ETUDE DES FORAM S6

PALEONTOLOGIE

EC G de CG3

Pr A. RANDRIANASOLOAnnée 2004

Bibliographie

Principes de Paléontologie par Claude Babin Édition Armand Colin Collection U Sciences

Paléontologie générale, par Roger J. Édition Masson

PALEONTOLOGIE Introduction

Palaios = ancien ontos = être logos = étude Paléontologie : mot créé en 1825

Xénophane (-6e s av J.C.) reconnaît des coquilles marines et imagine un ancien recouvrement par la mer

Agricola (1546) : crée le mot « fossile »

Fossiles

Fossiles Définition Taphonomie : ensemble des études sur les

processus de fossilisation Modalités de la mort - transport - Enfouissement Transformation physico-chimique post mortem

Extension de la notion aux produits de l’activité d’un organisme vivant (Palichnologie)

Fossilisation

Fossilisation des parties molles (M.O.)CongélationMomificationInclusionEmpreintes Minéralisation

Empreintes de feuilles

Fossilisation (2)

Fossilisation de la partie dure Conservation morphologique telle quelle :

Coquille, test, ossement, dent, frustules, exine pollinique...

Moules internes Moules externes Cristallisation secondaire

Fossilisation (3)

Traces d’activités : Terriers, pistes, coprolithes, œufs...

Autres : Fossiles chimiques :

Richesse en 12C (rapport 12C/13C) = activité org. Acides aminés ou autres CHON (ex.: activité

chlorophyllienne au Précambrien)

Trace de pas deDinosaures

Processus de fossilisation

Conditions nécessaires à la fossilisation Inhérentes au «fossile» : M.O. ; squelette... Milieu anoxique favorable à :

un retard de la décomposition de la M.O. la pyritisation une phosphatisation précoce

Lysocline et C.C.D. Dissolution et corrosion des squelettes CaCO3

Processus 2

Évolution post-mortem

Transport (déplacement par divers agents)

Sédimentation

Soustraction aux agents de destruction

Accumulation (facteur favorable)

Agents de destruction

Agents physiques (courants, vagues, vent…)

Agents chimiques ( -----> dissolution) Agents biologiques (mangeurs de cadavres,

fermentation bactérienne…)

Transport

Rôle destructeur

Dispersion

Démantèlement

Accumulation (favorable : lumachelles)

Changement de milieu

Sédimentation Remplissage sédimentaire

Moule interne Coquille plus résistante Critère de polarité

Granulométrie des sédiments Sédiments grossiers = mauvaise conservation Sédiments fins = bonne conservation

Bonnes empreintes moindre oxydation

Évolution post-sédimentaire Epigénie

Calcite stable ; aragonite moins stable f(t) Silice (Végétaux, autres coquilles, Echino...) Pyrite FeS2, (ex.: Ammonites dans marnes…)

Dissolution - recristallisation Action biotique

défavorable : microperforation (dissolution) favorable (remplissage secondaire)

Déformation (pression...) : dubiofossile

Etude analytique de la taphonomie

Géométrie de la fossilisation– abondance des fossiles dans un gisement

» quantification

– Orientation des fossiles» position allochtone ou autochtone

– Granulométrie des restes– Position par rapport aux figures de sédimentations

Etude analytique

Géométrie (suite) – Les déformations

» détériorations» destructions partielles

Etude synthétique de la taphonomie

Mécanisme de fossilisation et de formation de gisements

Chimie de la fossilisation

Microfossiles

Microbiotes : fossilisation plus facile car plus nombreux M.O.: fossilisées si conditions anoxiques

(Kérogène) Squelette minéral : pas d’usure car frottement

SiO2 plus résistant que Ca CO3

Aragonite plus fragile que Calcite Présence de Mg (moins favorable)

Biocenose, thanatocenose, Symmigie

Microfossile (2)

Les microbiotes et lithogenèse Stromatolites : activités d’algues encroûtantes Foraminifères, coccolithes etc.... sont

nombreux dans les roches carbonatées comme bioclastes

Les Bactéries jouent également un rôle important dans la diagenèse.

Méthodes d’études

Échantillonnage

Préparation

Observation

Figuration

Conservation

Échantillonnage Matériel : Marteau, burin, pinceau, sacs

plastiques,étiquettes, boussole, loupe,carnet, crayon, feutre indélébile...

Terrain: carte de localisation, description du contexte géol.., relevés sur la

position du Fossile Quantité variable f(taille, abondance...) Précautions : éviter toute «pollution»...

Préparations

Dégagement Mécanique Chimique lavage-tamisage

Consolidation et conservation Colle en solution enduit de protection (acétate d’amyle +

colophane + acétone + celluloïd

Préparations (2)

Moulages Externe : latex, résine, plastique Interne : cas de fossiles décalcifiés : injection

de résine (remplissage), destruction de la matrice

Lames minces Même procédé que pour les roches ; avantage :

analyses des microstructures

Préparations (3)

Sections polies Coupes sériées :

avantage : reconstitutions précises d’organes inaccessibles extérieurement (anatomie)

inconvénient : procédé destructif. D’où utilisation d’acetate peels (nettoyage à

l’acétone + acétate de cellulose). Possibilité actuelle de mémorisation informatique.

Observations

Microscopes optiques,O.N., Binoculaire M.E.B. et M.E.T.

Micro et Nannofossiles Microstructures...

Phylogénie... Radiographie X : Fossiles non extractibles... Spectroscopie R.M.N., Microanalyse X,

Analyses isotopiques...

Figuration Indispensable pour validation du taxon Dessin (scientifique) :

mise en évidence de détails, des caractères essentiels, reconstitution...

Photographie classique nécessitant parfois une préparation

particulière pour la mise en évidence de certains caractères

stéréographie permet une vision en relief Échelle de représentation : ne pas oublier

Conservation

Les fossiles dûment étiquetés doivent être correctement archivés dans un laboratoire, museum etc… et accessibles à la collectivité scientifique.

Nom, provenance, âge présumé, donateur … y sont rattachés.

Paléontologie

Paléontologie et Taxinomie Paléontologie et Évolution Paléontologie et Paléoenvironnement Paléontologie et Stratigraphie

Notion d’espèce en Paléontologie

Définition de l’espèce biologique Apports du facteur temps Variabilité de l’espèce dans l’espace et au

cours du temps Polymorphisme et polytypisme

Notation de l ’espèce en Paléontologie Nomenclature linéenne (binominale avec

genre et espèce) désignation complète avec 3 termes

Genre : porte une majuscule Espèce : en minuscule Auteur* (celui qui, le premier, a décrit et

figuré l ’espèce de façon correcte)

Les caractères et leur variabilité

Caractères quantitatifs Grandeurs discontinues (nb de côtes, présence-

absence) Grandeurs continues (L, l, h, angles...)

Caractères qualitatifs Morphologie (contour du test,

ornementation...) Variabilité individuelle, écologique,

accidentelle, dimorphisme sexuel... Analyse factorielle et biométrie.

Les Théories de l ’évolution

Lamarckisme (1809) : basé sur l ’adaptation Darwinisme (1859) : basé sur la sélection

naturelle Théorie synthétique de l ’évolution (1940-

1950) Simpson, Mayr, Dobzhansky : utilisation des données de la génétique en intégrant la mutation (faute de copie). Transformations canalisées par les structures préexistantes.

Les Théories de l ’évolution

Lamarckisme (1809) : basé sur l ’adaptation Darwinisme (1859) : basé sur la sélection

naturelle Théorie synthétique de l ’évolution (1940-

1950) Simpson, Mayr, Dobzhansky : utilisation des données de la génétique en intégrant la mutation (faute de copie). Transformations canalisées par les structures préexistantes.

Lamarckisme 1809

Les circonstances (milieu extérieur) et les habitudes (comportements) entraînent avec le temps (facteur important) des modifications morphologiques adaptatives et transmises aux générations suivantes.

L ’adaptation est fondamentale

Darwinisme (1859)

Mécanique évolutive basée sur le rôle de la sélection naturelle

cependant Darwin écrit encore que « l ’usage ou le non usage des parties a une influence plus considérable encore »

Théorie synthétique(1940-1950) Simpson, Mayr, Dobzhansky Basée sur un certain nombre de principes

Utilitarisme : tri au sein de la variabilité héréditaire spontanée ce qui est favorable à l ’organisme

Adaptationnisme : ce tri adapte en permanence l ’organisme à son environnement

déterminisme sélectif : changement évolutif contrôlé par la sélection naturelle, l ’adaptation est le moteur de l ’évolution

gradualisme : le changement évolutif se fait progressivement par répétition-addition de minimes modifications.

Spéciation et paléontologie Nécessité d’isolement (spatial ou temporel) Influence de l’espace > temps

Spéciation allopatrique Ex.: boucle circumpolaire des Goëlands (Larus).

Spéciation péripatrique Ex.: modèle du fondateur (Carson 1982)

Influence du temps Spéciation sympatrique :

évolution sur place. Ex.: polyploïdie fréquente chez les végétaux, observée chez Poissons et Amphibiens

Modalités

Anagenèse (Huxley 1958) Pérennité de la vie : la somme des anagenèses

exprimerait la continuité fondamentale de la vie (A. de Ricqlès)

Cladogenèse Elle est source de nouveauté significative :

l ’extraordinaire diversité du monde vivant viendrait de la somme des cladogenèses.

Spéciation (2)

Rythmes Gradualisme phylétique Ponctualisme Équilibres ponctués (Eldredge et Gould 1972)

Ontogenèse Récapitulation de caractères ancestraux? Création de la phylogenèse? Hétérochronies et innovations

Spéciation (rôle de l ’ontogenèse) Paedomorphose

Néoténie: Ralentissement du taux de développement

Progenèse : Acquis° précoce de la maturité sexuelle

Postdéveloppement : apparition tardive de cert. k* Péramorphose

Accélération hypermorphose Prédéplacement

Innovations précoces : « Protérogenèse Innovations tardives : « Palingenèse

Utilisation en Stratigraphie

Fossile stratigraphique Large répartition géographique Grande vitesse d’évolution Fréquence importante Facile détermination (reconnaissance)

Utilisation en Paléoécologie

Fossile de faciès Extension géographique limitée Polymorphisme éventuel en fonction des

conditions du milieu Faible vitesse d’évolution

Les Paramètres du milieu

Les paramètres

Profondeur Température Salinité

Organismes euryhalins (adaptation facile) O. sténohalyns (exigence étroite)

Oxygénation Agitation des eaux

Les reconstitutions

Complémentarité des renseignements paléontologiques sédimentologiques… géochimiques

Exemple des Foraminifères Classification

Les critères utilisés Foraminifères benthiques Foraminifères planctoniques Leur utilisation

en stratigraphie en paléoécologie en paléogéographie...

Les Foraminifères :Systématique Embranchement : Protista Haeckel 1862 S-E : Sarcodina = unicellulaire à pseudopodes Cl. : Reticularea (Lankester 1885) pseudopodes à

double courant protoplasmique [par opposition aux Rhizopodea dont la form° des pseudopodes est due à des variations de pression au sein du protoplasme (Amibe)

Ordre : Foraminiferida = à coquille fossilisable

Critères de classification simplifiée Une systématique idéale devrait se baser

sur la phylogénie du groupe et sur l ’ontogenèse des espèces (2 caractères à

portée de la paléontologie pour un certain nombre de groupes mais pas pour tous) mais également

sur des renseignements biologiques tirés des animaux vivants

Remarques

En fait, vu l ’importance prise par les foraminifères dans le domaine de la géologie pétrolière, la systématique est largement analytique et basée presque exclusivement sur le test. Les données sur le vivant manquaient.

Les critères sont classés par ordre d ’importance

•Les critères (niv. Sous-ordre et super-famille) Composition chimique du test Agencement des cristauxCe sont des productions protoplasmiques et

devraient se rapprocher le plus des critères biologiques.

Mode de vie planctonique (critère écologique)

Les sous-ordres

Allogromiina (pseudochitineux) Textulariina (arénacé ou agglutiné) Fusulinina (Calcite microgranulaire) Miliolina [porcelané (calcite imperforé)] Rotaliina (calcite radiaire, perforé benthique) Globigerinina (idem planctonique) Robertinina (aragonitique)

Critères familiaux

Plan de développement (mode d ’enroulement) uniserié, bisérié…, multisérié enroulé (le long d ’un axe, autour d ’un axe,

trochospiral, planspiral…) Acquisition des septa (form° de logettes) Caractères de l ’ouverture (position, forme,

présence d ’accessoire)Ces trois critères peuvent se retrouver dans

des lignées différentes

Critères génériques/spécifiques Caractères du test

Surface du test (rugosités…) Carènes Sutures

Ornementation Morphologie (allongement, aplatissement

des loges, dessins des lignes de sutures...)

Exemple de certains foraminifères planctoniques crétacés Heterohelicacea Planomalinacea Rotaliporacea

Rotaliporidae, Hedbergellidae, Helvetoglobotruncanidae, Rugoglobigerinidae,Schackoinidae

Globotruncanacea Globotruncanidae, Marginotruncanidae

Importance en stratigraphie

Evolution au cours des temps géologiques Fusulinina : apparition à la limite

Silurien/Dévonien, extinction Trias Fusulinidae (extinction à la limite I/II)

Porcelanés : apparition au Carb., expansion au Jur./Crét. - Actuel.

Rotaliina : appar° fin Permien, gd dév. Jur. Planctoniques : appar° au Jurassique inf.

Biostratigraphie(Exemple du Crétacé) Voir Tableau :

T.R.Z. : zone d’extension totale Ex.1: Rotalipora cushmani TRZ (Cénomanien

moy.) Ex.2 : Globotruncanita calcarata TRZ (Camp. sup)

Z.I. : zone d’extension intervallaire Limite inf. (apparition ou disparition) Limite sup. (apparition ou disparition) Cas particulier : Zones phylétiques

Paléoécologie

Bathymétrie (ex.: Foram. plancto. actuel) faible profondeur : la plupart des espèces épineuses,

tous les Globigerinoides, majorité des Globigerina 50-100m : G. bulloides, H. pelagica, O. universa, Glla

aequilateralis, G. calida . (Formes à épines)non épineuses : Pulleniatina obliquiloculata,

Neogloboquadrina dutertrei, Candeina nitida, Globigerinita glutinata Profond : Globorotalia, Neogloboquadrina

pachyderma, Sphaeroidinella dehiscens.

Paléoécologie (2)Planctoniques Latitude : La distribution des foraminifères

plancto. varie f(latitude). La différence se situe au niveau de : la diversité [max. diversité dans les régions tropicales

(sup. à 25 espèces)]. Espèces représentées. Gs ruber, Glla aequilateralis… fréquence des taxa

morphologie [enroulement dextre/senestre (indicateur de T°), épaisseur coquille, ouverture, carène...]

Paléoécologie (3)Benthiques

La distribution des tests de foram. benthiques depuis la plate-forme continentale jusqu ’à la plaine abyssale fournit des renseignements intéressants sur le paléoenvironnement.

Info. sur la paléobathymétrie, sur les variations eustatiques, sur la présence ou non d ’un herbier, l ’hydrodynamisme, la température, la salinité...

Exemples zone tempérée

Zone intertidale : Discorbis + Cibicides (=épiphytes) + Elphidium et Ammonia beccarii

Infralittoral (40m) : Elphidium et Ammonia beccarii + Quinqueloculina + Poroeponides… (+ Amphistegina, Peneroplis Archaias)

Circalittoral sup. (120m) : Agglutinés simples (Textularia, Trochammina, Reophax), Miliolidae (Quinqueloculina, Triloculina, Spiroloculina), Buliminella, Buccella

Ex. Foram. benthiques (suite)

Circalittoral inf. (200m) : La diversité augmente encore Rotaliina >> Porcelanés Lagenidae, Bulimina, Uvigerina (sériés) Disparition de Ammonia Cassidulina (Commun), Nonionella, Pullenia Agglutinés à structure interne complexe

Foram. Benthiques (suite 2)

Bathyal (talus continental) : Bolivina + Uvigerina + Cassidulina = communs Gyroidina, Bulimina, Pullenia. Nodosaria diversifié Porcelané : Pyrgo>>autres

Bathyal inf. (1000-3000m) : Oridorsalis, Gyroidina, Melonis, Globocassidulina, Pyrgo, Eggerella

Abyssal : si au-delà de CCD, présence uniquement d’agglutinés.

Grands Foraminifères

Environnement para récifal Fusulina au Permien Orbitolina au Crétacé inf. Orbitoides (au Crétacé-Tertiaire) Nummulites (Abondants au Paléogène) Alveolinidae (Crétacé-Cénozoïque-Actuel)

Autres groupes

Les Végétaux Les Arthropodes / Graptolites Les Brachiopodes Les Mollusques Les Échinodermes Les Les Vertébrés

Végétaux

Lycopodes Pteridophites Ptéridospermés Gymnospermes

Arthropodes et Graptolites

Trilobites Graptolites

Brachiopodes

Productus Spirifer Atrypa Rhynchonella Coenothyris Terebratulla ...

Mollusques

Lamellibranches Gastéropodes Céphalopodes

Echinodermes

Blastoides Crinoides Echinides Stellerides