Early Homo at 2.8 Ma from Ledi Geraru, Afar Ethiopia SUPPLEMENT

Preview:

Citation preview

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.aaa1343/DC1

Supplementary Materials for

Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia Brian Villmoare,* William H. Kimbel,* Chalachew Seyoum, Christopher J. Campisano,

Erin DiMaggio, John Rowan, David R. Braun, J. Ramon Arrowsmith, Kaye E. Reed

*Corresponding author. E-mail: brian.villmoare@unlv.edu (B.V.); wkimbel.iho@asu.edu (W.H.K.)

Published 4 March 2015 on Science Express DOI: 10.1126/science.aaa1343

This PDF file includes:

Text S1 to S3 Figs. S1 to S10 Tables S1 to S7 References (34–47)

Supplementary  Text  

S1.  Materials  and  Methods  For  the  comparative  study  of  LD  350-­‐1,  we  drew  on  morphological  observations  and  

metrical  data  collected  over  a  number  of  years  from  original  fossils  of  Australopithecus  afarensis  (Hadar  and  Maka,  Ethiopia;  Laetoli,  Tanzania),  A.  africanus  (Sterkfontein  and  Makapansgat,  South  Africa),  A.  sediba  (Malapa,  South  Africa),  A.  aethiopicus  (Omo-­‐Shungura  Formation,  Ethiopia),  Kenyanthropus  platyops  (Lomekwi,  West  Turkana,  Kenya),  A.  robustus  (Swartkrans,  Kromdraai,  and  Drimolen,  South  Africa),  A.  boisei  (Koobi  Fora,  Kenya;  Omo-­‐Shungura  Formation,  Ethiopia),  and  early  Homo  (Koobi  Fora,  Kenya;  Omo-­‐Shungura  Formation,  Ethiopia;  Olduvai  Gorge,  Tanzania;  Swartkrans,  South  Africa).  Additional  observations  were  made  on  casts  of  early  Homo  mandibles  UR  501  (H.  rudolfensis;  Malawi),  KNM-­‐BK  67  (H.  erectus;  Kenya),  and  the  Zhoukoudian  (China)  H.  erectus  sample.    Additional  comparative  data  were  taken  from  the  literature,  as  cited.  

S2.  Preservation  of  LD  350-­‐1  (see  text  Fig.  2)  LD  350-­‐1  was  recovered  in  two  major  pieces,  separated  by  a  vertical  break  through  the  

corpus  at  distal  M1  level.  The  break  is  associated  with  a  lost  triangular  flake  of  lateral  corpus  beneath  M1.  The  two  pieces  fit  together  without  any  signs  of  displacement.  Several  tooth  crown  and  root  fragments,  recovered  during  dry  sieving,  were  joined  to  the  mandible.  The  anterior  break  approximates  the  midline  except  superiorly  (above  the  superior  transverse  torus),  where  it  progressively  deviates  toward  the  middle  of  the  LI1  alveolus  (see  Figure  S8).    The  labial  walls  of  the  anterior  dental  alveoli  are  broken,  preventing  accurate  measurement  of  alveolus  size.  

The  canine  root  is  broken  obliquely  such  that  the  cross  section  is  inferiorly  inclined  labially.  Thus,  the  area  of  the  root  cross  section  appears  (in  occlusal  view)  smaller  than  it  would  had  the  labial  section  of  the  root  reached  the  same  height  as  the  lingual  section.  The  P3  crown  is  missing  the  mesiolingual  quadrant  and  the  distolingual  corner.    A  crack  slightly  separates  the  mesial  and  distal  halves  of  the  buccal  crown  (the  measured  crown  length  reported  here  compensates  for  this  separation).  The  P4  crown,  composed  of  two  pieces  joining  along  a  mesiodistal  break,  is  complete.    The  M1  crown  is  missing  the  mesiobuccal  quadrant  and  the  mesiolingual  corner.  M2  is  intact;  two  hairline  cracks  traverse  the  occlusal  surface,  one  across  the  mesial  cusps  the  other  across  the  distal  cusps  (measured  crown  length  compensates  for  these  cracks).  The  mesial  half  of  the  M2  buccal  face  is  chemically  etched,  but  this  has  not  affected  the  crown  contour  or  dimensions.  M3  is  intact;  a  hairline  crack  splits  the  hypoconulid  and  runs  over  the  occlusal  margin  on  to  the  middle  of  the  distal  face.  

2

S3.  Evaluation  of  alternative  systematic  hypotheses  regarding  LD  350-­‐1       Here  we  record  background  observations  on  early  hominin  species  and  specimens  that  are  relevant  to  the  systematic  status  of  the  LD  350-­‐1  mandible  due  to  their  age  and/or  previously  articulated  hypotheses  regarding  the  early  evolution  of  the  Homo  lineage.    1. Australopithecus  garhi     Australopithecus  garhi  (Hata  Beds,  Bouri,  Middle  Awash,  Ethiopia)  is  known  mainly  from  a  ~2.5  Ma  partial  cranium  (BOU-VP 12/130) with  maxillary  dentition  (25).  It  is  ~0.3  myr  younger  than  the  LD  350-­‐1  mandible.    Asfaw  et  al.  (25)  proposed  four  alternative  phylogenetic  hypotheses  incorporating  A.  garhi,  in  three  of  which  it  is  considered  directly  ancestral  to  Homo  via  anagenesis  (in  the  fourth,  it  leaves  no  descendants).    In  a  formal  phylogenetic  analysis,  using  data  from  (25),  Strait  and  Grine  (27)  found  “no  support”  for  a  sister  group  relationship  between  A.  garhi  and  Homo.    Instead,  in  their  most  parsimonious  cladograms,  A.  garhi  was  basal  to  a  clade  comprising  A.  africanus,  Kenyanthropus,  Paranthropus  and  Homo.  Its  greatly  enlarged  relative  P3  size  (25,  34)  resembles  the  specialized  robust  australopith  condition,  though  without  the  pronounced  premolar  molarization  characteristic  of  this  group.    Moreover,  at  ~2.3  Ma,  the  A.L.  666-­‐1  maxilla  (Busidima  Formation,  Hadar,  Ethiopia)  displays  derived  gnathic  morphology  unambiguously  shared  exclusively  with  later  Homo  (19),  which  stands  in  strong  contrast  to  the  primitive  (A.  afarensis-­‐like)  maxilla  of  the  A.  garhi  holotype.    As  Asfaw  et  al.  (25)  noted,  an  A.  garhi  to  Homo  evolutionary  sequence  would  imply  a  very  rapid  transition  from  primitive  to  highly  derived  facial  anatomy.  Alternatively,  the  evidence  is  consistent  with  the  lack  of  a  close  phylogenetic  relationship  between  A.  garhi  and  Homo  (as  suggested  by  the  fourth  hypothesis  in  25).       The  A.  garhi  holotype  is  noted  for  its  extremely  large  dentition,  and  this  is  certainly  true  relative  to  the  teeth  of  LD  350-­‐1  (allowing  for  an  upper  to  lower  dental  comparison).    To  test  the  hypothesis  that  LD  350-­‐1  represents  the  same  species  as  A.  garhi,  we  resampled  mandibular  and  maxillary  dental  size  data  from  samples  of  wild-­‐shot  Pan  troglodytes  (n=58)  and  Gorilla  gorilla  (n=76).  Using  separate  tests  for  each  of  the  extant  taxa,  the  method  of  resampling  was  to  draw  one  mandible  and  one  maxilla,  separately,  at  random  and  with  replacement,  using  upper  and  lower  M2  crown  areas  as  the  metrics  (as  these  are  both  represented  in  the  relevant  fossil  specimens).    The  ratio  of  the  LD  350-­‐1  M2  area  to  the  BOU-­‐VP-­‐12/130  M2  area  (.647)  was  extremely  rare  in  the  resampled  distributions  (lower  values  were  seen  in  only  4  of  1000  in  the  Pan  sample,  and  only  6  of  1000  in  the  Gorilla  sample).  They  are  sufficiently  outside  the  95%  confidence  interval  (Figure  S10a,  b)  that  we  consider  it  improbable  that  the  two  fossil  specimens  were  drawn  from  the  same  species.    Accommodating  the  two  size  morphs  in  the  same  lineage  that  was  ancestral  to  Homo  can  only  reasonably  be  accomplished  by  positing  large  alternating  shifts  in  mean  postcanine  tooth  size  between  2.8  and  2.3  Ma  (see  main  text).      2.  Australopithecus  sediba       Australopithecus  sediba  (Malapa  cave  system,  Guateng  Province,  South  Africa)  is  represented  by  two  partial  skeletons  (one,  the  juvenile  MH  1,  with  an  associated  cranium  and  mandible,  the  other,  the  adult  MH  2,  with  a  partial  mandible)  plus  at  least  one  isolated  postcranial  bone  (30,  35).  Dated  to  ~1.98  Ma,  these  fossils  are  ~.75-­‐.80  Ma  younger  than  LD  350-­‐1.  Berger  and  colleagues  argued  that  A.  sediba  makes  a  morphologically  appropriate  proximate  ancestor  for  the  Homo  lineage.  Compared  to  LD  350-­‐1,  the  A.  sediba  mandible,  while  small  and  lightly  built  (due  in  part  to  the  juvenile  status  of  MH  1  and  the  purported  adult-­‐

3

female  status  of  MH  2),  is  Australopithecus-­‐like  in  its  square  or  distally  tapered  lower  molar  crowns,  deep  mandibular  corpus  anteriorly  (MH  1),  and  laterally  (MH  1)  or  anteriorly  oriented  (MH  2)  mental  foramen.  In  addition,  in  facial  and  frontal  morphology  (MH  1),  it  strongly  resembles  A.  africanus  (34),  and  is  potentially  further  tied  to  this  species  phylogenetically  by  a  narrow  range  of  nonmetric  dental  traits  (36;  but  see  37,  38).  If  a  unique  phylogenetic  link  between  A.  sediba  and  A.  africanus  is  substantiated  then  a  direct  ancestor-­‐descendant  relationship  between  A.  sediba  and  Homo  would  be  unlikely,  as  comprehensive  phylogenetic  analyses  of  craniodental  characters  consistently  find  A.  africanus  to  be  rooted  basal  to  a  strongly  supported  “robust”  australopith-­‐Homo  clade  (e.g.,    11,  27,  39,  40).  LD  350-­‐1  suggests  that  more  derived  Homo-­‐like  mandibular  and  dental  morphology  than  that  of  A.  sediba  had  already  evolved  by  2.75-­‐2.80  Ma.      3.  Kenyanthropus  platyops     The  type  specimen  of  Kenyanthropus  platyops  is  KNM-­‐WT  40000,  a  crushed  but  fairly  complete  cranium,  discovered  in  1999  in  sub-­‐Tulu  Bor  Tuff  sediments  in  the  Kataboi  member  of  the  Nachukui  Formation,  Lomweki,  West  Turkana  (41).    It  dates  to  approximately  3.5  Ma,  ~0.70  Ma  older  than  the  Ledi  mandible.  Although  it  is  falls  within  the  middle  of  the  A.  afarensis  temporal  range,  KNM-­‐WT  40000  possesses  mid-­‐facial  morphology  that  distinguishes  it  from  the  relatively  primitive  pattern  seen  in  the  Hadar  sample  of  this  species.  This  pattern  includes  reduced  subnasal  prognathism,  a  transversely  flat  subnasal  plane,  and  anteriorly  positioned  roots  of  the  maxillary  zygomatic  processes  (41,  42).       Leakey  et  al.  (41)  suggested  broad  similarities  in  these  mid-­‐facial  characters  to  those  of  KNM-­‐ER  1470  (Homo  rudolfensis,  approximately  1.9  Ma)  and  hypothesized  a  phylogenetic  link.    If  substantiated,  this  would  extend  the  ancestry  of  the  Homo  lineage  into  the  middle  Pliocene.    But  in  Strait  and  Grine’s  (27)  analysis  of  early  hominin  phylogeny,  none  of  the  most  parsimonious  cladograms  found  Kenyanthropus  to  be  a  sister  taxon  to  H.  rudolfensis.    Although  the  position  of  Kenyanthropus  was  unstable,  it  was  either  a  sister  to  “robust”  australopiths  (=Paranthropus)  or  to  the  Homo  +  Paranthropus  clade,  and  H.  habilis  and  H.  rudolfensis  were  always  part  of  a  consistently  monophyletic  Homo  clade.         A  mandible  from  the  Lomekwi  Member  of  the  Nachukui  Formation  potentially  bears  on  the  status  of  LD  350-­‐1:  KNM-­‐WT  8556,  a  right  mandible  with  P3-­‐M1  and  isolated  LP3,  RM2,  and  RM3,  ~3.3  Ma  (22).  Leakey  et  al.  (41)  discussed  this  specimen  but  did  not  assign  it  to  Kenyanthropus.  Its  premolar  morphology  falls  within  the  A.  afarensis  range  of  variation  (43),  as  does  its  mandibular  corpus  morphology.  In  comparable  features,  it  differs  from  LD  350-­‐1  in  the  same  ways  that  Hadar  A.  afarensis  mandibles  do.  The  specimen  has  relatively  enlarged  P4  and  M3,  inconsistent  with  the  morphology  of  LD  350-­‐1  (the  latter  especially).  Leakey  et  al.  (41)  discuss  some  ways  in  which  the  specimen  differs  from  A.  afarensis,  but  these  have  no  bearing  on  the  Ledi  jaw.        

4

Supplementary  Figures    

 Figure  S1.  Dimensions  of  lower  fourth  premolar  crowns.    Fig.  S1  Legend.  Bivariate  plot  of  P4  crown  dimensions  (mm),  mesiodistal  (MD)  length  on  y-­‐axis,  buccolingual  (BL)  breadth  on  x-­‐axis.    Closed  circles=A.  afarensis  (n=21);  open  circles=A.  africanus  (n=20);  crosses=A.  boisei  (n=9);  x=A.  aethiopicus  (n=5);  H=non-­‐H.  erectus  early  Homo  (n=7);  E=H.  erectus  (n=2);  asterisk=LD  350-­‐1.    The  convex  hulls  of  the  A.  afarensis,  A.  africanus  and  A.  boisei  clusters  are  shown  in  red,  blue,  and  green,  respectively.  The  LD  350-­‐1  P4  is  equivalent  in  size  to  smaller  A.  afarensis  teeth,  but  it  is  shorter  mesiodistally  than  any  known  A.  africanus  counterpart.      Authors’  data  for  A.  africanus  supplemented  by  (44).    

   

8

10

12

14

16

18P4

MD

H

H

H

E

H

H

E

H

H

10 11 12 13 14 15 16P4 BL

5

 Fig.  S2.  Dimensions  of  lower  second  molar  crowns    Fig.  S2  Legend.  Bivariate  plot  of  M2  crown  dimensions  (mm),  mesiodistal  (MD)  length  on  y-­‐axis,  buccolingual  (BL)  breadth  on  x-­‐axis.    Closed  circles=A.  afarensis  (n=26);  open  circles=A.  africanus  (n=36);  crosses=A.  boisei  (n=8);  x=A.  aethiopicus  (n=1);  H=non-­‐H.  erectus  early  Homo  (n=9);  E=H.  erectus  (n=4);  asterisk=LD  350-­‐1.    The  convex  hulls  of  the  A.  afarensis,  A.  africanus  and  A.  boisei  clusters  are  shown  in  red,  blue,  and  green,  respectively.  The  LD  350-­‐1  M2  is  equivalent  in  size  to  smaller  A.  afarensis  teeth,  but  it  is  much  smaller,  in  both  length  and  breadth,  than  any  known  A.  africanus  counterpart.      Authors’  data  for  A.  africanus  supplemented  by  (44).        

12

14

16

18

20

22

M2

MD

H

H

H

H

HH

EH

H

EE

E

H

11 12 13 14 15 16 17 18 19M2 BL

6

 Figure  S3.  Dimensions  of  lower  third  molar  crowns    Fig.  S3  Legend.  Bivariate  plot  of  M3  crown  dimensions  (mm),  mesiodistal  (MD)  length  on  y-­‐axis,  buccolingual  (BL)  breadth  on  x-­‐axis.    Closed  circles=A.  afarensis  (n=19);  open  circles=A.  africanus  (n=20);  crosses=A.  boisei  (n=13);  x=A.  aethiopicus  (n=2);  H=non-­‐H.  erectus  early  Homo  (n=8);  E=  H.  erectus  (n=3);  asterisk=LD  350-­‐1.    The  convex  hulls  of  the  A.  afarensis,  A.  africanus  and  A.  boisei  clusters  are  shown  in  red,  blue,  and  green,  respectively.    The  LD  350-­‐1  M3  is  smaller  than  known  A.  afarensis  or  A.  africanus  counterparts,  especially  in  length.  Authors’  data  for  A.  africanus  supplemented  by  (44).    

   

12

14

16

18

20

22M

3 M

D

H

HHH

H

HHH

E

E

H

E

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20M3 BL

7

 Fig.  S4.  Quintile  plots  of  lower  first  molar  length.  

 Fig.  S4  Legend.  Estimated  M1  mesiodistal  length  in  LD  350-­‐1  (see  Supplementary  Table  1)  compared  with  distributions  for  A.  afarensis  (Hadar  only)  and  A.  africanus  (Sterkfonetein  and  Makapansgat).    Only  3/26  A.  afarensis  teeth  and  1/32  A.  africanus  teeth  are  shorter  than  the  LD  350-­‐1  M1.    Authors’  data  for  A.  africanus  supplemented  by  (44).        

10

11

12

13

14

15

16

M/1

MD

afarensis africanus LD 350-1Taxon

8

 

 Fig.  S5:  Comparison  of  mandibles  of  A.  afarensis  and  LD  350-­‐1  

 Fig.  S5  Legend:  Comparison  of  mandibular  morphology  of  A.  afarensis  (A,  A.L.  822-­‐1)  and  LD  350-­‐1  (B).    In  A.  afarensis  the  mental  foramen  (red  arrow)  opens  anterosuperiorly  at  the  inferior  edge  of  the  lateral  corpus  hollow  (delimited  by  dashed  yellow  line).  In  LD  350-­‐1,  the  hollow  is  absent,  and  the  vertical  contour  through  the  foramen  is  slightly  convex.    The  mental  foramen  opens  directly  posteriorly  into  a  short  groove  on  the  corpus.    In  the  A.  afarensis  jaw  the  anterior  margin  of  the  ramus  arises  from  the  corpus  opposite  M2,  whereas  in  LD  350-­‐1  it  arises  opposite  M3.  Note  also  the  posterior  shallowing  of  the  corpus  in  A.  afarensis  vs.  the  uniform  corpus  height  in  LD  350-­‐1.    Both  images  oriented  on  the  alveolar  plane  and  reproduced  at  equal  P3  -­‐  M2  lengths.        

9

 Fig.  S6.  Anterior  vs.  posterior  mandibular  corpus  height    

 Fig.  S6  Legend.  Bivariate  plot  expressing  the  relationship  between  mandibular  corpus  height  anteriorly  (at  P3)  and  posteriorly  (at  M2).  A=A.  afarensis,  n=12;  F=A.  africanus,  n=3,  including  the  young  adult  Sts  52b;  S=A.  sediba,  n=1;  H=early  Homo.  Red  asterisk=LD  350-­‐1.    Red  trend  line  indicates  equal  heights  at  P3  and  M2.  Other  Homo  specimens  that  show  similar  posterior  and  anterior  corpus  heights  are  KNM-­‐BK  67  (H.  erectus),  KNM-­‐BK  8518  (H.  erectus)  (15,  16),  and  the  Sangiran  H.  erectus  mandibular  sample  studied  by    Kaifu  et  al.  (45).  Whereas  some  Homo  mandibles  show  a  taller  corpus  anteriorly  (in  addition  to  those  plotted  here,  this  includes  KNM-­‐ER  60000  and  SK  45),  no  Australopithecus  mandible  in  our  sample  shows  the  nearly  equal  anterior  and  posterior  corpus  heights  of  the  majority  of  early  Homo  mandibles  and  LD  350-­‐1.  Data  for  KNM-­‐ER  3734,  KNM-­‐ER  1501,  and  OH  37  courtesy  of  F.  Spoor.                            

10

   Fig.  S7.  Position  of  the  anterior  margin  of  the  ramus        Fig.  S7  Legend.  Distribution  of  the  origin  of  the  anterior  root  of  the  mandible’s  ascending  ramus  among  early  hominins.  This  feature  is  defined  as  the  point,  in  relation  to  the  tooth  row,  at  which  the  anterior  margin  of  the  ramus  becomes  independent  of  the  corpus,  as  seen  in  lateral  view.  Blue=Australopithecus;  Red=early  Homo  LD  350-­‐1  falls  in  the  “mid-­‐M3”  category  (see  Table  S6).                              

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

mesial  m2 mid  m2 distal  m2 m2/m3 mesial  m3 mid  m3 distal  M3

11

 Fig.  S8:  Comparison  of  occlusal  and  basal  contours  of  lower  molar  crowns      Fig.  S8  Legend.  Relationship  between  the  occlusal  and  basal  crown  contours  of  lower  second  molars  of  approximately  equal  occlusal  wear.  LD  350-­‐1  (right),  A.  afarensis  (A.L.  400-­‐1a,  center),  and  A.  africanus  (Stw  404,  left).    The  buccal  side  is  to  the  left  in  LD  350-­‐1  but  to  the  right  in  A.L.  400-­‐1  and  Stw  404.  The  gap  between  the  red  contour  lines  on  the  buccal  side  of  each  M2  reflects  the  projected  horizontal  distance  between  the  occlusal  and  basal  margins  of  the  crown,  which  is  large  in  the  australopiths  but  small  in  LD  350-­‐1  and  early  Homo.  The  large  distances  in  the  australopith  molars  reflect  their  characteristic  bulging  crown  profiles.  The  photos  were  taken  with  the  M2  occlusal  surfaces  parallel  to  the  focal  plane,  resulting  in  slightly  different  inclinations  of  the  M3  crowns.  Equivalent  differences  in  crown  contour  apply  to  these  latter  teeth,  however.  Note  also  the  mesially  tapered  M2  and  M3  crowns  in  LD  350-­‐1,  which  contrasts  with  the  distally  tapered  crowns  in  the  two  australopith  jaws  (see  Table  S7).        

     

12

   Fig.  S9:  Mirror  image  reconstruction  of  LD  350-­‐1.    Fig.  S9  Legend.  Mirror  image  reconstruction  of  the  LD  350-­‐1  mandible  from  a  surface  laser  scan  of  a  cast.    The  midsagittal  plane  is  preserved  along  anteroposterior  sections  through  the  corpus  at  positions  indicated  by  the  three  yellow  circles.  Scale  bar  =  1  cm.      

13

Fig  S10a        

       

14

Fig.  S10b    

     Fig.  S10  Legend.    Distributions  of  resampled  mandibular  M2  values  relative  to  maxillary  M2  values  for  Pan  troglodytes  (Fig.  S10a)  and  Gorilla  gorilla  (Fig.  S10b).    The  ratio  of  the  LD  350-­‐1  M2  to  the  Australopithecus  garhi  (BOU-VP 12/130) M2, at .647, is larger than only 4 of 1000 Pan values and only 6 of 1000 Gorilla values.        

15

Supplementary  Tables      Table  S1:  Dental  dimensions  of  LD  350-­‐1  

  P3   P4   M1   M2   M3  

Mesiodistal  

Length  

x   8.3    

(+0.4)  

(12.2)   12.8  (+0.4)  

12.8  (+0.2)  

Buccolingual  

Breadth  (midcrown)  

x   10.5   x   12.5   12.2  

All  dimensions  recorded  in  mm  to  nearest  0.1  mm.    Figures  in  parentheses  compensate  for  interproximal  wear  and  should  be  added  to  the  measured    mesiodistal  length.  For  estimated  M1  length:  the  mesiodistal  distance  to  the  projected  center  of  crown  at  the  P4  interproximal  facet  is  11.8  mm.  The  distal  wear  facet  on  P4  is  flat,  not  concave,  so  enamel  loss  mesially  was  conservatively  estimated  as  0.1  mm.  Estimated  loss  of  distal  face  enamel  due  to  interproximal  wear  is  0.3  mm.    Combined  enamel  loss  is  estimated  at  0.4  mm,  yielding  a  length  estimate  of  12.2  mm.            

16

Table  S2:  Mandibular  dimensions  of  LD  350-­‐1    

Minimum  Corpus  Height    

I1   x  

I1/I2   x  

I2/C   x  

C   x  

C/P3   x  

P3   (31.6)  

P3/P4   (31.5)  

P4   x  

P4/M1   x  

M1   (31.7)  

M1/M2   31.3  

M2   (30.0)  

M2/M3   29.7  

M3   29.2  

Minimum  Corpus  Breadth    

P4/M1   18.0  

M1   (19.3)  

M1/M2   20.3  

M2   20.7  

M2/M3   20.7  

Mental  foramen  position    

Inferior  margin  to  basal  margin   14.8  

Inferior  margin  to  alveolar  margin   16.5  

P3-­‐M3  tooth  row  length   55.0  All  dimensions  recorded  in  mm  to  nearest  0.1  mm.  Values  in  parentheses  are  estimates  (±1.0  mm).  x  =  No  measurement  possible.    

17

Table  S3:  Comparison  of  LD  350-­‐1  and  A.  afarensis  dental  and  mandibular  metrics    

  Corpus  Height  at  M1  (mm)  

Corpus  Breadth  at  M1  (mm)  

M2  MD*BL  

(mm2)  

M2  MD/M3  MD  

P3-­‐M3  tooth  row  length  (mm)  

LD  350-­‐1   (31.7)   (19.3)   165   1.02   55  

A.L.  266-­‐1   31.5   21.7   182   .82   60  

A.L.  288-­‐1   30.0   17.1   161   .93   (54)  

A.L.  333w-­‐60   38.4   23.6   212   1.02   62  

A.L.  400-­‐1a   35.4   18.7   219   .98   61  

A.L.  417-­‐1a,  b   36.0   18.0   173   .86   56  

A.L.  822-­‐1   35.4   18.0   186   .97   59  

A.L.  1045-­‐1   33.9   20.4   185   .90   55  

A.L.  1496-­‐1   37.2   24.6   222   .84   63  

Hadar  mean   34.2±4.2  (21)  

19.9±2.4  (23)  

192±30  (27)  

.93±.07  (16)  

58.1±3.6  (8)  

Mandibular  and  dental  dimensions  of  LD  350-­‐1  compared  to  those  of  Hadar  Australopithecus  afarensis  specimens  for  which  all  five  can  be  measured,  plus  the  Hadar  mean  values  (with  standard  deviation  and  sample  size)  for  each  metric.  Tooth  row  lengths  do  not  correct  for  interproximal  wear  but  in  no  case  was  this  judged  to  be  extreme.  For  A.L.  288-­‐1,  right  tooth  row  length  is  a  minimum  due  to  maleruption  of  the  M2  relative  to  the  postcanine  axis.    MD=mesiodistal  length;  BL=buccolingual  breadth.        

18

 Table  S4:  Lower  molar  cusp  proportions  in  early  hominins    

 LD  

350-­‐1   A.  afarensis   A.  africanus   A.  robustus   A.  boisei  early  Homo  

             

M2                              n=10  

                         n=14  

                         n=16                    n=9                        n=9  

Metaconid   0.204   0.226±0.22   0.227±.017   0.217±.017   0.219±.020   0.216±.015  

Protoconid   0.260   0.263±.018   0.248±.023   0.227±.017   0.221±.017   0.243±.023  

Hypoconid   0.232   0.197±.016   0.196±.017   0.203±.012   0.185±.011   0.211±.011  

Entoconid   0.134   0.161±.023   0.173±.026   0.194±.025   0.224±.019   0.164±.020  

Hypoconulid   0.170   0.153±.026   0.154±.012   0.159±.021   0.152±.026   0.167±.020  

             

M3     n=8   n=16   n=20   n=8   n=12  

Metaconid   0.189   0.228±.031   0.223±.024   0.223±.021   0.218±.018   0.230±.022  

Protoconid   0.252   0.258±.018   0.247±.036   0.227±.016   0.211±.018   0.233±.029  

Hypoconid   0.234   0.166±.021   0.183±.024   0.182±.021   0.150±.015   0.165±.016  

Entoconid   0.109   0.170±.019   0.187±.033   0.201±.020   0.240±.035   0.178±.032  

Hypoconulid   0.103   0.179±.031   0.160±.025   0.168±.025   0.181±.031   0.194±.036  

C6   0.115   0.080±.043   0.082±.031   0.116±.034   0.146±.023   0.078±.023  Comparative  data  from  Suwa  et  al.  (8).    The  early  Homo  sample  includes  a  mixture  of  south  and  east  African  specimens  usually  attributed  to  early  Homo  and  H.  erectus.  Values  represent  proportions  (±  1  standard  deviation)  of  measured  crown  area  of  the  occlusal  surface  occupied  by  each  cusp.  Crown  areas  measured  from  scaled  occlusal  photographs.  The  values  do  not  sum  to  1.0  in  cases  where  minor  cusp  (C6,  C7)  areas  are  not  provided.        

19

Table  S5:  Mandibular  corpus  depth  proportions  in  early  hominins        Taxon   Specimen   @  P3     @  M2   Index  

    LD  350-­‐1   31.6   30   1.05  A.  afarensis   A.L.  266-­‐1   31   27.6   1.12       A.L.  288-­‐1i   31   27.6   1.12       A.L.  315-­‐22   32   28   1.14       A.L.  330-­‐5   32   28.3   1.13  

    A.L.  333w-­‐32+60   42.6   35.4   1.20  

    A.L.  417-­‐1a   39   32.8   1.19       A.L.  437-­‐2   44   37   1.19       A.L.  438-­‐1   41   37.1   1.11       A.L.  444-­‐2   44.5   37.6   1.18       A.L.  620-­‐1   40   34.5   1.16       MAK-­‐VP  1/12   33.4   29.6   1.13  

Mean  (n=10)       37.3   32.3   1.15±0.03  Homo   KNM-­‐ER  730   31.1   31.1   1.00  

    KNM-­‐ER  992-­‐r   32.5   32.3   1.01       KNM-­‐ER  1501   27.7   26.3   1.05       KNM-­‐ER  3734   35   27.5   1.27       OH  13-­‐r       24.1   24.1   1.00       OH  22   27   27.5   0.98       OH  37   29.2   30.8   0.95       UR  501   36   32   1.13  

Mean  (n=8)       30.3   29.2   1.05±0.10  

A.  africanus   Stw  404   28.9   24.6   1.17       Sts  52b   31.6   28.4   1.11       MLD  40   38.1   34.9   1.09  

Mean  (n=3)       32.9   29.3   1.13±0.04  

A.  sediba   MH  2   31.1   27   1.15    Comparison  of  corpus  height  (defined  as  perpendicular  corpus  height;  as  in  46)  dimensions  at  P3  andM2  in  early  hominin  mandibles.    The  index  is  height  at  P3  divided  by  height  at  M2.    Where  both  sides  are  present,  the  average  was  used.  Where  one  side  was  better  preserved  than  the  other,  the  side  used  is  noted  in  the  specimen  column.    Sts  52b  is  not  a  full  adult  (M2s  and  canines  erupted),  but  additional  growth  would  not  have  altered  the  height  proportions.  MAK-­‐VP  1/12  data  from  47.  Note  that  whereas  two  early  Homo  mandibles  resemble  Australopithecus  in  a  notably  deeper  anterior  corpus,  no  Australopithecus  specimen  has  the  derived  subequal  anterior  and  posterior  corpus  heights  of  early  Homo  and  LD  350-­‐1.  The  early  Homo  sample  includes  a  mixture  of  specimens  usually  attributed  to  early  Homo  and  H.  erectus.  See  Figure  S6  legend  for  additional  information.  

20

Table  S6:  Position  of  the  anterior  ramus  margin    of  the  mandible  in  early  hominins  Species   Specimen   Position     LG  350-­‐1   mid  M3  A.  afarensis   A.L.  128-­‐23   mesial  M2     A.L.  198-­‐22   M2/M3     A.L.  207-­‐13   mid  M2     A.L.  225-­‐8   distal  M2     A.L.  266-­‐1   mid  M2     A.L.  315-­‐22   distal  M2     A.L.  330-­‐5   distal  M2     A.L.  411-­‐1   mid  M2     A.L.  417-­‐1   M2/M3     A.L.  432-­‐1   M2/M3     A.L.  437-­‐2   mid  M2     A.L.  438-­‐1   mesial  M2     A.L.  444-­‐2   mid  M2     A.L.  729-­‐1   M2/M3     A.L.  822-­‐1   distal  M2     A.L.  1045-­‐1   mid  M2     A.L.  1180-­‐1   M2/M3     A.L.  1496-­‐1   distal  M2  A.  africanus   MLD  18   mid  M2     MLD  40   mesial  M3     Sts  36   distal  M2     Stw  14   distal  M2     Stw  498   distal  M2  A.  sediba   MH  2   M2/M3  Homo  spp.   OH  13   mesial  M3     KNM-­‐ER  992   mesial  M3     KNM-­‐ER  730   distal  M3     KNM-­‐ER  3734   mid  M3     KNM-­‐BK  67   mesial  M3     KNM-­‐BK  8518   mid  M3     SK  45   distal  M3  Zhoukoudian    H.  erectus  

Locus  H-­‐1   distal  M3  

  Locus  G-­‐1   mid  M3  Distribution  of  the  position  of  the  of  the  anterior  margin  of  the  mandible’s  ascending  ramus  among  early  hominins.  The  Homo  spp.  sample  includes  specimens  usually  attributed  to  H.  habilis  and  African  H.  erectus.  This  feature  is  defined  as  the  point  at  which  the  anterior  ramus  margin  becomes  independent  of  the  corpus  in  relation  to  the  tooth  row,  as  seen  in  lateral  view.    Hadar  A.  afarensis  mandible  A.L.  198-­‐1  lacks  the  anterior  ramus  margin  and  so  is  not  scored  here;  while  it  does  appear  to  have  had  a  more  posterior  ramus  margin  than  other  specimens  of  A.  afarensis,  its  possession  of  4  molars  confounds  comparisons  with  other  A.  afarensis  mandibles  since  the  arrangement  of  the  postcanine  tooth  row  relative  to  osseous  structures  of  the  jaw  is  unaccountably  affected.    

21

Table  S7.  Buccolingual  crown  breadths  of  lower  molars  (M2  and  M3)        

Taxon   Specimen   M2  Mesial  Br   M2  Distal  Br   M3  Mesial  Br   M3  Distal  Br     LD  350-­‐1   11.8   12.4   11.5   12.2  A.  afarensis   A.L.  128-­‐23   12.4   11.6         A.L.  145-­‐35   14.3   13.3         A.L.  188-­‐1   15.3   13.9         A.L.  198-­‐1   12.9   11.8   12.1   11.6     A.L.  207-­‐13   12.2   11.9         A.L.  266-­‐1   13.8   12.5   13.2   11.87     A.L.  288-­‐1i   12.1   11.3   11.8   10.6     A.L.  330-­‐5   12.7   12.3   12.6   11.7     A.L.  333w-­‐1a,b   12.7   12.4      

 A.L.  333w-­‐32+60   14.8   14.1   14.4   13.1  

  A.L.  400-­‐1a   14.5   13.3   13.6   12.1     A.L.  417-­‐1a   13.3   12.5   13.1   12.2     A.L.  437-­‐2   12.6   12.1         A.L.  620-­‐1       15.4   15     A.L.  822-­‐1   13.2   12.9   13   12.5     A.L.  966-­‐1   15   14.6         A.L.  1045  -­‐1   14.1   12.6   13.8   11.6     A.L.  1496-­‐1   15.7   14.1   15.2   13.3     Mean   13.7   12.8   13.5   12.3  Homo  spp.   KNM-­‐ER  992     11.8   11.4   11.6   10.7     KNM-­‐ER  1802     14.0   14.1         OH  13  (R)   11.6   11.6   11.9   11.6     OH  7   12.6   12.6         OH  16   14.3   13.6   13.8   13.2     Mean   12.9   12.7   12.4   11.8  A.  africanus   Stw  498   16   15.8   16.6   15.8     Stw  404   13.7   13.1   14   13.5     Stw  384   16.7   15.7   16.7   15.6     Stw  14       13.6   14.1     Sts  52b   12.8   11.6   12.3   11.2     MLD  40   13.5   13.5         MLD  2  (R)   15   14.5         MLD  18   14.6   14.2   13.8   12.8     Mean   14.6   14.1   14.5   13.8  A.  sediba   MH  1   12.9   11.8        Buccolingual  breadth  measurements  across  the  mesial  cusps  (protoconid-­‐metaconid)  and  distal  cusps  (hypocinid-­‐entoconid)  of  M2  and  M3  measured  perpendicular  to  the  postcanine  axis  at  the  maximum  breadth  of  each  cusp  pair.    Australopithecus  is  characterized  by  distal  cusps  that  are  narrower  than  the  mesial  cusps  (distal  tapering),  whereas  Homo  typically  shows  more  similar  mesial  and  distal  breadths,  especially  on  M2.    LD  350-­‐1  is  unusual  in  showing  a  mesial  taper,  with  wider  cusps  distally  (Figure  S8).  

REFERENCES 1. L. S. B. Leakey, P. V. Tobias, J. R. Napier, A new species of the genus Homo from Olduvai

Gorge. Nature 202, 7–9 (1964). Medline doi:10.1038/202007a0

2. W. H. Kimbel, in The First Humans: Origin and Early Evolution of the Genus Homo, F. E. Grine, J. G. Fleagle, R. E. Leakey, Eds. (Springer, Dordrecht, Netherlands, 2009), pp. 31–38.

3. S. C. Antón, R. Potts, L. C. Aiello, Evolution of early Homo: An integrated biological perspective. Science 345, 1236828 (2014). Medline doi:10.1126/science.1236828

4. E. N. DiMaggio , C. J. Campisano, J. Rowan, G. Dupont-Nivet, A. L. Deino, F. Bibi, M. E. Lewis, A. Souron, L. Werdelin, K. E. Reed, J. R. Arrowsmith, Late Pliocene fossiliferous sedimentary record and the environmental context of early Homo from Afar, Ethiopia. Science 5 March 2015 (10.1126/science.aaa1343).

5. C. J. Campisano, C. S. Feibel, Connecting local environmental sequences to global climate patterns: Evidence from the hominin-bearing Hadar Formation, Ethiopia. J. Hum. Evol. 53, 515–527 (2007). Medline doi:10.1016/j.jhevol.2007.05.015

6. W. H. Kimbel, L. K. Delezene, “Lucy” redux: A review of research on Australopithecus afarensis. Am. J. Phys. Anthrop 140 (Suppl. 49), 2–48 (2009). Medline doi:10.1002/ajpa.21183

7. T. D. White, D. C. Johanson, W. H. Kimbel, Australopithecus africanus: Its phyletic position reconsidered. S. Afr. J. Sci. 77, 445–470 (1981).

8. G. Suwa, B. A. Wood, T. D. White, Further analysis of mandibular molar crown and cusp areas in Pliocene and early Pleistocene hominids. Am. J. Phys. Anthropol. 93, 407–426 (1994). Medline doi:10.1002/ajpa.1330930402

9. D. Guatelli-Steinberg, J. D. Irish, Early hominid variability in first molar dental trait frequencies. Am. J. Phys. Anthropol. 128, 477–484 (2005). Medline doi:10.1002/ajpa.20194

10. T. D. White, The Anterior Mandibular Corpus of Early Hominidae: Functional Significance of Shape and Size. Thesis, University of Michigan (1977).

11. W. H. Kimbel, Y. Rak, D. C. Johanson, The Skull of Australopithecus afarensis (Oxford Univ. Press, New York, 2004).

12. M. G. Leakey, F. Spoor, M. C. Dean, C. S. Feibel, S. C. Antón, C. Kiarie, L. N. Leakey, New fossils from Koobi Fora in northern Kenya confirm taxonomic diversity in early Homo. Nature 488, 201–204 (2012). Medline doi:10.1038/nature11322

13. F. Weidenreich, The Mandibles of Sinanthropus pekinensis: A Comparative Study. Palaeontol. Sin. Ser. D 7, 1–132 (1936).

14. P. V. Tobias, Olduvai Gorge Volume 4: The Skulls and Endocasts of Homo habilis (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1991).

15. B. A. Wood, Koobi Fora Research Project Volume 4, Hominid Cranial Remains (Clarendon, Oxford, 1991).

16. B. A. Wood, F. L. Van Noten, Preliminary observations on the BK 8518 mandible from Baringo, Kenya. Am. J. Phys. Anthropol. 69, 117–127 (1986). Medline doi:10.1002/ajpa.1330690113

17. M. F. A. Montagu, The direction and position of the mental foramen in the great apes and man. Am. J. Phys. Anthropol. 12, 503–518 (1954). Medline doi:10.1002/ajpa.1330120404

18. G. Suwa, T. D. White, F. C. Howell, Mandibular postcanine dentition from the Shungura Formation, Ethiopia: Crown morphology, taxonomic allocations, and Plio-Pleistocene hominid evolution. Am. J. Phys. Anthropol. 101, 247–282 (1996). Medline doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199610)101:2<247::AID-AJPA9>3.0.CO;2-Z

19. W. H. Kimbel, D. C. Johanson, Y. Rak, Systematic assessment of a maxilla of Homo from Hadar, Ethiopia. Am. J. Phys. Anthropol. 103, 235–262 (1997). Medline doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199706)103:2<235::AID-AJPA8>3.0.CO;2-S

20. J.-R. Boisserie, F. Guy, A. Delagnes, L. J. Hlukso, F. Bibi, Y. Beyene, C. Guillemot, New paleoanthropological research in the Plio-Pleistocene Omo Group, Lower Omo Valley, SNNPR (Southern Nations, Nationalities and People Regions), Ethiopia. C. R. Palevol 7, 429–439 (2008). doi:10.1016/j.crpv.2008.07.010

21. A. I. R. Herries et al., in The Paleobiology of Australopithecus. K. E. Reed, J. G. Fleagle, R. E. Leakey, Eds. (Springer, Dordrecht, Netherlands, 2013), pp. 21–40.

22. R. E. Leakey, A. C. Walker, Further hominids from the Plio-Pleistocene of Koobi Fora, Kenya. Am. J. Phys. Anthropol. 67, 135–163 (1985). Medline doi:10.1002/ajpa.1330670209

23. I. McDougall, F. H. Brown, P. M. Vasconcelos, B. E. Cohen, D. S. Thiede, M. J. Buchanan, New single crystal 40Ar/39Ar ages improve time scale for deposition of the Omo Group, Omo-Turkana Basin, East Africa. J. Geol. Soc. London 169, 213–226 (2012). doi:10.1144/0016-76492010-188

24. G. Suwa, A comparative analysis of hominid dental remains from the Shingura and Usno formations, Omo valley, Ethiopia. Thesis, University of California, Berkeley (1990).

25. B. Asfaw, T. White, O. Lovejoy, B. Latimer, S. Simpson, G. Suwa, Australopithecus garhi: A new species of early hominid from Ethiopia. Science 284, 629–635 (1999). Medline doi:10.1126/science.284.5414.629

26. T. D. White, B. Asfaw, G. Suwa, Pliocene hominid fossils from Gamedah, Middle Awash, Ethiopia. Trans. R. Soc. S. Afr. 60, 79–83 (2005). doi:10.1080/00359190509520481

27. D. S. Strait, F. E. Grine, Inferring hominoid and early hominid phylogeny using craniodental characters: The role of fossil taxa. J. Hum. Evol. 47, 399–452 (2004). Medline doi:10.1016/j.jhevol.2004.08.008

28. B. A. Wood, J. Baker, Evolution in the genus Homo. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 42, 47–69 (2011). doi:10.1146/annurev-ecolsys-102209-144653

29. F. Spoor et al., Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo. Nature, in press (2015).

2

30. L. R. Berger, D. J. de Ruiter, S. E. Churchill, P. Schmid, K. J. Carlson, P. H. Dirks, J. M. Kibii, Australopithecus sediba: A new species of Homo-like australopith from South Africa. Science 328, 195–204 (2010). Medline doi:10.1126/science.1184944

31. E. S. Vrba, in The Evolutionary History of the “Robust” Australopithecines. F. E. Grine, Ed. (Aldine, Chicago, 1988), pp. 405–426.

32. P. B. deMenocal, Climate and human evolution. Science 331, 540–542 (2011). Medline doi:10.1126/science.1190683

33. R. Potts, Hominin evolution in settings of strong environmental variability. Quat. Sci. Rev. 73, 1–13 (2013). doi:10.1016/j.quascirev.2013.04.003

34. W. H. Kimbel, The species and diversity of australopiths, in Handbook of Paleoanthropology, Volume 3. Phylogeny of Hominids, H. Rothe, I. Tattersall, W. Henke, Eds. (Springer-Verlag, Berlin, ed. 2, 2015).

35. L. Berger, Australopithecus sediba and the earliest origins of the genus Homo. J. Anthropol. Sci. 90, 117–131 (2012). Medline

36. J. D. Irish, D. Guatelli-Steinberg, S. S. Legge, D. J. de Ruiter, L. R. Berger, Dental morphology and the phylogenetic “place” of Australopithecus sediba. Science 340, 6129–6133 (2013). Medline doi:10.1126/science.1233062

37. W. H. Kimbel, Palaeoanthropology: Hesitation on hominin history. Nature 497, 573–574 (2013). Medline doi:10.1038/497573a

38. K. Carter, S. Worthington, T. M. Smith, News and views: Non-metric dental traits and hominin phylogeny. J. Hum. Evol. 69, 123–128 (2014). Medline doi:10.1016/j.jhevol.2014.01.003

39. R. R. Skelton, H. M. McHenry, Evolutionary relationships among early hominids. J. Hum. Evol. 23, 309–349 (1992). doi:10.1016/0047-2484(92)90070-P

40. D. S. Strait, F. E. Grine, M. A. Moniz, A reappraisal of early hominid phylogeny. J. Hum. Evol. 32, 17–82 (1997). Medline doi:10.1006/jhev.1996.0097

41. M. G. Leakey, F. Spoor, F. H. Brown, P. N. Gathogo, C. Kiarie, L. N. Leakey, I. McDougall, New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages. Nature 410, 433–440 (2001). Medline doi:10.1038/35068500

42. F. Spoor, M. G. Leakey, L. N. Leakey, Hominin diversity in the Middle Pliocene of eastern Africa: The maxilla of KNM-WT 40000. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 365, 3377–3388 (2010). Medline doi:10.1098/rstb.2010.0042

43. L. K. Delezene, W. H. Kimbel, Evolution of the mandibular third premolar crown in early Australopithecus. J. Hum. Evol. 60, 711–730 (2011). Medline doi:10.1016/j.jhevol.2011.01.006

44. J. Moggi-Cecchi, F. E. Grine, P. V. Tobias, Early hominid dental remains from Members 4 and 5 of the Sterkfontein Formation (1966-1996 excavations): Catalogue, individual associations, morphological descriptions and initial metrical analysis. J. Hum. Evol. 50, 239–328 (2006). Medline doi:10.1016/j.jhevol.2005.08.012

3

45. Y. Kaifu, H. Baba, F. Aziz, E. Indriati, F. Schrenk, T. Jacob, Taxonomic affinities and evolutionary history of the Early Pleistocene hominids of Java: Dentognathic evidence. Am. J. Phys. Anthropol. 128, 709–726 (2005). Medline doi:10.1002/ajpa.10425

46. T. D. White, D. C. Johanson, Pliocene hominid mandibles from the Hadar Formation, Ethiopia. Am. J. Phys. Anthropol. 57, 501–544 (1982). doi:10.1002/ajpa.1330570405

47. T. D. White, G. Suwa, S. Simpson, B. Asfaw, Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka, Middle Awash, Ethiopia. Am. J. Phys. Anthropol. 111, 45–68 (2000). Medline doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<45::AID-AJPA4>3.0.CO;2-I

4

Recommended