 . ': cido ascrbi- co
212 Delivados de los monosacridos 213 Disacridos y oligosacridos
214 Polisacridos 217 Homopolisacridos 217 RECUADRO DE I ....TEREB
ESPECIAL 7 . 2: El lino 220 Heteropol isacridos 220 Glucoconjugados
223 Proteoglucanos 223 Glucoprotenas 225 RECUADRO DE INTERES
ESPECIAL 7.3: Informacin biolgica y cdigo de azcares 229 Resumen
231 Lecturas recomendadas 231
11. Palabras clave 231 Preguntas de revisin 232 Preguntas de
razonar 233 CAPTULO OCHO Metabolismo de los hidratos de carbono 234
Gluclisis 236 Reacciones de la ruta glucoltica 236 Destinos del
piruvato 243 Energtica de la gluclisis 245 Regulacin de la
gluclisis 245 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL. S.l: Fermentacin: una
herencia antigua 246 Gluconeognesis 249 Reacciones de la
gluconeognesis 249 Sustratos de la gluconeognesis 252 Regulacin de
la gluconeognesis 254 RECUADRO DE INTERES ESPECIAL. 6.2: Esta es la
gluco- sa de su cerebro 255 Ruta de las pentosas fosfato 256
Metabolismo de otros azcares importantes 260 Metabolismo de la
fructosa 260 Metabolismo de la galactosa 262 Metabolismo de la
manosa 262 Metabolismo del glucgeno 263 Glucognesis 263
GlucogenJisis 264 Regulacin del metabolismo del glucgeno 266
Resumen 270 Lecturas recomendadas 270 Palabras clave 270 Preguntas
de revisin 270 Preguntas de razonar 271 CAPTULO NUEVE Metabolismo
aerobio 1: ciclo del cido ctrico 272 Reacciones de
oxidaetn-reduccin 274 Ciclo del cido ctrico 279 Conversin del
piruvato en acetil-CoA 279 Reacciones del ciclo del cido ctrico 284
Destino de los tomos de carbono en el ciclo del cido ctrico 284
Ciclo del cido ctrico anfiblico 287 Regulacin del ciclo del cido
ctrico 289 Contenido XI RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 9.1' Cncer y
meta- bolismo energtico 292 Ciclo del glioxilato 293 RECUADRO DE
INTERS ESPECIAL 9.2, Hans Krebs y el ciclo del cido ctrico 295
Resumen 295 Lecturas recomendadas 296 Palabras clave 296 Preguntas
de revisin 296 Preguntas de razonar 297 CAPTULO DIEZ Metabolismo
aerobio 11: transporte electrnico y fosforilacin oxidativa 298 . .'
Transporte electrnico 299 Componentes del transpone electrnico 300
Inhibidores del transporte electrnico 305 Fosforilacin oxidativa
307 Teora quimiosmtica 307 RE C UADRO OE INTERS ESPECIAL 10. "
Transferencia electrnica: un dispositivo de vida 308 Sntesis de ATP
312 Control de la fosforiJacio oxidativa 314 Oxidacin total de la
glucosa 3J 6 Transporte electrnico desacoplado y generacin de calor
3J9 Agresin oxidativa 319 Especies de oxgeno reactivas 320 Sistemas
enzimticos antioxidantes 324 RECUADRO DE INTERES ESPECIAL. 1 D.21
Deficiencia de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa 324 Molculas
antioxidantes 326 RECUADRO DE INTERS ESPEOIA , D.::!. Isquemia y
re- perfusin 328 Resumen 328 Lecturas recomendadas 329 Palabras
clave 329 Preguntas de revisin Preguntas de razonar 329 330 CAPTULO
ONCE Lpidos y membranas 331 Clases de lpidos 332 cidos grasos y
derivados 332 Triacilgliceroles 335 steres de ceras 337 Fosfolpidos
337
12. XII CONTENIDO RECUADRD DE INTERES ESPECIAL. 11. 1 ,
Eicosanoides 338 CAPiTU LO TREC E Esfingolpidos 341 Enfermedades de
almacenamiento de esfingoJpidos 343 lsoprenoides 344 Lipoprotenas
348 Lipoprotenas y aterosclerosis 35 I Membranas 353 Estructura de
la membrana 353 RECUADRO DE I ....TERS ESPECIAL. 1 1.2: Contra las
de- sigualdades 354 M:TCDOB sloQulMlcoe , 1.1: Mtodos de membrana
358 Funcin de la membrana 361 RECUADRe DE I ....TERS ESPEC I AL
11.3: Las acuapori- nas 366 Resumen 369 Lecturas recomendadas 369
Palabras clave 370 Preguntas de revisin 370 Preguntas de razonar
372 CAPTULO DOCE Metabolismo lipdico 373 cidos grasos y
triaciJgliceroles 374 Degradacin de los cidos grasos 378 Oxidacin
total de un cido graso 382 RECUADRO DE I ....TERS ESPECIAL 12.1,
Oxidacin de los cidos grasos: dobles enlaces y cadenas impares 384
Biosntesis de los cidos grasos 387 RECUADRO DE INTERS EaPECIAL
12.2: Metabolismo ------------------------------------------------
Fotosntesis 417 Clorofila y cloroplastos 419 Luz 424 Reacciones
luminosas 428 Fotosistemall y generacin de oxgeno 429 FOlosistema 1
y sntesis de NADPH 431 Fotofosforilacin 432 Reacciones
independientes de la luz 434 Ciclo de Calvin 434 Fotorrespiracln
436 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL. 13.1: Metabolismo del almidn y de
la sacarosa 438 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 13.2: Alternativas al
metabolismo C3 440 Regulacin de la fotosntesis 442 Control luminoso
de la fotosntesis 442 Control de la ribulosa-l,5bisfosfato
carboxilasa 443 METODOS BIOQuMICOS 13. 1: Estudios de la fotosnte-
sis 445 Resumen 447 Lecturas recomendadas 447 Palabras clave 447
Preguntas de revisin 448 Preguntas de razonar 448 CAPTULO CATORCE
Metabolismo del nitrgeno 1: sntesis 449 de los eicosanoides 388
Fijacin del nitrgeno 451 Regulacin del metabolismo de los cidos
grasos en los mamfe Biosntesis de los aminocidos 452 ros 396
Metabolismo de los lpidos de la membrana 398 Metabolismo de los
fosfolpidos 398 RECUADRO DE I ....TERa E PECIAL 12.3: Biognesis de
las membranas 401 Metabolismo de los esfingolpidos 401 Metabolismo
de los isoprenoides 402 Metabolismo del colesterol 402 MetaboEsmo
de los esteroles en los vegetales 413 Resumen 414 Lecturas
recomendadas 414 Palabras clave 414 Preguntas de revisin 414
Preguntas de razonar 415 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 14. 1: Fijacin
del ni- trgeno y agricultura 453 Visin general del metabolismo de
los aminocidos 453 Reacciones de los grupos amino 454 Sntesis de
los aminocidos 460 Reacciones biosintticas de los aminocidos 471
Metabolismo de un carbono 471 Glutatin 478 RECUADRO DE INTEREB
ESPECIAL 14.2: Neurotransmi- sores 480 Alcaloides 483
13. RECUADRO DE INTERI:S IUIPECr ' L. 14. 3. Enfermedad de
Parkinson y dopamina 484 Nucletidos 484 Hemo 496 RECUADRO DE: INTER
I!I ESPECIAL 14.4: Envenena- miento por plomo 498 Resumen 499
Lecturas recomendadas 499 Palabras clave 499 Preguntas de revisin
500 Preguntas de razonar 501 CAPTULO QUINCE Metabolismo del
nitrgeno 11: degradacin 502 Catabolismo de los aminocidos 503
RECUADRO DE INTE:REI!! E:SPECI .... L 15.1. Recambio pro- teico 504
Desaminacin 505 Sntesis de urea 506 Contenido Ciclo
alimentacin-ayuno 536 Fase de alimentacin 536 Fase de ayuno 539
Comunicacin intercelular 541 XIII RECUADRO DI! INTERl!:a EIIPEOIAL
lIB . l' Ejercicio y me- tabolismo de los nutrientes 542 Sistema de
cascada hormonal 542 Factores de crecimiento 547 RECUADRO DI!: INT
E:R!:B ESPECIAL 16.2 ' Enfermedades hormonales 548 Mecanismos de
accin hormonal 548 Segundos mensajeros 549 RECUADRO DE INTERt
E:IIPE:CIAL 16.::1 . Diabetes me- Ilitus 551 Mecanismos de las
hormonas esteroideas y tiroideas 556 Receptor de insulina 558
Mb-oDoa BloQufMrcoa , &.1: Mtodos hormonales 559 Resumen 560
Lecturas recomendadas 560 Palabras clave 560 RECUADRO DE I NTEREB
ESPECIAL 18. 2 : Hiperamone- Preguntas de revisin 561 mla 509
Control del ciclo de la urea 509 Catabolismo de los esqueletos
carbonados de los aminocidos 509 RECUADRO DE INTERS E PECIAL
18.::1: Trastornos del catabolismo de los aminocidos 519 Degradacin
de neurotransmisores seleccionados 521 Degradacin de los nucletidos
51 Catabolismo de las purinas 521 Catabolismo de las pirimidinas
523 Biotransformacin del hemo 525 RECUADRO CE INTER ESPECIAL 18. 4/
Gota 526 Resumen 528 Lecturas recomendadas 528 Palabras clave 528
Preguntas de revisin 529 Preguntas de razonar 529 CAPTULO DIECISIS
Integracin del metabolismo 530 Visin general del metabolismo 531
Divisin del trabajo 534 Intestino delgado 534 Hgado 534 Msculo 535
Tejido adiposo 535 Cerebro 535 Rin 535 Preguntas de razonar 561
CAPTULO DIECISIETE cidos nucleicos 562 DNA 564 Estructura del DNA:
Naturaleza de la mutacin Estructura del DNA: Del jardn de Mendel a
Watson y Crick 571 Estructura del DNA: Variaciones sobre un tema
574 SuperenrolJamiento del DNA 577 Cromosomas y cromatina 579
Estructura del genoma 583 MI!::TCDCS SIoQulMICDS 17. 1, Mtodos de
los cidos nucleicos 589 RNA 590 RN A de transferencia 59l
RI::CUACRC CE INTERE:B EI!IF"ECIAL. '7 . 1 , DNA antiguo... y no
tan antiguo 592 RNA ribosmico 594 RNA mensajero 595 RNA heterogneo
y RNA nuclear pequeo 596 Virus 596 Estructura de los virus 597
RECUADRO CE INTEREB EIIPECIAL 1 7.3: Anlisis filoge- ntico y
transferencia de genes lateral 598
14. XIV CONTENIDO RECUADRO DE INTERI! ESPECIAL 1 '7.3: uFormas
de vida)) de los virus 600 Resumen 606 Lecturas recomendadas 606
Palabras clave 606 Preguntas de revisin 607 Preguntas de razonar
608 CAPTULO DIECIOCHO Informacin gentica 609 Informacin gentica:
replicacin, reparacin y recombinacin 610 Replicacin del DNA 611
Reparacin del DNA 620 Recombinacin del DNA 622 MTODOS BIOQuMICaS
119 . 11 Genmica 630 Transcripcin 636 Transcripcin en los
procariotas 637 Transcripcin en los eucariotas 639 Expresin de los
genes 643 Expresin de los genes en los procatiotas 646 Expresin de
los genes en los eucariotas 648 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 119.1,
Carcinogenia 656 Resumen 658 Lecturas recomendadas 658 Palabras
clave 658 Preguntas de revisin 659 Preguntas de razonar 659 CAP
TULO DIECINUEVE Sntesis de protenas 661 El cdigo gentico 663
Interacciones codn-anticodn 665 Reaccin de la aminoacil-tRNA
sintetasa: El segundo cdigo gen- tico 666 Sntesis de protenas 668
Sntesis de protenas en los procariotas 671 Sntesis de protenas en
los eucariotas 676 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL .9 . 1 : EF-Tu: una
protena motora 681 El problema del plegamiento 692 RECUADRO DE
INTERS ESPECIAL 1 9 .2. Plegamiento proteico y enfermedad humana
693 MTODOS BID~uIMICOB 19.1 l Protemica 698 Resumen 699 Lecturas
recomendadas 699 Palabras clave 699 Preguntas de revisin 700
Preguntas de razonar 700 Apndice A: Soluciones 702 Glosario 735
Crditos 747 ndice 750
15. Prefacio La Bioqumica estudia las bases moleculares de la
vida. A lo largo de la historia de esta disciplina cientfica, los
bioqumi- cos han trabajado para desvelar los principios qumicos y
fsi- cos fundamentales que sustentan los procesos vivos. Su xito
queda demostrado por el enorme impacto que ha tenido el
planteamiento bioqumico sobre las ciencias biolgicas. Al co- mienzo
del siglo XXI, la profundidad y amplitud de esta in- fluencia son
asombrosas. El progreso de nuestro conocimiento sobre los seres
vivos, ya enorme al principio de los aos 1990, se est superando
actualmente, en una cuanta no desdeable, debido a los
espectaculares avances de las tecnologas del DNA, fruto de la
investigacin bioqumica. El acceso que los cientficos tienen en la
actualidad a la informacin gentica de organismos completos ha dado
lugar a conocimientos antes inimaginables sobre el funcionamiento
interno de los seres vi- vos y las causas de la enfermedad. El reto
en la enseanza de las ciencias biolgicas y fsicas es cmo preparar a
los estu- diantes para carreras profesionales en campos diversos en
los que el ritmo de acumulacin de conocimientos slo se acelera- r
en el futuro previsible. La herramienta ms importante que los
profesores pueden ofrecer a estos estudiantes es una com- prensin
razonable de la Bioqumica. La tercera edicin de Bioqumica: La base
molecular de la vida, se ha revisado y actualizado para
proporcionar una introduccin lgica yacce- sible de los principios
bioqumicos. ORGANIZACiN Y MTODO Este libro de texto est diseado
para los estudiantes de biologa y qumica y otros estudios de
Ciencias de la Salud. Se han hecho pocas presunciones sobre los
conocinllentos previos de qumica y biologa que tienen los
estudiantes. Para garantizaT que todos ellos estn suficientemente
preparados para adquirir una com- prensin significativa de la
Bioqumica, los cuatro primeros cap- tulos revisan los principios de
temas relevantes, como los gmpos funcionales orgnicos, el enlace no
covalente, la termodinmica y la estmctura celular. En estos
primeros captulos se presentan varios temas, que se continan
posteriormente a lo largo del libro. Se resalta la relacin entre la
arquitectura molecular y las propiedades funcionales de las
biomolculas y la naturaleza dinmica, incesante y autolTegulada de
los procesos vivos. A los estudiantes se les ofrecen tambin
panormicas generales de las principales tcnicas fsicas y qumicas
que han utilizado los bioqumicos para explorar la vida a nivel
molecular. QU ES NUEVe EN ESTA EDICiN El ritmo rpido de los
descubrimientos en las ciencias biolgi- cas ha hecho necesario
introducir varios cambios notables y mejoras en esta edicin. Entre
stas se encuentran las siguien- tes: Los Recuadros de Mtodos
Bioqumicos se han integrado dentro de los captulos. Se han
actualizado, escrito de nuevo e insertado en los lugares adecuados
dentro del texto los Ma- teriales del Apndice B de la segunda
eclicin. Estos ensayos se centran en las tcnicas de laboratorio
clsicas y actuales ms importantes. Se destaca en esta edicin que la
informacin est codifica- da en la estructura tridimensional de
todas las biomolculas. Este planteamiento presenta a los
estudiantes las caracters- ticas ms bsicas y accesibles de la teora
de la informacin biolgica, y hace ms comprensibles varios temas (p.
ej., los mecanismos de sealizacin celular). Se han aadido diversos
Recuadros de Inters Especial nue- vos, que presentan a los
estudiantes temas bioqumicos ac- tuales. Entre ellos se encuentran:
Plegamiento proteico y enfermedades humanas, El origen de la vida e
Informa- cin biolgica y Cdigo de azcares. Se ha reconsiderado
totalmente el programa grfico. Ms de la mitad de las 700 figuras
son nuevas o se han modificado sustancialmente para mejorar la
claridad y el contenido de la informacin. Se ha revisado totalmente
el diseo del libro para hacerlo visualmente ms interesante, fcil de
leer y de aspecto ac- tual. xv
16. XVI PREFACIO AYUDAS COMPLEMENTARIAS El siguiente material
didctico tan slo est disponible en su versin inglesa. Digital
Content Manager. Online Learning Center: Puede encontrarse en
www.mhhe.com/mckee. Instructor's Manualffest Item File. Student
Study GuideJSolutions Manual. Transparencies. Brownstone Diploma
computerized classroom manage- ment system. A GRADECIMIE TOS Los
autores desean expresar su gratitud por los esfuerzos de las
personas que han realizado revisiones detalladas de la tercera
edicin: GuJ Afshan Milwallkee School of Engineering Donald R. Babin
Creighton University Osear P. Chilson Washington University Danny
J. Davis University of Arkansas Patricia Depra Westfield State
College Robert P. Dixon Southern Illinois University-Edwardsville
Patricia Draves University of Central Arkansas Nick Flynn Angela
State University Larry L. Jackson Montana State University Michael
KaJafatis Cleveland State University Hugh Lawford University of
Toranto Maria O. Longas Purdue University-Calumet Cran Lucas
Louisiana State University-Shreveport Robin Misldmins University of
South Dakota Tom Rutledge Urinus College Edward Senkbeil Salisbury
State University Ralph Stephani Sto Johns University Dan M.
Sullivan University of Nebraska John M. Tomich Kansas State
University Shashi Unnithan Front Range Community College Alexandre
G. Volkov Oakwood College Linette M. Watldns Southwest Texas State
University Lisa Wen Western /llinois University Kenneth Wunch
Tulane University Tambin queremos dar las gracias a aquellos que
revisaron la primera y segunda ediciones de este texto: Richard
Saylor Shelton State Community College Craig R. Johnson Carlow
College Larry D. Martin Momingside College Amulfo Mar University of
Texas at Brownsville Terry Helser SUNY College at Oneonta Edward G.
Senkbeil Salisbury State University Martha McBride Norwich
University Ralph Shaw SOlltheastern Louisiana University Clarence
Fouche Virginia Intermont College Jerome Maas Oakton Community
College Justine Walhout Rockford College William Voige James
Madison University Carol Leslie Union University Harvey Nikkei
Grand Valley State University Brenda Braaten Framingham State
College Duane LeToumeau University of Idaho William Sweeney Hunter
College Charles Hosler University of Wisconsin Mark Annstrong
Blackbum College Treva Pamer Jersey City State College Bruce Banks
University of North Carolina David Speckhard Loras College Joyce
Miller University of Wisconsin-Platteville Beulah Woodfin
University of New Mexico RobJey 1. Light Florida State University
Anthony P. Toste Southwest Missouri State University Les Wynston
California State University-Long Beach Alfred Winer University of
Kentucky Larry L. Jackson Montana State University Ivan Kaiser
University of Wyoming Alien T. Phillips Pennsylvania State
University Bruce Morimoto Purdue University John R. Jefferson
Luther College Ram P. Singhal Wichita State University Craig Tuerk
Morehead State University Alan Myers lowa State University Allan
Bieber Ariwna State University Scott Pattison Ball State University
P. Shing Ho Oregon State University Charles Englund Bethany College
Lawrence K. Duffy University of Alaska-Fairbanks Paul KJine Middle
Tennessee State University Christine Tachibana Pennsylvania State
University Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Kent
Peterson, nuestro editor de promocin, y a Spencer Cotldn, nuestro
edi- tor de produccin, por su apoyo y estmulo en todas nuestras
empresas. Deseamos tambin dar las gracias a James M. Smith, que nos
proporcion una gua inestimable durante los primeros meses del
proceso de revisin. Agradecemos los esfuerzos ex- celentes del
equipo de produccin de McGraw-Hill y de la plantilla de Electronic
Publishing Services. Apreciamos espe-
17. cialmente los esfuerzos de Jill Peter, el director de
produccin. Damos especialmente las gracias a Joseph Rabnowitz
(Profe- sor Emrito, Universidad de Pensilvania), Ann Randolph (Ro-
semont College) y Diane Stroup (Universidad Kent State), cuya
diligencia constante en este proyecto ha asegurado la exactitud del
texto. Agradecemos tambin a Michael Kalafatis (Universidad del
Estado en Cleveland) y a Patricia Draves (Universidad de Arkansas
Central), por revisar parte del mate- rial complementara. Adems de
sus esfuerzos y los de los re- visores, todo el texto y las figuras
han sido revisados por co- rrectores de pruebas profesionales. Cada
palabra, ejemplo y Prefacio XVII figura han sido comprobados de
forma independiente por mu- chas personas. Finalmente, queremos
extender nuestra gratitud ms pro- funda a aquellas personas gue nos
han ayudado, alentado y hecho posible este proyecto: Nicholas Rosa,
Ira y Jean Cantor, y Joseph y Josephine Rabinowitz. Finalmente,
damos las gracias a nuestro hijo, James Adrian McKee, por su
paciencia y nimo inagotable. Trudy McKee James R. McKee
18. SUMARIO Y VISi N I3ENERAL DE CADA CAPiTULO au MA R ID
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fIIIA ~ T ~ R"pr")t~nllf.'j(,1I dI' Llnfw-t:'l'r"Rruk. ./ I Se
presenta en forma de cuadros una gran cantidad de in- formacin,
desde datos numricos hasta estructuras mole- culares. Esta
informacin complementa el texto y sirve para resolver muchos de los
problemas que en ste se plantean. CONCEPTOB C~VE Un breve resumen
al final de cada seccin ayuda al estu- diante a fijar las ideas
esenciales contenidas en dicha sec- cin.
21. REB UME N I -J, B ~ "lI. IIt1k..",,~J j L> ' - k.,. . ("
lo,1!t. ' ..... hII~1 fDI!~II' , ..,.... ""'dI' ' -4'1:1'''' .f
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