Edward N. Trifonov and Igor N. Berezovsky- Evolutionary Aspects of Protein Structure and Folding

Preview:

Citation preview

���������� � ���� �� ����� ������� �� ������������� � ������ ��� �� � ����������

��� ���������� ������������ �������� ������ ��� ����

����� � �������� ���������� ������ ���� ����� �����

�� � �� ������ ����� ��� ����� ��� ������� �������� ��������

������� ���� �� ������ �!������� ��� �� ������� ���� ���

�������� ������ ������� ����� �������� ������� ���� �����

�� � ��������� ��� �������� ������ ������ ��������

���������"���� #�������� $������ �������� �������� %��������� &����

&��� '()*+� �����

�,����- �����.��������������������#��������� /��������� ������ ��� 0������� �������� /�������

12� 34� 5���� 64(**� �����7 �,����- ������������.��������������

$�����������- ������ � �����

����� � ����� �� ������� ������� 3**'� ��-((*8((9

���� ������ ���� �� � ������ ����� �

:����� ��� ������������� �� ;��� $����� ��� "���� /��������

*)+),99*<=*'=> 8 ��� ��� ������

� 3**' �������� /������ ?��� @�� ������ ���������

��� ���������� ! "##�$%��&����!"'

���������������� ��� ���� ������� � ��� �� ����� ����������� ������ ����������������� ���� �� ���� �� ����� ��������� ����� ����� ���!�����������" #� �� ���� ������ �� ��� ����� � ���� �� ����� �������� ��$��� ������� ���� �� ��� �������� ��� ������ �� ���������������� " %������� � ��� ��� &������ �� ���� ��������� ����� ���� ��� �� �����'� ���� ���� �� ����������� &� � �������� �� ��� �� (�����" ) &��� ��������� ��� ����� ��� ������ � ���� �&�� ��� ��� �������� �� � " �� ��������� ��������� ��� �������������� � ������ �� ���������� ��� ���� &� � �� �������� ������ �� ����� �������� ��� ��������"

*��� ��� �� ����� �� ������ ��� �� � ����� ���������� ��� ���� ������ ������ �� � ���" ���� � ������ �� ��� ���� ���� ���+������ ��� ���� ���� � ���� ����� �� ��� �������� ������ � ��� �� ���" ������ �� ��� ���� � ����� ,� ��������� �� �� � ������� �� ������" ��� ���� -�'&�� ��� ����� ��� ��������� ��� " )���������� ��� ������� ���� �� ���&��������� ������ ������� ��� �� ��� � ��� � ������������� �� ����� �� ��� � ������� �� ������� ��� ��� ��� ��������� �� �� ���������" ��� ��+���� �� ��� ��� ���� � ��!� ���� ��� �� ��� " ��� ��� ��� ������ ��� �� ��� �� .() �������� / ��� �����.() ��� 0���1 �� � ������� ������ �� !������ &� �

�� " ��� .() �������� ��� �& �������� ���� ������� ������� � ���� �'��� ��� ������ ������������� �� ��� .() ��� 0��� 1" ��� � ��� ����������� � ����� ���� �� ���� �� ���� ��� �� 2��� � ���� ����� �� ������ ����� ���� "

#� �� ������ �� ���� �� ��� ������� �� ��� �&���������2 ��� ���� ��� ������� ��� ����� ����������������� ��� ������"

(����) ����*���� �� ����� ���������)� ������� ����� ���� ��� ���� &� �������� �� ���� ������ ������ �� ��� � ����� ��� ��� ���� �� ����� ��� ��� ����" ����� ��� ���� ��������� ������ � &����� ��� � ������ ���&�&������ �&���"3�&����� ��������� 0��� ���� �� ����� ���� 1 ���� � �� ������� ������ ����������� ���� � ������� � ��� ��������� ����������" ��� �' ����� �� ����' ����� �� ��� ����2����� �� ,� �������� ���� �������������� ����� &��� ����� �� ���� �� ����� ��������� ���� ��� �4�������� ��� ��� ����� �� &� � ���� ��� � ���� �� �� ���� " 5������� ��� �������� ��� ,� �������� �� �������� � ����� � � �� � &� 6���&��� � � ��������2��������� �'������ " 5� �����7 88��� ����� � � �������� ������ �� ��������� ������ &� ����� ��� ���� �&���� � � �" ��� ��������� �� � ��������� �� �� �������� ����� �&2���� ��� 2 � � 9� � ���'����� 2������ ���� ��������� �� �� ��� 9� � �&2���� &��������� &� ��� ������ ���� ������� � �:: ��;�" ��� 9� �� ����� �� �� ,� ��������� �� � &� 6���&���� �� �&��� ��� ���� ��� �� ��� " �� ���� ����� �������� � ����� �� ����� ����� ,� ���� ��� ���� ���� ��� � ��� ����� �� ��� ��� �� ���� 0�����1" )��2������ ��� �& ������� �� 6���&��� ��-��� ��� �� ��� ���� � ���� �� ����� �������� 0 �� &����1 < �������� ����������� ����� �������� " )������ � ���� ,��������� ������ ��!� �� ��� � ��� ������� ������ ����� ��� �� ��� � ����� � � �������� �&���� �� 9� ��������� ���� ���� �������� � ��� !� ��" ��� ��������� ��9����� ��� ����������� ������� �� ��� � ��� ���� ��� �� ����� ,� ��� � �� �� &����"

+��,�-����� �� ���*� �)��� �� ��� ������) ������ � ����� -�������� ������ ���� ��� ����������� ����������� � ���" #� ��� ��� ������������� �� ��� ���� � ����� ����� ��� ���&�� ��������� �� � ��� -�'&�� ���� ��� � � ���������������" ��� -�'&��� ��� ���� &� ��� �2�������� ����� ������ 0�1� ��� ���� ��� ������� ��������� �� ��� � ��� ����� � �� �� ������ � $�" *���'����� �������� �� �'�������� � ����� &� *����� ;�� ��� �'�� �� ��������� ������� ���� � � ���

((*

����� � ����� �� ������� ������� 3**'� ��-((*8((9 �����������,��������

������� ��� 0���� ��� �� ��� 1� ������ ��� ������� �������� �� ���&��2������ .() � ����� ����2��� ��� 0&� � �� 1 � ��" ) ������� ��� ��� �� ��������� -�'&��� ��� ������� ������ �� ��� ��� ����� ���� ������ ������ &� ��� ���� ������ ����")������� �� ���������� � ����� �!��� ��� ����� ��� ,� ��������� �� ��� �� ����� ������ ��� �&���!"��" ��� ��������� �� �� �������� ��� ��� �� ������-�'&��� ���� � ��= -�'&��� ��� � � ���� ����& ����&�� ��������� ������� �� ��� ������ 0� ��� ����� �� ������ ���4���� ,�1� ������ ��� �� ����������� �� �� ����� ��������� ����������" ��� !"����� � �'�� �� ��������� ������� ���� ���� �������� ������ �� ��� � ���� ��� �� ��� � ����� �������������� ��� ��� �� ���� �� ��� � ����� � ����� � �� ���� �� ��� � ���" )� � ����� �� ��� ����� ������������� ��� ������� ���� ��� �� ��� 0�! ���� ����� ��� 1 �� ���� &� �� >���� �!�� � ���������� �������� &� ?����� ��� �'�� �� ����� � � ��� ���� ���� ���� ��� ����� ������ �� ����� " ��� �������� �� ��� ������� ������ ��� .() �&��� � � &� ��� 0!��� ���1" @'����������� �� ����� �� �&�����&� .() �������,���� ��� ������� � ��;� �! �������� ��� !"�� ��� � ����� ���� &��� � ����������� ���� �������� � ���" A����=�&��� &��� .() �������� � � �������� � ���� ���� � � ��� ������ ����� ��� ���� ��� �����&�� ��� ������ ������������� ��������� ��� ��������� ��� �4����� "

������ ��� � �� ���-�� ������)���� �� ��� ��� �� ��� � ��� ����,�� ����� ����2���� ������ ���� ��� ������� ������ �� ���� �� ��� �������� ��� ��� ��+���� �� ��!� �� ��� � ���"#��������� ���� &� 6��=������ ��� ��2���=�� �$�� ��� B������ �� ��� �!!� ���9�� �� ��9� ,������" #� �� � ���� ��� ���� ��� � ��� ��� ������ �������� ������� ��� ��� ��� ����� ��� ����� ���� ������� � ����� ����������� ���&����� � ���" #�*���� �� ��� ������ ���� 0C.% ���� ��&1 � ����� � �� � ��&��� ����� ��� ���� ��� ��� ��� �� ��� �� ����� ������ ��� ���� ��������" )�� ����� ��+�� ���� ���&� ���� ����� � �� ��� � ��� !�" D���� �� ��=������������� &� � ��-����� �� � &�� ������� �� 2 ��� �� ������ ��� ����� ��� ���� ��������E @�2����� �� �� �� &��� �������� &� ����� �4���������� � �� ��" 5������&� ���� ��� � ��=����������� �4����� ��� � � ���� �������� �� ������ ���������� �� ��� ��� ������� �� �&��� ��!� �� ��� "�� ������� � ����� �� ��9� ������� ���� � �������&���� ����� ��� ����� � ��&�� �� �� ������� ������������ ���� ���� ��� ������� "

#� ��� ����� �������� �� ����� � ���� ����������� &����� ��9������ ����� ��� ��� �� ��� �� ����� &��� ������ ��� ��� ������� ��������� ��������������� �������� ��� ��&���" 6��� ��&�� ��2����� ���2�=� �������� �� ��!� �� ��� �� �����

��������� �!�� ��� ��� &� ������ �� ���� �!��!��" ��� ��&��� �� ��� ����� ��� ����� ���� &��� �������� &� ������� ��� ������ ���2��2��� ������� � ������ ������ 3��� ��������� �!���" �� ��-����� � �������� ���4����� �� &��=� �!$�� ��� �������&� �� ��� � ��!!� �� ��� ��� ��� " @������ ���� ������� ����� &����4������ � ����� &� ������� ��������� �������� �������� �!;�" ��� ��� �� ��� ��� ��� ���2��2��� ��� ��� 3��� ������� ��=� � ���2�2���= ��������!���" *���� ��� ����� ��� ���2�2���= �������� �� ����#?2&����� ����"

>���� &� ��� �&��� ����������� ������� ��� ��������� �� 9�� ����� �� ��� �4����� ������ �����2 ����� �� ��� ���������� ���� ���� ���2�=� ���2���� " #������ ������ ��� �4����� ������� �� ��!� �� ��� ���� �������� &��� ������ ���� �������&������� ������� � ��" @��� �� ���� ���� ��� � ��������� �� ������� �4����� �������� � ���� ��� &������� ������ �������� ����� ����� " ?�������� �� � ����������� �������� � ��� �4����� �� ��� ����� ��� �������&� � 0C.%1 ���� � ��� �� ��� " ��� &���������� ����������� ��������� �� ��� ��� �� ��!� ������� �� ��� 9�� ��� ���� � ��������� ���� "�� ,� ����� ������� � ��� ���2��� ��� �� ��������� � ��&���� �� � ����� ��� ������� � ����� �!��" )���� �� ��� � ��� �� ��� �� ��� ��� �����2&������� ���� �� ����� �4����� ������ ��2�� � � ,� �� ��!� ���� ��� �� ��� ��� 8 ����� :�

+���� �

5������������ ��� ����� �� A1#� ��� (�(�B �� � ������������

��� ���� ���� ��� ��� ����� ��� ����� �� �� ���� ��� ����

����������� C�� ��� ���������� ����� �� ������� �� ��� ������

����� ��� ������� (+ ��� '6 ��������� ����� ��� �������� ��

���� ������� 38(3 �������� A����B� ��� ��������� A������� �������B

��� ����� ��� ���- (48'*� ���7 93843� �����7 6*8))� ����7

(*(8((+� �����7 ��� (3*8('4� �������� ��� �� ���� ����

���������� � ��� ����� ���� $�8$� �������� �� �� D33��E�5�������� ���� ��������� �� D99E�

���������� � ���� �� ����� ������� �� ������� ����� ��� ��������� (((

�����������,�������� ����� � ����� �� ������� ������� 3**'� ��-((*8((9

������ ����� &����� &���= ������" )��� ���� �'�� ����� ���� ��������� ��� ��������� ������ �� �� ������ � &��� � ������ �� &� ���!� �� ��� ���� ����� �"��� ���������� �����4�� �� F����� �� ������� ��!������� ����� � ����� ���� �� � ��� ���&�� �� ����2&�� � � ������� �� �4����� � ����� &������ ���������� � ��'��� �� �&��� $ ���� ��� �� ��� "A����=�&��� ��� ���� �������� ������� �� ��&���&��� ��� �� ��� ��� ��� ,�"

��� � ������ �� ����� �� ��� �� ��� � ����� ��� �& �4���� ���������� ����� ������ �=� -������&�� � ���� �� � �� ������ ���� ��� ���&��������� ���� ���� 0 �� *���� � ��� 1� � ��� ������ ����� ������ ����"

+����#� ��� ���� ������ ������ ��� .()� ��� �� ����� ,� ��� ������ &� �������� ��� ���" ��� ��������� ��������� .() �������� ������� �� ����� ��� ���

��&���� �������� �� ��� ���� ��� � ��� �������� ���������� ��� ���� ����� ���� � " .() �������,�2��� �! � �������� ��� ����� ��� ��� ��� ,� � � &������'��� � ��� �������,���� ��9����� �� !������ &� ��� " ��� ��� ��'��� �� � ��� � �����&������'������ ��� &������� � ����� �4����� ����" �� ,� �� ��� �� ���� ����� ���� �� ��� ��� ��� ��� ������ �������� �� � ���� ��� �� ����� ����� �� ���� ������ ��� �� ��� " A����=�&��� ,�2� �� �� ��������9� �� ����� ���� 0����� 1 ���� ��" )������ ��� �� �������� ����� &��� �� ,� ��� � &�� ��� �24����� �� ��� ����� ������G������ ���� �� ����������� �������&� �� ��� � ���&���� ����� ����" #��������= ���= ����� ��� �� � &� � ����� �� ���&��������� �������� ���� ���������� ��� ��� 9� � ���7 ���88����� �������:: ��� ��� ��&�� ���&���� ����� �� ��������� < ��� �������&� ������ ����� &� ���2���� &� ��� �������� �������/ ��� ��� 3��� ����2����� ��� �����+�� ����� ��� ���&���� ����� ��������/��� ��� 88 ����� ����� ,�:: �� ��� ��&�� ���&��������� ������� ��� � ������ 0�&��� �!� �� ��� 1�� ��� &� �� ��� �������&�G�������� &������"#��� ����� �� ��� ��� �� ��� ��� ����� ,� �������� ��������� ����� ��� ����� � �������" ��� � ����������� ��� ���� &� ������ &� ��������� ����� ������� ,� � ��� ������� ����� �������� �������&������� �� �� �� ��� .() ��� ��$� ��� �����&� �'� ��G��� ����� ����� ����"

+����������� ��� ������ � &�� ������ � �� ����� ��������������� ����� ���������� ��� �'�������� � � ���������&�� ��������= ��� ���������2������ ����������2 � � ��� � &�� � ��9�� ������" 883������� ���� ������ �� ���� � ��&�� ������� ��� �������� ����2����� �� � ���� ������������:: ��;�" 3��� ��� ���� ����� ���2�=� ������� � ��� ������ ���� E ) � &����������� ����� &� ���� ���� � ���������� ��������� " ��� ����� �� ����������� ������ ������������� �� ������� ������ ��� ��� ����� ��������&��� ����� �" ���� ��� �� ��� ��� ����� ��������� ������� ��� ���� ���� ����� ����� ������ ��� &������� ���� � ��� �� ���;�" 3�� ���� � ���� ������� ������� ��� ,� ����� ��� ���� ������ ������ � ��� !� ��!������� ��� ��� �� ��� ��� ���� ���� � ���������� � ���!��� ������� �� ���������� ��� �� ������"

��� ��� ���� ������ �� ��� ����� � � ������ ����������� ��� 9��� �� ����� ������" ��� ������� ����� ������ ��� ����� �������� ��� ������� � ���� � ��� ���� ��� ��� �� ��� ��� ��� � ������� ����� �� &���������� �'����������"

�����������#� ����� &� ���� ��� �� ��� �� � � ��� �� ���� �� ��&� ��� &� � ��������� ������� �� ����� � ��� ����� ��� ���� " ��� ���� �� ����� ��������� � �

+���� .

?�,�,��� ��������� ��� � C,������ �� A1#� ��� 9���B� ���

���������� ����� �������� ����� ����� ��� F ��,�,���

��������� ��� ���� ������ ��� ��� �� � ����,���� ��� ���

������ A����� �����,����� ��������B� ��� ��������� A�������

�������B ��� ����� ��� A��������������� �������� �� �����

������B ���- )89*� ���7 9(843� �����7 438)*� �����7 )+8(34� ����7

(3G8(44� ���7 (4+83*)� ����7 3*)83'(� �������7 ��� 3'*839)� ������

��� �� ���� ���� ���������� � ��� ����� ���� $�8$�������� D33��E�

((3 +������ �� -������

����� � ����� �� ������� ������� 3**'� ��-((*8((9 �����������,��������

����� ���� ��� �� �����'� ��� �� �� ������� ��� ��������� ���� ������� &� ��� ��� �� ������ �� � "��� � ����� ���� ��� � ����&�� � ������ �������� "��� � �������� ��� ��� ����� ��� ��� �� ��� �������� � 9�� &������ ��� �� ��� �� ������� �������"

/ ���) ���� 8H���: ������ ��������� � � ������ ���� ��� ����� �� � ��������� ������� �� ���� ��� ������� �� ������ ���� �� ��� B������� �����' �������� ������ �������" #� ��������� ������ ��� ������ �� ��� ��� � �� �� �����$�" 5������ � �����2���� &������ ����� ������ ���� ��� � �����"H� ��� ��� ���� ����� � ��� �� ���� 88��� � �� �� �&��� B������� �����' �� � ��� ���� ������� �� ������ ���� ::� ������ �� ��� ����� ����� �����'��������� B������� �����' ����� � ���� �' �������;����"

��0��1�����*����C������� � �� �� �� ��� ����� ��� ) %������ I D�������* @ ����&��� ( @ ���� ? *���=2J������ =� I *�� ��� ) >�� &����@ J����� ?B����� *(����� # 6��� A 6����� @ 6��=������� ? 6����&����I 6� ��� ��� F �������� ��� ����� ��������"

2�������� �� ���**����� �����1����� ���������� ��������� ��������� ������ ��� ������ ����� ������� ���� ���� ����������� ��-

� ������� ���������� ���������� ��������

(� :����� @5- 3�������"���� ������� � �������� -��� �� �����"������� *��)���*�4 ������ ���5 �)�� �� �����5��-�����5 �� �)� �,������ ������� *��)���*� ���� ���� ����� � 3***� 6-(+3+,(+3)�

3� C��� %� ;���� $C� #������ H� :����� @5- 7����� ������� ����������� �� *���������� �� ���������� -� �, ��*��� ����*������� ���� ���� �� ��� � 3***� 6-('+(G,('+33�

'� #������ �H� /��������� � - /���������� )���)��� ����� ��������� ��* 8�� ���� ���� � ��� ���� 3**(���.-3G),'*6�

9� ?�� I� ��������� #- �� ��*�� �1 ���4 � ��*��� ���������� �1 � ������� ��� 3**3� ��-(3G+,(3))�

+��

@��� "� "��� ;� ��������� /@- ��*�� ��*-������� ���)��5 ��-����� �� ��0����� ����*��� � ��� ����3**(� ���-'((,'3+�

��� ������� ������ ��� ����������� ���� � ������� ��������� ������ ������ �� ����� ����������� �� � ������ ����� ���������������� ������� ��� �������� ��� ��� ���� ����� ������� ������ ��� ��� ������� ���������� � ��� ����������� ������� @�����J���� ������� ��� ������ ������ ������ ��������

4� ��� @�� 2���� $@� ������ ;C- ��������� �� �������� �� ����� �� ��*�����5 ��* ������� �� ������� � ��� ����3**(� ��6-(((',((9'�

6� K������ �� /������ ;� /��������� � - � �������"-���*��)���� �������� �� ��"��* �������� �� ����� ������������ ���� �� ��� � 3**3� -+'9',+'9G�

G� ������ 5� 5�������� � ���� ;� ����� #- ������ ��� �� �������� ����� ������� ��������� ������� ��� 3**3���-()'6,()99�

)� K��� 1� ?����� C-7����� �� ����� �� ��-����� ��8�� �)� � ���� ���1�� ��9������� ���� ���� �� ��� � 3**3� -(3G*,(3G+�

(*��

��� @�� 2���� $@� ������ ;C- 7�������� �� ��:�*� ����������� ����� ������� ��� 3**3� .6-9(),934�

$������� ������ ����� ���� �!����� � ����� ��������� �������� ��� ������������� �������� ���� ��� �������� �� � ������� ���� ��� ������������ ����� ��� ��� �� ����������� ���������� ��� �� ������ � ��������� ������� �� ������� �����,���������� ������������� ����� ������� ���� ���������� ���� � ������� � ��� ���� ������������������

((� ��������� /@� C����� @"� $����� $- ����*������ �� �������������5 ��������� �� ���������� -� ������� ����*�������� ���� ������ ���� 3**(� ��-'+9,'4'�

(3��

:����� @5� #������ H- 7����� ������� �� ��������� � ��*������������ ���� 3**3� ��'-+6',+G3�

:����� ��� ������� ����������� ���� �������� �� �!���������� ���,������ ������� �� � ���� ��������� ��� ��� �������� ������� ����������������� ��� ���������� �!������� ����� ������ L��������M ��� �������,�� ��� ������ ���������� � ��������

('� @������ ?� C������� 5� H�������� /� K��� �H- 3���� �� ����� ��������� ������ ��* ��9����� �� �������������� ���� ���� ������ ���� 3**3� �.-')3,'))�

(9��

"������ �H- +��� �)��� �� ��������� �� ����� ���������� ������ ���� 3**(� ��#-(46,(G+�

� �� ������ �������� ���� ������� ��������� ��� �� ���� ������������������ @� ���� ������ ��������� ��� ������� �� ���� �� ���� 8 ��,���� ������� ��� ������ �������� �������� ����������� ���� ����,�!���� ������� �� � ������ ��������� � ������������� ��� ��������=��������� ���������

(+� K���� ?�� "������ �H- ��������� �� ����� �������� ������������ ���� ���� ������ ���� 3**3� �.-9**,9*G�

(4� ?���� @�� 1����� $1� 5������ 5�- �� �)� ��������� �� ����������4 � ��*�� *����� �� �������� ����� ����� �)� ����� ������������5 ��������5 � ����� �� � ������ � ���� 1���;� ������ ���� 3**(� ��#-()(,3*'�

(6���

����� ��� ��������� �- <������ ��������� ��* -���������)� ���� ���� 3**3� !.6-(,9�

@ ���������� � ��� ����� ������� ������� ��������� �� ������������������� ��� ����������� #������� ����� ������ ������ ������� ���������� � ��� ����� ������������ ��� �������� ��� �� ����������� ������� ��� ��� ������ #�@ ���� ������ �����

(G� /������� �- <�� �� ��:� �� ����� *��������� ������ ()3)��.�-G6(�

()� ;��� /� /������ C� C����� @� /�������� C�� 2���� $������� ;C-��*�� �����*��� �� ����� �������� ����� ��������� ��)4 �)����:���� �� ������� ������� ���())G� 6-3'',393�

3*� "������� C-=�1 � ��������� � �)� 0��1� �������� �� �)� ������ �� ��* ���� ����*�; � ��* �)������ �������������� ��� ��� ())G� �-9)6,+(3�

3(� 0������ /;� C�������,����� @� ������ /&- ��*�� ��:������-����� �� ����� ��*�� -�������� ��������������3***� ��-4(',4(G�

33���

��������� �� "������ @I� ����� ��- ������ ��� � �� ��������� ��:�4 ��**�� -��� ���*��� �� ����� ������������ ���� 3***� #��-3G',3G4�

� ���� ���� ��������� �������� ������ ��������� 8 ����� ��� ������ �������� ���� A3+8'+ ���� ���� ��������B F���� J��� �������������� ������ �� � ��N� ��� �� ��� �� ���� ����������� ���������� ������������� �������� ���� ��� ����� � ��� ������� �� ������ ����������������- ��� �� �� ������ ������� �������� � �������� � ������� ��� ���� ������ ������ ��������� D3'�34�'4�E� ������� ��� �������� ��� ������ ������� D(6���3+E ��� ������� � ��� ����� � ������ �����D39�+'�E ��� �������

3'� ��������� �� ����� ��- (�� ���� ���� �� ���-�� ������� ������� �� 3**(� �#-9*',9*6�

39� ��������� �� K������� @� K������� HC� ����� ��- 7������������4 ��� ��� ��* �)� )��� )�-�� ������� �������� 3**(�#!-'94,'+*�

3+� ����� ��� K������� @� K������� HC� ��������� �- ������������� �� ����� ��������� � ��������� -� ����� ��9������������ � ��� � 3**(� !�-')9,9*(�

34� ��������� �� ����� ��- 7����� ������� �� �������4 ��1���� � ������ ������ �!� 3**(� � -')6,9*'�

���������� � ���� �� ����� ������� �� ������� ����� ��� ��������� (('

�����������,�������� ����� � ����� �� ������� ������� 3**'� ��-((*8((9

36� "������ @� K����� @- ����������� ��!���� �� ������������������ I��- @ 1 1����7 ())9�

3G� :��� 1- ����������� ��������� �� ����� ���������" ��� I��- �����������7 ()4)�

3)� ����� �� ��������� &� K�� O- �� ������� �� �>������*���� �� �)� ����������� �� ���� ������!���� ()G(�.�-3'(,3'+�

'*� /������ ;� I������� &- 2���"������ �--������� �� �1�����1�*��0� �)���� � ������� �� �>�� �������������� ()G9��6-4G),4)G�

'(� #� "����� 1"- #���������� �� ���!��� �!������" $��������-$�������� %��������� 1����7 ())*�

'3� /��� #� ?������� ;� ������� 5?- �>� ?�,�-����� ������� -�������� ������ �� �)�� ��*���� ���� ������� ���� ���� ����� � ()G(� 6'-9G'',9G'6�

''� ?������� C� C��� ;,1� ��������� �� $������� ;- �����-������� ���)����� ��� ��*���� �� ���-�� ������ �����������*��) �)� �� �� �)��� )�-�� ��������4 ��1�� � ��8����� ��������� �� ����� �������; ���� ��� ���� ��� 3**(�!'-9)3,9)G�

'9� $��� ;0� /�������� @- �������� ��������� �� ������� ���������� �� *������ ������ � � ���� ��� 3**(��.�-3)3),3)'*�

'+� ������� ;0� :��������� 5C� @������� �&- ��������� .�"������ ������ ��� ������ ���� 3**3� -93+,9'*�

'4��

��������� �� ����� ��- @� �� A�� ���0�4 ��� "�"���0������� �� ���-�� ������� � ��� ���� 3**(���6-(9(),(934�

��� �� �� ������ ������� �������� � ��� �����J� ��� � ������ 0���� ����������� �� ������� �������� ���� ����� ��� ���� �������� ��� ������� �� ����� ��,�,��� ��������� ����� ���,����� ��� ������� �������� �� ��������� �������� ���� �������������� ���� ���� �������� �� ��� ������������ �������� ��� �����,������ ��� ��� 0���� ���� �� ����,��J��� ��������� ���� �� ���������� ��������

'6��

1��� $�� &�� "� &����� �;� ������� ;� /��� K� %�������� ?�/����� ;C� /����� ;- 3������ )������ -���� *0� ��������-����� �� ����� ��-������ � ��� ���� 3**(���.-')',9*9�

���� ����� ����������� ����� �� ��� ���� �������� �� ��� ����������� ��� ��� ��� ��� 0���� ����������� ��������� � ������ ����������

'G� &������ O/� ���� �- �� ��� -����� ��-���:� ������; ���������* ����������� ������� ������� ��� ())9� �-3((,334�

')� P��� �� "������� 5@-�����-����� �� ����� �����)�� �������� 3**(�#!-(*3,(*9�

9*���

H��� $@� C������� $� 0��� O"� C�� /?� @���� :&- 7�����-������� -���0� ������ -� ���*-������� ��� ������ ����3**3� -++',++G�

� ���� ���������� ���� ��� ������ ������ ����������� ���������� ������� ������������� ���� ��� �������� ������ ��������� ������L�������M� ���� �!���������� �������� ������� ���������� �� ���L�������M� ������� ��� ���� ��������� ��� ����,���� ����� ������������� ����� � ���� ���� 3*8'* ���� ���� ��������� �� ������������ ���� ��� ����� ��������� �� �������� ������� D33��E �������� ����������� �������� D(6���3+E�

9(� 5� /0� ����� C� �� /��� /;� "������ 0- ����� ��� *�������� ������ ������� $��� ()))� .�'-G+,)(�

93� /�� I� ������� I� I��� K� " C- <�����"����� �������� ������� ������� �� �*��� +��� ,����� ������ $��� ()))�.�'-)',(*(�

9'� @����� �� /��� ;:� ;������ 5� /��� @� C��� ;1� $������� ;->����*�� �������"����� @����� ����������� �� ������4 �� �� ���� �� ���:� ����� ������ �������� 3**3� # -994,9+4�

99� ��������� �� ����� ��- +��1���� -��� �� ���-�� ������4��� ���� ��* ������ �� ����� ����:����� ������ �����$���� 3**3� �-+3+,+'9�

9+� "������� I� K�� IH� 5����� 0/- �>� �����)5 -������ ���1������ ��������� �� ��!� ��� �������� ���� ���� �� ��� � ())9� �-(*G'9,(*G'G�

94� ������� /�� ������ #?- �� �)� ���� �� ���-�� ������������ %�� �� ��� %�� ()99� #�-'(*,'(9�

96� ����� ��- ���*����� ������� �� ����� ��9������ ����� ��������� �� ����*� -� ��*-������ ������ �� �>����*����� � ��� �&�� ())+� #�-''6,'93�

9G� :����� @- ��������� �� ��������� �� ������� �������" $��� ����'!�� �����!��� �� ������� ����� " ��� I��- 0& :������ ���$�����7 ()))�

9)� ���������� �� ������ �"� �������� H"- �������� �� �)������"�����8��� �� �� �)� ���-��� �� �)� )���)� �� �)���*�� ������� �� �)� ����� *��*�������� �����!����())6� #.-++6,+4+�

+*� @������� H � "���� @C� /��������� � - � ���8� ������� � �)��������� ���� �� ����� �������4 �������� ��* �)� ������*����� �����������! ())9� ��-(**34,(**'4�

+(� 1������� @5� ?�����,/������� O� $�� 5� 0����� 1"- 3)������� �������4 ����� �� ������� ��*����� ������"���������� �� ���� �������� ������� ������ � ��� ���� ())6�.6.-)+,(*+�

+3� "���������� 2H� ����� #�� :���������� @H- +������ ������ �� ������� ���� ���� 3**(� #' -((',((G�

+'��

��������� �� ����� ��- (�� ���� ������� �� ������4��������� �� (�����)�B� ��,� � ������ ������ �!� 3**3�.�-+,4�

��� ���� ��� ���������� ����� ���� ���� ������ ������ ��� ���������� ��������� ������ ������� ����� ������ ��������� �������� �� ��������� � �� 3'8'( ��������� ���� �� �� �� ��������� ������� ������� ������� ����� �� ���� A3+8'* ��������B�

+9� :���������� @H- ������� ��* ������ �� )���)��� ��������� ������ ������ �!� 3**3� .�-'((,'('�

++� ��������� �� ����� ��- ��0 �� ����� �� ����� ��������� ������ ������ �!� 3**3� .�-'(+,'(4�

+4� "������ @- � ��1 ������������ ����� ����� �� (�����)� ��,� � ������ ������ �!� 3**3� .�-'(6,'3(�

+6� K�������� @� ;������� 5?- (�� ����� �� ������ ������������ ���������� �� ������� ������� � ������ ������ �!�3**3� .�-'3','3+�

+G� 5��� C� #����� I� K�������� ;C� ��� $� "���� #- A)� �� ��,��� -��� (�����)� 7��,; � ������ ������ �!� 3**3�.�-'36,'3)�

+)� :�������� @� ������� @� ����� CC- 7����� �������4 1)�� �� �)� ��,; � ������ ������ �!� 3**3� .�-''(,''3�

((9 +������ �� -������

����� � ����� �� ������� ������� 3**'� ��-((*8((9 �����������,��������

Recommended