View
240
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
2
1. BÖLÜM
TOHUMLAR
ÇĠMLENME, YAPI VE KĠMYASAL ĠÇERĠK
1. 1. GĠRĠġ
Eşeyli üreme sonucu meydana gelen yeni bir bitki yaşamına gelişmekte olan tohum içerisinde
bir embriyo olarak başlar. Tohum ise tohum taslağından (ovül) oluşmuştur. Tohum
olgunlaştığı zaman ana bitkiden ayrılıp ortama dağılır ve çimlendikten sonra yeni bireylerin
oluşmasını sağlar. Genelde çimlerde ve tahıllarda olduğu gibi, tohum yapısına ovaryum
duvarı ve çiçek dışındaki bazı yapılar da katılır ve daha karmaşık bir dağılma organı oluşmuş
olur. Sonuç olarak tohumlar, gelişmiş bitkilerin yaşamında önemli bir pozisyona sahiptir.
Çimlenme sonunda tohumdan sağlıklı bir fidenin oluşumu, tohumun fizyolojik ve
biyokimyasal bazı özelliklerine bağlıdır. Bu konudaki önemli faktörler arasında tohumun
çevresel koşullara verdiği cevaplar ve tohumun sahip olduğu besin içeriği de sayılabilir.
Tohum yapısında bulunan çeşitli besinler hem çimlenme sırasında hem de çimlenmeden sonra
oluşan fideye, ototrofik özellik kazanmasına kadar, yani ışığı kullanma yeteneğini
kazanmasına kadar geçen sürede gerekli besin desteğini sağlar. İnsan yaşamı da birçok
yönden bitkisel kaynaklara bağımlı olduğu için, tohumun çimlenmesi ve sağlıklı bir bitkinin
oluşumu ayrıca bir öneme sahiptir. Ayrıca Poaceae (tahıllar) ve Fabaceae (baklagiller)
familyası üyesi olan bitkilerde, tohumun kendisi protein, nişasta ve yağ gibi besin maddelerini
yüksek oranda içerdiği için başlı başına bir besin kaynağıdır. Dolayısıyla tohumların
ekonomik ve biyolojik olarak önemli yapılar olduğu söylenebilir.
1. 2. ÇĠÇEK
Çiçek metamorfoza uğramış, internodları kısalmış veya tamamen kaybolmuş ve uzaması
durmuş bir dal olarak tanımlanabilir. Gelişmiş bitkiler kalıtsal yapı ile kontrol edilen bazı
içsel kontrol mekanizmaları ve ortam koşullarının etkisiyle, vejetatif evreden generatif evreye
3
geçecekleri zaman vejetasyon noktası çiçek meristemlerini meydana getirir ve çiçeklenme
olayı gerçekleşir. Çiçek türe bağlı olarak farklı yapılara sahip olabilir. Çiçeğin görevi iç
kısımda bulunan generatif organları korumak ve tozlaşmayı kolaylaştırmaktır. Uç kısmında
çiçeği taşıyan dala pedisel (çiçek sapı) adı verilir. Çiçeğin yapısını oluşturan kısımlar,
pediselin genişlemiş bölgesine bağlıdır. Bu bölgeye reseptakulum (çiçek tablası) denir.
Çiçeğin kısımları steril (verimsiz) ve fertil (üretken) olmak üzere ikiye ayrılır. Çiçeğin steril
kısımlarını periant (çiçek örtüsü) oluşturur. Periantın ilk tabakası yeşil renkli yaprakçıklardan
oluşan ve çanak yapraklar olarak bilinen kalikstir. Kaliksi oluşturan her parçaya sepal adı
verilir. Periantın ikinci tabakası çeşitli göz alıcı ve parlak renklerde olabilen ve taç yapraklar
olarak bilinen korolladır. Korollayı oluşturan her parçaya ise petal denir. Monokotil bitki
çiçeklerinde sepal ve petal şeklinde bir farklılaşma görülmez ve bu durumda çiçek örtüsü
perigon adını alır. Perigonun her parçası da tepal olarak bilinir. Periant veya perigonun iç
kısmında farklı daireler halinde dizilmiş generatif organlar bulunur. Bunlardan dışta bulunan
erkek organların herbirine stamen, stamenlerin oluşturduğu topluluğa androkeum; içte
bulunan dişi organlara pistil, pistillerin tamamına ise ginekeum adı verilir. Stamenler bir sap
(filament) ve bir baş (anter) olmak üzere iki; pistil ise ovaryum (yumurtalık), stilus (boyun) ve
stigma (tepe) olmak üzere üç kısımdan oluşmuştur. Şekil 1. 1' de kapalı tohumlu bir bitkinin
çiçeği görülmektedir.
ġekil 1. 1. Kapalı tohumlu bir bitkinin çiçeği ve kısımları.
1. 2. 1. STAMENĠN YAPISI VE POLEN OLUġUMU
Stamenin anter adı verilen baş kısmı iki tekadan oluşmuştur. Bu tekalar konnektif denilen
verimsiz bir doku ile birbirine bağlanmıştır. Her tekada iki tane polen kesesi (lokulus) bulunur
(Şekil 1. 2). Polen keselerinde polenleri meydana getirecek olan çok sayıda polen ana hücresi
bulunur. Bunlar mayoz bölünme ile herbiri haploid olan dört tane hücre (mikrospor)
4
oluştururlar. Bu mikrosporların herbiri anterden dışarı atılmadan önce mitoz bölünerek
vejetatif ve generatif nükleusları meydana getirirler. Bu şekilde tozlaşmaya hazır olan iki
nükleustan (vejetatif ve generatif) oluşan mikrospora polen adı verilir. Polenler olgunlaştığı
zaman, tekalardaki polen keselerinin ana çeperleri erir ve her tekadaki iki polen kesesi
birleşir. Daha sonra tekanın açılmasıyla polenler ortama dağılır (Şekil 1. 3).
ġekil 1. 2. Bir anterin yapısı.
Haploid
nukleus
Polen ana
hücresi
(2n)
MAYOZ
Mikrospor
(n)
MİTOZ
MİTOZ
MİTOZ
MİTOZ
TETRAT
Generatif
nukleus
Vejetatif
nukleus
POLEN
TANESİ
Polen kesesi
ġekil 1. 3. Bir anterin mikroskobik görünümü ve polen oluşumu.
5
1. 2. 2. PĠSTĠLĠN YAPISI VE TOHUM TASLAĞININ (OVÜL) OLUġUMU
Pistili oluşturan her parçaya karpel edı verilir. Pistilin en alt kısmında bulunan ve şişkinleşmiş
olan kısmı ovaryum olarak bilinir. Yumurtalıkta bir ya da daha çok sayıda ovül bulunur.
Stilus ise karpellerin ovaryumdan yukarıya doğru uzanan silindir şeklindeki kısmıdır. Görevi
polenleri, polen tüpü vasıtasıyla ovaryuma iletmektir. Stilusun boyu bitki türüne göre
değiştiği gibi bazı bitkilerde bulunmayabilir. Stigma ise stilusun ucundaki çoğu kez
genişlemiş ve bazen de dilimli bir yapı kazanmış olan bölgedir. Stigmadan yapışkan bir sıvı
salgılanır. Pistilin ovaryum kısmının içinde belirli sayıda ovül bulunur. Ovüller döllenmeden
sonra tohumu oluştururlar. Tipik bir ovül genellikle dış kısmında bir veya iki tane integüment,
integümentler içindeki temel doku (nusellus) ve ovulü ovaryum duvarına bağlayan funikulus
adı verilen bir sap kısmından oluşur. Ayrıca funikulusun ovüle bağlandığı noktaya hilum,
nusellusun taban kısmına kalaza ve dış integümentlerin uç kısmındaki açıklığa mikropil denir
(Şekil 1. 4A ve B).
Ovaryum
Ovül
Stilu
s
StigmaA B
ġekil 1. 4. Pistil (A) ve ovülün (B) yapısı.
Ovaryumda ovüller meydana gelirken önce dışarıya doğru küçük bir çıkıntı oluşur. Bundan
sonra integümentlerin izleri belirir. İntegümentlerin iç kısmında nusellus oluşur ve ovül
funikulus yardımıyla ovaryum duvarına bağlanır. Ovülün çok erken gelişme evresinde
nusellus içinde büyük bir hücre meydana gelir. Bu hücre mayoz bölünme ile dört tane haploid
hücre oluşturur. Bunlardan üç tanesi ölürken, diğeri gelişmeye devam eder. Tipik bir
makrospor olan bu hücre, embriyo kesesi ana hücresi olarak adlandırılır. Bu ana hücrenin
nukleusu mitoz bölünme geçirir ve oluşan nükleuslardan herbiri karşılıklı iki kutba giderler.
6
Bu nukleuslar bulundukları kutuplarda ardarda ikişer mitoz geçirir ve sonuçta her kutupta
dörder tane nükleus oluşur. Her iki kutuptan birer haploid nükleusun ortaya doğru gelerek
birleşmesiyle oluşan diploid nükleusa embriyo kesesi sekonder nükleusu denir. Mikropil
tarafında kalan üç nükleustan ortadaki daha fazla gelişerek yumurta hücresini oluştururken,
bunun iki yanındaki hücreler de sinergit hücresi adını alırlar. Kalaza tarafındaki üç nükleus ise
antipod hücreleri olarak bilinir (Şekil 1. 5).
ġekil 1. 5. Bir ovülün meydana gelişi (İ.İ: iç integüment; D.İ: dış integüment; F: funikulus; N: nusellus; MS:
makrospor; EKSN: embriyo kesesi ana hücresi).
1. 3. TOZLAġMA VE DÖLLENME
Polen tanelerinin herhangi bir araçla anterden stigmaya taşınması olayına tozlaşma veya
polinasyon adı verilir. Tozlaşma olayı tozlaşma aracına bağlı olarak farklı isimlerle anılır.
Rüzgar aracılıyla meydana gelen tozlaşmaya entemofili, su aracılığı ile meydana gelen
tozlaşmaya hidrofili, böceklerle sağlanan tozlaşmaya entemofili ve kuşlarla sağlanan
tozlaşmaya da ornitofili adı verilir.
7
Polen keselerinde oluşan polenlerin dışta bulunan çeperine ekzin, içte bulunan çeperine ise
intin adı verilir. Ekzinin görevi poleni dış etkilerden korumaktır. Ayrıca yüzeyinde delik,
yarık ve tüy gibi çeşitli oluşumlar içerir (Şekil 1. 6). Olgun bir polenin içinde vejetatif ve
generatif olmak üzere iki nükleus bulunur. Olgun polen stigma üzerine ulaştığı zaman
çimlenmeye başlar. Polenin sitoplazması ekzin üzerinde bulunan deliklerden dışarı çıkarak
stilus içinde uzun bir polen tüpü meydana getirir. Bu tüpün içine sitoplazma ile birlikte ilk
önce vejetatif nükleus girer. Generatif nükleus ise önce bölünerek iki tane sperm nükleusu
oluşturur. Bu sperm nükleusları da daha sonra polen tüpüne girerler. Polen tüpü stilus içinde
ilerleyerek ovaryuma ulaşır ve ovaryuma ya mikropil denilen delikten (porogami) ya da farklı
bir bölgeden girer (aporogami). Daha sonra polen tüpü içeriği ovaryuma boşaltılır. Bu sırada
polen tüpü içerisindeki vejetatif nükleus kaybolur. Ovaryuma giren sperm nükleuslarından
biri yumurta hücresiyle birleşerek zigotu (2n) oluşturur. Diğeri ise embriyo kesesi sekonder
nükleusu ile birleşir (Şekil 1. 7). Kapalı tohumlu bitkiler için karakteristik olan bu olaya çift
döllenme adı verilir. Zigotun gelişmesiyle embriyo, döllenen embriyo kesesi sekonder
nükleusunun gelişmesiyle de endosperm (3n) oluşur.
ġekil 1. 6. Farklı iki bitkinin polenlerinin elektron mikroskobundaki görünümü (A: Ipomea purpurea; B:
Asteraceae).
1. 4. EMBRĠYONUN GELĠġĠMĠ
Döllenen yumurta hücresi bölünerek bazal hücre ve embriyo hücresini oluşturur. Bazal hücre
bölünüp büyüyerek süspensörü, embriyo hücresi ise küre şeklindeki proembriyoyu meydana
getirir. Proembriyonun gelişmesiyle, ana bitkinin küçük bir modeli olarak tanımlanabilen
embriyo oluşur. Embriyonun mikropile bakan kısmında radikula (kök taslağı), kalazaya bakan
kısmında ise kotiledonlar bulunur (Şekil 1. 8). Zigotun gelişmesiyle oluşan embriyo tohumun
8
esas kısmını meydana getirir. Çünkü embriyonun büyüyüp gelişmesiyle ileride yani bir bitki
oluşacaktır. Eğer varsa, endosperm de çimlenme ile birlikte embriyonik bölgelerin büyümesi
için gerekli olan besin maddelerinin kaynağını oluşturur. Nusellusu çevreleyen integümentler
ise değişikliğe uğrayarak testayı oluştururlar. Embriyo ve testa her tohumda bulunmasına
rağmen, endosperm her tohumda bulunmayabilir. Bu durumda gerekli besin maddeleri
kotiledonlarda depo edilir.
ġekil 1. 7. Kapalı tohumlu bitkilerde tozlaşma ve çift döllenme sonucu zigot ve endospermin oluşumu (GN:
generatif nükleus; VN: vejetatif nükleus).
9
ġekil 1. 8. Dikotil bir bitkide zigottan embriyonun oluşumu.
1. 5. ÇĠMLENME ĠLE ĠLGĠLĠ GENEL KAVRAMLAR
Çimlenme terimi bilimsel literatürde genelde yanlış kullanılır. Çimlenme olayı tohumun su
alıp şişmesi (imbibisyon) ile başlar ve embriyonik eksenin, genellikle de radikulanın uzamaya
başlaması ile sona erer. Çimlenme sırasında proteinlerin hidrasyonu, hücre altı (subsellüler)
yapılarda meydana gelen değişimler, solunum, bazı makromoleküllerin sentezi ve hücre
uzaması gibi birçok metabolik olay gerçekleşir. Bu metabolik olayların hiçbiri de sadece
çimlenmeye özgü olan olaylar değildir. Ancak bu olayların belli bir düzen içinde meydana
gelmesi ile su miktarı ve metabolizma hızı en düşük seviyede olan dinlenme halindeki
embriyo, hızlı bir metabolik aktiviteye ulaşır ve bu süreç büyüme ile sonuçlanır. Dolayısıyla
çimlenme olayı, fide büyümesi evresini içermez. Aynı şekilde çimlenmeyi, fidenin topak
yüzeyinde görüldüğü dönemi içine alacak şekilde tanımlamak da doğru değildir. Tohum
konusunda araştırma yapanlar çimlenme olayını bu şekilde algılamaktadır. Çünkü bu
araştırıcılar için önemli olan tarımsal ve ekonomik değeri olan sağlam bir bitkinin
10
oluşmasıdır. Gelişmeye başlamış olan bir fidede meydana gelen besin maddelerinin
mobilizasyonu da çimlenme dönemine değil, çimlenme sonrası evreye ait olan olaylardır.
Çimlenme ile ilgili olayların görülmediği tohumların dinlenme halinde oldukları söylenir. Bu
durumdaki tohumlarda metabolik aktivite ve su miktarı çok düşüktür (% 10-15). Tohumların
en önemli özelliklerinden birisi de uzun süre dinlenme halinde kalmaları ve daha sonra
normal metabolik aktivite kazanabilmeleridir. Çimlenmenin başlaması için tohumların uygun
çevresel koşullar altında su almaları yeterlidir.
Çimlenme ile ilgili olaylar, radikula uzamasının gerçekleşmediği tohumlarda da gözlenebilir.
Bazen çimlenmenin başlaması için gereken imbibisyon, solunum, nükleik asit ve protein
sentezi gibi olayların gerçekleşmesine ve ortam koşulları da uygun olmasına rağmen, hücre
uzaması görülmez. Bu olaya dormansi, bu durumdaki tohumlara da dormant tohum denir.
Eğer dormansi, ana bitkiden ayrılıp çevreye dağılan tohumların yapısında bulunan
çimlenmeyi önleyen maddelerden kaynaklanıyorsa buna primer dormansi adı verilir. Bazı
durumlarda da olgunlaşmış ve imbibe olmuş tohumlarda çimlenmenin ilerlemesini önleyen
etken çevresel faktörler olabilir. Bu dormansi çeşidi de sekonder dormansi olarak bilinir.
Dormant tohumlar, dormansinin kırılmasını sağlayan bazı uygulamalar yardımıyla çimlenme
yeteneğini kazanırlar. Işık, düşük sıcaklık, düşük ve yüksek sıcaklığın sırayla defalarca
uygulanması ile çimlenmeyi engelleyen faktörün etkisi ortadan kaldırılabilir. Ancak bu
uygulamalar çimlenmenin başlamasından sonraki dönemde gerekli değildir.
1. 6. ÇĠMLENMENĠN ÖLÇÜLMESĠ
Çimlenmenin hangi ölçüde ilerlediği, su alınımının veya solunumun ölçülmesiyle kabaca
belirlenebilir. Ancak bu yöntem sadece çimlenme sürecinin hangi evreye ulaştığı konusunda
fikir verir. Çimlenmenin ilerlemesini belirlemeye yönelik olarak kullanılabilecek evrensel bir
biyokimyasal metod yoktur. Çimlenme olayının tam olarak belirlenebilen tek evresi bitiş
evresidir. Genelde radikulanın tohum kabuğunu (testa) yırtarak dışarıya çıkması, çimlenmenin
bitmek üzere olduğunu gösterir. Radikulanın kendisini çevreleyen dokuları delerek dışarıya
çıkmadan büyüdüğü durumlarda ise taze ağırlığın sürekli artmaya başladığı anda çimlenmenin
bittiği söylenir.
11
Bitki fizyolojisinde genelde tamamı bir çiçek durumu veya bitki tarafından üretilen, tamamı
aynı bölgeden toplanan veya tamamı belirli deneysel uygulamalara maruz bırakılan çok
sayıda tohumun çimlenmeyi izleyen davranışları ile ilgilenilir. Bir populasyonda çimlenmenin
tamamlanma derecesi, çimlenme periyodu boyunca belli aralıklarla belirlenir ve çimlenme
yüzdesi olarak ifade edilir. Çimlenme yüzdesi ile ilgili olarak çizilen grafikler genelde
sigmoidal karaktere sahiptir. Yani populasyondaki az sayıda tohum daha erken çimlenir, daha
sonra çimlenme hızlanır ve en sonunda yine az sayıda tohumun çimlendiği görülür. Bu tip
grafiklerde pozitif bir eğrilik vardır. Yani çimlenme periyodunun ilk yarısında elde edilen
çimlenme yüzdesi, ikinci yarısına göre daha yüksektir. Eğrilerin genel şekillerinin aynı
olmasına rağmen, populasyonlar arasında önemli faklılıklar vardır. Örneğin şekil 1. 9’daki d
eğrisi, az sayıda tohumun çimlemesinden sonra sabitleşmiştir. Bu durum, d populasyonunun
çimlenme kapasitesinin düşük olduğunu göstermektedir. Yani populasyonda çimlenmeyi
tamamlama kapasitesine sahip olan tohum sayısı oldukça düşüktür. Eğer bu tohumların canlı
olduğunu kabul edersek, populasyonun çimlenme bakımından sergilediği davranış dormansi
veya olumsuz çevresel koşullara bağlanabilir.
ġekil 1. 9. Zamana bağlı çimlenme eğrileri.
12
Eğrilerin şekli aynı zamanda populasyonun benzerliğine (uniformity) de bağlıdır. Bu terim
populasyondaki tohumların aynı zamanda çimlenme özelliğini ifade etmektedir. Bu durumda,
şekil 1. 9’daki e populasyonunda böyle bir özellik yoktur. Şekil 1. 9’daki e eğrisine göre, az
sayıda tohum oldukça erken bir evrede çimlenmiş, kalanlar ise bir gecikme döneminden sonra
çimlenmeye başlamıştır. Buna göre bu populasyonda hızlı ve yavaş çimlenen tohumlar olmak
üzere iki gruptan oluşmaktadır (Şekil 1. 10e). Bu örnek, çimlenme kapasiteleri aynı olan
populasyonların (Şekil 1. 9a ve e) diğer yönlerden farklı özelliklere sahip olabileceğini de
göstermektedir. Şekil 1. 9’daki c populasyonunda da çimlenme bakımından bir eş
zamanlılıktan söz edilemez. Çünkü populasyondaki her tohum çimlenmesini farklı
zamanlarda tamamlamıştır. Aynı durum şekil 1. 10’daki c populasyonu için de geçerlidir.
Diğer yandan şekil 1. 9’daki a ve b populasyonlarında çimlenme bakımından yüksek bir eş
zamanlılık özelliği vardır. Şekil 1. 10’daki a ve b eğrilerinin dikliği ise, bu populasyonlardaki
tohumların büyük kısmının çok kısa bir sürede çimlendiklerini göstermektedir. Şekil 1. 10’a
bakıldığında eğrilerin pozitif bir eğime sahip olduğu görülmektedir. Çünkü çimlenme
periyodunun ilk yarısında daha fazla sayıda tohum çimlenir. Yani çimlenme olayında genelde
normal bir temporal (zamansal) dağılım yoktur.
ġekil 1. 10. Çimlenmenin zamana göre dağılımı. b eğrisindeki dikey çizgi çimlenme periyodunun tam ortasını
ifade etmektedir.
Tohum populasyonları benzer çimlenme kapasitesine ve çimlenme zamanı bakımından bir
senkronizasyona sahip olmalarına rağmen (Şekil 1. 9a ve b; şekil 1. 10a ve b), çimlenme
hızları farklı olabilir. Çimlenme hızı, tohumların ekilmesinden çimlenmenin tamamlanmasına
13
kadar geçen süre olarak tanımlanabilir. Bu değer tek bir tohum için belirlenir ancak bir
populasyonun tamamı için ifade edilir. Buna göre şekil 1. 9’daki a ve b eğrileri, iki
populasyonun çimlenme hızlarının çok farklı olduğunu göstermektedir. Eğrilerin paralelliği
ise iki populasyonun sadece çimlenme zamanlarının benzer olduğu anlamına gelir. Yani
çimlenme hızları benzer olan populasyonların, çimlenme bakımından sergiledikleri eş
zamanlılık özelliği veya çimlenme kapasiteleri farklı olabilir.
Sonuç olarak bir tohum populasyonunun çimlenme bakımından sergilediği davranış birçok
kantitatif faktöre bağlıdır. Bu konuda yapılacak değerlendirmeler de sadece çimlenme yüzdesi
veya çimlenme hızı ile sınırlı olamaz.
1. 7. TOHUMUN YAPISI
Tohum, döllenmiş bir ovülden meydana gelir. Angiosperm (kapalı tohumlu) bitki tohumları
gelişimleri boyunca farklı kısımlara sahiptirler. Bu yapılardan bir tanesi, embriyo kesesindeki
yumurta hücresinin, polen tüpü nukleuslarından birisi ile döllenmesi sonucu oluşan
embriyodur. Endosperm ise embriyo kesesindeki iki polar nukleus ile polen tüpündeki diğer
nukleusun birleşmesi sonucu oluşur. Nusellusun gelişmesi ile perisperm, integümentlerin bir
veya ikisinin birden gelişmesi ile tohum kabuğu meydana gelir. Olgunlaşmış tüm tohumlarda
bir embriyo ve testa bulunmasına rağmen, endosperm ve perispermin varlığı türe göre
değişebilir. Bazen testa da ilkel bir formda bulunabilir. Bu durumda en dıştaki yapı perikarp
veya ovaryum duvarından meydana gelen meyve kabuğudur. Yani yayılmayı sağlayan organ
tohum değil, meyvedir (Tablo 1. 1). Gymnosperm (açık tohumlular) tohumlarında ise erkek
nukleusla polar nukleusun birleşmesiyle triploid endosperm oluşumu görülmez. Bu bitkilerde
olgun tohumlardaki depo dokusu modifiye olmuş haploid bir megagametofittir (Şekil 1. 11).
Tohum oluşumu nadiren apomiksis denilen eşeyli olmayan bir yolla da meydana gelebilir. Bu
olay Taraxacum officinale (kara hindiba) ve Compositae familyasındaki bazı türlerde görülür.
15
Tablo 1. 1. Yayılma organı görevi yapan birimlere örnekler.
TOHUM MEYVE
Baklagiller (bezelye ve fasulye) Tahıllar (karyopsis)
Pamuk Marul, ayçiçeği ve Asteraceae üyeleri
Kolza Dişbudak ağacı ve kara ağaç (samara)
Ricinus communis (gene otu) Fındık ve meşe ağacı (fındıksı meyve)
Domates Düğün çiçeği ve lale
Kabak
Kahve
1. 7. 1. EMBRĠYO
Embriyo, embriyo ekseni ile bir veya daha fazla kotiledondan meydana gelir. Radikula olarak
bilinen embriyonik kök, kotiledonların bağlı olduğu hipokotil ve plumula olarak bilinen ilk
gerçek yaprakları da taşıyan gövde ucu, eksen vasıtasıyla birleşir. Dikotil embriyosunda bu
kısımlar ayırt edilebilir (Şekil 1. 11B). Ancak monokotil tohumlarında, özellikle de Poaceae
familyası üyelerinde bu kısımların tanımlanması oldukça zordur. Burada tek bir kotiledon
oldukça indirgenmiştir ve skutellumu oluşturmak üzere modifiye olmuştur. Kotiledonun bazal
kısmındaki kılıf, ilk gerçek yaprakları saran koleoptili oluşturmak için uzamıştır ve mısır gibi
bazı türlerde hipokotil modifiye olarak mezokotili oluşturmuştur. Koleorhiza ise hipokotilin,
radikulayı saran taban kısmı olarak bilinir (Şekil 1. 11A ve C).
Tohum içindeki embriyonun şekli ve boyutu farklılık gösterir. Olgun tohumlarında iyi
gelişmiş bir endosperme sahip olan mono ve dikotil türlerde, embriyonun tohum içinde işgal
ettiği bölge çok azdır. Endosperme sahip olan tohumların kotiledonları, fazla besin depo
etmediği için düz ve incedir. Birçok baklagilde olduğu gibi endospermi olmayan tohumlarda
kotilodonlar besinlerin depo edildiği bölgedir ve tohum kütlesinin hemen hemen tamamını
oluşturur. Endospermi olmayan, kabak gibi epigeik türlerin kotiledonları çimlenmeden sonra
toprak üzerine çıkarak fotosentez yapmaya başlar. Bu nedenle hipogeik türlere göre daha az
besin içerir. Birçok parazit bitkinin tohumlarında kotiledon bulunmazken, birçok kozalaklı
bitkinin embriyosunda birçok kotiledon vardır.
16
Bir tohumda birden çok embriyonun bulunmasını ifade eden poliembriyoni, Poa alpina,
Citrus sp. ve Opuntia ssp. gibi birçok türde görülür. Bu durum, döllenmiş yumurta hücresinin
birçok zigot oluşturmak üzere parçalara ayrılması, bir veya daha fazla sinergit nukleusunun
gelişmesi, nusellus başına birçok embriyo kesesinin bulunması, apomiksis ve nusellusun
diploit hücrelerinden tesadüfî olarak embriyo oluşumundan kaynaklanır. Linum
usitatissimum’da ise bazı embriyolar haploittir.
Ana bitkiden ayrılan tüm tohumlarda olgun embriyo bulunmayabilir. Orkide tohumlarında
çok küçük bir embriyo bulunur ve endosperm taşımaz. Fraxinus türlerinde ve Heracleum
sphondylium’da embriyonun son gelişim evreleri, tohumun ortama yayılmasından sonra
meydana gelir.
1. 7. 2. EMBRĠYONĠK OLMAYAN DEPO DOKULARI
Birçok türde, ovulün nusellar dokusundan meydana gelen perisperm gelişmez. Kahve ve
Yucca gibi birçok türde de perisperm tohumun en önemli depo bölgesidir. Bu tohumlarda
endosperm bulunmaz. Ancak bazı bitkilerde de perisperme göre daha az veya daha fazla
gelişir. Pancar tohumlarında ise endosperm bulunmaz ancak embriyoda hem perisperm hem
de kotiledonlar bulunur ve önemli miktarda besin içerir.
Tohumlar olgun evrede iyi gelişmiş bir endosperm bulundurup bulundurmamalarına göre
endospermik ve endospermik olmayan tohumlar olarak sınıflandırılabilir. Bazı tohumlarda ise
endosperm bulunmasına rağmen, bunlar endospermin gelişim sırasında kaybolması nedeniyle
endospermik olarak kabul edilmez. Soya fasulyesi ve yer fıstığında durum böyledir.
Bazen de maruldaki gibi endosperm sadece birkaç hücre tabakası kalınlığındadır. Bunun gibi
durumlarda diğer yapılar, çoğunlukla da kotiledonlar temel depo dokularıdır. Tahıllarda,
hurmada ve endospermik baklagillerde (çemen otu, keçiboynuzu) ise endosperm tohumda
oldukça büyük bir kütleye sahiptir ve temel besin kaynağıdır. Tahıllarda ve endospermik
baklagillerde endospermi oluşturan hücreler, olgun tohumlarda ölüdür. Çünkü bu hücrelerin
sitoplazmaları gelişim sırasında tamamen besin maddeleri ile dolar. Ancak endospermin dış
kısmındaki ilk birkaç hücre tabakası canlıdır ve besin depo etmekten çok bazı enzimlerin
salgılanmasından ve bunların mobilizasyonundan sorumlu olan bu tabakaya alevron tabakası
denir. Oldukça yüksek su tutma kapasitesine sahip olan endospermin iki yönlü bir fonksiyonu
17
vardır. Endosperm hem çimlenme sırasında büyüyen embriyoya besin sağlar hem de aynı
dönemde su dengesini düzenler. Hindistan cevizinin endospermi ise hücresel bir yapıya sahip
değildir ve sıvıdır.
1. 7. 3. TESTA
Testa anatomisinde önemli varyasyonlar göze çarpar ve farklı genus ve türler arasındaki
farkları belirlemek amacıyla taksonomik olarak kullanılır. Dolayısıyla testa yapısıyla ilgili
çalışmalar özel bir konudur. Testa, embriyo ve çevre arasındaki tek koruyucu bariyer
olduğundan önemlidir. Ancak bazı tohumlarda bu rolü tohum kabuğu, hatta endosperm
üstlenmiştir. Testanın koruyucu bir role sahip olduğu dış ve iç yüzeyindeki kutikula
tabakasından anlaşılabilir. Bu tabakaya genelde mum ve yağlar nüfuz etmiştir ve bir veya
daha çok tabakalı, kalın çeperli, koruyucu hücreler içerir. Kalsiyum oksalat, silisyum veya
karbonat içeren kristalli hücre tabakaları birçok türün tohumlarının testasında bulunur ve
tohumlara karşı gerçekleşebilecek böcek saldırıları için caydırıcı bir rol oynar. Testa
yapısında müsilaj içeren hücreler de bulunabilir. Bunlar su ile temas edince şişerler ve tohum
çevresinde suyu tutan bir bariyer oluştururlar. Bu bariyer aynı zamanda oksijen alınımını da
önler. Bazı tip testalarda embriyo ile çevre arsındaki gaz alışverişini kısıtlayan bazı yapısal
özellikler de bulunur. Birçok legümende olduğu gibi testa, suya büyük ölçüde geçirgen
değildir ve iç kısımlardaki dokuların büyüme ve metabolizmalarını da önleyici etkiye sahiptir.
Normalde testaların sahip olduğu renkler ve yapısal özellikleri ayırt edici birçok özelliğe
sahiptir. Ancak bazen bu özellikler taksonomik olarak kullanılamaz. Çünkü testanın bu tipik
özellikleri bazı çevresel ve genetik faktörlerle değişebilir. Ana bitkiden ayrıldığında testa
üzerinde hilum denilen ve tohumun funikulusa bağlandığı bölgeyi gösteren bir iz oluşur.
Birçok tohumun testasındaki hilumun bir ucunda bulunan küçük deliğe mikropil denir. Bazen
de tohumun yayılmasını kolaylaştırmak amacıyla testa üzerinde tüy veya kanat oluşumu
gözlenir. Yayılmayı sağlayan bu yapılar tohum kabuğu modifikasyonlarıdır. Hilum bölgesinin
dışa doğru büyümesiyle bazı tohumlarda iç ve dış ortam arasında suyun hareketini sınırlayan
strofiol ve içerdiği kimyasallarla hayvanları kendine çeken ve böylece yayılımı kolaylaştıran
aril denen yapılar oluşur (Şekil 1. 12A ve B). Fasülyede aril mikropil ile bağlantılıdır ve
karunkula adını alır. Arillerin şekilleri de büyük varyasyon gösterir. Şerit, kadeh, yükselti
veya topuz şeklinde olabilir ve genelde parlak renklere sahiptir (Şekil 1. 12C ve D).
18
ġekil 1. 12. Farklı tohumlarda karunkula ve aril adı verilen testa türevleri (A) Jatropha subaequiloba, (B)
Ricinus communis, (C) Podocarpus latifolius, (D) Myristica fragrans.
1. 8. TOHUM DEPO KAYNAKLARI
İnsanların besin tüketiminin yaklaşık % 70’i başta tahıl ve baklagiller olmak üzere doğrudan
tohumlarla karşılanır. Kalan % 30’luk kısmının çoğunun kaynağı ise tohumlarla beslenen
hayvanlardan sağlanır. Bu durumda tohumların kimyasal, yapısal ve besinsel içeriği ile ilgili
bol miktarda araştırmanın olması bir sürpriz değildir. Tohumların kimyasal içeriği ile ilgili
bilgilerin çoğu besin kaynaklarımızın büyük kısmını oluşturan ve endüstriyel amaçlı
hammadde sağlamada kullanılan kültür bitkilerine aittir. Kültür bitkilerinin yabani türlerine
ait olan bilgiler de sınırlıdır. Ancak yeni besin kaynaklarına ve geliştirilmiş genetik çeşitliliğe
olan ilgi yüzünden, yabani bitki tohumlarına olan ilgi de artmaktadır.
Tüm bitki dokularında bulunan normal kimyasal bileşenlere ek olarak, tohumlarda erken fide
dönemi için gerekli olan diğer bazı depo maddeleri de bulunur. Bunlar özellikle
karbohidratlar, yağlar ve proteinlerdir. Bunun dışında tohumlarda az ama yine de önemli olan
19
fitin gibi önemli depo maddeleri de bulunur. Bunlar arasında alkoloidler, lektinler, proteinaz
inhibitörleri, fitin ve rafinoz gibi bazıları pek sevilmeyen ve hatta zehirli olduğu düşünülen
bileşiklerdir.
Tohumların kimyasal içeriklerinin belirlenmesinde en etkili faktör genetik yapıdır ve bu
nedenle hem türler hem de aynı türün varyete veya kültivarları arasında bile önemli farklar
bulunur. Kimyasal içeriğin değişmesine, azot gübrelemesi ve ekim tarihi gibi tarımsal
uygulamalarla tohum gelişmesi ve olgunlaşması sırasında hüküm süren çevresel faktörler de
neden olabilir. Ancak bunlar daha küçük değişimlere yol açarlar. Bitki ıslahçıları da
çaprazlama ve seksiyon yoluyla birçok tohumun içeriğinde verimi artırmaya yönelik
manipulasyon yapabilirler. Örneğin birçok modern tahıl ve baklagil kültivarı, daha eski
kültivarlara veya kendi atalarına göre daha yüksek oranda besin materyali depo ederler.
Ancak yine de bazı besin eksiklikleri düzeltilemez. Örneğin tahıl ve baklagillerin depo
proteinlerinin kompozisyonu, basit mideli, yani monogastrik hayvanların ihtiyaç duyduğu
amino asitleri içermez. Tablo 1. 2, çeşitli besin maddelerinin embriyonun farklı kısımlarında,
hatta embriyo dışı yapılarda, bazen de birden fazla bölgede farklı miktarlarda
bulunabileceğini; farklı kısımların özellikle belli besin maddelerini içerdiğini gösterir. Bazen
de mısırda olduğu gibi, endospermin boynuza benzeyen kısmında proteinlerin, unlu kısmında
ise nişastanın yoğun olarak bulunduğu gözlenir (Tablo 1. 3). Kolza da ise kotiledon ve
hipokotilde bulunan yağın erusik asit ve palmitik asit içeriği farklıdır. Yani aynı maddenin
farklı bölgelerdeki kimyasal içeriği de farklı olabilir.
1. 8. 1. KARBOHĠDRATLAR
Birçok kültür bitkisinin tohumlarındaki depo maddesi karbohidratlardır. Nişasta, tohumların
yapısında rastlanan en yaygın karbohidrattır (Tablo 1. 2). Ancak bazen hemiselüloz,
amiloidler ve rafinoz serisinden olan oligosakkaritler de bulunabilir ve temel karbohidrat
rezervini oluşturabilirler. Depo formunda olmayan diğer karbohidratlar ise seluloz, pektin ve
müsilajdır. Nişasta tohumlarda iki benzer formda depolanır. Bunlar amiloz ve amilopektindir.
Her ikisi de glukoz polimeridir. Amiloz 300-400 kadar glukoz içeren düz zincirli bir
polimerdir. Glukoz molekülleri birbirine α-1,4 glikozidik bağlarla bağlanır (Şekil 1. 13A).
Amilopektin ise 10² - 10³ kat daha büyük bir moleküldür. α-1,6 bağları ile birbirine bağlanan
birçok amiloz zinciri içeren ve dallanmış bir moleküldür (Şekil 1. 13B). Nişasta, nişasta
tanecikleri olarak bilinen farklı hücre altı yapılarda depolanır.
20
Tablo 1. 2. Bazı önemli ekonomik bitki türlerinin tohumlarındaki depo maddeleria.
Ortalama (%)
Protein Yağ Karbohidratb Ana depo organı
Tahıllar
Arpa 12 3c 76 Endosperm
Mısır 10 5 80 Endosperm
Yulaf 13 8 66 Endosperm
Çavdar 12 2 76 Endosperm
Buğday 12 2 75 Endosperm
Baklagiller
Bakla 23 1 56 Kotiledonlar
Bezelye 25 6 52 Kotiledonlar
Fıstık 31 48 12 Kotiledonlar
Soya 37 17 26 Kotiledonlar
Diğerleri
Gene otu 18 64 - Endosperm
Palmiye 9 49 28 Endosperm
Çam 35 48 6 Megagametofit
Kolza 21 48 19 Kotiledonlar
a Crocker and Barton (1957), Winton and Winton (1932) b Çoğunlukla nişasta c Tahıllarda yağ, skutellumda depo edilir
Tablo 1. 3. Mısır (cv. Iowa 939) tohumlarının farklı kısımlarında bulunan depo maddelerinin miktarıa.
Depo maddesi Tohum Endosperm Embriyo
Nişasta 74 88 9
Yağ 4 1 31
Protein 8 7 19
a Earle et al. (1946)
Bunların birçoğu % 50-75 amilopektin ve % 20-25 amiloz içerir. Bazı tahıl mutantlarında bu
oranlar daha fazla veya az olabilir. Bazı mısır mutantlarındaki nişasta taneleri ise bu polimere
sahip değildir. Buruşuk bezelyede ise nişastanın 2/3’ü veya daha fazlası amilozdan ibarettir.
Düz bezelyede ve diğer legümenlerde ise bu oran 1/3’dür.
21
ġekil 1. 13. Nişastanın kimyasal yapısına katılan birimler (A) Amiloz, (B) amilopektin; (C) galaktomannan
molekülünün kimyasal yapısı.
Nişasta tanelerinin görünümü de türe özgüdür. Örneğin arpada yuvarlak, mısırda köşeli, çalı
fasülyesinde elips şeklindedir (Şekil 1. 14). Taneciğin şekli büyük ölçüde amiloz içeriği ile
ilgilidir. Amiloz içeriği ne kadar fazla ise tanecik de daha yuvarlaktır.
Aynı tohum içindeki taneciklerin boyutları 2-100 µm arasında değişir. Pirinç endosperminde
çapı 40 µm’ye yaklaşan oval tanecikler ve sitoplazmik proteinler arasında gömülü durumda
olan ve çapları 10 µm’den küçük çok sayıda tanecik bulunur. Arpada ise yuvarlak olan
taneciklerin bir kısmı küçük bir kısmı ise daha büyüktür.
22
ġekil 1. 14. (A) Arpa ve (B) buğdayda nişasta tanelerinin genel görünümleri.
Hemiselulozlar ise bazı endospermik legümen tohumlarındaki ana depo karbohidratlardır.
Genelde önemli miktarda hemiseluloz bulunan dokularda nişasta yoktur. Hurma ve kahvenin
perispermi veya endospermi oldukça serttir. Çünkü hemiselülozlar oldukça kalın hücre
çeperlerinde bulunur. Yani bunlarda hemiselüloz depolayan dokular yoktur. Hemiselülozların
çoğu mannanlardan ibarettir. Bunlar birbirine β-1,4 bağlarıyla bağlanan uzun zincirli mannoz
polimerleridir. Ayrıca bu zincire α-1,6 bağlarıyla bağlanan az miktarda şeker de içerir (Şekil
1. 13C). Örneğin galaktomannanlarda bu yan zincirler galaktozdan oluşur. Galaktoz yan
23
zincirlerinin sayısı, galaktomannon kararlılığını etkiler. Bu sayı arttıkça molekülün kalıcılığı
ve kararlılığı da artar. Legümenler içerisinde mannoz/galaktoz oranı aynı zamanda
taksonomik bir kriter olarak kullanılır. Glukomannanlarda ise mannozun büyük kısmı yerine
glukoz bulunur. Bunlar özellikle Liliaceae ve Iridaceae familyası üyeleri gibi monokotillerde
sadece endospermde bulunurlar. Endosperm hücrelerinin kalınlaşmış çeperlerinde lokalize
olmuşlardır. Hemiselüloz grubundan olan diğer bir bileşik ise ksiloglukanlardır. Bunların
aslında galaktoksiloglukanlar olarak adlandırılması daha uygundur. Çünkü β-1,4 bağlarına
sahip düz bir glukoz omurgası ile bunlara bağlı kısa ksiloz yan zincirlerinden oluşurlar. Belirli
dikotil familyalarındaki embriyoların kotiledon ve endosperm hücrelerinin çeperlerinde
bulunur. Ksiloglukanlar, nişasta boyaları ile pozitif reaksiyon verdikleri için amiloidler olarak
da adlandırılır.
Serbest şekerler nadiren depo karbohidratları olarak bulunurlar. Ancak nişasta içermeyen
akçaağaç olgun tohumlarında kuru ağırlığın yaklaşık % 11’ini oluştururlar. Sukroz gibi
disakkaritlerle, oligosakkaritler ise embriyo ve depo dokularda çok düşük miktarda bulunur.
Yapılan çalışmalar, bunların hem çimlenme hem de erken fide evresinde solunum için gerekli
şekerlerin önemli bir kaynağı olduğunu göstermiştir.
1. 8. 2. YAĞLAR (NÖTRAL LĠPĠDLER)
Bunlar kimyasal olarak 20 °C’nin üzerinde çoğu sıvı olan triaçilgliserollerdir. Bazı
tohumlarda önemli miktarda fosfolipid, glikolipid ve steroller de bulunur. Triaçilgliseroller
suda çözünmezler. Ancak eter, kloroform ve benzen gibi organik çözücülerde çözünürler.
Gliserol ve yağ asitlerinin esterleridir.
Yağ asitleri C atomlarının ve zincirdeki çift bağların sayısına göre tanımlanırlar. Doymuş yağ
asitleri aynı sayıda C atomuna sahiptirler ve çift bağ içermezler. Örneğin 16 karbon atomuna
sahip olan ve çift bağ taşımayan palmitik asit (16:0) yağlı tohumlarda en yaygın olarak
bulunan yağ asididir. Ancak tohumlarda ağırlıklı olarak doymamış yağ asitleri bulunur.
Örneğin kolza yağının % 60’ından fazlası oleik asit (18:1; Δ9) ve linoleik asittir (18:2;
Δ9,12). Daha az rastlanan yağ asitlerinden erusik asit (22:1; Δ13) bazı kolza çeşitlerinin
tohumlarında bulunur. Ancak günümüzde genetik manipülasyonlarla elde edilen ve yağındaki
erusik asit miktarı minimuma indirilen çeşitler kullanılmaktadır. Ricinus communis
tohumlarının yağındaki ana bileşen olan risinoleik asit (12-hidroksi 18:1 Δ9) ve Umbelliferae
24
familyası üyelerinin tohumundaki yağın % 85’ini oluşturan petroselonik asit (18:1; Δ6) bunlar
arasında sayılabilir. Kına ağacı (jojoba) tohumlarındaki depo lipitleri ise uzun zincirli yağ
asidi ve alkollerin mumlu esterleridir ve sıvıdırlar. Endüstride yüksek basınç altında yağlama
malzemesi olarak kullanılır.
Bazı ekonomik bitkilerin katı ve sıvı yağlarının yağ asidi içeriği tablo 1.4’de verilmiştir.
Yemeklik yağ ve margarin yapımında kullanılan mısır ve ayçiçeği yağı, linoleik asit içeriği
yüksek olduğu için bu amaçlarla kullanılır. Tohumların sıvı yağlarının hidrogenasyonu
bunların erime noktasının değiştirir ve linoleik asit miktarını azaltır. Bu üçlü doymamış yağ
asitleri bekletilirse okside olurlar ve acılaşırlar. Hidrogenasyondan sonraki dönemde yağ
asitlerinin doymamışlık derecesi bunlardan oluşan yağın oda sıcaklığında katı mı yoksa sıvı
mı olacağını belirler. Bitkisel yağların beslenmede daha çok kullanılması sağlık açısından
önemlidir. Çünkü hidrogenasyondan sonra doymamış yağ asidi miktarı yine de yüksektir.
Hayvansal yağlarda oleik asit miktarı yüksek olduğundan bunların hidrogenasyonu hızlı bir
doygunluğa neden olur.
Triaçilgliseroller de tohumlarda yağ cisimcikleri denilen farklı organellerde depo edilirler.
Bunların çapı türe bağlı olarak 0,2-6 µm arasındadır. Triaçilgliserol miktarı fazla olan R.
communis gibi bitkilerin tohumlarında yağ cisimcikleri hücrelerin neredeyse tamamını işgal
eder.
Tablo 1. 4. Farklı bitkisel kaynaklardan elde edilen ticari yağların yağ asidi içeriğia.
Türler
Palmitik
(16:0)
Stearik
(18:0)
Oleik
(18:1)
Linoleik
(18:2)
Linolenik
(18:3)
Ayçiçeği 6 4 26 64 0
Mısır 12 2 24 61 1
Soya 11 3 22 54 8
Kolza 5 2 55 25 12
Fıstık 12 2 50 31 0
Palmiye 49 4 36 10 0
Keten 0 0 0 77 17
Domuz yağı 29 13 43 10 0.5
a Weber (1980), Miller (1931)
25
1. 8. 3. PROTEĠNLER
Osborne’nin sınıflandırmasına göre tohum proteinleri, çözünürlük özelliklerine bağlı olarak 4
gruba ayrılırlar:
1- Albuminler: Suda ve nötr pH’ya sahip seyreltik tampon çözeltilerde çözünürler.
2- Globulinler: Tuzlu çözeltilerde çözünürler, ancak suda çözünmezler.
3- Glutelinler: Seyreltik asit veya baz çözeltilerinde çözünürler.
4- Prolaminler: %70 – 90’lık alkolde çözünürler.
Bu sınıflandırma 20. yüzyılın başlarında yapılmıştır. Bazı proteinlerin çözünebilmesi için özel
ekstraksiyon yöntemleri gerektiğinden çok ideal olmasa da yine de kullanılmaktadır. Bu
protein sınıfları ile yapılan çalışmaların çoğunda yenilebilir tohumlar kullanılmıştır.
Dolayısıyla protein içerikleri hem insan hem de hayvan beslenmesi için önemli olan tahıl ve
baklagil tohumları öne çıkmıştır. Tahıl tohumlarındaki protein yüzdesi insan
metabolizmasının ihtiyacını karşılayamaz. Tahıl ve baklagillerdeki amino asitler de insan ve
hayvanların uygun şekilde beslenmesini sağlayamaz.
Tahıllarda bulunan ana protein sınıflarının yaklaşık oranları tablo 1.5’de verilmiştir. Buna
göre mısır, arpa ve sorgum endospermindeki ana depo proteini prolamin tipindedir.
Prolaminler sadece monokotil bitkilerde bulunurlar. Buğdayda glutelin, yulafta ise globulinler
baskındır. Globulinler tahıl embriyolarında bulunan depo proteinlerdir. Ancak bir tahıl
tanesindeki toplam protein rezervinin çok küçük bir kısmını oluştururlar. Tahıl tanelerindeki
proteinlerin amino asit içerikleri de oldukça farklıdır (Tablo 1. 6). Albuminler ve globulinler
spesifik amino asitler bakımından önemli bir eksiklik sergilemezler. Bu nedenle yulaf iyi bir
diyet besinidir. Ancak prolaminlerin fazla miktarda bulunduğu arpa ve mısır tanelerinde lizin
çok az prolin, glutamat ve glutamin fazla bulunur. Günümüzde mısır ve arpada lizin miktarını
artırmaya yönelik çalışmalar yapılmaktadır. Bu şekilde elde edilen mısır ve arpa mutantları
(opaque-2 ve hiproly) vardır. Bunlar aynı zamanda daha az prolamin içerirken, lizin
bakımından zengin olan glutelinleri daha fazla içerirler. Dolayısıyla amino asit içeriği de
farklıdır.
26
Tablo 1. 5. Bazı tahılların protein içeriği ve bazı depo proteinlerinin yaygın adları a.
Tahıllar Albumin Globulin Prolamin Glutelin
Buğday 9 5 40 (gliadin) 46 (glutenin)
Mısır 4 2 55 (zein) 39
Arpa 13 12 52 (hordein) 23 (hordenin)
Yulaf 11 56 9 (avenin) 23
Pirinç 5 10 5 (orizin) 80 (orizenin)
Süpürge darısı 6 10 46 38
a Payne and Rhodes (1982).
Depo proteinleri genelde oligomeriktir. Yani birbirinden ayrılabilen iki veya daha fazla alt
birimden oluşur. Bu alt birimlerin her biri birçok polipeptit zincirinden oluşabilir. Homolog
olan alt birimlerin amino asit kompozisyonu büyük ölçüde benzerdir. Örneğin mısırın
prolamin fraksiyonu olan zein iki tane büyük (23 ve 21 kDa) ve bir tane küçük (13.5 kDa) alt
üniteden oluşur. Bu alt üniteler moleküler yüklerine göre ayrılırsa yaklaşık 30 polipeptitten
oluştukları görülür. Buğdaydaki prolamin grubu proteini olan gliadinde ise α, β, γ ve ω olmak
üzere 4 ana alt ünite ve 46 farklı polipeptit bulunur. Buğday glutelinleri ise daha kompleks
yapıdadır. Dolayısıyla depo proteinlerini basit birer protein olarak düşünmek yanlıştır. Her
biri kompleks bir yapıya sahiptir ve yapıyı oluşturan her protein disülfit bağları, hidrojen
bağları, iyonik bağlar ve hidrofobik bağlarla bağlıdır.
Tahıllardaki prolamin ve glutelinler arasında evrimsel bir ilişki de vardır. Örneğin buğday ve
arpada kükürt yönünden zengin, fakir ve yüksek moleküler ağırlıklı olmak üzere 3 tip
prolamin bulunur. Bunlar benzer amino asit sıraları olan bölgelere (domain) sahiptir. Örneğin
kükürt yönünden zengin ve fakir olanlarda, çok miktarda prolin içeren bölgeler vardır.
Dolayısıyla bunların evrimsel orijini de aynı olabilir. Benzer şekilde belli bölgelerde de
sistein yüksek oranda bulunur. Bu bölgeler de yine amino asit içeriği benzer olan bölgelerle
sınırdaştır. Kükürt yönünden zengin ve yüksek moleküler ağırlığa sahip olan proteinlerin
hepsinde de A, B ve C bölgeleri bulunur. Ancak kükürt bakımından fakir prolaminlerde
sadece C bölgesi vardır. Buna göre her üç proteinin de A, B ve C bölgelerine sahip 90 amino
asitlik bir ata proteinden türediği düşünülebilir. Evrim mekanizması boyunca, kükürt
bakımından zengin ve yüksek moleküler ağırlıklı prolaminlerindeki ana değişim A, B ve C
bölgeleri arasına girmesidir.
27
Tablo 1. 6. Yulaf, normal mısır, normal arpa, mutant mısır (opaque-2) ve mutant arpa (hiproly) tohumlarındaki
aminoasitlerin yüzde miktarlarıa.
Amino asit Mısır Arpa
Normal Opaque-2 Normal Hiproly Yulaf
Alanin 10 7,2 3,8 4,3 5
Arjinin 3,4 5,2 4,6 4,9 6,9
Aspartik asit 7 10,8 6 6,8 8,9
Sisteinb 1,8 1,8 1,1 0,9 1,6
Glutamik asit 26 19,8 26,8 23,9 23,9
Glisin 3 4,7 3,6 3,9 4,9
Histidin 2,9 3,2 2,1 2,2 2,2
İzolösinb 4,5 3,9 3,7 3,9 3,9
Lösinb 18,8 11,6 6,7 7,1 7,4
Lizinb 1,6 3,7 3,4 4,2 4,2
Metioninb 2 1,8 1,2 1,5 2,5
Fenilalaninb 6,5 4,9 5,9 5,9 5,3
Prolin 8,6 8,6 12,6 11,3 4,7
Serin 5,6 4,8 4,3 4,4 4,2
Treoninb 3,5 3,7 3,4 3,6 3,3
Triptofanb 0,3 0,7 - - -
Tirozinb 5,3 3,9 2,8 2,8 3,1
Valin 5,4 5,3 4,8 5,3 5,3
a Frey (1977)
b Hayvansal organizmaların sentezleyememesi yüzünden beslenme yoluyla sağlanması gereken esansiyel aminoasitler
Tekrarlayan bölgeler kükürt yönünden fakir olan prolaminlerde artarken A ve B’de
kaybolmuştur. Diğer tohum proteinlerinde de benzer durumlar söz konusudur. Bu proteinleri
kodlayan genlerin sayısı da farklıdır. Örneğin buğdaydaki gliadin ve mısırdaki β-zeinin her
biri 100’den fazla genle kodlanırken β, γ ve δ-zein için bir veya iki gen bulunur.
Baklagil tohumları da, tahıllardan sonra dünyadaki ikinci protein kaynağıdır. Sistein ve
metionin gibi kükürt içeren amino asitler bakımından fakirdirler ancak lizin miktarı beslenme
için uygundur. Bunlardaki ana depo proteini globulinlerdir ve toplam tohum azotunun
yaklaşık % 70’ini oluştururlar. Globulinler moleküler ağırlıkları ve sedimantasyon özellikleri
28
farklı olan visilin ve legümin olmak üzere iki protein ailesi içerirler. Her iki aile de
holoprotein yapısındadır. Yani alt birimlerden meydana gelmiştir. Örneğin 11S adı verilen
depo globulini 6 alt birimden oluşan 320 – 400 kDa’lık bir proteindir. Her alt birimde bir tane
asidik bir tane de bazik polipeptid bulunur. Bunlar birbirine disülfit bağlarıyla bağlanmıştır.
Bezelye gibi bazı legümenlerde ise proteinler proteolitik parçalanmaya uğrayabilirler. Soya
fasülyesi ve P. vulgaris’ de ise bu görülmez.
Baklagillerde depo proteinleri de çok sayıda gen tarafından kodlanır. Bu genlerin
kodonlarındaki her değişim kodlanan proteinin amino asit sırasında farklılığa yol açar. Buna
rağmen farklı türlerde yapılan çalışmalar visilin ve legümin proteinlerinin gen sıralarının
benzer olduğunu göstermektedir. Dolayısıyla farklı bitki türlerinde hem visilin hem de
legümine ait bazı amino asit sıraları evrim boyunca korunmuştur. Yani bu proteinlerin de iki
farklı ata genden türediği söylenebilir.
Tüm tohum depo proteinleri beslenme açısından uygun özelliklere sahip olmayabilir. Bazıları
enzim inhibitörü olarak rol oynar ve hayvanların sindirim sistemindeki hidrolazların
aktivitesini azaltırlar. Bir glikoprotein olan lektinler, hayvan hücrelerinin yüzeyine
bağlanarak, örneğin eritrositlerde, aglütinasyona yol açabilirler. Canavalia ensiformis
tohumlarındaki konkanavalin A bu özelliğe sahiptir. Bu nedenle lektinler bazen
fitohemaglütininler olarak adlandırılır. Ricinus communis’deki risin D ve Abius
precatorius’deki abrin ise oldukça zehirlidir.
Mandelolitril liyaz (MDL), siyah kiraz (Prunus serotina) tohumlarının endospermindeki
protein cisimciklerinde bulunur ve siyanogenik (HCN oluşturan) disakkarit olarak tanımlanan
amigdalinin parçalanmasını sağlayan bir enzimdir. Bu enzim, dokuların bir patojen saldırısına
uğraması durumunda savunma sağlaması bakımından HCN oluşturan tohumlarda önemli
olabilir. Birçok tohumda bu tip tehlikelere karşı kullanılan proteinler bulunur. Örneğin yabani
P. vulgaris’de arselin adı verilen ve böceklere karşı savunma sağlayan bir glikoprotein
bulunur. Ancak bu savunma normal P. vulgaris’de bir α-amilaz inhibitörü ile sağlanır. Birçok
monokotil ve dikotil bitki tohumundan izole edilen kitinaz enzimi mantarlara karşı korunmayı
sağlar. Bu enzimlerin bazıları hem depo proteini hem de savunma olmak üzere ikili
fonksiyona sahiptir.
29
Tohum depo proteinleri genelde protein cisimcikleri denilen özel hücresel organellerde depo
edilir. Bunların çapı 0.1-25 µm olabilir ve en azından gelişme sırasında tek tabakalı bir zarla
çevrilidir. Bazı tahıl tanelerlinde olgun evrede bu membran olmayabilir ve depo proteinin
sitoplazmaya dağılmıştır. Ancak bu nadiren görülür. Bazı protein cisimcikleri bir zarla çevrili
protein matriksinden ibarettir. Özellikle kristalloid ve globoidlerde mutlaka bir zar bulunur.
Kalsiyum oksalat kristallerinden olan druz da ise bu nadirdir. Kristalloidler suda veya tampon
çözeltilerde çözünme ve çözünür protein matriksine gömülü durumda olan yapılardır.
Globoidler ise kristal yapıda değildir ve protein cisimciklerinde en yaygın olarak bulunan
yapılardır. Bazı türlerde globoidleri içeren protein cisimleri tohumun sadece belli bir
bölgesinde bulunur. Örneğin tahıllardaki alevron tabakası genelde globoidleri içerir.
Globoidler ayrıca fitik asitin depolandığı bölgelerdir. Arpa alevron tabakasındaki protein
cisimlerinin içinde, globoidden ayrı bir bölgede karbohidrat da bulunur. Protein cisimlerinin
içinde çeşitli enzimler de vardır. Depo maddelerinin mobilizasyonu sırasında bu bölgeye diğer
bazı enzimler de katılır ve yapı sonunda otolitik bir vakuole dönüşür.
ġekil 1. 15. Ricinus communis (A) ve Brassica napus'da (B) protein cisimcikleri (P) (Hills, 2004).
30
Protein cisimleri sadece bir tip depo proteini içerirler. Bazı legümenlerdeki her protein
cisimciğinde sadece albumin, visilin veya legümin bulunur. Ancak visilin ve legümini bir
arada da taşıyanlar vardır. Mısırın nişastalı endospermindeki küçük protein cisimlerinde,
büyüklere göre daha çok zein bulunur. Alevron tabakasındaki protein cisimleri ise ana depo
proteinleri içermez (mısır ve diğer tahıllarda).
1. 8. 4. FĠTĠN
Fitin çözünmeyen K, Mg ve Ca tuzlarını içeren bir yapıya sahiptir. Daha önce bahsedilen
depo maddelerine göre daha az miktarda bulunmasına rağmen, tohumlar için önemli bir fosfat
ve mineral madde kaynağıdır. Ayrıca Fe, Mn, Cu ve nadiren Na’da içerebilir (Tablo 1. 7).
Tablo 1. 7. Farklı bitki türlerinin tohumlarındaki fitinin inorganik madde içeriği (% kuru ağırlık)a.
Tür Mg Ca K P Fe Mn Cu
Yulaf 0,4 0,19 1,1 0,96 0,035 0,008 0,005
Fındık 0,19 0,1 0,74 0,4 - - -
Soya 0,22 0,13 2,18 0,71 - - -
Pamuk 0,4 0,13 2,18 0,79 0,059 0,003 0,005
Arpa 0,16 0,03 0,56 0,43 - - -
Fasülye 0,11 0,05 1,13 0,51 - - -
Ayçiçeği 0,4 0,2 1 1,01 - - -
aWeber ve Neumann (1980)
Fitin sadece globoidlerde bulunur. Ancak tohumdaki tüm protein cisimleri fitin içermez. Tüm
hücrelerdeki fitinin içeriği de aynı değildir. Örneğin embriyonun radikula ve hipokotil
bölgesindeki globoidlerde Ca miktarı maksimumdur. Ancak kotiledonlardaki globoidlerde Ca
çok azdır.
Fitik asit ve bunun türevleri genelde beslenme anlamında istenmeyen bileşiklerdir. Çünkü Zn,
Ca ve Fe gibi önemli elementlere bağlanarak bunların sindirim sistemi tarafından
absorbsiyonunu kısmen veya tamamen önlerler. Bu problemin boyutu henüz tam olarak
anlaşılmamıştır. Batı dünyasında insan gıdası olarak kullanılan bazı tohumlardaki fitik asit
bazı işlemlerle uzaklaştırılmaktadır. Ancak üçüncü dünya ülkelerinde böyle bir uygulama
yoktur.
31
1. 8. 5. DĠĞER BĠLEġENLER
Tohumlarda daha çok sayıda bileşik bulunur. Ancak bunlar çimlenme ve bunu izleyen
büyüme periyodunda kullanılmadığı için depo maddesi olarak değerlendirilmez. Azotlu
bileşikler olan teobiomin, kafein, striknin, brusin ve morfin gibi alkoloidler ekonomik
anlamda önemlidir. Bunların farmakolojik kullanımları söz konusudur.. Bu bileşikler doğada
tohumların böcek ve hayvanlara karşı korunmasını sağlarlar. Soya fasülyesinden elde edilen
sitosterol ve stimasterol de ilaç sanayinde kullanılır. Özellikle stimasterol progesteron
hormonu üretiminde kullanılır. Bazı tohumlarda canavanin, hidroksitriptofan ve
dehidroksifenialanin gibi protein yapısına girmeyen amino asitlerin miktarı çok fazladır.
Bunların çimlenmeden sonraki dönemde azot kaynağı olarak kullanıldığı düşünülmektedir.
Yine bazı tohumlarda bulunan amigdalin ve eskulin gibi glikozitlerin acı bir tadı vardır.
Saponin ise hayvansal organizmalar için öldürücü etkiye sahiptir.
Kumarin ve glukogenik asit gibi fenolik maddeler ve bunların türevi olan ferulik, kafeik ve
sinapik asit testada bulunabilir. Bunlar hem bulundukları tohumun çimlenmesini hem de
toprağa geçerek diğer tohumların çimlenmesini önlerler. Tohumlarda bulunan ve çimlenmeyi
önleyen diğer bir madde de absisik asittir. (ABA). Yine tohumlarda çimlenmeyi uyaran
giberellinler, oksinler ve sitokininler de bulunabilir.
Recommended