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Dynamique des ligneux dans les écosystèmes tropicaux
S. Barot et B. Riéra
Importance quantitative:les savanes : 20 % des terres émergéesles forêts sèchesles forêt humides : 7 % des terres émergées
Pourquoi un tel sujet?
Intérêt pratique : les ligneux comme ressource, la biodiversité
ligneuse des forêts humides comme ressource
Intérêt théorique : les forêts et les savanes tropicales comme
champ d’expérimentation
1 Les contraintes bio-physiques en savane et en forêt
Plan de la présentation :
2 Dynamique des populations 2.1 Une approche classique : les modèles matriciels 2.2 Vers une prise en compte de l’hétérogénéité spatiale et temporelle
3 Dynamique des communautés 3.1 L’équilibre herbe/arbre en savane 3.2 La biodiversité ligneuse élevée des forêts tropicales
1 Les contraintes bio-physiques pour les ligneux
Contraintes
Les contraintes climatiques
Raisons de la limite forêt/savane?
Contraintes
Limitation des ligneux par la feu et les herbivores en savane
Température aumoment du feu
Hau
teur
Probabilité qu’une feuille soit mangéeD’être renversée par un gros herbivore
Hau
teur
1 0
1 0
Contraintes
D’après Kira 1978, Kenya
Limitation des ligneux par la lumière en forêt
Contraintes
Un trade-off entre la croissance et la survie
Energie allouée à la croissance
Ene
rgie
allo
uée
à la
« p
rote
ctio
n »
Eff
icac
ité d
e la
ph
otos
ynth
èse
à un
e fa
ible
in
tens
ité lu
min
euse
Photosynthèse à une forte intensité lumineuse
Vitesse de croissance
Sur
vie
Contraintes
La notion de recrutement
Taille
Pro
babi
lité
annu
elle
de
sur
vie 0.9
0.4
Recrutement
Faible probabilitéd’atteindre
le stade reproducteur
Forte probabilitéd’atteindre
le stade reproducteur
Taille critiqueContraintes
• Courbes de distribution des diamètres d ’après Rollet 1969.
Des contraintes de natures différentes
Le feu et les herbivores sont extérieurs à la communauté des ligneux
La compétition pour la lumière est un facteur interne à la communauté des ligneux d’une forêt
Contraintes
Ainsi :
Ces contraintes peuvent modeler les cycles de vie d’une manière comparable : en forêt et en savane les ligneux juvéniles et adultes ne vivent pas dans le même milieu Le feu et les herbivores peuvent déterminer la limite forêt savane (cf dernière partie)/ la compétition pour la lumière est juste un facteur de structuration de la forêt
Les contraintes s’exerçant sur les individus ne sont pas forcément déterminantes à l’échelle des écosystèmesContraintes
2 Dynamique des populations
Population
2.1 Une approche classique : les modèles matriciels
But de ce type d’étude?
Décrire le cycle de vie d’une espèce Voir quels en sont les stades critiques Déterminer si une population est stable Comparer différentes espèces ou populations
Population
Comment modéliser d’une manière simple mais réaliste la dynamique d’une population structurée?
AdulteJuvénilePlantule
F
R1 R2
S1 S2 S3
Principes des modèles matriciels
Population
Il est facile d’estimer les paramètres sur le terrain Les variables du modèle sont le nombre d’individus dans chaque stade
Comment évoluent ces variables dans le temps?
A(t)J(t)P(t)
F
R1 R2
S1 S2 S3 1
1 2
3
( 1) ( )
( 1) ( ) ( )
( 1) ( )
P t P t S A t F
J t P t R J t S
A t A t S
Population
Il existe alors une formulation mathématique très simple, sous forme matricielle Cette formulation est très générale et est valable quelque soit le cycle de vie
1
1 2
3
( 1) ( ) 0 ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) 0
( 1) ( ) 0 ( ) 0 ( )
P t P t S J t A t F
J t P t R J t S A t
A t P t t A t S
1
1 2
2 3
0
0
0
S F
M R S
R S
( )
( )
( )
P t
V t J t
A t
1 ( )
( ) (0)t
V t M V t
V t M V
Population
Cela permet de prédire tous les états futurs de la population Des outils standard d’analyse ont été dévelopés
Quand t est suffisamment grand
( ) tV t constante W
est la première valeur propreW est le premier vecteur propre à droite
PJ
A
>1
<1
Population
Il existe beaucoup d’autres outils d’analyse: Estimation de l’âge dans les différents stades Formule pour le calcul de la sensibilité de à chacun des paramètres de la matrice
Savoir quel est le paramètre démographique le plus important, sur lequel la sélection devrait en priorité agir
Estimer l’incertitude sur l’estimation de en fonction de l’incertitude sur l’estimation des paramètres démographiques à partir des données de terrain
Population
Les calculs peuvent tous être réalisés facilement en utilisant des logiciels standards
Utilisation en biologie de la conservation
Utilisation pour faire des prédictions théoriques
Population
Discussion Pas de variabilité temporelle ou spatiale Les paramètres démographiques dépendent seulement du stade: les individus sont tous identiques (problème pour l’estimation de l’âge) La population n’est pas régulée, si >1 elle croit exponentiellement ce qui n’est pas réaliste
Des raffinements permettent de tenir compte de la densité dépendance, ou de la variabilité temporelle
Une solution: utiliser un modèle individu-centré ou spatialement explicite
Population
Un exemple : le palmier Rônier dans la savane de Lamto Barot et al. Biotropica 1999 et J. Trop. Ecology 2000
Population
Un modèle de Lefkovitch fondé sur les femelles
Population
Démographie
Les populations étudiées sont proches de l’équilibre (taux d’accroissement asymptotique proche de 1: 0.99 1.03)
L’analyse de sensibilité montre que le stade critique est le stade juvénile
Matrice de
sensibilité
graine plantule 1 plantule 2 juvénile adulte
graine - - - - 0.000
plantule 1 0.098 0.082 0.028 - -
plantule 2 - 0.519 0.175 0.247 -
juvénile - - 0.356 0.496 -
adulte - - - 6.197 0.234
PopulationModèle moyen (4 parcelles 2 années)
Structure de la population en stades
Plantule 1 Plantule 2 Juvéniles Adultes
Observées Prédites par le modèle
Distributions classiques
Assez bon accord entre les distributions observées et prédites
Structure de la population en taille
La distribution en taille de la population est bimodale
Pourquoi?
Ce n’est pas dû à des variations temporelles dans les paramètres démographiques puisque la distribution observée est proche de la distribution stable prédite par le modèle Différences individuelles intra-stades? Croissance
Population
Juvéniles
Adultes
Quand le recrutementa-t-il lieu?
Histoire de vie
Le palmier Rônier présente une
sénescence forte
ANOVA (P<0.05)
Régression logistique(W =12.46, P<0.001)
ANCOVA(F =14, P<0.001)
Nb feuilles /10Mortalité 3Fecondité / 4
Population
Histoire de vie
L’espérance de vie des adultes est faible (environ 25 ans)
Cette sénescence commence avec la maturité sexuelle
La maturité sexuelle est atteinte très tardivement (vers 90 ans)
Le model matriciel permet d’estimer l’âge des palmiers(Cochran 1992, Ecology; Barot et al. 2002, Oikos)
Population
Comparaison avec le cycle de vie d’autres palmiers Le cycle de vie du Rônier représente un cas extrême de stratégie pérenne: reproduction très tardive, et faible durée de la période de reproduction
Distributions stables en âge des individus reproducteurs prédites par les modèles matriciels
A. mexicanumC. readiiP. barteriR. sapidaT. radiataL. deltoideaB. aethiopum
Population
Cela pourrait être dû à une différence dans la pression de sélection dominante
compétition pour la lumière / stress dû au feu et au manque de nutriments
La sénescence est plus marquée chez le Rônier que chez les palmiers de forêt
Pourquoi?
Population
Le modèle matriciel utilisé est un outil d’analyse démographique utile
mais Ce modèle fait l’hypothèse que les individus de chaque stade sont identiques, alors qu’ils diffèrent par leur nombre de feuilles, leur âge, leur environnement local... mais Ce modèle ne permet pas d’analyser finement les processus sous-jacents à certains ‘‘patterns’’ observés comme la bimodalité de la distribution en taille (Huston 1987)
Population
2.2 Vers une prise en compte de l’hétérogénéité spatiale et temporelle
But de ce type d’étude?
Analyser les mécanismes démographiques sous-jacents Comprendre la répartition spatiale de la population étudiée Tester l’importance des différences inter-individuelles
Population
Les interactions entre plantes et les interactions entre les plantes et leur environnement sont locales
Population
Comme l’environnement est fondamentalement hétérogène:
Les plantes d’une population sont très différentes les unes des autres parce qu’elles sont soumises à des conditions locales différentes
Cela doit avoir des conséquences démographiques à l’échelle de la population
Population
Cela est particulièrement vrai pour des organismes sessiles à longue durée de vie comme les plantes ligneuses:
Les plantes ne se déplaçant pas, elles ne peuvent ‘‘ moyenner’’ dans le temps la qualité de leur environnement
Les effets des interactions locales sur la survie, la croissance, et la fécondité sont potentiellement cumulatifs dans le temps
Population
Une hétérogénéité environnementale préexistante
Population
Topographie
Couverture pédologique
D’après Sabatier et al. 97, Guyane
Types de sols ferrallitiques
Roche mère
Hydrologie
Un hétérogénéité environnementale crée par la végétation elle-même
Une population : importance de la répartition spatiale
Population
Un individus
Absorption d’eau et de nutriments
Absorption de lumière
Les arbres de forêt comme source d’hétérogénéité : la litière
PopulationD’après Grandval 1993, Guyane
Répartition des feuilles brunes au sol
Répartition hétérogènes de la litière
Les litières de différents arbres sont différentes
Hétérogénéité de la décomposition
Influence de la répartition spatiale des arbres
Les arbres de forêt comme source d’hétérogénéité : la lumière
Population
Une structure verticale complexe
Des trouées
D’après Schultz 1960, Surinam
D’après Hubbell 1999, Barro Colorado Island, Panama
Cartographie des trouées 50
0 m
Les arbres de savane comme source d’hétérogénéité
D’après Belski et Canham 1994, KenyaPopulation
Ne pas oublier l’influence de la faune:les vers de terre
PopulationD’après Rossi 98, Lamto, CI
La faune du sol modifie sa structure et sa teneur en nutriments
Sa répartition dépend de facteurs internes et de l’hétérogénéité préexistante
Un facteur de structuration de plus
Ne pas oublier l’influence de la faune:les termites
Macrotermes5 m2
Trinervi1 m2
Butte : Odontotermes?10 m2
Argile Nutriment
Population
Population
Individu
Environnement
hétérogène
Répartition spatiale
Conditions locales vues
par les individus étudiés
Réactionsindividuelles
Faune
Espèces végétales
Facteursabiotiques
Dynamique
Modificationde
l’environnementpar la population
étudiée
Positiondes individuspar rapportaux sources
d’hétérogénéité
Population
Existence d’un réseau complexe d’interactions entre démographie, répartition spatiale, et hétérogénéité de l’environnement
Hypothèse sous-jacente principale :
il faut tenir compte des variations inter-individus pour comprendre et prédire la dynamique des populations végétales
Population
Un exemple : le palmier Rônier dans la savane de Lamto Barot et al. Ecology et Oikos 1999
Population
Structuration spatiale de l ’écosystème
Buttes d’origine termitiqueArbre
Tache de sol riche en nutriments
Le sol de la savane est globalement très pauvre en nutriments mais ...
Mordelet et al 1993, Abbadie et al. 1992Population
Mise en évidence d’une stratégie particulière d’exploitation du sol
Sous bosquet (sans Rônier)Hors bosquet
Densité racinaire (kg /m3)
Pro
fond
eur
(cm
)
Mordelet, Barot, Abbadie, Plant and Soil 1996Population
Un exemple de parcelle
Sur les 5 parcelles: environ 1500 Rôniers, 3000 arbres et 200 buttes
Population
Hypothèses testées
Méthode statistique
Exemple de la fonction G (Diggle)
G(w) = nombre moyen de voisins dans un rayon w
pour une répartition aléatoire G(w)=1-e-w2
estimateur de G pour une distribution observée=G(w)
Statistique utilisée
dw=sup w |G(w) - G(w)|
Problème: on ne connaît pas la distribution théorique de dw
Population
Utilisation d’une approche de type Monte-Carlo dw
w
dw pour la répartition spatiale observée
enveloppe provenant de 500 simulations de répartition aléatoire
Test: on regarde si moins de 5% des simulations conduisent à un dw inferieur au dw observé
Agrégation ou répartition régulière? Signe de dw observé
Population
Les adultes ont une répartition aléatoire, ou beaucoup moins agrégative (5 tests significatifs sur 15, P<0.05) que les juvéniles et les plantules (27 tests significatifs sur 30, P<0.05): compétition intraspécifique
Les plantules à feuille fendue, au contraire des juvéniles, sont fortement associées spatialement aux femelles (association à faible distance dans 4 parcelles sur 5, P<0.05): faible distance de dispersion et effet négatif de la présence des femelles
Relations intra-stade
Relations inter-stade
Population
Tous les stades sont associés aux taches de sol riche en nutriments (23 tests significatifs sur 30, P<0.05), mais la distance d’association est beaucoup plus réduite pour les stades immatures:
Influence de l’hétérogénéité environnementale
Les nutriments sont limitants; un autre processus est nécessaire pour expliquer la différence de répartition spatiale
Plantules Juvéniles Adultes
dmax
P<0.05
Population
Interprétation: hypothèses pour un scénario de démographie spatiale
Pour une plantule, il serait important de germer loin de sa mère, sur une tache de sol riche en nutriments
Pour un juvénile, il serait important de ne pas être trop proche d’une tache de sol riche en nutriments Au centre de ces taches, la compétition intraspécifique serait très forte
Ce scénario fait appel à des différences intrastades de survie et de croissance entre les individus ( modèle matriciel)
Population
Interprétation
Fonction de Ripley
n
i
n
jjiij nrxxrK̂
1 1
1
La distribution cumulative est estimée empiriquement, ce qui demande un inventaire exhaustif des points et non pas des échantillons dispersés de points. La statistique de Ripley peut être estimée comme suit :
Autrement dit, K(r) est un recensement de la proportion des points qui tombent à l’intérieur de chaque classe de distances.
Fonction de Ripley
Principe de correction des effets de bordure pour tout point i situé à une distance e < r de l’un des bords. Sous l’hypothèse que la densité des points est identique dans la fraction de cercle de rayon r exclue de la parcelle et dans l’intérieur de la surface testée, la correction consiste à pondérer, pour tout point i considéré, la valeur δij par le rapport entre le périmètre total et l’arc de cercle inclus dans la parcelle. D’après Collinet (1997) et Goreaud et Pélissier (1999), modifié.
Fonction de Ripley et enveloppes de 100 réalisations d’un processus de Poisson de même intensité. La fonction est représentée. La bande sous-jacente indique les distances auxquelles un écart significatif à la répartition aléatoire se produit. D’après Picard (1999). régularité ; agrégation
Analyses par la fonction de Ripley
Analyse en fonction du tempérament B
L( r )
r
A C
IC
IC
IC
IC
IC
IC
L( r )
L( r )r
r
B
L( r )
r
A C
IC
IC
IC
IC
IC
IC
L( r )
L( r )r
r
Sciaphile HéliophileIntermédiaire L(r) : Fonction de Ripley transformée
IC : Intervalle de confiance
r : rayon
3 Dynamique des communautés
Communautés
3.1 L’équilibre herbe/arbre en savane
Communautés
L’étude du palmier Rônier et les trouées en forêt montrent qu’il est difficile d’étudier une population isolée… il y a toujours des interactions entre espèces végétales / entre espèces végétales et animales
Le point clef de la dynamique de la savane est l’équilibre herbe/arbre qui peut faire basculer de la savane vers la prairie ou la forêt
Quels sont les mécanismes permettant cet équilibre?
Interaction herbe/arbres
Communautés
Des scénarios classiques
‘‘grazers’’ Biomasse
herbacée
Communautés
Feu
Disponibilitéde l’eau
Buissonet arbres
‘‘Browsers’’
Trouéesdans le couvert
ligneux
Biomasse herbacée locale
Feu
Ligneux
‘‘grazers’’ Nutriments
du solet des herbacées
Feu
Ligneux
Savane pauvresen nutriments
de l ’Ouest AfricainGraminée pérenneà croissance lente
Biomasse herbacée
Un système souvent complexe d’interactions
Contrôle de la peste bovine dans les années 60
Accroissement de la popde gnous
SAVANE BOISEEBiomasse graminée plus faible
SAVANEDiminution de la compétition
par la graminée dominante
Herbacées non graminées
Gazelles de Grant
Guépards
Buffles Feux
Petits arbres
Girafes Grands arbres D’après Sinclair 1979, Serengeti
Communautés
La biodiversité des ligneux en savane?
Importance? Facteurs?
Communautés
Les savanes, un écosystème stable?
3.2 La biodiversité ligneuse élevée des forêts tropicales
Communautés
Family name N species Nb trees Tot. Fr. GuianaCaesalpmaceae 16 1031 34Lecythidaceae 9 664 32Mimosaceae 25 518 38Sapotaceae 29 474 70
Chrysobalanaceae 4 315 42Burseraceae 13 298 13Cecropiaceae 8 258 8Lauraceae 5 188 40
Myristicaceae 3 152 9Tiliaceae 3 142 5
Nyctaginaceae 1 118 2Sterculiaceae 4 111 4Vochysiaceae 5 106 17Fabaceae 10 96 34Rubiaceae 6 90 9Moraceae 5 84 31
Boraginaceae 2 69 2Apocynaceae 9 64 14Meliaceae 6 59 10Icacinaceae 2 47 3
Euphorbiaceae 4 31 21Bignoniaceae 3 30 6Caricaceae 1 27 1Annonaceae 3 25 3Bombacaceae 2 17 6Elaeocarpaceae 1 16 12Caryocaraceae 1 12 3
Rutaceae 1 11 2Combretaceae 2 8 12Simaroubaceae 2 7 2Sapindaceae 1 7 5Clusiaceae 1 7 8
Flacourtiaceae 2 6 7Anacardiaceae 2 4 6Olacaceae 2 2 4Proteaceae 1 1 2Ebenaceae 1 1 3
Dichapetalaceae 1 1 1Total 196 5123 590
Station des NouraguesInventaire sur 40 ha des arbres de plus de 30 cm de dbh5123 arbres
Comportement dans la
régénération : espèces
sciaphiles en jaune, héliophiles
en rouge.
D ’après Alexandre 1989.
• Caractéristiques des espèces :
• Pionnières
• Dryades
Les stratégies des arbres forestiers et leurs relations avec la nature des radiations en fonction de leur âge : a lutteurs (strugglers), b-f intermédiaires, g joueurs
(gamblers) d ’après Oldeman et Van Dijk (1991).
Que faut il retenir? Take-home message
Interactions spatiales complexes
Hétérogénéité environnementale
Communauté ligneuse
Répartitionspatiale des ligneux
Importance de la notion de recrutement : il est déterminé par les interactions ci-dessus
Des pressions de sélection sur les cycles de vie comparables en forêt et en savane
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