View
3
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
ANKARA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
YÜKSEK LİSANS TEZİ
BUĞDAY FİDELERİNİN BOR TOKSİSİTESİNE TOLERANSINDA ÇÖZÜNÜR KARBONHİDRAT VE SERBEST PROLİN DEĞİŞİMLERİNİN İNCELENMESİ
Aylin BAŞALP
BİYOLOJİ ANABİLİM DALI
ANKARA 2005
Her hakkı saklıdır
i
ÖZET
Yüksek Lisans Tezi
BUĞDAY FİDELERİNİN BOR TOKSİSİTESİNE TOLERANSINDA ÇÖZÜNÜR KARBONHİDRAT VE SERBEST PROLİN DEĞİŞİMLERİNİN İNCELENMESİ
Aylin BAŞALP
Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı
Danışman : Prof. Dr. Işıl ÖNCEL
Bu çalışmada sera koşullarında 0, 10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg bor konsantrasyonlarında bor toksisitesine toleranslı olan Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) ve duyarlı olan Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinin bor toksisitesine karşı ortaya çıkan semptomları, semptomların ortaya çıkış zamanı ve şiddeti üzerine olan etkileri ile fide boyu, % kuru madde miktarı, bor miktarı, oransal su içeriği, serbest prolin ve çözünür karbonhidrat miktarları incelenmiştir. Bor toksisitesinde semptomların ortaya çıkış zamanı ve şiddeti Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) fidelerinden daha erken ve daha şiddetli meydana gelmiştir. Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) ve Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde uygulanan bor konsantrasyonlarının artışına bağlı olarak fide boyu azalırken bor miktarı artmış,% kuru madde ve oransal su içeriğinde ise önemli bir değişikliğe rastlanmamıştır. Serbest prolin miktarı Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) fidelerinde ve Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde artmıştır. Glukoz miktarı Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) fidelerinde 10, 30, 50 mg/kg B konsantrasyonlarında artmış, Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde 20 mg/kg B konsantrasyonlarında artmış 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında azalmıştır. Fruktoz miktarı Triticum aestivum L. (cv Kıraç 66) fidelerinde 10, 20, 30, 40 mg/kg B konsantrasyonlarında artmış, Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) fidelerinde 20 mg/kg B konsantrasyonunda artmıştır. Sonuçlar, uygulanan B konsantrasyonlarında bitkide serbest prolin ve çözünür karbonhidrat miktarında meydana gelen değişimlerin tolerans mekanizması ile ilişkili olabileceğini göstermektedir. 2005, 67 sayfa ANAHTAR KELİMELER : Bor toksisitesi, çözünür karbonhidrat, prolin, buğday
ii
ABSTRACT
Masters Thesis
EXAMINATION OF SOLUBLE CARBOHYDRATE AND FREE PROLINE ON TOLERANCE OF BORON TOXICITY IN WHEAT SEEDLINGS
Aylin BAŞALP
Ankara University Graduate School of Natural and Applied Sciences
Department of Biyology
Supervisor: Prof. Dr. Işıl ÖNCEL
In this study, symptoms to boron toxicity of Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings that are tolerant and Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedligs that are sensitive effects of symptoms on their appearance time and their intensity, seedling length, amount of percent dry matter, boron amount, relative water content, free proline and soluble carbohydrate amounts were investigate in greenhouse condition at 0, 10, 20, 30, 40 and 50 mg/kg boron concentrations. Apperance time of boron toxicity occurs previously and intensity of symptoms are more severe in Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings than Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings. With respect to increase of boron concentration applied on Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) and Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedling length while boron amount is increased, amount of percent dry matter and relative water content is not changed significantly. Free proline amount is increase in Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) and Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings. Glucose amount is increase in Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings at 10, 30, 50 mg/kg boron concentrations, increased in Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings at 20 mg/kg boron concentrations and then is decreased 40 and 50 mg/kg boron concentrations. Fructose amount is increase in Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) seedlings at 10, 20, 30, 40 mg/kg boron concentrations and increase in Triticum durum Desf (cv. Kunduru 1149) seedlings at 20 mg/kg boron concentrations. Results show that change of free proline and soluble carbohydrate amounts of plant could be relate with tolerance mechanism at applied boron concentrations. 2005, 67 pages Key Words :Boron toxicity, soluble carbohydrate, proline, wheat
iii
TEŞEKKÜR
Bilgi birikimi, titiz çalışma prensibiyle bilimsel bir çalışmanın nasıl olması gerektiği
konusunda beni yönlendiren, danışman hocam, Sayın Prof. Dr. Işıl ÖNCEL (Ankara
Üniversitesi Fen Fakültesi)’e,
Sera ve laboratuvarda çalışma imkanı sağlayan, çalışmam boyunca verdiği değerli
bilgilerle hoşgörüsü için Sayın Prof. Dr. Rıfat YALÇIN (Ankara Üniversitesi Ziraat
Fakültesi)’a,
Çalışmamın her aşamasında yardım ve desteklerini esirgemeyen (Ankara Üniversitesi
Ziraat Fakültesi) Toprak Bölümü asistanları, Sayın Arş. Gör. Yakup ÇIKILI, , Sayın
Arş. Gör. Figen ERASLAN, Sayın Arş. Gör. Nuray ÇİÇEK ve Sayın Arş. Gör. Esra
GÜNERİ’ne,
Laboratuvar çalışmalarımın tamamlanmasında büyük emekleri olan Sayın Arş. Gör.
Nuray ERGÜN (Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi) ve Yüksek Lisans öğrencisi Ceren
MEMİŞ (Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi)’e
Büyük fedakarlıklarla bugünlere gelmemi sağlayan babam Ayhan BAŞALP’e, sabır ve
anlayışı ile yanımda olan annem Zuhal BAŞALP’e, sera çalışmalarım için gerekli
düzenin hazırlanmasında gösterdiği çabadan dolayı kardeşim Akın BAŞALP’e,
Sonsuz Teşekkürler...
Aylin BAŞALP
Ankara, 2005
iv
İÇİNDEKİLER
ÖZET.................................................................................................................................. İ
ABSTRACT ..................................................................................................................... İİ
TEŞEKKÜR .................................................................................................................... İİİ
İÇİNDEKİLER ............................................................................................................... İV
SİMGELER DİZİNİ...................................................................................................... Vİİ
ŞEKİLLER DİZİNİ ...................................................................................................... Vİİİ
ÇİZELGELER DİZİNİ ................................................................................................... İX
1. Giriş ............................................................................................................................... 1
2. Kuramsal Temeller ........................................................................................................ 9 2.1. Bor .............................................................................................................................. 9 2.2. Prolin Amino asidi ................................................................................................... 12 2.3. Çözünür Karbonhidratlar ......................................................................................... 13
3. MATERYAL VE YÖNTEMLER............................................................................... 14 3.1. Materyal ................................................................................................................... 14 3.1.1. Fidelerin yetiştirilmesi .......................................................................................... 14 3.2. Yöntemler ................................................................................................................. 16 3.2.1. Toprağın Fiziksel ve Kimyasal Analiz Yöntemleri .............................................. 16 3.2.1.1. Nem tayini .......................................................................................................... 16 3.2.1.2. Tarla kapasitesi tayini ........................................................................................ 16 3.2.1.3. Mikroelement tayini ........................................................................................... 17 3.2.1.4. Toprakta B tayini ............................................................................................... 17 3.2.1.5. Toprakta azot tayini ........................................................................................... 17 3.2.1.6. Yarayışlı fosfor tayini ........................................................................................ 17 3.2.1.7. Alınabilir potasyum tayini ................................................................................. 18 3.2.1.8. Elektriksel iletkenlik tayini ................................................................................ 18 3.2.1.9. Toprak pH’sının tayini ....................................................................................... 18 3.2.2. Bitki Analiz Yöntemleri ........................................................................................ 18 3.2.2.1. Kuru madde tayini .............................................................................................. 19 3.2.2.2. Bitki B tayini ...................................................................................................... 19 3.2.2.3. Oransal su içeriği (OSİ) tayini ........................................................................... 19 3.2.2.4. Serbest Prolin Tayini .......................................................................................... 19 3.2.2.5. Çözünür Karbonhidrat Tayini ............................................................................ 20 3.2.3. İstatistiksel Analizler ............................................................................................. 20
4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA ......................................................... 21 4.1. Farklı B Konsantrasyonlarının Bitki ve Yaprak Gelişimi Üzerine Etkisi ................ 21 4.1.1. B toksisitesi semptomları üzerine genel gözlemler ............................................... 21 4.1.2. B’un yapraklarda oluşturduğu toksik etkinin yaprak yaşına olan etkisi ............... 23 4.1.3. B toksisitesinin fide boyuna etkisi ........................................................................ 23 4.1.4. B toksisitesinin % kuru madde miktarına etkisi .................................................... 24 4.1.5. B toksisitesinin B miktarına etkisi ........................................................................ 25
v
4.1.6. B toksisitesinin oransal su içeriğine etkisi ............................................................ 27 4.1.7. B toksisitesinin serbest prolin miktarına etkisi ..................................................... 28 4.1.8. B toksisitesinin çözünür karbonhidrat miktarına etkisi ......................................... 29 4.1.8.1. B toksisitesinin glukoz miktarına etkisi ............................................................. 29 4.1.8.2. B toksisitesinin fruktoz miktarına etkisi ............................................................ 31 4.2. Tartışma.................................................................................................................... 33
5. SONUÇ ....................................................................................................................... 38
KAYNAKLAR ............................................................................................................... 40
EK 1. Toprakta verimlilik analiz sonuçlarının değerlendirilmesinde kullanılan standart değerler ............................................................................................................................ 50
EK 2. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide boylarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ..... 51
EK 3. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin % kuru madde miktarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ............................................................................................................... 52
EK 4. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ............................................................................................................... 53
EK 5. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin oransal su içeriği ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ............................................................................................................... 54
EK 6. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin serbest prolin miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması ..................................................................................... 55
EK 7. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması................................................................................................... 56
EK 8. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması................................................................................................... 57
EK 9. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama fide boyu ile ilgili varyans analizi sonuçları ........... 58
EK 10. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama % kuru ağırlık ile ilgili varyans analizi sonuçları.... 59
vi
EK 11. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları .......................... 60
EK 12. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Oransal su içeriği ile ilgili varyans analizi sonuçları ............. 61
EK 13. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Serbest prolin miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları ....... 62
EK 14. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları .................. 63
EK 15. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları.................. 64
EK 16. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı dayanıklı ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler ........................................................................................................................... 65
EK 17. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı duyarlı makarnalık (Triticum durum Desf. Cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler ............................................................................................................... 66
ÖZGEÇMİŞ .................................................................................................................... 67
vii
SİMGELER DİZİNİ
ABA Absisik asit
ASS Atomik absorbsiyon spektrofotometresi
B Bor
B(OH)4- Borat anyonu
°C Celcius
Cd Kadmiyum
Cu Bakır
EC Elektro kondüktivimetre
FAO Dünya tarım örgütü
Fe Demir
H Hidrojen
H3BO3 Borik asit
K Potasyum
KA Kuru ağırlık
Mn Mangan
N Azot
NH4 Amonyum iyonu
NH4NO3 Amonyum nitrat
OSİ Oransal su içeriği
P Fosfor
P5CS D1-pirolin-5-karboksilat sintaz
Pb Kurşun
TA Taze ağırlık
TARM Tarla Bitkileri Merkez Araştırma Enstitüsü
TK Tarla kapasitesi
TuA Turgorlu ağırlık
UV Ultraviyole
UV-VIS Görülebilir ultraviyole
Zn Çinko
viii
ŞEKİLLER DİZİNİ
Şekil 4.1. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen
ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide boylarının konsantrasyona bağlı
olarak değişimi (n=10)..................................................................................25
Şekil 4.2. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen
ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki % kuru madde
miktarının değişimi (n=10)............................................................................26
Şekil 4.3. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen
ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki B miktarının değişimi
(n=3)..............................................................................................................27
Şekil 4.4. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen
ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki oransal su içeriklerinin
değişimi (n=3)................................................................................................28
Şekil 4.5. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen
ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki serbest prolin
miktarının değişimi (n=3)..............................................................................30
Şekil 4.6. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen
ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki glukoz miktarının
değişimi (n=3)................................................................................................32
Şekil 4.7. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen
ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki fruktoz miktarının
değişimi (n=3)................................................................................................34
ix
ÇİZELGELER DİZİNİ
Çizelge 3.1. Denemede kullanılan toprağın bazı fiziksel ve kimyasal özellikleri...........15
1
1. Giriş
Çevre koşullarının (sıcak, soğuk, kurak, tuzluluk gibi) yanı sıra topraktaki elementlerin
bileşimi ve miktarları bitkilerde büyüme ve verimi etkileyen faktörler olarak
bilinmektedir (Yücel vd 2003). Bitkilerin normal gelişebilmeleri için mutlak gerekli
besin elementlerinden birisi olan bor (B)’un toksik seviyeleri, dünyanın birçok yerinde
bitki yetiştiriciliğini sınırlayan önemli bir problemdir (Chauhan ve Power 1978,
Severson ve Gouch 1983, Cartwright vd 1984).
Kurak ve yarı kurak iklim bölge topraklarının fazla B içermesi, bu bölgelerde
yetiştirilen kültür bitkilerinde ve özellikle tahıllarda B toksisitesinin çok yaygın olan bir
beslenme problemi olmasına yol açmaktadır. Güney Avustralya’da yaygın tahıl
üretiminin yapıldığı topraklarda doğal olarak bulunan B’un tahıllarda B toksisitesine yol
açtığı ve ayrıca söz konusu bölgelerde yetiştirilen buğday, yulaf, tarla bezelyesi ve mera
bitki türlerinde önemli verim düşüşlerine neden olduğu kaydedilmiştir (Cartwright vd
1984, 1986, Khan vd 1985).
Ülkemizde atık sularla kirlenmiş akarsuların sulama amaçlı kullanılmaları sonucu
yaygın olarak bazı yöre topraklarımızda B kirliliği ve bu yörelerde yetiştirilen bitkilerde
B zehirlenmesi sorunları ile karşılaşılmaktadır (Eraydın 2000).
Türkiye’de özellikle Batı Anadolu Bölgesi’nin Dünyadaki B rezervlerinin %61’ine
sahip olduğu ve bölgede B toksisitesinin su kaynaklarını ve tarım alanlarını etkileyen
önemli bir problem olduğu bilinmektedir (Nebiler vd 1999, Özkurt 2000).
Denizlerin evaporasyonu sonucu oluşan ve deniz kökenli sedimentlerden meydana
gelen topraklarda B içeriği yüksektir (Erd 1980). Özellikle tuz birikiminin olduğu
topraklarda da B toksisitesinin yaygın olduğu bildirilmiştir (Katyal ve Viek 1985).
2
Topraklarda sıcak su ile ekstrakte edilebilir B düzeyinin 0.8 mg/kg’ı aşması halinde
fitotoksisite görülmektedir (Silanpaa 1990). Toprakta bitkilerce alınabilir B miktarı 1
ppm’den düşük ise B noksanlığı, 5 ppm’den yüksek ise B fazlalığı söz konusu
olabilmektedir. Bu sebeple B gübrelemesi yaparken toksik etki ortaya çıkma olasılığı
yüksektir (Reisenauer vd 1973).
B toksisitesi topraklarda doğal olarak oluşabildiği gibi, özellikle yüksek B içeren suların
(Nable vd. 1997), ya da kompost gübrelerin kullanılması sonucunda veya bileşiminde 4-
300 mg/kg düzeyinde B bulunan linyit kömürü kullanılan termik santrallerin civarında
yetiştiricilik yapılması durumunda yaygın olarak ortaya çıkabilmektedir (Bergmann
1992, Marschner 1995, Güneş vd. 2002).
Doğanın ender elementlerinden biri olan B, toprakta genellikle zor çözünen mineraller
şeklinde bulunur. Bu minerallerin ayrışmasıyla serbest hale dönüşen B’un küçük bir
kısmı toprak çözeltisine geçer veya absorbsiyon kompleksleri tarafından tutulur, önemli
bir kısmı ise sekonder B minerallerine dönüşür (Özbek 1973).
Toprakta çözünebilir özellikte olan B, bitkiler tarafından alınmakta ve bu da genellikle
toplam B’un %10’nu oluşturmaktadır (Güneş vd 2002). Yer kabuğundaki toplam B
konsantrasyonu 50 mg/kg civarındadır (Aubert ve Pinta 1977). Konsantrasyon, ana
kayanın çeşidine göre farklılık göstermekle beraber 10-20 mg/kg arasında
değişmektedir (Power ve Woods 1997).
Bitkilerde B’un noksanlık ve toksik etkilerinin gözlendiği miktarlar arasındaki sınırın
çok dar olduğu bilinmektedir. Bu bakımdan B noksanlığı ve B toksisitesi bitkilerde
diğer besin elementlerine göre daha yaygın olarak görülmektedir. Bunun yanı sıra bitki
türleri B’un farklı miktarlarına ihtiyaç duyduğu gibi B’un toksik seviyeleri de bitki
türleri arasında farklılık göstermektedir (Kacar 1984).
3
Suda çözünür B konsantrasyonu 10mg/kg gibi çok yüksek olan organik bir toprakta
yetiştirilen tatlı mısır bitkisinde herhangi bir B toksisitesi semptomu gözlenmezken,
aynı düzeyde B içeren mineral topraklarda yetiştirilen bitkilerde, özellikle tahıllarda
şiddetli B toksisitesinin ortaya çıktığı bildirilmiştir (Gupta 1979).
Tahıl türlerinin ve çeşitlerinin B toksisitesinden etkilenmelerinin nedeni, tahılların
özellikle buğday ve arpanın topraktaki ve dokularındaki B’un fazlalığına diğer bitki
türleriyle karşılaştırılmayacak kadar büyük bir duyarlılık göstermesine bağlanmaktadır.
Bitkilerin büyük bir bölümünde B toksisite zararı dokularda 100000 mg/kg B düzeyinde
ortaya çıkarken, buğday ve arpada ise 50 mg/kg B düzeyinde görülebilmektedir (Gupta
vd 1985, Bergmann 1992).
B toksisitesine direnç gösteren buğday çeşitleri, 150 mg B kg uygulanan bir toprakta
yetiştirildiklerinde üründe önemli bir azalma göstermeksizin gelişebilirken, aynı B
uygulamasında B toksisitesine duyarlı olan çeşitlerin çok şiddetli B toksisitesi
semptomlarına sahip oldukları ve önemli verim kayıpları gösterdikleri ve hatta duyarlı
çeşitlerin 25 mg/kg B uygulamasında dahi verim azalması gösterdikleri belirlenmiştir
(Paull vd 1988b).
B toksisitesi probleminin olduğu topraklarda bitki türleri ve aynı türün çeşitleri arasında
ortaya çıkan farklı adaptasyonların nedeni, bitkilerin B toksisitesine karşı hem
morfolojik hem de fizyolojik anlamda değişik adaptasyon mekanizmaları geliştirmiş
olmalarından kaynaklanmaktadır (Nable 1991). Söz konusu adaptasyon
mekanizmalarından birinin B toksisitesine dayanıklı çeşidin duyarlı olan çeşide göre
yeşil aksamında daha az B bulundurma yeteneği ile ilgili olduğu ileri sürülmektedir
(Nable vd 1997). Ayrıca, B’a toleransla ilgili olarak bir başka ve güçlü mekanizmanın
da B’un hücresel, dokusal ve organel düzeyinde farklı miktarlarda biriktirilmiş
olabilmesidir (Nable vd 1997).
4
B’un birçok bitki çeşidinde yapısal, fizyolojik ve biyokimyasal olaylarda yer aldığı
bildirilmiştir (Shelp 1993, Marshner 1995). B’un bitkide çiçek açma, polen çimlenmesi,
hücre bölünmesi, azot ve karbonhidrat metabolizması, hormon hareketi ve etkinliği,
meyve olgunlaşması, bitki-su ilişkisi üzerinde etkili olduğu, hücre yapısına katıldığı,
iletim dokularının korunması ve diğer elementler üzerinde düzenleyici rol oynadığı
açıklanmıştır (Beyce 1977, Özkara 1991). Oksin metabolizmasında, nükleik asit
sentezinde, proteinlerde ve muhtemelen fosfat kullanımında gereklidir (Adriano 1986).
Karbonhidrat metabolizmasına, polifenolik bileşikler gibi hücre çeperi bileşenlerinin
sentezine karışmaktadır (Priece vd 1972, Jackson ve Chapman 1975, Adriano 1986).
Çakmak vd (1995), ayçiçeği bitkisi ile yaptıkları çalışmada B’un plazma membranları
üzerinde özel bir rolü olduğunu ve membran elemanlarını fenolik bileşiklerle kompleks
oluşturarak koruduklarını belirtmişlerdir. Kök büyümesinde (Wildes ve Neales 1969,
Adriano 1986), tohumun uyku halinin düzenlenmesinde (Creswell ve Nelson 1972,
Adriano 1986), pektin sentezinde, ATP’nin yeniden sentezlenmesinde (Adriano 1986)
gereklidir. Ayrıca son zamanlarda, B’un askorbat metabolizmasında (Lukaszevski ve
Blevins 1996) yer aldığı ve oksijen aktivasyonunu indüklediği de (Marscher 1995)
bildirilmiştir.
B, bitkilerde B-şeker kompleksi oluşturarak şekerlerin kısa ve uzun mesafede
taşınımında önemli rol oynamaktadır (Dugger 1983). B, yaprakların şeker alınımını
arttırmasına rağmen yapraktan fotosentez ürünlerinin taşınımını etkilememekte (Weiser
vd 1964) ya da kalburlu borularda kallus oluşturarak bu taşınımı engelleyebilmektedir
(Venter ve Currier 1977).
B toksisitesinin buğdayda kök ve yeşil aksam büyümesini engelleyen bir mikroelement
olduğu çeşitli çalışmalarla gösterilmiştir (Paull vd 1988a, Paull vd 1990, Huang ve
Graham 1990).
B toksisitesinin neden olduğu verim azalmaları sera koşullarında yürütülen saksı
denemelerinde saptanmıştır. Orta Anadolu bölgesinde B toksisitesinin görüldüğü
topraklarla yapılan sera denemesinde toprağa farklı düzeylerde ilave edilen B’un arpada
5
neden olduğu verim kayıplarının çeşitlere bağlı olarak %35-57 arasında değiştiği
gösterilmiştir (Alkan vd 1995).
B toksisitesinin, fotosentez aktivitesinin olumsuz yönde etkilenmesine neden olduğu
bilinmektedir (Vermaas 1995). Yüksek oranda B içeren kanal suyu ile sulanan portakal
bitkilerinin (Citrus sinensis L. Osbeck) yapraklarında %50 düzeyinde klorofil kaybı ve
yüksek oranda klorofil a/b ve karetenoid/klorofil kaybı olduğu saptanmıştır (Keleş vd
2004).
Bor toksisitesi altındaki dayanıklı ve duyarlı buğday ve arpa çeşitlerinde fotosistem II
aktivitesinin %43-%95 oranında azaldığı saptanmıştır. Dayanıklı çeşitlerde oluşan
azalmanın duyarlı çeşitlere göre daha az olduğu bulunmuştur (Yücel vd 2003).
Buğdayın gelişme ve olgunlaşma dönemlerinde kök ve gövdedeki şekerlerin miktarının;
enzim aktivitesi, hormonlar ve çevre koşullarına bağlı olarak değiştiğini gösteren bir
çok çalışma yapılmıştır ( Judel ve Mengel 1982, Collins vd 1990).
Büyüme ve gelişmenin hızlı olduğu dönemlerde karbonhidrat düzeyi azalmakta, uygun
olmayan çevre koşullarında özellikle çözünür şekerlerin miktarı artmaktadır (Lewitt
1956). Kuru hava stresinin, köklerde absisik asit (ABA) düzeyini ve çözünür şekerlerin
miktarını arttırdığı belirtilmiştir ( Cammue vd 1989). Su eksikliğine maruz kalan
bitkilerde çözünür karbonhidratların biriktiği Lolium perenne de (Thomas 1990),
Actinidia deliciosa da (Milone vd 1999), Glicine max da (Meyer ve Boyer 1981) ve
Medicago sativa da (Irigojen vd 1992) ifade edilmiştir.
Kadmiyum, nikel, bakır, çinko, kobalt ve kurşun gibi ağır metallerin farklı
konsantrasyonlarının uygulandığı buğday fidelerinde glukoz+sakkaroz ve
fruktoz+sakkaroz mikrarlarında artış tespit edilmiştir (Eroğlu 1996).
6
Yüksek oranda B içeren kanal suyu ile sulanan portakal (Citrus sinensis L. Osbeck)
bitkilerinin yapraklarında çözünür protein ve çözünür karbonhidrat miktarlarınınn arttığı
serbest prolin miktarının ise azaldığı tespit edilmiştir (Keleş vd 2004).
Baykal (2004), 60 mg/kg B uygulanan Triticum aestivum L. (cv. Kıraç 66) fidelerinde
çözünür protein miktarının arttığını, 45 ve 75 mg/kg B uygulanan Triticum durum Desf
(cv. Kunduru 1149) fidelerinde ise azaldığını bulmuştur.
Toksik B konsantrasyonunda yetiştirilen iki Hordeum vulgare L. (arpa) çeşidinde total
protein miktarının arttığı ve artan protein içeriğinde B toksisitesi ile ilişkili olan bazı
yeni proteinlerin varlığı saptanmıştır (Mahboobi vd 2000).
B toksisitesine karşı toleranslı olan ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve
duyarlı olduğu bilinen makarnalık (Triticum durum Desf cv. Kunduru 1149) buğday
(Kalaycı vd 1998) fidelerine uygulanan farklı B konsatrasyonlarında çözünür fenolik
miktarının ekmeklik çeşitte 15 mg/kg B konsantrasyonunda arttığı, makarnalık çeşitte
ise 30 mg/kg B konsantrasyonunda azaldığı, 60 mg/kg B konsantrasyonunda ise arttığı
saptanmıştır (Baykal 2004).
Tuzluluk, kuraklık, (Barnett ve Naylor1966, Stewart ve Lee, 1974, Chu vd 1976,
Stewart vd 1977, Stewart 1978, Aspinall ve Paleg 1981, Hanson ve Hitz 1982, Öncel
1988), ağır metal (Ergün 2005), düşük ve yüksek sıcaklık (Bhattacharjee ve Mukherjee
1996) gibi çeşitli çevre faktörlerinin neden olduğu dehidrasyon stresine karşı bitkilerde
prolin amino asidinin biriktiği bilinmektedir. Prolin birikimi düşük sıcaklık, yetersiz
besin, ağır metallere maruz kalma ve yüksek asitlik gibi çevresel streslere karşı bir
adaptasyon belirtisidir. Bitki vakuolü stres boyunca prolinin taşınmasında ve
birikmesinde önemli rol oynamaktadır (Yashu vd 1977).
7
Kurşun, çinko ve kadmiyum ağır metallerinin uygulandığı buğday fidelerinde çözünür
karbonhidrat, serbest prolin ve çözünür fenolik miktarının arttığı bulunmuştur (Ergün
2005).
B toksisitesi altındaki dayanıklı ve duyarlı buğday çeşitlerinde prolin miktarının hem
kök hem de yaprak dokularında %30-%60 oranında arttığı, dayanıklı ve duyarlı arpa
çeşitlerinde ise kontrole göre azaldığı saptanmıştır (Yücel vd 2003).
İki makarnalık buğday çeşidi (Çakmak ve Kunduru) ve üç ekmeklik buğday çeşidi
(Atay, Bolal, Tosun) 10 gün süre ile normal koşullarda büyütülmüş, bu süreyi 5 günlük
10 mM borik asit uygulaması izlemiştir. Bu sürenin sonunda buğday çeşitlerinde prolin
miktarının kök ve gövde dokularında arttığı saptanmıştır (Selçuk 1999).
B toksisitesine duyarlı (Hamidiye) ve dayanıklı (Anadolu) arpa çeşitlerine borik asit
uygulanması, prolin içeriklerinde belirgin bir değişim meydana getirmemiştir (Karabal
vd 2003).
Bor toksisitesi bitkisel üretimi sınırlandıran ve önemli oranda ürün kayıplarına neden
olan bir beslenme problemidir. Bu durumda olumsuz toprak koşullarına toleransı
yüksek bitki çeşitlerini seçmek veya bitki besin maddeleri arasında mevcut olan
interaksiyonlardan yararlanarak bu sorunun üstesinden gelmek mümkündür (Güneş
ve Soy 2003).
Literatürde, bitkilerde toksik konsantrasyonlarda bulunan B ile serbest prolin ve
çözünür karbonhidrat arasındaki ilişki ile ilgili çalışma sayısının çok sınırlı olduğu göz
önüne alınarak, bu çalışmada, B toksisitesine karşı toleranslı olan ekmeklik buğday
(Triticum aestivum L. cv.Kıraç 66) ve duyarlı olan makarnalık buğday (Triticum durum
Desf.cv. Kunduru 1149) fidelerinde B elementinin toksik düzeylerinin bitki boyu, %
kuru madde miktarı ve oransal su içeriği gibi fizyolojik parametrelerle , serbest prolin
ve çözünür karbonhidrat miktarları gibi biyokimyasal parametrelerle belirlenmesi
8
amaçlanmıştır. Farklı B konsantrasyonlarının uygulanmasıyla meydana gelen toksik
etkiye buğday fidelerinin tepkisi, belirtilen fizyolojik ve biyokimyasal parametrelerle
değerlendirilmeye çalışılmıştır.
9
2. Kuramsal Temeller
2.1. Bor
Bor (B) atom numarası 5, atom ağırlığı 10,82 olan bir elementtir. Çok sert, siyahımsı
kahverengi, amorf bir tozdur; 2000 °C’nin üzerinde erir (Boşgelmez vd 2001).
Yeryüzünde oksijen bileşikleri şeklinde bulunur ve daha çok Ca ve Na boratları
halindedir. En sık bulunan bor bileşiği, borit ya da borik oksit ile beraber borakstır.
Kernit, kolemanit, uleksit, turmalin ve oksinit önemli B kaynakları olan minerallerdir.
Bor, 150’den fazla mineralde bulunmaktadır (Adriano 1986).
Yerkabuğundaki ortalama konsantrasyonu 10 ppm civarında ve bolluk açısından
elementler arasında 37. sıradadır (Krauskopf 1972). Bazı deniz kökenli tortul kayalarda
500 ppm ve daha yukarı olabilir (Aubert ve Pinta 1977).
Bitkiler için yararlı olan B, toprak çözeltisinde çözünebilen B olmaktadır. Bu miktar da
toplam toprak B’unun %10’u değerindedir. Topraklarda B, 4 değişik ana formda
bulunmaktadır. Bunlar,
1) Kayaçlar ve mineraller şeklinde,
2) Killerin yüzeylerinde adsorbe edilmiş şekilde,
3) Organik maddeye bağlanmış olarak,
4) Toprak çözeltisinde bağımsız iyonize olmamış Borik asit (H3BO3) ve B(OH)4-
iyonları şeklindedir (Kacar ve Katkat 1999).
Bor mineralleri ve ürünlerinin kullanıldığı alanlar:
* Cam sanayii
* Seramik sanayi
10
* Temizleme ve beyazlatma sanayi
* Tıp alanında; MGR (Manyetik Rezonans Görüntüleme cihazlarında), beyin kanseri
tedavisinde ,alerjik hastalıklarda, psikiyatride, kemik gelişiminde.
* Mumyalamada
* İletişimde; cep telefonlarının ve mobil iletişim araçlarının geliştirilmesinde.
* Pigment ve kurutucu olarak
* Elektronik ve bilgisayar sanayi vb alanlarda B kullanılabilmektedir (TMMOB 2001).
Besin maddeleri arasında bitki besleme açısından rolü en az anlaşılan element B’dur. B
enzim bileşeni olmadığı gibi enzim aktivitesini doğrudan etkilediği hususunda
bulgularda mevcut değildir. B’un a)Şeker taşınımı b)metabolizması c)ligninleşme
d)hücre duvarı strüktürü e)karbonhidrat metabolizması f)RNA metabolizması
g)solunum h)IAA metabolizması ı)fenol metabolizması i)membranlar gibi bir çok
metabolik olayda rol aldığı ileri sürülmektedir. Bu durum a)B’un birçok olayı kontrol
ettiğini b)fitohormonlarda olduğu bilinen kademeli etkiye sahip olduğunu ifade
etmektedir (Parr ve Lougman 1983).
B’un bitkiler tarafından pasif absorpsiyon yoluyla ve iyonlaşmamış borik asit şeklinde
alındığı kabul edilmektedir. Ancak B’un, azda olsa aktif olarak B(OH)4- iyonları
şeklinde de alındığı belirtilmiştir (Hu ve Brown 1997). Bu nedenle, B’un bitkiler
tarafından aktif ve pasif alınma durumuyla ilgili tartışmalar günümüzde de devam
etmektedir.
Köklerden pasif alımında, transpirasyona bağlı olarak alınan bor, ksilem iletim boruları
içerisinde bitkinin tepe noktalarına doğru taşınmaktadır. Bu durumda B’un alınması ve
iletim borularında taşınması bitkinin transpirasyona bağlı su alınımı ile yakından
ilişkilidir (Hu ve Brown 1997).
11
Bitki organlarında hareketi sınırlı olan B, genelde immobil olarak değerlendirilir (Kacar
ve Katkat 1999). Bitkide transpirasyonla buhar halinde su kaybı sürdükçe, B’da üst
kısımlara doğru taşınmakta ve bitkinin tepe organlarında immobiliteden dolayı
birikmektedir.
Transpirasyona bağlı olarak yukarı doğru taşınan B’un bitki yapraklarında yaprak ucu >
yaprak ayası ortası > yaprak sapı şeklinde biriktiği, yaprakta B’un yol açacağı toksik
etkileri gidermek için yapraklardan su damlacıkları (gutasyon) şeklinde dışarıya atıldığı
bildirilmiştir (Oertli ve Roth 1969).
B fazlalığı bitkilerde ilk önce morfolojik değişikliklere neden olur. Özellikle yaprakların
uç ve kenarlarında nekrotik belirtiler ortaya çıkar. Yaprakların yanmış bir görüntüsü
oluşur. Bunun sonucu olarak kuru ve yapraksız dallar oluşur (Dikmelik ve Püskülcü
1990).
B toksisitesi B immobil türlerde [ Pyrus malus (elma) ] yaşlı yaprak kenarlarında
başlarken, B mobil türlerde [ Amygdadus orientalis (badem), Pinus ve Prunus cinsi
meyve ağaçları] sürgünlerin uçtan başlayarak köke doğru ölmesi şeklinde görülmektedir
(Brown ve Shelp 1997).
Yüksek bitkilerde büyüme için gerekli olan optimal B konsantrasyonundaki aralığın çok
sınırlı olduğu bulunmuştur (Wilcox 1960). Bitkilerde mevcut B seviyelerinin optimal
değerinin çok az da olsa üzerinde olması, pek çok bitki türü için toksik olabilmektedir
( Mengel ve Kirkby 1978).
12
2.2. Prolin Amino asidi
Prolin, bitki stres fizyolojisi içerisinde daha çok tuzluluk, kuraklık, yüksek sıcaklık ve
su stresi şartları altında çalışılmış önemli bir stres metabolitidir. Prolinin bu stres şartları
altında koruyucu bir mekanizma olarak arttığı ve prolin birikiminin strese toleranslı
bitki seçiminde bir kriter olarak kullanılabileceği bir çok araştırıcı tarafından rapor
edilmiştir (Hanson vd 1977, Cavaliari ve Huang 1979, Sing ve Rai 1981, Bal vd 1984).
Prolin artışı içsel iyon konsantrasyonundaki prolin sentezinde ve oksidasyonundaki
enzimlerin aktivitelerini arttırmakta ya da inhibe etmektedir (Mukherje 1974, Palfi vd
1976). Sitoplazmada biriken prolinin, vakuolar katyonları osmotik olarak dengelediği,
proteinlerle birleşerek osmotik olarak kullanılabilir ve donabilir su miktarını azaltarak
koruyucu rol oynadığı bilinmektedir (Schobert ve Tshesche 1978).
Yüksek bitkilerde prolin biyosentezi için glutamat veya ornitin yolu kullanılmaktadır.
Glutamat’dan başlayan ilk bir iki basamak P5CS proteini tarafından katalize
edilmektedir. P5CS proteini tuz stresi, dehidrasyon ve ABA ile ilgili yapılan
çalışmalarda bulunmuştur (Jiping ve Jian Kang 1997).
Prolin’in fazla üretiminin, transkripsiyon sırasında prolin biyosentetik enzimlerinin
düzensizliğinden veya prolin biyosentezinin başlangıç safhalarını katalize eden P5CS
proteinin geri dönüşüm inhibisyonunun mutasyonundan kaynaklanabileceği
düşünülmektedir (Zhang vd 1995).
13
2.3. Çözünür Karbonhidratlar
Karbonhidratlar ilk olarak fotosentez sırasında meydana gelen biyokimyasal bileşikler
olup beslenmenin önemli bir kısmını meydana getirirler. Bunlar aynı zamanda hücre
metabolizması için gerekli olan enerjinin kaynağını oluştururlar. Karbonhidratlar C.H.O
ihtiva ederler ve genel formülü Cn (H2O)n şeklinde gösterilir. Karbonhidratlar, küçük
moleküllerden büyüğüne göre 3 sınıfa ayrılır:
1. Monosakkaritler veya basit şekerler. Glukoz (üzüm şekeri) ve fruktoz (meyve
şekeri) vb.
2. Oligosakkaritler veya bileşik şekerler. Az sayıda (iki ile beş) basit şekerlerin
birleşmesinden meydana gelen küçük polimerlerdir. Laktoz (süt şekeri) ve sakkaroz
(çay şekeri) vb.
3. Polisakkaritler ve türev karbonhidratlar. Çok sayıda basit şekerin birleşmesinden
meydana gelen ve monomer yapısı disakkarit olan polimerlerdir (Akman 1998).
Bitki gelişmesinde en önemli iç faktörlerden biri olan depo maddelerinin başında gelen
karbonhidratlar bitki hücrelerinde çözünür ya da katı halde bulunmaktadırlar. Hücre
özsuyunda çözünür halde bulunan karbonhidratların en önemlileri monosakkaritlerden;
glukoz (üzüm şekeri) ve fruktoz (meyve şekeri) disakkaritlerden; sakkaroz (kamış
şekeri) ve maltoz (malt şekeri)’dur ( Bozcuk 2001).
Glukoz, bitkideki çok önemli moleküller için bir kalıptır. Hücre çeperi materyali ve
nişastanın sentezinde kullanılır. Glukoz, fotosentezin esas ürünü olup, bitkiye enerji
sağlanmasında önemli role sahiptir. Fruktoz da bitkideki enerji olaylarında önemli rol
oynar. Glukoza dönüşmesinden dolayı glukozun katıldığı bütün metabolik yollara
katılabilir. Hem fruktoz hem de glukoz olgun meyvelere tat verir (Kadıoğlu 2004).
14
3. MATERYAL VE YÖNTEMLER
Araştırma, A.Ü.Z. F. Toprak Bölümü seralarında, biyokimyasal analizler A.Ü.F.F. Bitki
Fizyolojisi Araştırma Laboratuvarı’nda yapılmıştır.
3.1. Materyal
Materyal olarak ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum
durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fideleri kullanılmıştır. Bu buğday çeşitlerine ait
tohumlar Tarla Bitkileri Merkez Araştırma Enstitüsü’nden (TARM-ANKARA) temin
edilmiştir.
3.1.1. Fidelerin yetiştirilmesi
Fidelerin yetiştirilmesinde kullanılan topraklar, Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi
Toprak Bölümü bahçesinden alınmıştır. Topraklar saksılara konulmadan önce hava
kurusu haline getirilmiştir. Toprak analizinin değerlendirilmesinde kullanılan standart
değerler EK 1’de verilmiştir.
15
Çizelge 3.1. Denemede kullanılan toprağın bazı fiziksel ve kimyasal özellikleri
pH Elektriksel Nem Tarla B N P K
Mikrolement
konsantrasyonu
iletkenlik (%) kapasitesi (mg/kg) (%) (ppm) (me 100
(ppm)
(%) kg) Zn Mn Fe Cu
7,97 Tuzsuz 3,4 25,78 4 0,116 11,8 0,16 0,86 8,49 7,64 0,44
Araştırmada kullanılan toprağın bazı fiziksel ve kimyasal özellikleri çizelge 3.1’de
sunulmuştur. Çizelge 3.1’den anlaşılacağı üzere; hafif alkali reaksiyonlu (Ülgen ve
Yurtsever 1974) olan araştırma toprağı tuz içermemektedir. Fidelerin yetiştirilmesinde
kullanılan topraklara temel gübre olarak her bir saksıya NH4NO3 (amonyum nitrat)
formunda 100 ppm N uygulanmıştır. Denemede kullanılan toprak yeterli düzeyde P
(FAO 1990), Zn (FAO 1990) ve Cu (Lindsay ve Norvell 1978), az miktarda Mn (FAO
1990) ve K (FAO 1990) içermesi yanında fazla düzeyde B (Wolf 1971) ve Fe (Lindsay
ve Norvell 1978) kapsamaktadır. Sera denemesi, içerisine polietilen torbalar geçirilmiş
2 kg mutlak kuru toprak alan plastik saksılar ile yapılmış ve topraklar 0, 10, 20, 30, 40,
50 mg/kg konsantrasyonlarındaki B ile karıştırılıp saksılara doldurulmuştur. B
uygulamasının yapılmadığı (0 mg/kg) saksılar kontrol grubu olarak adlandırılmıştır.
Uygulanan B konsantrasyonları için borik asit (H3BO3) kullanılmıştır. Her bir deneme
grubu 5 paralel olarak yürütülmüş ve toplam 60 saksı kullanılmıştır. Her saksıya 30 adet
tohum ekilmiştir. Tohumlar çimlendikten sonra her saksıdaki bitki sayısı 25’e
seyreltilmiştir. Bu aşamadan sonra fideler sera koşullarında 6 hafta yetiştirilip toprak
yüzeyinden hasat edilmiştir.
Denemede kullanılan saksı toprağı tarla kapasitesine (TK) (%TK=%25.78) yakın
noktada tutulmaya çalışılmış ve sulama işlemi düzenli olarak saf suyla yapılmıştır. Yine
deneme süresince saksıların yerleri tesadüfi olarak belirlenmiş ve kendi aralarında her
16
gün saat yönünde rotasyonla değiştirilerek tek düzelik sağlanmıştır. Fideler serada 24-
33 ºC hava sıcaklığı, %51 nisbi nem ve doğal ışık koşullarında yetiştirilmiştir.
3.2. Yöntemler
3.2.1. Toprağın Fiziksel ve Kimyasal Analiz Yöntemleri
Toprakta fiziksel analizlerden; nem tayini tarla kapasitesi, kimyasal analizlerden ise
mikroelement, B, toplam azot, yarayışlı fosfor, alınabilir potasyum, elektriksel
iletkenlik ve pH tayinleri yapılmıştır.
3.2.1.1. Nem tayini
Toprak örneklerinin % nem miktarı gravimetrik olarak Richards (1954)’e göre
belirlenmiştir.
3.2.1.2. Tarla kapasitesi tayini
Toprağın tarla kapasitesi Richards (1954)’e göre yapılmıştır.
17
3.2.1.3. Mikroelement tayini
Toprakta, mikroelementlerden Zn ve Mn’ın analizi FAO (1990)’a göre, Fe ve Cu’ın
analizi Lindsay ve Narvell (1978)’e göre, kuru yakma çözeltileri ile elde edilen
ekstraktlarla, AAS vario analytikjena marka atomik absorbsiyon spektrofotometresinde
belirlenmiştir.
3.2.1.4. Toprakta B tayini
Sıcak suda ekstrakte edilen toprak çözeltilerinde Azomethin-H yöntemine göre
Shimadzu UV201 marka UV-VIS model spektrofotometrede belirlenmiştir (Wolf
1971).
3.2.1.5. Toprakta azot tayini
Toprağın toplam azot yüzdelerini belirlemek için, örnekler Bremner (1965)’e göre
hazırlanmış, Gethardt marka Kjeldatherm yakma seti ve Gerhardt marka Vapodest 20
model mikrokjeldahl kullanılarak tayin edilmiştir.
3.2.1.6. Yarayışlı fosfor tayini
Yarayışlı fosfor miktarları, Olsen vd (1954)’e göre hazırlanan karışımlardan elde edilen
süzüklerde Murphy ve Riley (1962)’in belirttiği şekilde Shimadzu UV201 marka UV-
VIS model spektrofotometrede tayin edilmiştir.
18
3.2.1.7. Alınabilir potasyum tayini
Toprağın alınabilir potasyum miktarını belirlemek için örnekler Jackson (1958)’a göre
hazırlanmış ve Jenway marka PFP 7 model flamephotomer ile tayin edilmiştir.
3.2.1.8. Elektriksel iletkenlik tayini
Toprağın elektriksel iletkenlikleri 1:2:5 oranındaki saturasyon ekstratından EC metre ile
ölçülerek belirlenmiştir (Richards 1954).
3.2.1.9. Toprak pH’sının tayini
Toprağın pH’sı, 1:2:5 oranındaki saturasyon ekstraktından potansiyometrik olarak cam
elektrotlu pH metre ile belirlenmiştir (Richards 1954, Ülgen ve Yurtsever 1974).
3.2.2. Bitki Analiz Yöntemleri
Tesadüfi bloklar deneme desenine göre her deneme grubundan rasgele seçilen 10’ar
fidenin boyu, taze ağırlığı ve oransal su içeriği (OSİ) belirlenmiştir. B tayini için fideler
önce iki kere çeşme suyundan takiben de saf sudan geçirilmişlerdir. B analizinde
kullanılmak üzere, kimyasal ve biyolojik değişimleri en düşük düzeyde tutmak için
fideler, 65 °C’de 48 saat süre ile kurutulmuş ve kuruma işlemi bittikten sonra da
öğütülmüşlerdir.
Serbest prolin ve çözünür karbonhidratların tayini için fideler –70 °C’de soğukta
vakumla kurutma yapan Edwards marka liyofilizatörde kurutulmuşlar ve analize kadar
desikatörde saklanmışlardır.
19
3.2.2.1. Kuru madde tayini
Tesadüfi bloklar deneme desenine göre fideler hasat edildikten sonra alınan taze
ağırlıkları ile, 65 °C’ye ayarlı etüvde sabit ağırlığa gelene kadar kurutulduktan sonra
alınan kuru ağırlıkları arasındaki farktan yararlanılarak hesaplanmıştır (Johnson ve
Ulrich 1959).
3.2.2.2. Bitki B tayini
Kuru yakılan bitki çözeltilerinde Azomethin-H yöntemine göre Shimadzu UV201
marka UV-VIS model spektrofotometrede belirlenmiştir (Wolf 1971).
3.2.2.3. Oransal su içeriği (OSİ) tayini
Kontrol ve uygulama gruplarından rastgele seçilen 10’ar adet fidenin yapraklarından 4
mm çapında diskler alınıp taze ağırlıkları (TA) ölçülmüştür. Diskler distile su bulunan
petrilerde 25 °C’de iki saat bekletilerek turgorlu ağırlıkları (TuA) belirlenmiştir. Aynı
diskler 110 °C’de 24 saat etüvde kurutulduktan sonra kuru ağırlıkları KA ölçülüp
oransal su içeriği (OSİ) hesaplanmıştır (Kastori vd 1992).
OSİ =100 x [(TA - KA) / (TuA - KA) ]
3.2.2.4. Serbest Prolin Tayini
Serbest Prolin ekstraksiyonu ve tayini Bates vd (1973)’e göre yapılmıştır. Liyofilize
edilmiş materyalden örnekler sülfosalisilik asit ile homojenize edildikten sonra elde
edilen çözelti ninhidrin ve glasial asetik asit ile su banyosunda 100 °C’de 1 saat
reaksiyona sokulmuş ve reaksiyon buz banyosunda tamamlanmıştır. Reaksiyon
20
karışımına toluen ilave edilerek tüp karıştırıcıda 15-20 saniye karıştırılmıştır. Toluen
fazı aspire edilerek spektrofotometre tüplerine alınmış, oda sıcaklığına gelince
520nm’ye ayarlanmış CECİL 5000 marka CE 5502 model UV spektrofotometrede
miktar tayini prolin standartlarına karşı ölçülerek hesaplanmıştır.
3.2.2.5. Çözünür Karbonhidrat Tayini
Çözünür karbonhidrat ekstraksiyonu ve tayini Halhoul and Kleinberg (1972)’e göre
yapılmıştır. Liyofilize edilmiş örnekler %80’lik etanol ile ekstraksiyon edilmiş ve
Sorvall marka SS-3 model santrifüjde santrifüjlenmiştir. Çözelti kısmı erlene alınmış,
kalıntı üzerine tekrar %80 etanol konup aynı işlem tekrar edilmiştir. Toplanan alkollu
ekstraktlar buharlaştırılmış ve su ile 100ml hacme tamamlanmıştır. Antron ile
renklendirilen ekstrakta glukoz ve fruktoz miktarları 620nm’ye ayarlanmış CECİL
5000 marka CE 5502 model UV spektrofotometrede glukoz ve fruktoz standartlarına
karşı tayin edilmiştir.
3.2.3. İstatistiksel Analizler
Sonuçlar, tekrarların aritmetik ortalamaları ve standart hatalarının hesaplanması ile
değerlendirilmiş ve standart hatalar grafikler üzerinde gösterilmiştir. Deneylerden elde
edilen veriler MİNİTAB yazılımının kullanılması ile bilgisayar ortamında, dengelenmiş
Anova testi ile istatistiki olarak değerlendirilmiştir. Analiz sonuçlarının istatistiksel
analizleri MİNİTAB ve MSTAT paket programları ile yapılmıştır ve Düzgüneş
(1963)’e göre değerlendirilmiştir.
21
4. ARAŞTIRMA BULGULARI VE TARTIŞMA
Bu çalışmada elde edilen sonuçlar, kontrol grubu fideler ile 10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg
B konsantrasyonlarında yetiştirilen fideler arasındaki farklılıkları ortaya koyacak şekilde
değerlendirilmiştir. İki farklı buğday çeşidi arasındaki farklılıklar karşılaştırılmıştır.
4.1. Farklı B Konsantrasyonlarının Bitki ve Yaprak Gelişimi Üzerine Etkisi
4.1.1. B toksisitesi semptomları üzerine genel gözlemler
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66)
ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) fidelerinin B toksisitesinde
meydana gelen semptomlar, semptomların ortaya çıkış zamanları ve semptomların
şiddeti birbirinden farklılık göstermiştir.
10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarının uygulandığı fideler kontrol ile
mukayese edildiği zaman B toksisitesi semptomlarının meydana geldiği gözlenmiştir. B
konsantrasyonları arttıkça toksisite semptomlarında da artış ortaya çıkmıştır. B
toksisitesi semptomları genellikle bitkinin yaşlı (alt) yapraklarının uç ve kenarında
sarımsı kahverengi benekler şeklinde başlamakta ve ilerlemesi halinde nekrotik alanlara
dönüşmektedir.
B toksisitesi semptomlarının fidelerde ortaya çıkış zamanının ekmeklik ve makarnalık
buğday fidelerinde farklı olduğu gözlenmiştir. Semptomlar B toksisitesine karşı duyarlı
olduğu bilinen makarnalık buğday fidelerinde ilk önce, hızlı ve şiddetli bir şekilde, B
toksisitesine karşı toleranslı olduğu bilinen ekmeklik buğday fidelerinde ise daha geç
ortaya çıkmıştır.
22
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı fidelerde semptomların ilk belirmeye
başladığı bitki gelişiminin erken safhalarında fide büyümesinin engellenmediği, ancak
semptomların şiddetinin arttığı 2. haftadan itibaren fide büyümesinin engellendiği,
fidelerin yaprak ayalarının uygulanan B konsantrasyonlarının artışına bağlı olarak
küçüldüğü gözlenmiştir. B toksisitesi semptomları, 10 mg/kg B konsantrasyonlarının
uygulandığı fidelerden itibaren gözle görülür bir şekilde artarak en fazla 50 mg/kg B
konsantrasyonlarının uygulandığı fidelerde gözlenmiştir. 6. haftada 50 mg/kg B
konsantrasyonlarının uygulandığı fidelerde yaşlı yapraklarda sararmaların, kurumaların
ve hatta tüm yaprağı kaplayacak şekilde genişlemiş nekrotik alanların oluştuğu
gözlenmiştir.
B toksisitesi semptomlarının ekmeklik ve makarnalık buğday fideleri arasında
birbirinden farklı olduğu saptanmıştır. Ekmeklik buğday fidelerinde B toksisitesi
semptomları, yaşlı yaprakların uç ve kenarlarından başlayan sararmalar ve yaprak
ayasına doğru ilerleyen gri-açık kahverengi kurumalar şeklinde ortaya çıkmakta ve artan
B konsantrasyonlarına bağlı olarak yaprak ayasında kırmızı-kahverengi nekrotik alanlar
şeklinde görülmektedir, ayrıca bu semptomların etrafında yer yer sararmalar
oluşmaktadır.
Buğday fidelerinin B toksisitesi koşulları altında göstermiş olduğu semptomların şiddeti
de birbirinden farklı olmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde semptomlar makarnalık
buğday fidelerinde ortaya çıkan semptomlardan daha az düzeyde olmasına karşılık,
makarnalık buğday fideleri B toksisitesinden oldukça fazla düzeyde etkilendiği
gözlemlenmiştir.
23
4.1.2. B’un yapraklarda oluşturduğu toksik etkinin yaprak yaşına olan etkisi
Yapılan morfolojik gözlemlerde toksisite semptomlarının daha çok yaşlı yaprakların uç
ve kenarlarında yoğunlaştığı, aynı yaprağın gövdeye yakın bölümlerinde ise
semptomların oldukça azaldığı veya hiç ortaya çıkmadığı gözlenmiştir. Toprakta artan
B konsantrasyonuna bağlı olarak B’un bitkinin yaşlı yapraklarında daha fazla
toksisiteye neden olduğu görülmüştür. Bu etki, makarnalık buğday fidelerinin yaşlı
yapraklarında ekmeklik buğday fidelerinin yaşlı yapraklarına oranla daha fazla
gözlemlenmiştir.
4.1.3. B toksisitesinin fide boyuna etkisi
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin
boylarında kontrole göre azalma bulunmuştur (şekil 4.1.). 10, 20, 30, 40 ve 50 mg/kg B
konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin
boylarındaki azalışın kontrole göre önemli olduğu saptanmıştır (p<0,01). Uygulamalar
arası fark gözlenmemiştir.
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin boyları mukayese edildiğinde, ekmeklik çeşidin makarnalık çeşide göre fide
boylarının daha kısa olduğu ve çeşitler arası bu farkın önemli olduğu bulunmuştur
(p<0,01).
24
Uygulanan B konsantrasyonları (mg/ kg)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Kontrol 10 20 30 40 50
Fide boyu (cm)
Ekmeklik buğday Makarnalık buğday
Şekil 4.1. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum
aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide
boylarının konsantrasyona bağlı olarak değişimi (n=10)
4.1.4. B toksisitesinin % kuru madde miktarına etkisi
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin % kuru madde miktarındaki azalışın önemli olmadığı bulunmuştur (Şekil
4.2.)
25
Uygulanan B konsantrasyonları (mg/ kg )
0
5
10
15
20
25
30
Kontrol 10 20 30 40 50
% Kuru madde
Ekmeklik buğday Makarnalık buğday
Şekil 4.2. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik
(Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday
fidelerindeki % kuru madde miktarının değişimi (n=10)
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin % kuru madde miktarı mukayese edildiğinde ekmeklik çeşitte makarnalık
çeşide göre % kuru madde miktarının her B konsantrasyonu için daha az olduğu ve
çeşitler arası bu farkın önemli olduğu bulunmuştur (p< 0,01).
4.1.5. B toksisitesinin B miktarına etkisi
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin B
miktarlarında kontrole göre farklılıklar bulunmuştur (Şekil 4.3.). 10, 20, 30, 40 ve 50
mg/kg B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde
konsantrasyon artışına bağlı olarak B miktarındaki artışın önemli olduğu bulunmuştur
(p<0,01).
26
Uygulanan B konsantrasyonları (mg/ kg )
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Kontrol 10 20 30 40 50
Bor miktarı (mg/kg)
Ekmeklik buğday Makarnalık buğday
Şekil 4.3. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum
aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki
B miktarının değişimi (n=3)
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin B miktarları mukayese edildiğinde, ekmeklik çeşitte makarnalık çeşide göre
B miktarının daha az olduğu ve çeşitler arası bu farkın istatistiksel olarak önemli olduğu
bulunmuştur (p<0,01).
Kontrole göre ekmeklik buğday fidelerinde B miktarındaki en fazla artış 50 mg/kg B
konsantrasyonunda saptanmış ve bu değer kontrolde 33,37 ± 9,32 mg/g KA iken bu
çeşitte 1074,3 ± 61,4 mg/g KA olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde
uygulanan tüm B konsantrasyonlarındaki artış istatistiksel olarak önemli bulunmuştur
(p<0,01).
27
Kontrole göre makarnalık buğday fidelerinde B miktarındaki en fazla artış 50 mg/kg B
konsantrasyonunda saptanmış ve bu değer kontrolde 75,87 ± 5,09 mg/g KA iken bu
çeşitte 1228,6 ± 2.3 KA mg/g olarak bulunmuştur. Makarnalık buğday fidelerinde
uygulanan tüm B konsantrasyonlarındaki artış istatistiksel olarak önemli bulunmuştur
(p<0,01).
4.1.6. B toksisitesinin oransal su içeriğine etkisi
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin
oransal su içeriklerinde kontrole göre farklılıkların olmadığı bulunmuştur (şekil 4.4.).
Uygulanan B Konsantrastonları (mg/kg )
0
20
40
60
80
100
Kontrol 10 20 30 40 50
Oransal Su İçeriği (%)
Ekmeklik buğday Makarnalık buğday
Şekil 4.4. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum
aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki
oransal su içeriğinin değişimi (n=3)
28
Uygulanan B konsantrasyonlarının ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin oransal
su içeriklerine etkisinin istatistiksel olarak önemli olmadığı saptanmıştır. Ancak farklı B
konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin oransal su
içerikleri mukayese edildiğinde ekmeklik çeşitte makarnalık çeşide göre oransal su
içeriğinin daha az olduğu ve çeşitler arası bu farkın önemli olduğu bulunmuştur
(p<0,01).
4.1.7. B toksisitesinin serbest prolin miktarına etkisi
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin
serbest prolin miktarlarında kontrole göre farklılıklar bulunmuştur (şekil 4.5). 10, 20,
30, 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık
buğday fidelerinde serbest prolin miktarındaki artışın önemli olduğu bulunmuştur
(p<0,01).
Şekil 4.5. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum
aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki
serbest prolin miktarının değişimi (n=3)
Uygulanan B konsantrasyonları (mg/kg )
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Kontrol 10 20 30 40 50
Serbest Prolin Miktarı
(µmol/gr)
Ekmeklik buğday Makarnalık buğday
29
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin serbest prolin miktarları mukayese edildiğinde, ekmeklik çeşitte makarnalık
çeşide göre serbest prolin miktarındaki artışın daha fazla olduğu ve çeşitler arası bu
farkın önemli olduğu bulunmuştur (p<0,01).
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında ekmeklik ve makarnalık buğday fideleri
arasındaki etkileşimin serbest prolin miktarına etkisi istatistiksel olarak önemli
bulunmuştur (p<0,01). Kontrole göre ekmeklik buğday fidelerinde serbest prolin
miktarındaki en fazla artış, 20 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında olmuş ve serbest
prolin miktarı kontrolde 10,00 ± 0,27 mg /g KA iken 20 mg/kg B konsantrasyonunda
13,44 ± 0,04 mg /g KA ve 50 mg/kg konsantrasyonunda ise 13,39 ± 0,02 mg /g KA
olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde uygulanan tüm B
konsantrasyonlarındaki artış önemli bulunmuştur (p<0,01). Kontrole göre makarnalık
buğday fidelerinde serbest prolin miktarındaki en fazla artış 20 mg/kg B
konsantrasyonunda olmuş ve serbest prolin miktarı kontrolde 7,40 ± 0,02 mg /g iken 20
mg/kg B konsantrasyonunda 10,20 ± 0,036 mg /g KA olarak bulunmuştur. Makarnalık
buğday fidelerinde uygulanan tüm B konsantrasyonlarındaki artış önemli bulunmuştur
(p<0,01).
4.1.8. B toksisitesinin çözünür karbonhidrat miktarına etkisi
4.1.8.1. B toksisitesinin glukoz miktarına etkisi
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde
glukoz miktarında kontrole göre farklılıkların olduğu bulunmuştur (Şekil 4.6). Ekmeklik
buğday fidelerinde 10, 30, ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında, makarnalık buğday
fidelerinde ise 20 mg/kg B konsantrasyonlarındaki artışların önemli olduğu bulunmuştur
(p<0,01).
30
Uygulanan B konsantrasyonları (mg/kg )
0
20
40
60
80
Kontrol 10 20 30 40 50
Glukoz Miktarı (mg/gr )
Ekmeklik buğday Makarnalık buğday
Şekil 4.6. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum
aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki
glukoz miktarının değişimi (n=3)
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin glukoz miktarları mukayese edildiğinde, ekmeklik ve makarnalık çeşitler
arasında glukoz miktarı bakımından arasındaki farkın önemli olmadığı bulunmuştur.
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında ekmeklik ve makarnalık buğday fideleri
arasındaki etkileşimin glukoz miktarı üzerine etkisi istatistiksel olarak önemli
bulunmuştur (p<0,01). Ekmeklik buğday fidelerinde glukoz miktarında en fazla artış 30
mg/kg B konsantrasyonunda olmuş ve bu değer kontrolde 39,90 ± 1,95 mg /g KA iken
bu çeşitte 70,07 ± 2 olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde 10 ve 50 mg/kg
B konsantrasyonunda da glukoz miktarında artışın önemli olduğu (p<0,01), diğer
konsantrasyonlardaki artışın ise önemli olamadığı bulunmuştur. Makarnalık buğday
fidelerinde kontrole göre glukoz miktarında en fazla artış 20 mg/kg B
konsantrasyonunda olduğu saptanmış. Kontrolde glukoz miktarı 51,03 ± 3,45 mg /g KA
31
iken bu çeşitte 60,23 ± 1,63 mg /g KA bulunmuştur. Makarnalık buğday fidelerinde
glukoz miktarında en fazla azalış ise 40 ve 50 mg/kg konsantrasyonunda bulunmuştur.
Bu değer kontrolde 51,03 ± 3,45 mg /g KA iken 40 mg/kg konsantrasyonunda 44,07 ±
3,31 mg /g KA , 50 mg/kg konsantrasyonunda ise 43,83 ± 1,06 mg /g KA ’ya
düşmüştür. Diğer konsantrasyonlardaki azalışın ise önemli olmadığı bulunmuştur.
4.1.8.2. B toksisitesinin fruktoz miktarına etkisi
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin fruktoz miktarında kontrole göre farklılıklar bulunmuştur (Şekil 4.7.).
Ekmeklik buğday fidelerinde 10, 20, 30 ve 40 mg/kg B konsantrasyonlarındaki,
makarnalık buğday fidelerinde ise 20 mg/kg B konsantrasyonundaki artışların önemli
olduğu bulunmuştur (p<0,01).
Farklı B konsantrasyonlarının uygulanan yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinin B miktarları mukayese edildiğinde ekmeklik çeşitte makarnalık çeşide göre
fruktoz miktarının daha fazla olduğu ve çeşitler arası bu farkın önemli olduğu
bulunmuştur (p<0,01).
32
Şekil 4.7. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum
aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerindeki
fruktoz miktarının değişimi (n=3)
Uygulanan farklı B konsantrasyonlarında ekmeklik ve makarnalık buğday fideleri
arasındaki etkileşimin fruktoz miktarı üzerine etkisi istatistiksel olarak önemli
bulunmuştur (p<0,01). Ekmeklik buğday fidelerinde fruktoz miktarında en fazla artış 30
mg/kg B konsantrasyonunda olmuş ve değer kontrolde 9,97 ± 0,80 mg/g KA iken bu
çeşitte 19,83 ± 0,84 mg/g KA olarak bulunmuştur. Ekmeklik buğday fidelerinde
uygulanan 10, 20, 40 mg/kg B konsantrasyonlarında ki artışlar da istatistiksel olarak
önemli bulunmuştur (p<0,01). Ancak 50 mg/kg B konsantrasyonundaki artış ise
istatistiksel olarak önemli bulunmamıştır. Makarnalık buğday fidelerinde kontrole göre
fruktoz miktarında en fazla artış 20 mg/kg B konsantrasyonunda saptanmıştır.
Kontrolde fruktoz miktarı 12,50 ± 1,08 mg/g KA iken bu çeşitte 15,80 ± 1,35 mg/g KA
bulunmuştur. Makarnalık buğday fidelerinde uygulanan diğer B konsantrasyonlarında
azalış istatistiksel olarak önemli bulunmamıştır.
Uygulanan B konsantrasyonları (mg/kg )
0
5
10
15
20
25
Kontrol 10 20 30 40 50
Fruktoz Miktarı
(mg/gr )
Ekmeklik buğday Makarnalık buğday
33
4.2. Tartışma
Bu çalışmada elde edilen sonuçlar, kullanılan ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç
66) ve makarnalık (Triticum durum Desf cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin
fizyolojik parametrelerden fide boyu, % kuru madde miktarı ve oransal su içeriğinde,
biyokimyasal parametrelerden ise serbest prolin ve çözünür karbonhidrat miktarlarında
meydana gelen değişimlerin farklı B konsantrasyonları ile ilişkilerini ortaya
koymaktadır.
Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin B toksisitesine karşı farklı reaksiyon
gösterdikleri saptanmıştır. Makarnalık buğday (Triticum durum Desf. cv. Kunduru
1149) B toksisitesinden şiddetli bir şekilde etkilenirken, ekmeklik buğday (Triticum
aestivum L. cv. Kıraç 66) ise daha az etkilenmektedir. Çalışmamızda, makarnalık
buğdayın topraktaki fazla B’a oldukça duyarlı olduğu bulgusu Brooks (1991), Yau vd
(1995) ve Jamjod vd (1997) tarafından yapılan çalışmalarla uyumludur.
Uygulanan B konsantrasyonlarına bağlı olarak ekmeklik ve makarnalık buğday
fidelerinde yaprak ayası genişliğinin kontrol grubuna göre küçüldüğü ve gelişmede
gerileme olduğu gözlenmiştir. Semptomlar, B toksisitesine karşı duyarlı olduğu bilinen
makarnalık buğday fidelerinde ilk önce hızlı ve şiddetli bir şekilde, B toksisitesine karşı
dayanıklı olduğu bilinen ekmeklik buğday fidelerinde ise daha geç ortaya çıkmıştır.
Paull vd (1988a), B toksisitesine duyarlı ve dayanıklı buğday çeşitleriyle yaptıkları
çalışmada, dayanıklı çeşitlerde daha az semptom ortaya çıkarken, duyarlı çeşitlerde
şiddetli toksisite semptomlarıyla birlikte bitki gelişiminin durduğunu gözlemlemişlerdir.
Bu çalışmada elde edilen sonuçlar Paull vd (1988a)’in sonuçlarıyla uyumludur.
Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerine farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı
çalışmada duyarlı makarnalık buğdayın bitki başına daha fazla B biriktirdiği
saptanmıştır. Nable (1988) ve Paull vd (1992)’nin değişik buğday, arpa, bezelye ve
34
yonca çeşitleriyle yaptıkları çalışmalarda B toksisitesine duyarlı olan çeşitlerin hem
yapraklarında hem de yeşil aksamlarında dayanıklı çeşitlere göre daha fazla B miktarına
sahip olduğunu, dayanıklı çeşitlerin beslenme ortamındaki yüksek B’un varlığına karşı
B absorpsiyonunu sınırlayarak uyum gösterdiğini ileri sürmüşlerdir. Çalışmamız da B
birikimi ile ilgili elde ettiğimiz sonuçlar, Paull vd ile Nable’nin sonuçları ile uyumludur.
B toksisitesi daha çok mevcut B’un önemli miktarda sitozolde birikmesiyle kendini
göstermektedir. Fakat B daha çok hücre çeperinde veya vakuolde bulunursa bitki
üzerindeki tahribatının daha az olacağı bildirilmiştir (Marschner 1995). Bu bilgiler
doğrultusunda, B konsantrasyonundaki artışın çok belirgin olmadığı türlerde toleranslı
türün (ekmeklik buğday) sahip olduğu B’un büyük bir kısmının hücre çeperinde veya
vakuolde, B’a duyarlı türün (makarnalık buğday) ise sahip olduğu B’un önemli bir
bölümünü sitoplazmada biriktirdiğini söylemek mümkündür.
Bu tez çalışmasında, fide gelişimindeki gerilemenin en önemli nedeninin uygulanan
farklı B konsantrasyonlarının artan miktarlarından meydana gelen toksik etkinin neden
olabileceği tahmin edilmektedir. Bitkilerin toksik B konsantrasyonlarına karşı farklı
tepkiler verdikleri bilinmektedir (Paull vd 1988a, Huang ve Graham 1990). Paull vd
(1988a), B toksisitesine dayanıklı buğday çeşitlerinin 150 mg/kg B uygulanan
topraklarda yetiştirildiklerinde kuru madde ve ürün verimde önemli bir azalma
göstermeksizin gelişirken, duyarlı çeşitlerin 25 mg/kg B uygulamasında dahi kuru
madde ve ürün veriminde önemli oranda azalma gösterdiğini saptamışlardır. Bu tez
çalışmasında uygulanan B konsantrasyonlarında hem ekmeklik buğday fidelerinde hem
de makarnalık buğday fidelerinde kuru madde miktarının hemen hemen kontrol ile aynı
düzeyde olduğu bulunmuştur. Çalışmamızda B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday
için elde ettiğimiz sonuçlar Paull vd (1988a)’in sonuçları ile benzerlik göstermekte fakat
araştırıcının duyarlı çeşitlerle elde ettiği sonuçlarla çelişki oluşturmaktadır. B
toksisitesine karşı dayanıklı olan ekmeklik buğday fidelerinde kuru madde miktarı
duyarlı olan makarnalık buğday fidelerine kıyasla daha az bulunmuştur. Bu durumun
çeşitler arası farklılıktan olabileceği tahmin edilmektedir.
35
Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde uygulanan B konsantrasyonlarına bağlı
olarak oransal su içeriğinde meydana gelen değişimler arasında belirgin bir farklılık
saptanmamıştır. Oransal su içeriğinin ekmeklik buğday fidelerinde makarnalık buğday
fidelerine göre daha düşük olduğu bulunmuştur. Baykal (2004), farklı B
konsantrasyonlarında yetiştirilen ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde oransal su
içeriğinin dayanıklılıkta önemli bir değişikliğe yol açmadığını saptamıştır. Elde
ettiğimiz bulgular Baykal’ın sonuçlarıyla uyumludur. Bu, B konsantrasyonlarının
oransal su içeriği üzerinde önemli etkisinin olmadığını göstermektedir.
Serbest prolin bitkilerde çeşitli stres koşullarında biriken bir amino asittir. Birikim
bitkilerde dayanıklılık oluşumu ile ilişkilidir. Prolin birikimi, stresin sebep olduğu
zarardan çok stres toleransının bir göstergesidir (Yashu vd 1977).
Selçuk (1999), iki makarnalık buğday çeşidi (Çakmak ve Kunduru) ve üç ekmeklik
buğday çeşidi (Atay, Bolal, Tosun) ile yaptığı çalışmada prolin miktarının kök ve gövde
dokularında arttığını belirlemiştir. Ekmeklik (Kıraç) ve makarnalık (Kunduru) buğday
çeşitleri ile yapılan bu çalışmada artan B konsantrasyonları ile prolin miktarında artış
bulunması araştırıcının bulguları ile uyumludur.
Bu çalışmada, her iki buğday çeşidinde uygulanan 20 mg/kg B konsantrasyonunda
prolin miktarındaki artış maksimum değerdedir. Bu değer her iki buğday çeşidi için de
dayanıklılık mekanizmasının çalıştığı maksimum değer olarak yorumlanabilir.
Ekmeklik buğday fidelerinde 50 mg/kg B konsantrasyonunda elde edilen prolin
miktarındaki artış, 20 mg/kg B konsantrasyonundaki artışla aynıdır. Bu sonuç 50 mg/kg
B konsantrasyonunda bitkinin aşırı B toksisitesine karşı dayanıklılık mekanizmasını
prolin artışı yönünde kullandığı şeklinde yorumlanabilir. Makarnalık buğday fidelerinde
ise 30, 40 ve 50 mg/kg B konsantrasyonlarında elde edilen prolin miktarı, 20 mg/kg B
konsantrasyonlarında elde edilene göre azalma göstermiştir. B toksisitesine duyarlı
36
makarnalık buğdayın bu konsantrasyonlarda dayanıklılık mekanizmasını toksik etkinin
artışı nedeniyle verimli şekilde kullanamadığı şeklinde yorumlanabilir.
Değişik stres koşullarında büyüyen bitkilerde prolin birikimi türe özgü nitelik
taşımaktadır (Cavalieri ve Huand 1979, Muratal ve Öncel 1990). Osmoregulatik bir role
sahip prolin daynanıklı çeşitlerde daha fazla birikmektedir (Muratal ve Öncel 1990)
Hatta aynı türe ait varyetelerde bile farklılık görülmektedir (Singh vd 1972).
Çalışmamızda prolin miktarının B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday fidelerinde
duyarlı makarnalık buğday fidelerine göre daha fazla olduğu saptanmıştır. Bu bulgular
Öncel ve Muratal’ın sonuçlarıyla uyumludur.
Prolin, düşük sıcaklıklarda çözünür şekerlerin birikimine sebep olarak da dayanıklılığı
sağlamaktadır (Yelennosky 1979). Keleş vd 2004, yüksek oranda B içeren kanal suyu
ile sulanan portakal (Citrus sinensis L. Osbeck) bitkilerinin yapraklarında çözünür
protein ve çözünür karbonhidrat miktarında arttığını saptamışlardır. Çalışmamızda,
uygulanan farklı B konsantrasyonlarında B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday
fidelerinde çözünür karbonhidrat miktarında artış saptanmıştır. Elde ettiğimiz bulgular
bu araştırıcıların sonuçlarıyla uyumludur.
Hücre özsuyu osmotik yoğunluğunun düzenlenmesinde rol oynayan ve koruyucu eriyik
molekülleri olarak tanımlanan şekerler özellikle stres koşullarında birikmektedir. Hücre
dehidrasyonunu önlemede önemli role sahip olan çözünür karbonhidratların bitki
yapraklarında yeterli miktarda bulunması, prolin oksidasyonunu önlemektedir (Oaks vd
1970). Bu, prolin birikiminin çözünür karbonhidrat ile ilişkili olabileceğini
göstermektedir. Nitekim, şekerlerin serbest prolin sentezini sağlayan öncü maddeler
olarak rol oynadıkları kabul edilmektedir (Stewart 1978). Bu sonuçlar, stres şartlarında
çözünür karbonhidrat-prolin etkileşimini doğrulamaktadır.
37
Bu tez çalışmasında ekmeklik buğday fidelerinde 30 mg/kg B konsantrasyonunda
çözünür karbonhidrat miktarındaki artış maksimum değerdedir. 40 ve 50 mg/kg B
konsantrasyonlarında elde edilen çözünür karbonhidrat miktarları, 30 mg/kg B
konsantrasyonunda elde edilen çözünür karbonhidrat miktarlarına göre azalma
göstermiştir. Bu azalma dayanıklılık kazanımı için prolin miktarının artması ile ilişkili
olabilir. Makarnalık buğday fidelerinde 20 mg/kg B konsantrasyonunda çözünür
karbonhidrat ve serbest prolin miktarındaki artış maksimum değerdedir. Bu, B
toksisitesine duyarlı çeşidin hem prolin hem de çözünür karbonhidrat miktarını birlikte
arttırarak dayanıklılık mekanizmasını sağladığı şeklinde yorumlanabilir. Çözünür
karbonhidrat ve serbest prolin ile ilişkili olarak elde ettiğimiz sonuçlar çözünür
karbonhidratların prolin sentezini sağlayan öncü maddeler olduğunu ileri süren Stewart
(1978)’ın görüşlerini desteklemektedir.
38
5. SONUÇ
Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinin B toksisitesine karşı oluşturdukları tepkiler
önemli farklılıklar göstermiştir. Fide boyu, % kuru madde miktarı, B miktarı ve oransal
su içeriği ekmeklik buğdayda makarnalık buğdaya göre daha az bulunmuştur.
Farklı B konsantrasyonlarının uygulandığı ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde
artan B konsantrasyonlarına bağlı olarak meydana gelen B toksisitesi semptomları,
toleranslı olan ekmeklik çeşitte duyarlı olan makarnalık çeşide göre daha geç ortaya
çıkmıştır. Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde uygulanan B
konsantrasyonlarında fide boyu azalırken, konsantrasyonlar arasında fark
bulunmamıştır. Artan B konsantrasyonlarında B miktarında artış saptanmış fakat
oransal su içeriği ve % kuru madde miktarında önemli değişiklik saptanmamıştır.
Ekmeklik ve makarnalık buğday fidelerinde uygulanan B konsantrasyonlarında serbest
prolin miktarında artış saptanmıştır. Serbest prolin miktarı dayanıklı çeşitte daha fazla
birikmiştir.
Ekmeklik buğday fidelerinde glukoz miktarı; 10, 30, 50 mg/kg B konsantrasyonlarında,
fruktoz miktarı 10, 20, 30, 40 mg/kg B konsantrasyonlarında artmıştır. Makarnalık
buğday fidelerinde ise glukoz ve fruktoz miktarları 20 mg/kg B konsantrasyonunda
artmıştır.
Bu çalışmada, B toksisitesine dayanıklı ekmeklik buğday çeşidinin dayanıklılık
mekanizmasını ya prolin ya da çözünür karbonhidrat miktarını arttırarak sağlarken,
duyarlı çeşidin her iki metabolik maddeyi birden arttırmaya ihtiyaç duyduğu
belirlenmiştir.
39
Elde edilen sonuçlar, B toksisitesinin belirlenmesinde serbest prolin ve çözünür
karbonhidrat miktarının önemli olduğunu ve B toksisitesine karşı oluşturulan
biyokimyasal adaptasyonda serbest prolin ve çözünür karbonhidratların ilişkili
olabileceğini göstermektedir.
40
KAYNAKLAR
Adriano, D. C. 1986. Trace Elements in the Terrestrial enviroment Springer- Verlag.
New York 73-79.
Akman, Y. 1998. Bitki Biyolojisine Giriş Botanik. 8. Baskı. Palme Yayıncılık. 5-11.
Ankara
Alden, J. and Hermann, R. K. 1971. Aspects of cold-hardiness mechanism in plants. Bot.
Rev. 37;37-142.
Alkan, A., Kalaycı M., Yılmaz A., Ekiz H., Torun B., Eker S. ve Çakmak İ. 1995.
Değişik arpa genotiplerinde bor toksisitesinin araştırılması. Arpa- Malt
Sempozyumu (III) 5-7 Eylül, Konya.
Aspinall, D. and Paleg, L. G. 1981. Proline accumulation: physiological asoects. In:
Paleg, L. G. and Aspinall, D. eds, The physiology and biochemistry of drought
resistance in plants. Acedemic Press, New York, 205-241.
Aubert, H. and Pinta, H. 1977. Trace Elements in Soils, Elsevier, New-York.
Bal, A. R., Qadar, A., Joshi, Y. C. and Rana, R. S., 1984. Free proline accumulation
under salt stress in wheat and barley. Curr. Agric. 8; 91-95
Barnett, N. M. and Naylor, A. W. 1966. Amino asit and protein metabolizm in Bermuda
grass during water stress. Plant Physiol 41: 1222-1230.
Bates, L. S., Waldern R. P. ve Teare, I. D. 1973. Rapid determination of free proline for
water-stress studies. Plant and Soil 39; 205-207.
Baykal, Ş. 2004. Buğday fidelerinin bor toksisitesine toleransında çözünür fenol ve
protein değişimlerinin incelenmesi. Yüksek Lisans Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri
Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı, Ankara.
Bergmann, W. 1992. Nutritional Disorders of Plants. Pp 289-294. Gustav Fischer Verlag
Jena.
Beyce, Ö. 1977. Bor-Bitki ve Toprak İlişkileri, Topraksu Genel Müdürlüğü Araştırma
Daire Başkanlığı, Ankara.
41
Bhattacharjee, B.DE. S. and Mukherjee, A. K. 1996. Shortterm heat shock and cold
shock induced proline accumulation in relation to calcium involvement in
Lycopersion esculentum (Mill) cultured cells and seedlings. Indian J. Plant
Physiol. New Ser. 1(1): 23-35
Boşgelmez, A., Boşgelmez, I. I., Savaşçı, S., Paslı, N. 2001. Ekoloji-II. Toprak Başkent
Klişe Matbaacılık, ANKARA 668-674.
Bozcuk, S. 2001. Genel Botanik. 4. Baskı. Hatipoğlu Yayıncılık. 17-18 Ankara
Bremner, J. M. 1965. Total Nitrogen In Methods of Soil Analysis 2; (C. A. Black, ED),
American Society of Agronomy, Madison, Wis., p., 1145-1178.
Brooks, B. J., 1991. The adaptation of Triticum turgidum L. var. Durum (durum wheat)
to South Australia. Honour Thesis, The University of Adelaide.
Brown, P. H. and Shelp, B. J. 1997. Boron mobility in plants. Plant Soil, 193; 85-101.
Cammue, B. , Broekaert, W. , Kellens, J., Raikhal, N., Peumans, W. 1989 stress induce
accumulation of wheat germ aqlutinin and abcisic acid in roots of wheat
seedlings. Plant Physiology. 91;1432-1435.
Cartwright, B., B. A. Zacinas and A. Mayfielt. 1984. Toxic concentrations of B in red-
brown earth at blad stone, South Australia. Aust. J. Soil. Res. 22;261-272.
Cartwright, B., B.A. Zarcinas and L.A Spouncer, 1986. Boron toxicity in South
Australian barley crops. Aust. J. Agric. Res. 37;351-359.
Cavalieri, A. J. and Huang A. H. C. 1979. Evaluation of Proline Accumulation in the
Adaptation of Diverse Species of Marsh Halophytes to the Saline Environment.
66; 307-312.
Chauhan, R. P. S., and Power, S. L. 1978. Tolerance of wheat and pea to boron in
irritation water. Plant and Soil 50;145-149.
Chu, T. M., Aspinal, D., Paleg, L. G., Stress metabolism. VII. Salinity and proline
accumulation in barley. Aust. J. Plant Physiol. 3;219-228.
Collins, H., Elliott, L., Rickman, R., Bezdicek, D., Papendick, R. 1990. Decom position
and interactions among wheat resuclue components. Soil Science Society of
American Journal. 54;780-785.
Creswell, C. F. and Nelson, H. 1972. Proc Grass Soc so. Afr. 7: 133-137.
42
Çakmak, L., Kurz, H. and Marschner, H. 1995. Short-term effects of boron, germination
and high light intensity on membrane permeability in boron deficient leaves of
sunflower. Physiologia Plantarum. 95 (1), 11-18, Ankara.
Dikmelik, Ü. ve Püskülcü, G. 1990. Bitki besin elementi olarak bor. Zeytincilik
Araştırma Enstitüsü. İzmir. Yayın no=50.
Dugger, W. M. 1983. İçinde Marshner, H. 1995. Mineral Nutrition of Plants. 2nd Ed.
Acedemic Press. New York. p., 379-396.
Düzgüneş, O. 1963. Bilimsel araştırmalarda İstatistik Prensipleri ve Metotları. S. 375.
Ankara Üniv. Ziraat Fak. Matb. Ankara.
Eraydın, E. 2000. Topraklarda bor adsorpsiyonu üzerine bazı anyonların etkisi. Yüksek
Lisans Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü. Toprak Anabilim Dalı, Ankara.
Erd, R. C. 1980. The minerals of boron. In Mellor’s Comprehensive Treatise on
İnorganic and Theretical Chemistry. Suppl. To Vol. V. Ed. R. Thompson. pp 7-
71. Longman, New York.
Ergün, N. 2005. Buğday (Triticum Aestivum L. cv. GÜN 91) fidelerinde bazı ağır
metallerin ve ağır metal-hormon etkileşiminin fizyolojik ve biyokimyasal
etkileri. Doktora Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı.
Ankara.
Eroğlu, A. G. 1996. Ağır metal stresi altındaki buğday fidelerinde çözünür karbonhidrat
miktarındaki değişimlerin incelenmesi. Yüksek Lisans Tezi. A. Ü. Fen Bilimleri
Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı. Ankara.
FAO. 1990. Mikronutrient, Assessment at the Country Level: An International Study.
FAO Soil Bullettin by Sillanpaa. Rome.
Gupta, U. C. 1979. Boron nutrition of crops. Adv. Agro. 31;273-307.
Gupta, U. C., Jame Y. W., Campbell, C. A., Leyshon. A. S. and Micholaichuk, W. 1985.
Boron toxicity and deficiency. A Review Can. J. Soil Sci. 65; 381-409
Güneş A., Alpaslan, M., İnal A. 2002. Bitki Besleme ve Gübreleme. Ankara Üniversitesi
Ziraat Fakültesi. Yayın No: 1526, Ders Kitabı: 479 Ankara.
Güneş, A. ve Soy, M. 2003. Fosforun domates (Lycopercion esculum L.) bitkisinde bor
toksisitesini önlemede etkisi. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Tarım Bilimleri Dergisi
9(3);273-277
43
Halhoul, M. N. and Kleinberg, I. 1972. Differential determination of glucose and fructose
yielding substances with anthrone. Anal. Biochem. 50: 337-343.
Hanson, A. D. and Hitz, W. D. 1982. Metabolic responses of mesophytes to plant water
deficits. Annu. Rev. Plant Physiol. 33;163-203.
Hanson, A. D., Nelsen, C. E. and Everson, E. H. 1977. Evolotion of free proline
accumilation as an index of drought resistance using two constransting barley
cultivars. Crop. Sci., 17;720-726.
Hu, H. and ve Brown, P.H., 1997. Absorption of boron by plant roots. Plant and Soil.
193; 49-58.
Huang, C., and Graham, R. D., 1990. Resistance of wheat genotypes to boron toxicity is
expressed at the cellular level. Plant and Soil 126;295-300.
Irigojen, J., Emerich, D. W. and Sanchez- Diaz, M. 1992. Water stress induced changes
in concentration of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa
(Medicago sativa) plants. Physiol. Plant. 84:55-60.
Jackson, M. L. 1958. Soil chemical analysis p. 1-498-Prentice- Hall, Inc. Englewood
Cliffs, N. J. USA.
Jackson, J.F. and Chapman, K. S. R., 1975. Trace Elements in Soil- Plant- Animal
Systems. Acedemic Pres, New York. 213-225
Jamjod, S., Paull, J. G., Brooks, B. J. and Rathjen, A. J. 1997. Genetic variation in
tolerance of durum wheat (Triticum turgidum L.r durum) to high concentration
of boron. In Boron in Soils and Plants. Proceedings Eds. R. W. Bell and B.
Rerkasem, pp. 111-115. Kluwer Acedemic Publ., Dordrecht, the Nerherlands.
Jiping, L. and Jian-Kang Z. 1997. “Proline accumulation and salt-stress-induced gene
expression in a salt hypersensitive mutant of Arabidopsis”. Plant Physiology
vol. 114: 591-596.
Johnson, C. M. and Ulrich, A. 1959. Analytical metods for use in plant analysis.
California Agricultural Experiment Station, Bulletin 766.
Judel, G. K. and Mengel, K. 1982. Effect of shading on nanstructural carbohudrates and
their turnver in culms and leaves during the grain filling period of spring wheat.
Crop Science 22,958-962.
44
Kacar, B. 1984 Bitki Besleme. A.Ü. Ziraat Fakültesi Yayınları No:899, Ankara
Kacar, B. and Katkat, V. 1999. Bitki Besleme, Vipaş Yayınları, Bursa 417-441.
Kadıoğlu, A. 2004. Bitki Fizyolojisi 3.Baskı. Esen Ofset Matbaacılık. 5-9. Trabzon.
Kalaycı, M., Alkan, A., Çakmak, I., Bayramoğlu, O., Yılmaz, A., Aydın, M., Özbek, V.,
Ekiz, H. and Özberisoy, F. 1998. Studies of differantial response of wheat
cultivars to boron toxicity. Euhytica, 100; 123-129.
Karabal, E., Yücel, M., Öktem, A. H. 2003. Antioxidant responses of tolerant and
sensitive barley cultivars to boron toxicity.
Kastori, R., Petrovic, M. and Petrovic, N Loomis, W. D. and Durts, R.W. 1992.
Chemistry and biology of boron. Biofactors, 3; 229-239.
Katyal, J. N., and P. L. G. Viek 1985. Micronutrient problems in tropical Asia.
Micronutrients in Tropical Foods. Fertilizer Research, 7;69-94.
Keleş, Y., Öncel, I., Yenice, N. 2004. Relation between boron content and antioxidant
compounds in Citrus leaves taken from field with different water source. Plant
and Soil 265: 345-353.
Khan, T.N., Youngh, K. J., and Gartrell, J. W. 1985. Boron toxicity in barley. Farmnote,
Western Australian Department of Agriculture. No 10/85
Krauskopf, K. B. 1979. Inroduction to geochemistry, 2nd edn. McGraw-Hill New York.
Lewitt, J. 1956. The hardiness of plants 278ppm AC. Press. New York.
Lindsay, W. L. and Norvell, W. A. 1978. Development of DTPA soil test for zinc, iron,
manganase and copper. Soil Sci. Soc. Am. J. 42; 421-428.
Lukaszevski, K. M. and Blevins, D. G. 1996. Root growth inhibition in boron-deficent or
aluminium- stressed squash may be result of impaired ascorbate metabolism.
Plant Physiol. 112;1135-1140.
Mahboobi, H., Yücel, M. and 2000. Changes in total protein profiles of barley cultivars
in response to toxic boron concentration. J. Plant Nutr. 23(3); 391-399.
Marshner, H. 1995. Mineral Nutrition of Highter Plants, 2nd ed. Academic Press, New
York. Pp. 379-396
45
Mengel, K. and Kirkby, E. A. 1978. In Lovatt, C. J. and Bates, L. M. 1984. Early Effects
of Excess Boron on Photosynthesis and Growth of Cucurbita pepo. J. Exp. Bot.
Vol. 35, No. 152, p., 297-305.
Meyer, R. F.and Boyer, J.S. 1981. Osmoregulation, solüt distribution and growth in
soybean seedlings having low water potentials. Palanta 151: 482-489.
Milone, M. T. A., Loggini, B., Izzo, R., Murelli, C. Marinone- Albini, F. and Navari-
Izzo, F. 1999. Effect of water deficit and propagation technigues on solute
accumulation of Actinidia deliciosa (cv. Hayward) vines. Phyton (Austria)
39(1): 37-48.
Mukherje, I. 1974. Effect of potassium on prolin accumulation in maize during wilting.
Physiol plant. 31; 288-291.
Muratal, P. ve Öncel, I. 1990. Pırasa (Allium porrum L.) çeşitlerinde serbest prolin
birikiminin düşük sıcaklık stresinde incelenmesi. Cumhuriyet Üniv. Fen-
Edebiyat Fak. Fen Bilimleri Dergisi. 13; 3-24.
Murphy, J., and Riley, J. P. 1962. A modified single solution method for the
determination of phosphate in natural waters. Anal. Chem. Acta,, 27; 31-36.
Nable, R. O. 1988. Resistance to boron toxicity amongst several barley and wheat
cultivars: a preliminary examination of the resistance mechanism. Plant and
Soil. 112;45-57
Nable, R. O. 1991. Distribution of boron within barley genotypes with differing
Susceptibilites to boron toxicity. J. Plant Nutr. In Press.
Nable, R. O., G. S. Banuelos and J.G. Paul, 1997. Boron toxicity. Plant and Soil,
193,181-198.
Nebiler, H., Erdoğan, Y., Olgun, A. and Yerlikaya, C. 1999. The effect of boron in
vineyard. 1st. Symposium on protection of environmental and Erhami Karaçam
Kütahya- TURKEY.
Oaks, A., Mitchell, D. J., Barnard, R. A., Johnson, F. J. 1970. The regulation of proline
biosynthesis in maize roots. Can. J. Bot. 48: 2249-2258.
Oertli, J. J. and Roth J. A. 1969. Boron nutrition of sugar beet, cotton and soybean.
AgronJ. vol 61, pp. 191-195.
46
Olsen, S. R., Cole, V., Watanabe, F. S., Dean, L. B. 1954. Estimation of available
phosphorus in soils by exraction with sodium bicarbonate. U. S. Dept. Of Agr.
936. Washingt. D. C.
Öncel, I. 1988. The proline accumulation of some halophytes in the vicinities of the Salt
Lake. Commun. Fac. Sci. Univ. Ank. 6;219-225.
Özbek, N. 1973. Toprak verimliliği, Ankara Üniversitesi Basımevi.
Özkara, M. M., 1991. Sulama suyundaki bor düzeylerinin lizimetre koşullarında, toprakta
bor birikimi ile ayçiçeği, fasulye ve çeltiğin gelişmelerine etkileri, Menemen
Araştırma Müdürlüğü yayınları 185, Menemen.
Özkurt, Ş. 2000. Boron accumulation in carps tissues (Cypriks carpio L., 1758) in dam
lakes Çatören and Kunduzlar (Kırka- Eskişehir) Turk J. Biol. 24; 663-676.
Palfi, G., Nehej, R. and K’Drev, R., 1976. The effect of some growth substances and KCI
on proline and free amino acid content during water stres. Fiziol Rast., 2, 10-18.
Parr, A. J. and Loughman, B. C. 1983. Boron and membrane function in plants. In
Metals and Micronutrients: Uptake and Utilization by Plants, Robb. D. A. and
Pierpoint, w. S., Ed., Academic Press, Toronto, 87.
Paull J. G., Rathjen, A. J. and Cartwright, B., 1988a. Response of wheat and barley
genotypes to toxic concentration of soil boron. Euphytica 39; 137-144.
Paull, J. G., Rathjen, A. J. and Cartwright, B. 1988b. Genetic control of tolerance to
high concentration of soil boron in wheat. In proc. 7th Int. Wheat Genetics
Symposium. Cambridge. Eds. T.E. Miller and R. M. D. Koebner 871-877.
Pesci, P. 1987. ABA-induced proline accumulation in barley leaf segments.
Dependence on protein synhesis. Physiol Plant. 71:287-291.
Paull, J. G., Rathjen, A. J., Cartwright, B. and Nable, R. O. 1990. Selection parameters
for assessing the tolerance of wheat to high concentrations of boron. In Genetic
Aspects of Plant Mineral Nutrition. Ed. N El Bassam. pp 361-369. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands.
Paull, J. G., Nable, R. O., Lake, A. W. H., Materne, M. A. and Rathjen, A. J. 1992.
Response of annual medics (Medigo spp) and field peas (pisum sativum) to
high concentrations of boron: genetic variation and the mechanisms of
tolerance. Aust. J. Agric. 43; 203-213.
47
Power, P. P., Woods, W. G., 1997. The chemistry of boron and its speciation in plants.
Plant and Soil. 193;1-13.
Priece, C. A., Clark, H. E. and Funkhouser, E. A. 1972. Micronutrients in Agriculture
Soil sic. Soc. Am. Inc. Madison WI 231-242.
Reisenauer, H. M.,Walsh, L. M. and Hoeft, R. G. 1973. Testing soils for sulphur, boron,
molybdenum and chlorine. Soil Testing and PlantAnalyses. Soil Sci. Soc.
America Inc. New York.
Richards, L. A. 1954. Diagnosis and Improvement of Saline and Alkaline Soils. USDA,
Salinity Laboratory, Agricultural Handbook, 60;110-118.
Schobert, B. and Tshesche, H. 1978. Unusual solution properties of proline and its
interaction with proteins. Biochem. Biophys. Acta. 541, 270-277.
Selçuk, F. 1999. Türk buğday çeşitlerinin bor stresi altında fizyolojik ve biyokimyasal
olarak incelenmesi. Yüksek Lisans. Tezi. Biyoloji Anabilim Dalı. Ankara.
Severson, R. C. and Gouch, L. P. 1983. Boron in mine soils and rehabilitation plant
species at selected surface coal mines in Western United State J. Environ Qual.
12:142-146
Shelp, B. J. 1993. Physiology and biochemistry of boron in plant. In Boron and its Role
in Crop Production . Ed. U. C. Gupta. Pp 53-85. CRC Pres, Boca Raton, FL.
USA.
Silanpaa, M. 1990. Micronutrient Assessment at the Country Level: an internatinol study.
FAO Soils Bulletin, Rome.
Sing, G. and Rai, V. I. C. 1981. Proline accumulation and drought resistance, Cicer
arientinum L. Biol. Plant. 23; 86-90
Singh, T. N., Aspinall, D. and Paleg, L. G. 1972. Proline accumulation and varietal
adaptability to drought in barley : n potential metabolic measure of drought
resistance. Nature New biology 236, 188-189.
Stewart, C. R. 1978. Role of carbohydrates in proline accumulation in wilted barley
leaves. Plant Physiol. 61:775-778.
Stewart, C. R., Boggess, S. F., Aspinall, D. ve Paleg, L. G. 1977. Inhibition of proline
oxidation by water stress. Plant Physiol. 59: 930-932.
48
Stewart, G. R. and Lee, J. A. 1974. The role of proline accumulation in Halophytes. Plant
120: 279-289.
Thomas, H. 1990. Osmotic adjustment in Lolium perenne; its heritability and the nature
of solute accumulation. Annals of Botany. 66: 521-30
TMMOB 2001, Türkiye maden Mühendisleri Odası Adana Bölge Şubesi. Bülten Sayı 3.
Mayıs-Temmuz 2001.
Ülgen, N. ve Yurtsever, N. 1974. Türkiye Gübre ve Gübreleme Rehberi. Toprak ve
Gübre Araştırma Enstitüsü Teknik Yayın No:28 Ankara.
Venter, H. A. and Currier, H. B. 1977. İçinde Marschner, H. 1995. Mineral Nutrition of
Plants. 2nd Ed. Acedemic Press. New York. p., 379-396.
Vermaas, W. F. J. 1995. Functional effects of structural changes in photosystem II as
measured by chlorophyll fluorescence kinetics. Methods in Cell Biology vol
50;15-30.
Weiser, C. J., Blaney, L. T. and Li, P. 1964. İçinde Marschner, H. 1995. Mineral
Nutrition of Plants. 2nd Ed. Acedemic Press. New York. p.,379-396.
Wilcox, L. V. 1960. İçinde Lowatt, C. J. and Bates, L. M. 1984. Early Effect of Excess
Boron on Photosynthesis and Growth of Cucurbita pepo. J. Exp. Bot. Vol. 35,
No. 152; 297-305
Wildes, R. A. and Neales, T. E. 1969. J. Exp Bot, 20; 591-603.
Wolf, B. 1971. The determination of boron in soil exracts, plant materials, compost,
manures, water and nutrient solutions. Soil Sci and Plant Analy. 2(5):363-374.
Yashu, Y., Tomohiro K., Kazuo N. and Kazuko Y. S. 1997. “Regulation of levels of
proline as an osmolyte in plants under water stress”. Plant Cell Physiology vol.
38;1095-1102.
Yau, S. K., Nachit, M. M., Ryan, J. and Hamblin, J. 1995. Phenotypic variation in boron-
toxicity tolerance at seedling stage in durum wheat (Triticum durum). Euphytica
83:185-191
Yelennosky, G., 1979. Accumulation of proline Citrus leaves during cold hardening of
young trees in controlled temperature regimes. Plant Physiol. 64; 425-427.
49
Yücel, M., Öktem, H. A., Hamboobi. H., Selçuk, Feyza. 2003. Buğday ve arpada borun
toksik etkisinin fizyolojik ve biyokimyasal yönlerinin araştırılması. TÜBİTAK
TOATAG TARP Proje No. 2366, 2001. Proje 1/1 2003-230.
Zhang, S., Lu. Q., Verma, D. P. S. 1995. Removal of feedback inhibition of pyroline-5-
carboxyate synthatase, a bifunctional enzyme catalyzing the first two steps of proline
biosynthesis in plant. J. Biol. Chem. 270:20491-20496.
50
EK 1. Toprakta verimlilik analiz sonuçlarının değerlendirilmesinde kullanılan standart değerler
Besin maddesi
ve yöntem Çok Az Az Yeterli Fazla Çok Fazla Literatür
N, % < 0, 045 0,045-0,09 0,09- 0,17 0,17-0,32 >0,32 FAO (1990)
(Kjeldalh)
P, mg/kg <2,5 2,5-8,0 8,0-2,5 25-80 >80 FAO (1990)
(NaHCO3)
K, me 100g <0,13 0,13-0,28 0,28-0,74 0,74-2,56 >2,56 FAO (1990)
(CH3COONH4)
Zn, mg/kg 0,2 0,2-0,7 0,7-2,4 2,4-8,0 >8 FAO (1990)
(DTPA)
Mn, mg/kg <4 4-14 14-50 50-170 >170 FAO (1990)
(DTPA)
Az Orta Fazla
Fe, mg/kg <0,2 >0,2-4,5 > 4,5 Lindsay ve Norvell
(DTPA) 1978
Yetersiz Yeterli
Cu, mg/kg <0,2 >0,2 Lindsay ve Norvell
(DTPA) 1978
B, mg/kg <0,4 0,4-0,9 1,0-2,4 2,5-4,9 >5 Wolf (1971)
(CH3COONH4 )
Kuvvetli Orta Asit Hafif Asit Nötr Hafif Kuvvetli Richard
Asit alkali Alkali (1954),
Ülgen ve Ph
(1:2,5 su) <4,5 4,5-5,5 5,5-6,5 6,5-7,5 7,5-8,5 >8,5
Yurtsever
(1974)
51
EK 2. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fide boylarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması
Uygulanan B Fide boyu (cm)
konsantrasyonları Triticum aestivum Triticum durum Ortalama
mg/kg B L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149 p<0,01
0 37,1 ± 1,04 38,7 ± 0,25 38,0 ± 1,09 A
10 36,0 ± 0,55 37,1 ± 0,36 36,5 ± 0,74 B
20 36,3 ± 0,30 36,6 ± 0,21 36,4 ± 0,29 B
30 36,7 ± 0,25 37,2 ± 0,27 37,0 ± 0,34 B
40 36,0 ± 0,21 37,1 ± 0,40 36,5 ± 0,68 B
50 36,0 ± 0,45 36,8 ± 0,15 36,4 ± 0,56 B
Ortalama 36,33 ± 0,66 37,3 ± 0,75
p< 0,01
52
EK 3. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin % kuru madde miktarına ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması
Uygulanan B % Kuru madde miktarı
konsantrasyonları Triticum aestivum Triticum durum
mg/kg B L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149
0 23,9 ± 3,46 26,24 ± 0,05
10 19,6 ± 1,55 26,02 ± 0,01
20 23,0 ± 1,51 25,94 ± 0,05
30 22,5 ± 2,97 26,04 ± 0,04
40 22,6 ± 1,66 25,83 ± 0,06
50 21,10 ± 4,10 25,83 ± 0,06
Ortalama 22,13 ± 2,70 26,00 ± 0,14
p< 0,01
53
EK 4. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması
B Miktarları ( mg/g KA )
Uygulanan B p<0,01
Konsantrasyonları
mg/kg B Triticum aestivum Triticum durum
L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149
0 33,37 ± 9,32 J 75,87 ± 5,09 I
10 195,03 ± 6,65 H 262,80 ± 4,36 G
20 555,9 ± 26,1F 585,1 ± 20,0 F
30 750,9 ± 21,3 E 931,37 ± 9,32 D
40 997,33 ±5,43 C 1096,4 ± 6,1 B
50 1074,3 ± 61,4 B 1228,6 ± 2,3 A
54
EK 5. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin oransal su içeriği ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması
Oransal su içerikleri (%)
Uygulanan B
Konsantrasyonları
mg/kg B Triticum aestivum Triticum durum
L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149
0 79,00 ± 1,00 84,33 ± 0,58
10 80,33 ± 0,58 84,00 ± 1,00
20 79,68 ± 1,16 83,67 ± 0,58
30 80,00 ± 1,00 82,67 ± 0,58
40 80,33 ± 1,52 84,67 ± 0,58
50 80,00 ± 2,00 84,00 ± 1,00
Ortalama 79,89 ± 1,18 83,89 ± 0,9
p< 0,01
55
EK 6. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin serbest prolin miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması
Serbest Prolin Miktarları (mg/g)
Uygulanan B p<0,01
Konsantrasyonları
mg/kg B Triticum aestivum Triticum durum
L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149
0 10,10 ± 0,27 E 7,40 ± 0,02 I
10 12,41 ± 0,44 B 9,03 ± 0,02 G
20 13,44 ± 0,04 A 10,21 ± 0,04 E
30 10,81 ± 0,10 D 8,73 ± 0,02 H
40 11,76 ± 0,02 C 8,94 ± 0,02 GH
50 13,38 ± 0,02 A 9,28 ± 0,03 F
56
EK 7. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması
Glukoz miktarları (mg/g KA )
Uygulanan B p<0,01
Konsantrasyonları
mg/kg B Triticum aestivum Triticum durum
L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149
0 39,9 ± 1,95 E 51,03 ± 3,45 C
10 57,50 ± 6,16 B 47,53 ± 1,16 CD
20 43,57 ± 1,20 DE 60,23 ± 1,63 B
30 70,07 ± 2,00 A 48,13 ± 0,64 CD
40 42,03 ± 2,02 E 44,07 ± 3,31 DE
50 47,93 ± 0,64 CD 43,83 ± 1,06 DE
57
EK 8. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı (mg/g KA)’na ilişkin ortalamaların Duncan testi ile karşılaştırılması
Fruktoz miktarları (mg/g KA )
Uygulanan B p<0,01
Konsantrasyonları
mg/kg B Triticum aestivum Triticum durum
L. cv. Kıraç 66 Desf. cv. Kunduru 1149
0 9,97 ± 0,81 E 12,50 ± 1,08 CD
10 15,43 ± 1,01 B 12,50 ± 2,10 CD
20 14,27 ± 1,01 BC 15,80 ± 1,34 B
30 19,83 ± 0,84 A 12,08 ± 0,92 CDE
40 15, 07 ± 1,72 B 10,33 ± 1,36 DE
50 12,37 ± 0,50 CDE 11,00 ± 2,29 DE
58
EK 9. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama fide boyu ile ilgili varyans analizi sonuçları
Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri
kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması
Genel 35 24,6
Çeşit 7,47 7,47 39,26 0,000***
Uygulama 10,91 2,18 11,47 0,000***
Çeşit* uygulama 1,65 0,33 1,74 0,165
Hata 24 4,57
***0,01 düzeyinde önemli
59
EK 10. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin ortalama % kuru ağırlık ile ilgili varyans analizi sonuçları
Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri
kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması
Genel 35 258,47
Çeşit 134,135 134,135 35,69 0,000***
Uygulama 18,342 3,67 0,98 0,452
Çeşit* uygulama 15,79 3,16 0,84 0,165
Hata 24 90,19
***0,01 düzeyinde önemli
60
EK 11. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin B miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları
Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri
kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması
Genel 35 6022953
Çeşit 82178 82178 174,87 0,000***
Uygulama 5901511 1180302 2511,68 0,000***
Çeşit* uygulama 27986 5597 11,91 0,000***
Hata 24 11278
***0,01 düzeyinde önemli
61
EK 12. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Oransal su içeriği ile ilgili varyans analizi sonuçları
Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri
kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması
Genel 35 181,56
Çeşit 144 144 129,6 0,000***
Uygulama 5,22 1,044 0,94 0,473
Çeşit* uygulama 5,67 1,133 1,02 0,428
Hata 24 26,67
***0,01 düzeyinde önemli
62
EK 13. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin Serbest prolin miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları
Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri
kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması
Genel 35 124,497
Çeşit 83,845 83,845 3563,64 0,000***
Uygulama 36,55 7,31 310,74 0,000***
Çeşit* uygulama 3,533 0,707 30,03 0,000***
Hata 24 0,57
***0,01 düzeyinde önemli
63
EK 14. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin glukoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları
Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri
kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması
Genel 35 2731,81
Çeşit 9,51 9,51 1,42 0,244
Uygulama 1066,98 213,4 31,97 0,000***
Çeşit* uygulama 1495,11 299,02 44,8 0,000***
Hata 24 160,21
***0,01 düzeyinde önemli
64
EK 15. Farklı B konsantrasyonlarında (0, 10, 20, 30, 40, 50 mg/kg) yetiştirilen ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) ve makarnalık (Triticum durum Desf. cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinin fruktoz miktarı ile ilgili varyans analizi sonuçları
Varyasyon Serbestlik Kareler Kareler F değeri P değeri
kaynağı derecesi Toplamı Ortalaması
Genel 35 302,537
Çeşit 40,492 40,492 22,16 0,000***
Uygulama 105,94 21,188 11,59 0,000***
Çeşit* uygulama 112,242 22,448 12,28 0,000***
Hata 24 43,863
***0,01 düzeyinde önemli
65
EK 16. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı dayanıklı ekmeklik (Triticum aestivum L. cv. Kıraç 66) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler
66
EK 17. Farklı B konsantrasyonlarında yetiştirilen B toksisitesine karşı duyarlı makarnalık (Triticum durum Desf. Cv. Kunduru 1149) buğday fidelerinden rasgele seçilen örnekler
67
ÖZGEÇMİŞ
Ankara’da 1980 yılında doğdu. İlk, orta, lise öğrenimini Ankara’da tamamladı. 1999
yılında girdiği Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü’nden 2003 yılında
Biyolog ünvanıyla mezun oldu. Eylül 2003 yılında Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri
Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı’nda Yüksek lisans öğrenimine hak kazandı.
Recommended