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Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Facultad de Ciencias, UNAM, Sisal, Yucatán
MANUAL PRELIMINAR PARA EL CULTIVO DEL PULPO Octopus maya.
Carlos Rosas, Claudia Caamal, Renné Cázares, David Rodríguez, Martín Romero y Darwin Chay
.
Febrero, 2006
SECRETARÍA DE DESARROLLO RURAL Y PESCA, GOBIERNO DE
YUCATÁN
2
Introducción Los cefalópodos se reproducen una vez en su vida (Mangold, 1983; Giménez
and García, 2002) y se caracterizan por tener ciclos de vida cortos; algunos de
estos estos animales pueden llegar a 6 o 9 meses de edad (Okutani, 1990;
Forsythe, 1981; Domínguez et al., 2001ª 2001b, 2002) aunque , la mayoría de
las especies vive de uno a dos años y .la duración del ciclo de vida está
directamente asociado a la temperatura del agua (Domínguez et al., 2002;
(Mangold, 1983). Son depredadores activos, que poseen un papel determinante
en las estructuras tróficas en los océanos y son también un importante recurso
pesquero (y son consumidos regularmente en diversas regiones de la tierra
(Lee et al., 1998; Boletzky y Hanlon, 1983)). Todos los cefalópodos son
carnívoros desde las primeras fases de vida hasta el final de su ciclo de vida
(Vecchione, 1991; Villanueva et al., 2002, 2003, 2004; (Okutani, 1990; Boucher-
Rodoni et al., 1987; Lee et al., 1994),).
En los últimos años se ha incrementado el interés por diversas especies de
cefalópodos, tanto en su cultivo (Iglesias et al., 2000; Iglesias et al., 2004) como
en las ciencias biológicas y médicas, siendo estos animales usados como
modelos biológicos (Boletzky and Hanlon, 1983). Octopus maya es una especie
que produce huevos grandes y de desarrollo directo y según Voss y Solís
(1966), posee incluso unos de los mayores huevos de entre todas las especies
de pulpos, pudiendo llegar a los 17 mm de largo; esto, junto con su rapido
crecimiento hacen que sea una de las especies de pulpos con más alto
potencial para su cultivo. Iniciar el cultivo de una especie como el pulpo
Octopus maya requiere definir primero los parámetros ambientales y biológicos
que determinan el éxito del cultivo, con particular énfasis en los aspectos que
determinan la reproducción en cautiverio.
Tomando en cuenta la necesidad de contar con reproductores cultivados, las
investigaciones para el cultivo de esta especie deberán seguir los mismos
pasos que se han seguido para establecer el cultivo de especies nuevas para la
3
acuacultura como son: garantizar los desoves a partir de reproductores
silvestres, establecer los parámetros ambientales, sociales y nutricionales
óptimos para el crecimiento y la engorda de juveniles, asi como cerrar el ciclo
con la producción de reproductores de laboratorio capaces de producir desoves
similares o mayores a los observados en las poblaciones silvestres.
Características generales del pulpo rojo (Octopus maya) Este pulpo, es un molusco cefalópodo marino y carnívoro, presente en aguas
de climas templados y tropicales de todo el mundo. Esta especie se caracteriza
por tener un cuerpo blando con un cerebro bien desarrollado y ocho brazos,
cada uno de los cuales posee dos filas de ventosas (Fig. 1). Como en los
vertebrados, los dos ojos grandes y complejos del pulpo tienen cristalino, lo que
les proporciona una visión aguda (CONAPESCA, ITESM, 2004). Estos animales
pueden cambiar de forma muy rápida, el color y la textura de su piel. Pasan
gran parte de su vida escondiéndose y muchas especies, como el pulpo común,
pueden crecer hasta casi 1 m de largo. Son animales de los fondos, por los que
se desplazan con ayuda de sus tentáculos, pero en caso de peligro pueden
desplazarse mediante la expulsión de un chorro de agua a través de la cavidad
respiratoria, la cual pueden orientar en diversas direcciones (CONAPESCA,
ITESM, 2004).
Figura 1. Ejemplar adulto de Octopus maya Distribución geográfica de Octopus maya
4
El pulpo Octopus maya se distribuye en la Bahía de Campeche (figura 2) en la
parte Norte de las costas de la península de Yucatán y también desde la punta
Sur de Yucatán hasta Isla Mujeres (Solís, 1967); recientemente se reporta que
su distribución se amplía, desde Ciudad del Carmen, Campeche, a Isla Mujeres
(Solís-Ramírez 1994, 1997).
Figura 2. Distribución geográfica del pupo rojo O. maya.
Hábitat Octopus maya es una especie litoral, de aguas someras, que se encuentra con
mayor frecuencia en la Bahía de Campeche, a profundidades de 1-4 brazas.
Aunque se ha colectado también con red de arrastre camaronera hasta) 2
brazas, en la Sonda de Campeche y con anzuelo, al NNE de Holbox, Q.Roo., a
24 brazas (Solís 1967). El tipo de fondo ocupado por esta especie, en la Bahía
de Campeche, es de roca caliza y sedimento arena - limoso cubierto en parte
por una fanerógama que es común a lo largo de la costa campechana,
Thalassia testudinum, y diversas algas. Las aguas son ligeramente turbias
(Solís-Ramírez 1994, 1997).
5
Sobrevivencia en condiciones de cultivo La mortalidad en los tanques de cultivo es baja (Van Heukelem, 1983). Hanlon y
Forsythe (1985) reportan mortalidades entre 20 y 30% para la totalidad del ciclo
de vida. Según Van Heukelem (1983), los ejemplares de O. maya cultivados en
el laboratorio crecen más que los capturados en el medio natural. Esto esta
relacionado con la temperatura media de cultivo, más elevada en el laboratorio
que en el medio natural, y el alimento disponible. En los animales
poiquilotermos, como los cefalópodos, la temperatura de cultivo es, junto con el
alimento disponible, el principal factor que afecta el crecimiento y el ciclo de
vida (Forsythe y Van Heukelem, 1987; Domínguez et al., 2002).
Temporada de reproducción Se estima que el apareamiento tiene lugar a partir en septiembre y sé continua
en octubre; durante este periodo es frecuente encontrar ejemplares hembras
perfectamente maduras lo cual se puede determinar a simple vista, a través de
la porción dorsal del manto. En noviembre se observan huevos o puestas recién
depositadas e incluso, hembras incubando. En diciembre se aprecian dos
regiones conspicuas en cada huevo: El embrión y el saco vitelino. En enero es
frecuente encontrar huevos recién eclosionados. En febrero esta situación se
hace mas patente, dándose por terminado en periodo normal reproductivo de la
especie (Solís, 1967).
Reproducción La reproducción de los animales generalmente depende de los factores
ambientales. Entre ellos, la luz ha sido señalada como el factor principal
involucrado en la actividad reproductiva de las diferentes especies terrestres y
acuáticas (Zúñiga, 1995). En cefalópodos son muy escasas las evidencias que
muestran el efecto de la luz en la reproducción. En Octopus vulgaris el tamaño
y la edad a la cual alcanzan la madurez sexual parece depender primariamente
de la luz, temperatura y alimentación (Mangold, 1983). La reproducción de
estos animales es muy singular, el macho presenta el extremo de sus brazos
6
modificado (usualmente es el tercer brazo derecho en vista dorsal) en forma de
cuchara, éste es utilizado para introducirlo dentro del manto de la hembra,
donde deposita los espermatóforos que son paquetes que contienen los
espermatozoides. Una vez que la hembra ha sido fecundada y ha pasado cierto
tiempo, ésta procede a poner los huevos en la superficie superior del habitáculo
que elija. Colocada toda la puesta; la hembra se dedica a airear los huevos
lanzando por el sifón agua fresca y a limpiarlos de partículas que puedan
depositarse sobre ellos con las ventosas de los extremos de los brazos.
Durante este período la hembra no sale de su habitáculo para alimentarse. Al
transcurrir cuatro o cinco semanas los huevos eclosionan dando crías con todas
las características del animal adulto. Después de este momento la hembra deja
su habitáculo y muere a los pocos días (CONAPESCA, ITESM, 2004).
3.6.1 Sistema reproductor de los cefalópodos El sexo de esta especie no se puede determinar hasta por lo menos, a los 3
meses de edad. Las gónadas de los individuos aparecen entre los 3 y 5 meses
de edad (25-450 g). El hectocotilo (tercer brazo derecho especializado y
modificado en el macho para depositar los espermatóforos en el manto de la
hembra) empieza a desarrollarse entre el cuarto y quinto mes de edad. La
puesta suele ocurrir después de los 8 meses de edad, y la fecundidad real
(huevos producidos) para esta especie varia entre 300 y 5000 por hembra. La
hembra permanece junto a los huevos, airándolos y dándoles protección hasta
que nacen las crías, y no sobrevive a la puesta (Van Heukelem, 1983). Los
cefalópodos tienen los sexos claramente separados existiendo un claro
dimorfismo sexual entre machos y hembras que incluye el desarrollo de
estructuras propias en machos y hembras
Aparato reproductor masculino El aparato reproductor de los machos posee un único testículo, localizado en la
parte anterior del cuerpo, donde se producen los espermatozoides; estos salen
por el conducto seminal deferente que conecta a una serie de glándulas. Los
espermatozoides producidos por el macho son empaquetados y rodeados por
7
membranas, dando lugar a los espermatóforos (Solís-Ramírez, 1967). Las
glándulas espermatofóricas y accesorias son las responsables de las
secreciones que sirven de cemento para aglutinar los espermatozoides así
como de la formación de las membranas que les rodean (Rocha, 2003). Los
espermatóforos completamente formados se almacenan en el saco
espermatóforico o bolsa de Needham, de la cual salen a través del conducto
seminal aferente y del órgano terminal o pene (Fig. 3-B) (Rocha, 2003).
Figura 3. Estructura del aparato reproductor de los cefalópodos teutoideo. A. De una hembra. an, Ano. cg, celóma genital. gni, gns, glándulas nidamentarias inferiores y superiores (accesoria). govi, glándula del oviducto. h, huevos. ogf, orificio genital femenino. ov, ovario. ovi, oviducto. pgln, poro de las glándulas nidamentarias inferiores. u, uréter, pu, poro urinario. r, recto. B. De un macho. Pm, poro masculino. Bn, bolsa de Needham. Cd, canal deferente. Pr, próstata. Ot, orificio testicular. T, testículo. Pcel, pared que limita la cavidad celómica. Ocd, orificio del canal deferente. Vs, vesícula seminal. Cgp, canal genitopericárdico. Gm, glándula mucosa. Co, columela. Cdes, canal descendente. El pene se encuentra en la masa visceral; es pequeño, con un corto divertí culo
redondeado (Solís-Ramírez, 1967). La estructura mas características del macho
es el hectocotilo, brazo modificado del macho, para O. maya se trata del tercer
brazo; mediante este traspasa los espermatóforos a la hembra (Figura 4)
(Rocha, 2003).
8
Figura 4. Tercer brazo modificado de un macho O. maya Aparato reproductor femenino El sistema reproductor de las hembras consta de un ovario (Figura 5), que
desemboca en uno o dos oviductos, la glándula oviductal (par o impar) (Rocha,
2003). El ovario se sitúa en la parte posterior de la cavidad del manto y en el se
forman los ovocitos. La función principal de las glándulas es la formación de las
envolturas que rodean la huevo tras la copula. (Solís, 1967).
Figura 5. Gónada femenina de Octopus maya En las hembras inmaduras de Octopus vulgaris, la gónada es pequeña,
representando menos 1/500 del peso total del animal. A medida que el animal
madura, el ovario, los oviductos y las glándulas oviductales crecen, y el peso
total de la gónada puede llegar a representar hasta el 1/10 del peso de animal
9
(Tirado et al., 2003). Cuando la hembra es fecundada, los espermatóforos y el
semen pueden ubicarse en distintas partes del cuerpo de la hembra
dependiendo de la especie. Algunas partes son: un receptáculo seminal en las
glándulas oviductales, una bolsa situada debajo del ojo, un receptáculo seminal
situado en los labios, una hendidura lateral localizada en la ventral anterior del
manto, etc. (Fig. 3-A) (Rocha, 2003).
3.6.2 Maduración sexual Se ha demostrado que en cefalópodos la madurez sexual se encuentra bajo el
control endocrino de las glándulas ópticas, modulada por la acción inhibitoria
del sistema nervioso central (Wells & Wells, 1959,1977). La maduración sexual
de las hembras aparece asociada al crecimiento somático, por lo que
generalmente la ovulación, seguida de la única puesta de huevos, coincide con
el momento en que las hembras han alcanzado su máximo tamaño. Por el
contrario, los machos maduran precozmente, permaneciendo en esta condición
reproductiva durante un prolongado tiempo y en consecuencia, tienen la
potencialidad de transferir sus gametos en más de una ocasión antes de que
culminen su crecimiento y ciclo vital, pero, según (Olivares et al., 1996) la
función testicular en animales maduros de diferentes tallas, no ha sido descrita.
El estado de madurez de un cefalópodo se puede evaluar empleando escalas
de madurez morfológicas o un índice gonadosomático. Muchas veces los
índices de madurez sexual, basados en la medición o pesado de las estructuras
reproductivas como el gonadosomático, deben de hacerse de forma diferente
para machos y hembras de una misma especie (Rocha, 2003).
Ovulación Y Fecundidad. Los ovocitos en el ovario de O. maya crecen y ovulan a un mismo tiempo sin
que sea posible el reemplazo de los óvulos maduros por otros inmaduros, ya
que todos han madurado al mismo tiempo. La fecundidad en O. maya ha sido
señalada de entre 500 y 1500 huevos/desove
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Apareamiento y cópula El apareamiento puede producirse después de un elaborado cortejo entre el
macho y la hembra con cambios de coloración específicos y complejos junto a
una serie de movimientos, con el objeto de identificar al sexo opuesto. En
Octopus maya la copula se produce a “distancia”; el macho sin abrazar a la
hembra, introduce en la cavidad del manto de la misma su brazo hectocotilizado
y es cuando el macho traspasa a la hembra uno o varios espermatóforos
(Figura 6). El almacenamiento de los espermios en los octópodos se da en el
oviducto, glándulas oviductales o en el mismo ovario.
Figura 6. Mecanismo de copula en el genero Octopus maya. Mecanismo de puesta o desove Los cefalópodos realizan sus puestas de formas muy variadas (Nessis, 1996).
O. maya, deposita sus huevos sobre la superficie en el interior de las grietas
donde viven y los protegen durante la incubación. La colocación puede durar
desde algunos días hasta semanas dependiendo del número de huevos, el tipo
de puesta y la temperatura. Las hembras cuidan, limpian continuamente y
protegen contra los intrusos sus puestas durante toda la duración del embrión
(Rocha, 2003).
Áreas de desove
11
Estas se localizan normalmente en aguas de poca profundidad no mayores de 2
brazas; sin embargo Fuentes (1965), establece un área entre 1 y 5 brazas, no
dudando que esto ocurra a lo largo de la costa campechana (Solís, 1967).
Caracteres generales del huevo Octopus maya, presenta huevos grandes (17 mm de largo y 4.5 mm de ancho),
son piriformes y de color blanco lechoso, cuando son recién depositados. Su
número por puesta oscila entre 1,500 y 2,000 (Solís 1967); Van Heukelem
(1977) encontró hasta 5,000 huevecillos en hembras cultivadas. Por
transparencia y a simple vista, de acuerdo con la etapa de desarrollo del huevo,
se puede observarse el saco vitelino ocupando casi todo el huevo. La porción
mas estrecha se continua por un pedúnculo filamentoso, que se entrelaza con
otros formando un cordón compacto, con un material mucilaginoso y algas
verdes macroscópicas (Solís, 1967).
Fig. 7. Huevos de O. maya
Eclosión o avivamiento Estudios previos han demostrado que la eclosión normal de la especie se
efectúa por el extremo distal del huevo. La mayoría de los pulpos avivan con el
saco vitelino reabsorbido. Los que nacen prematuramente, lo absorben
parcialmente y se desprende a los pocos minutos de haber emergido del huevo.
Al avivar un pulpo, presenta las características de un adulto en pequeños, pues
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Octopus maya tiene desarrollo embrionario directo, sin pasar por etapa larval
(Solís, 1967).
Fig. 8. Juvenil temprano de O. maya con 8 dias de edad
Al nacer, los pulpos tienen todas las características de un adulto; presentan
cambios de coloración e incluso expulsan tinta cuando son estresados. Sus
brazos son suficientemente hábiles para reptar y atrapar alimentos y es normal
que adopten vida bentónica prácticamente de inmediato (Solís y Chávez, 1985).
Ciclo de vida El ciclo de vida para O. maya fue determinado entre 8 y 12 meses (Hanlon y
Forsythe, 1985) y entre 9 y 10 meses, para temperaturas de cultivo entre 25 y
30ºC (Van Heukelem, 1983). El desarrollo embrionario para esta especie varia
entre los 50 y los 65 días en el medio natural (Solis, 1967). Por otra parte Van
Heukelem (1983), indica un desarrollo embrionario de 45 días a temperaturas
entre 24 y 26ºC. Los recién nacidos de esta especie pesan en promedio 0.1 g
(Van Heukelem, 1983; Hanlon y Forsythe, 1985), y presentan un
comportamiento similar al de los adultos (Hanlon y Forsythe, 1985). Durante las
primeras fases del ciclo de vida es esencial que sean alimentados con presas
vivas de tamaño adecuado. Entre estas están los misidaceos (Hanlon y
Forsythe, 1985), o los gamarideos, anfípodos e isópodos (Van Heukelem,
1983). Los juveniles pueden ser alimentados con gasterópodos y almejas
cangrejos entre otras presas naturales. De preferencia se deben ofrecer presas
13
vivas, porque el canibalismo aumenta cuando las dietas son muertas (Van
Heukelem, 1983). Durante la fase juvenil, las tasas de crecimiento varían entre
4% por día a 20ºC y 7.8% por día, a 30ºC. El periodo de crecimiento
exponencial fue estimado en 165, 105 y 75 días, para las temperaturas de 20,
25 y 30°C, respectivamente. Las tasas de alimentación (a temperaturas medias
de 25ºC) varían entre 20 % de su peso por día en las primeras fases de la vida,
hasta un 5% al acercarse la etapa reproductiva (Hanlon y Forsythe, 1985).
PROCEDIMIENTOS PARA LA PRODUCCIÓN DE CRÍAS EN CAUTIVERIO. I. Infraestructura El área de reproducción consiste de una nave de 8 x 12m, con temperatura y
luz controladas. Para la maduración y desove de las hembras se requieren
tanques de 500 L con agua de mar de alta calidad. El agua de mar debe de
mantenerse con las siguientes características: 32 a 36 UPS, 24 a 28°C, 4 a 6
mg/L de O2 disuelto, y niveles menores de 1 mg/L de amonio total y de entre
0.8 y 1.1 mg de nitritio. La intensidad luminosa deberá mantenerse en niveles
no mayores de 70 lux/cm2 (Figura 7).
II. Calidad del agua Con el fin de mantener la calidad ambiental, el agua debe ser parcialmente
recirculada a través de filtros de lecho profundo los cuales se deben llenar con
antracita@ como material filtrante. La antracita tiene la propiedad de poder
retener partículas de entre 3 a 5 µm y el amonio disuelto. Así mismo, el agua
deberá de pasarse a través de una lámpara de luz UV con el fin de reducir al
máximo la presencia de bacterias patógenas en el sistema. En la figura 8 se
muestran los niveles de los factores ambientales en los cuales las hembras de
O. maya maduran y desovan apropiadamente.
14
Figura 7. A. Interior del área de reproducción donde se muestran los tanques de maduración y desove. B. Vista lateral de los tanques de maduración donde se aprecia el tanque que recibe el agua de recirculación. C. Detalle del filtro de tambor que se encuentra en cada tanque receptor del agua de recirculación en el área de reproducción de pulpo. D. Sistema de filtración del área de reproducción en donde se aprecian los filtros de lecho profundo y los espumadores.
A B
C D
15
26.50
36.26
23.21
8.23
0.62 0.640.005.00
10.0015.0020.0025.0030.0035.0040.00
Tem
pera
tura
,°C
Sal
inid
ad,
UP
S
Nitr
atos
,m
g/l pH
Am
onio
,m
g/l
Nitr
itios
,m
g/l
Tanque
Tem
pera
tura
, Sal
inid
ad,
Nitra
tos,
pH
Figura 8. Parámetros fisicoquímicos adecuados para la maduración y desove de hembras de O. maya. III. Origen de los reproductores. A la fecha las hembras de O. maya que se han utilizado para la producción de
crías pertenecen a la población silvestre localizada frente a las costas de Sisal.
Se capturaron hembras copuladas y en proceso de maduración utilizando la
técnica de pesca local, la cual consiste en una embarcación de la cual penden
líneas en las que se amarran cangrejos como carnada (Fig. 9). Una vez que las
hembras han sido capturadas se colocarán en tanques de 200L con agua de
mar del sitio de captura y serán transportadas a la unidad de reproducción en
un lapso no mayor de 30 min. Una vez en la Unidad de reproducción las
hembras serán colocadas en tanques de recepción y aclimatación donde serán
mantenidas por 24 h hasta su recuperación.
16
Figura 9. Maniobra de pesca del pulpo
Antes de colocar a las hembras en los tanques de reproducción deberán de ser
pesadas. Para pesar los animales se preparará un baño de agua con alcohol al
3%. En un tanque de 30 L se deberán agregar 937 ml de alcohol de caña
comercial al 96%. El alcohol funciona como un anestésico suave el cual
permite el pesado de los animales sin producirles daño. Para hacer esto las
hembras serán colocadas en el baño por un lapso no mayor de 1 minuto.
Posteriormente serán puestas en una bolsa de maya la cual será a su vez
colocadas en la báscula. Se registra el peso (Fig. 10).
Fig. 10. Baño de agua de mar con alcohol al 3% que se utiliza para anestesiar a los animales antes de colocarlos en los tanques de reproducción.
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IV. Condiciones para la maduración y el desove. Las hembras son colocadas en los tanques del área de maduración en donde
se les ofrecen cajas de fibra de vidrio como refugio. Esta caja también cumple
las funciones de nido para el desove (Figura 11).
Figura 11. Refugio para el desove de los pulpos Durante el periodo de maduración las hembras deberán ser alimentadas con
una mezcla de jaiba (70%) y mejillón (30%) a razón del 15% de su peso
corporal. (ambos alimentos deberán ofrecerse frescos - congelados). Se
diseñaron dos tipos de refugios, una que tiene la tapa removible y otra con tapa
fija. También se pueden utilizar tubos de PVC de 4” de diámetro interno,
siempre y cuando estos tubos sean mantenidos con los embriones en la parte
superior. La caja con tapa removible permite retirar los huevos una vez ocurrido
el desove.
La tapa con los huevos son colocados en una incubadora que cuenta con un
sistema de tratamiento de agua similar a la ya descrito anteriormente. La
incubadora tiene la ventaja de que reduce el espacio requerido para el
desarrollo de los embriones de 500 L por hembra a 40/L por desove. Además al
eliminar al animal es posible aprovechar la biomasa de las hembras con fines
de comercialización. El uso de la incubadora exige el mantenimiento de la
18
calidad de agua del sistema el cual es un factor crítico en la sobrevivencia de
los embriones (Fig. 12).
Fig. 12. A. Tapa deslizable con un desove proveniente de uno de los nidos del área de reproducción. B. Incubadora para huevos de O. maya Una vez que una hembra desova es necesario esperar por lo menos 5 días
durante los cuales se completará el desove. Durante este tiempo las hembras
deberán ser alimentadas con la mitad de la ración establecida con el fin de
evitar que se coman los huevos. Es necesario hacer notar que el tamaño de las
hembras es importante pues de esto depende el número de huevos desovados
(Fig. 13). Como se puede apreciar el número de huevos/hembra esta
directamente relacionado con el peso de éstas indicando que es preferible tener
hembras mayores de 1kg de peso para así obtener desoves mayores de 1000
huevos/hembras. Una vez que las hembras han dejado de comer se trasladan
las hembras que desovan en cajas con tapa fija o tubos de PVC son colocadas
en tanques de 70 L con tapa en donde se desarrollan los embriones al cuidado
del animal. Estos tanques cuentan, al igual que los tanques de maduración, con
un sistema de recirculación y tratamiento de agua.
A B
19
y = 123.17x + 271.22R2 = 0.6275
0200400600800
10001200140016001800
558
709
727
876
878
908
997
1143
1182
1182
1396
Peso, g
Hue
vos/
hem
bra
Figura 13. Relación del número de huevos desovados con respecto al peso de la hembra Octopus maya. En la ecuación Y es el número de huevos/hembra y X es el peso de las hembras (g).
Las hembras permanecen en el sistema por el tiempo en que se desarrollan los
embriones el cual suele ser de entre 40 y 50 días a 26°C (Fig. 14). Cuando no
se conoce la fecha de desove, es posible saber la edad de los embriones a
partir del peso de los huevos.
Para esto se utiliza la ecuación: Y (Edad en días) = 27.3 Ln(peso del huevo, g)
+ 72.1. Esta es una ecuación empírica que ha sido evaluada con 50 desoves y
que garantiza que a 26°C la tasa de crecimiento de los embriones sigue la
cinética presentada en la figura 15.
20
Fig. 14. Hembras al cuidado de los huevos en caja con tapa fija (A) y tubo de PVC de 4” (B). Los tanques de incubación con tapa están conectados a un sistema de recirculación acondicionado con filtro de lecho profundo y antracita como filtro (C).
y = 27.257Ln(x) + 72.11R2 = 0.9466
05
1015202530354045
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3
Peso, g
Tiem
po, d
ias
Fig. 15. Cinética del desarrollo de los embriones de O. maya mantenidos a 26°C. Un peso de 0.28g a los 40 días indica la fecha de nacimiento.
AB
C
21
V. Juveniles tempranos. Una vez que el periodo de incubación se cumple los juveniles tempranos
nacerán en intervalos regulares durante 5 a 10 días. Por esa razón deberá de
proporcionarse biomasa de artemia en el tanque de incubación. Para la
alimentación de los juveniles tempranos se utilizará biomasa de artemia adulta
la cual deberá de estar disponible para cuando los animales nazcan. Los
juveniles tempranos se trasladarán a tanques rectangulares de 56 L en grupos
de 100 animales/tanque. Los tanques serán acondicionados con conchas de
moluscos (“Chivita”) a razón de 3 conchas por pulpo (Fig. 16). Aunque no existe
una cantidad definida de biomasa de artemia a utilizar, los resultados
preliminares hasta ahora obtenidos demuestran que el uso de 6g de biomasa
viva de adultos de artemia dos veces al día resulta adecuado para la
alimentación de los organismos. Los tanques de primera etapa deben de ser
conectados también a un sistema de re-circulación similar al ya descrito
anteriormente. Es muy importante que en los tanques de primera engorda se
retiren los desechos de los animales no consumidos y los pulpos muertos con el
fin de mantener la calidad del agua en niveles apropiados. En estos tanques los
animales permanecerán por 30 días o hasta alcanzar un peso de 0.5 g
Fig. 16. Juveniles tempranos de O. maya en tanques de 56 L con conchas de moluscos como refugio. Posteriormente los animales deberán ser trasladados a tanques negros de 500
L acondicionados con tubos de PVC y conchas como refugios. En estos
tanques los pulpos serán estabulados a razón de 200 animales/tanque (Fig. 17).
22
Fig. 17. Tanques de 500 L para la segunda etapa de engorda de los juveniles tempranos de O. maya. En los tanques de segunda etapa los pulpos pueden ser alimentados con
biomasa de artemia adulta viva, biomasa de camarones de la familia de los
palemónidos vivos o con fragmentos de crustáceos congelados. Aunque la
cantidad de alimento necesaria para esta fase del crecimiento no ha sido
totalmente definida resultados preliminares han demostrado que una biomasa
de 6 g de artemia viva dos veces al día en combinación con 200g de crustáceos
congelados en fragmentos de 5 g c/u es suficiente para alimentar a los
organismos en esta etapa del desarrollo. Aunque la temperatura óptima para
esta etapa del crecimiento de los pulpos no ha sido establecida se ha
observado que por debajo de los 20°C los animales dejan de comer y de crecer
y por debajo de 15°C los pulpos mueren.
VI. Crecimiento en estanques. Los juveniles de O. maya se acondicionan muy bien para vivir en cautiverio.
Prueba de eso es que los animales muestran tasas de crecimiento elevadas y la
aceptación de alimento fresco congelado. A la fecha, se han realizado cinco
experiencias de engorda de juveniles de pulpo, las cuales han permitido
observar que la tasa de conversión del alimento es muy elevada en estos
organismos.
VI.1. Tipo de estanque.
23
Para la producción de biomasa se requiere de un ambiente que ofrezca refugio
y buena calidad del agua. Con el fin de proporcionar ambas condiciones se han
estado utilizando tanques circulares de 5 m de diámetro acoplados a un sistema
abierto de flujo de agua de mar, aireación constante, refugios y un sistema de
recirculación (Fig. 18).
Fig. 18. Estanque diseñado para la producción de biomasa de O. maya. Nótese la fila de refugios localizados en la orilla del estanque y el sistema de aireación al centro.
a. Refugios. Los refugios pueden ser proporcionados utilizando diferentes
materiales tales como macetas de barro, blocks de cemento, cajas de
fibra de vidrio y tubos de PVC, entre otros. Los refugios cumplen la
función tanto de proteger a los animales de las posibles agresiones de
otros pulpos como de reducir la incidencia de luz. Se ha observado que
la luz solar directa inhibe la alimentación y por tanto el crecimiento de los
animales indicando que los refugios ayudan a proporcionar un hábitat
más apropiado.
24
Fig. 19. Refugios utilizados para la producción de biomasa de O. maya. A. Block de concreto, B. Tubo de PVC de 4” de diámetro, C. caja de fibra de vidrio, D. macetas de barro.
No obstante, los estudios realizados en O. maya han demostrado que los
tubos de PVC sanitario de 4” de diámetro son los más adecuados, ya que
estos, además de ofrecer un espacio de protección, son ligeros y fáciles de
limpiar. Coloque los tubos de tal forma que se mantengan estables mediante
alguna estructura de fijación (Fig. 19 b). El número óptimo de refugios por
tanque de cultivo aún no ha sido establecido, sin embargo se ha podido
observar que una proporción de 3 refugios por animal es la apropiada tanto
para O. maya como para O. vulgaris.
b. Calidad del agua. La calidad del agua puede definirse a través de los
niveles de los factores del medio que proporcionan las mejores
condiciones para la sobrevivencia y el crecimiento de los organismos
cultivados. Los resultados hasta ahora obtenidos han demostrado que la
A B
C D
25
producción de biomasa de O. maya puede llevarse a cabo manteniendo
niveles como los que se muestran en la tabla siguiente.
Mínima Maximo Mínima Maximo Mínimo Maximo Mínimo Maximo Mínimo Maximo24.65 29.23 35.71 35.72 4.93 5.23 1.00 1.41 7.61 7.79
Amonio (mg/l) PHTemperatura (oC) Salinidad (‰) Oxigeno (mg/l)
b.1. Temperatura. Los niveles de la temperatura del agua dependen de
manera directa de las variaciones climáticas asociadas con las estaciones
del año (Fig. 20)
250
350
450
550
650
750
850
950
1050
0 7 14 21 28
Tiempo, días
Peso
viv
o, g
Cultivo 1: 29°C Cultivo 2: 26°C Cultivo 3: 24°C
Fig. 20. Variaciones del peso vivo de juveniles de O. maya durante tres periodos de cultivo efectuados en distintos meses del año donde las temperaturas oscilaron entre 29°C (Cultivo 1) y 24°C (Cultivo 3). Valores representados como promedio. Las barras indican el intervalo de variación del error estándar del promedio para cada fecha de muestreo.
b.2. Salinidad. Los pulpos, al igual que la mayoría de los cefalópodos son
organismos marinos estrictos ya que desarrollan todo su ciclo de vida en el
ambiente oceánico. Aunque no hay estudios formales sobre la resistencia de
O. maya a baja salinidad, observaciones realizadas en laboratorio han
26
demostrado que en salinidades menores de 30‰ los pulpos dejan de comer,
al poco tiempo mueren. Por esta razón el cultivo de O. maya debe de
realizarse en 100% agua de mar con salinidades superiores a los 32‰.
b.3. Oxígeno disuelto. El oxígeno disuelto es un elemento esencial ya
que este es un factor modulador del metabolismo y por tanto de la
capacidad de los organismos para procesar el alimento que consumen y
convertirlo en biomasa. Los resultados obtenidos en laboratorio sobre el
consumo de oxígeno de O. maya indican niveles que oscilan entre 0.04 y
0.18 mg O2 /h /g de animal. Estos valores indican que un pulpo de 500g
tiene un consumo de entre 20 y 90 mg O2/h, dependiendo de la hora del día
y la condición nutricional. Para mantener los niveles de oxígeno disuelto
apropiados es necesario mantener una aireación constante en los tanques.
En el diseño presentado en la figura 18 se utilizó un sistema de aireación
indirecto en el cual el aire es inyectado a través de un tubo en donde los
gases se mezclan con el agua. Este sistema permite oxigenar el agua y al
mismo tiempo evita que los pulpos puedan ser dañados por la acumulación
de burbujas que pudieran ser atrapadas por la cavidad del manto en el caso
de utilizar aireación por burbujas directa en el agua.
b.4. Amonio total. El amonio total (NH3) es el resultado del catabolismo
de las proteínas las cuales son degradadas tanto por los pulpos como por
las bacterias que atacan a los restos de alimento y ala materia orgánica
contenida en las heces. Aunque no hay estudios formales que indiquen los
niveles de tolerancia al amonio por parte de los juveniles de O. maya, en
cultivo se recomienda mantener este factor por debajo de una concentración
de 1.4 mg/L. En tanto no se establezcan los niveles de seguridad, los niveles
de amonio total disuelto en el agua no deben de rebasar estos valores.
Una forma de controlar el amonio disuelto es eliminando la materia orgánica
particulada, la cual es esencialmente proteíca. Para hacer esto es necesario
que cada estanque sea equipado con un sistema de recirculación el cual
27
permita enviar una parte del agua del estanque a un tubo fraccionador ó
“espumador”. Este accesorio funciona como un filtro, al eliminar en la
espuma producida una gran cantidad de la materia orgánica contenida en el
agua, ayudando a reducir los niveles de amonio por la eliminación del
sustrato bacteriano (Fig. 21).
Fig. 21. Fraccionador o “espumador” acoplado a un estanque para la
producción de biomasa de O. maya.
VI.2. Producción de biomasa. a. Densidad de siembra. Aunque la densidad de siembra más adecuada
para el cultivo de O. maya no ha sido aún establecida estudios recientes
han demostrado que en general los cefalópodos toleran densidades de
siembra hasta de 10 Kg/m3. Esas densidades han sido establecidas a
partir de estudios realizados en O. vulgaris especie que es actualmente
cultivada en sistemas de jaulas que son colocadas en el mar (Rodríguez
et al., 2006). Tomando en consideración que el cultivo de O. maya debe
de responder a las condiciones propias de las costas mexicanas, se
considera que el calculo de la densidad de siembra para esta especie
28
debe de ser función de la superficie del tanque de cultivo, tomando en
cuenta el volumen que pudiera resultar adecuado para mantener la
calidad del agua en condiciones propicias para el crecimiento de los
animales. En la tabla siguiente se presentan las densidades de siembra
hasta ahora utilizadas para la producción de biomasa de O. maya.
Densidad de siembra Cultivo 1: 29°C Cultivo 2: 26°C Cultivo 3: 24°CDensidad inicial, Kg/m3 3.81 + 0.21 3.76 + 0.20 2.90 3.15 0.28
Densidad final, Kg/m3 6.11 + 0.40 4.96 + 0.44 4.25 + 0.33
Densidad Inicial, animales/m2
3.90 + 0.30 3.63 + 0.21 4.73 + 0.40
Densidad Final, animales/m2
3.73 + 0.36 3.20 + 0.31 3.70 + 0.43
Factor de conversión alimenticia: FCABiomasa final, kg 60.0 + 4.0 48.7 + 4.3 41.7 + 3.7Total de alimento suministrado, kg 111 + 7.4 127.9 + 11.2 136.1 + 11.9FC = Biomasa producida/kg de alimento suministrado 1.85 + 0.1 a 2.63 + 0.2 b 3.26 + 0.3
El cálculo de la densidad de siembra debe de considerar el peso de los
organismos al inicio y al final del periodo de cultivo ya que será la biomasa
final producida la que determinará el número de animales que puedan ser
mantenidos en un sistema en particular. Tomando esto en consideración es
posible proponer una densidad de siembra para juveniles de O. maya de
entre 3 y 4 animales/m2, los cuales pueden llegar a representar entre 4.2 y
6.1 kg/m3.
c. Biomasa. La biomasa que puede ser producida con el sistema actual de
cultivo oscila entre 40 y 60 kg por estanque con factores de conversión
de entre 1.85:1 y 3.26:1. Estas producciones han sido obtenidas a partir
de juveniles con pesos iniciales de entre 250 y 400g de peso vivo. Las
tasas de crecimiento registradas hasta ahora fluctuaron entre 11 y 19
29
g/día por animal, dependiendo de la temperatura del agua (Rodríguez et
al., en prensa).
d. Alimento y alimentación. En la actualidad el cultivo de cefalópodos se
basa en el uso de crustáceos y peces de bajo valor comercial como
cangrejos del género Carcinus y sardinas (Rodríguez et al., 2006).
Aunque las investigaciones sobre la nutrición de O. maya están en
proceso, para la producción de biomasa se recomienda el uso de una
dieta combinada de cangrejos del género Callinectes y cabezas de
pescado. Los resultados hasta ahora obtenidos han demostrado que una
dieta mixta compuesta por estos dos elementos en una proporción de 3:1
es la adecuada. Este tipo de alimento debe de ser manejado bajo
algunas normas de bio-seguridad con el fin de reducir al máximo la
posible introducción de enfermedades al cultivo. Por sus características
el alimento fresco es de fácil descomposición por lo que deberá cuidarse
el no utilizar alimento descompuesto o que haya permanecido mucho
tiempo al sol o altas temperaturas. Para almacenar el alimento se
recomienda seguir una serie de pasos diseñados para la adecuada
conservación del alimento en el sitio de cultivo:
d.1. Lave el alimento con agua dulce limpia y fría, eliminando los
restos de órganos y tejidos blandos que pudieran descomponerse con
mayor rapidez.
d.2. Almacene el alimento en bolsas plásticas por raciones, con el fin
de evitar al máximo que el alimento que no se utiliza pase por un proceso
de descongelación-congelación. Esto acelera la descomposición.
d.3. Una vez que el alimento ha sido descongelado arrójelo al tanque
de cultivo procurando dispersarlo en la superficie central justo donde no
hay refugios. Los pulpos son organismos que suelen tomar el alimento
para llevarlo a un refugio donde lo ingieren. Una vez que esto ocurre es
frecuente que los mismos animales alejen los restos de la zona de
protección lo cual facilita la limpieza. La cantidad de alimento que debe
30
de ser ofrecida a los animales depende de la talla y el cultivo. Utilice una
ración equivalente al 15% de la biomasa de los pulpos al inicio del
cultivo. Esta ración deberá de ir disminuyendo hasta llegar a un máximo
de 5% de la biomasa previo a la cosecha. Una reducción de 1% por
semana ha resultado recomendable para la producción de biomasa de O.
maya. Para hacer los ajustes adecuados en el alimento que será utilizado
es necesario conocer los cambios en la biomasa de la población
cultivada. Este valor se obtiene a partir de muestreos semanales de un al
menos 20 pulpos de cada estanque.
Fig. 21. Procedimiento de pesado de animales cultivados.
Para hacer esto utilice una báscula con sensibilidad de 1g y
capacidad de 2kg. Coloque a los pulpos que deberán ser pesados en una
cesta de peso conocido. La biomasa será calculada de la siguiente
manera:
Peso del pulpo = Peso del Pulpo en la cesta – peso de la cesta
d.4. Es necesario permitir que los animales se alimenten por un lapso
de entre 4 y 5 horas. Por esa razón se recomienda una frecuencia de
alimentación de 2 veces al día, con la aplicación de procedimientos de
limpieza una vez antes de cada toma.
31
Fig. 22. Eliminación de los restos de alimento de un estanque de
cultivo de O. maya.
d.5. Cosecha. La cosecha debe de hacerse una vez que los pulpos
hayan rebasado el peso mínimo estipulado para su comercialización (650g),
sin embargo el peso de los animales a la cosecha estará determinado por el
mercado. En la actualidad existe mercado para pulpos de 30g por animal
(Pulpo “Baby”), y para diferentes tallas clasificadas en distintos intervalos:
650 – 1000g, 1000 – 1500g, mayores de 1500g. El precio aumenta con las
tallas, por lo que habrá de valorarse la factibilidad de realizar producciones
en la que se obtengan animales de tallas mayores con el fin de buscar
precios más altos. Tomando en consideración que las hembras pueden ser
fecundadas en etapas tempranas del crecimiento (350g en promedio) se
recomiendan los cultivos mono sexo de machos de O. maya. Estudios
previos han demostrado que los machos pueden alcanzar hasta 4kg de peso
en 12 meses de cultivo, mientras que las hembras escasamente alcanzan
los 1500 g, debidos principalmente al gasto energético asociado con la
reproducción. Para el reconocimiento de los caracteres sexuales
secundarios y la separación de sexos por favor refiérase al capítulo
correspondiente en este mismo manual.
VII. Enfermedades.
32
Existe muy poca información disponible acerca de los patógenos que pueden
hacer daño en el cultivo de O. maya. Algunos estudios preliminares señalan
que esta especie es particularmente sensible a bacterias del género Vibrio spp
las cuales provocan septicemias las cuales pueden provocar la muerte de los
individuos en unas pocas horas. Observaciones en cultivo han mostrado que la
mortalidad puede estar asociada con la calidad del alimento ofrecido, por lo que
es muy importante mantener en las mejores condiciones posibles el alimento a
suministrar a los organismos. Así mismo se ha podido observar, que al igual
que otros organismos cultivados, los pulpos suelen manifestar mortalidad
masiva cuando los organismos se encuentran expuestos a estrés, provocado
por algún factor ambiental. Por ejemplo hemos podido observar que en
temperaturas menores de 15°C los juveniles de O. maya son rápidamente
atacados por bacterias produciendo alta mortalidad, hecho que es posible de
revertir una vez que la temperatura del agua ha sido elevada por encima de los
20°C. Aunque no existe ningún tratamiento descrito para el control de las
bacterias, el mantenimiento de los parámetros de la calidad del agua en niveles
adecuados y del alimento serán los factores fundamentales para garantizar la
sobrevivencia de los organismos en cultivo.
VIII LITERATURA CITADA Arreguín-Sanchés, F. 2000. Octopus-red grouper interaction in the exploited
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