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Nutrição Mineral de Plantas
PRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS
EMANUEL EPSTEINARNOLD J. BLOOM
SEGUNDA EDIÇÃO
2006
Sobre a capa:
As matérias primas das plantas;atmosfera, água, rochas e solo
Copyright © Sinauer Associates
ISBN Depósito legal na Biblioteca NacionalImpresso no Brasil Printed in Brazil2006
E54n Epstein, Emanuel e Bloom, ArnoldNutrição Mineral de Plantas: Princípios e Perspectivas / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria Edna Tenório Nunes – Lon-drina: Editora Planta
Titulo Original:Mineral Nutrition of Plants / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom. – Sunderland: Sinauer Associates, 2004
Inclui bibliografiaISBN 85-99144-03-01.Nutrição 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal
CDD 581.1335
Dados de catalogação na Publicação (CIP) Internacional
Arte: Manducão Associados
Prefácio
Esta segunda edição, atrasada, de Nutrição Mineral de Plantas: Princípios e Perspectivas destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a publicação da primeira. O atraso deve-se inteiramente à preocupação com a pesquisa do autor mais velho, o que superou sua convicção de que realmente havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade é agora maior que nunca, e o autor mais velho é grato ao mais novo por tornar isto claro.
A nutrição mineral de plantas trata da aquisição e utilização pelas plantas da grande maioria dos elementos químicos que entram em sua composição e de seus consumidores, inclusive nós mesmos. Grandes avanços foram e estão sendo conseguidos nas ciências biológicas, dos quais a nutrição inor-gânica de plantas é parte integrante. Em adição ao interesse intrínseco, há a importância da nutrição mineral de plantas como uma ciência básica para agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental e outras atividades dedicadas à produção de plantas e de animais e ao bem-estar dos seres humanos. A população humana já excede 6 bilhões de pessoas e alcançará 10 bilhões por volta da metade do século. Nessa ocasião, como agora, a maioria dos elementos químicos que entram na constituição dos se-res humanos será introduzida na biosfera terrestre pelos vegetais, por meio dos processos da nutrição mineral de plantas. Esses processos estão na raiz da vida na Terra, literalmente,.
Escrevendo este livro, consideramos vários tipos de leitores, alunos de gra-duação e pós-graduação em fisiologia vegetal, bioquímica vegetal e biologia molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrição mineral de plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes e pesquisadores das áreas de ciência do solo, agronomia, horticultura, grandes culturas, engenharia flo-restal, manejo de pastagens, ciências do ambiente e outras disciplinas que
PREFÁCIOII PREFÁCIO III
enfatizam, no lugar, os aspectos intermediários do metabolismo e da ação gênica.
5. O livro é destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqüentemente, é documentado com referências à literatura, para que suas afirmações possam ser verificadas e conferidas, de forma que os leitores estejam aptos a aumentar sua visão de qualquer tópico sobre o qual eles queiram mais informação do que é dada aqui.
6. Não hesitamos em indicar preferências por certos pontos de vista entre aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um livro dessa natureza devem dar a seus leitores uma opinião madura em vez de lançar sobre eles uma miscelânea ao acaso de conclusões e conjecturas seleciona-da na literatura.
Um livro como este, embora escrito apenas por dois autores é, contudo, o produto de um grande empreendimento cooperativo – o empreendimento das ciências biológica, agrícola e ambiental. Somos incapazes de expressar individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de todo o mundo que auxiliaram enviando separatas, respondendo a consultas e for-necendo material para inclusão no livro. A importância da extraordinária co-leção da biblioteca da Universidade da Califórnia, em Davis, é incalculável. Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduação e pós-graduação e bolsistas de pós-doutorado foram uma inspiração; este livro não teria saído sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da Universidade da Califórnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma licença sabática que ofereceu a oportunidade de escrever. O autor mais velho agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administração do banco de dados.
Queremos agradecer a Andy Sinauer pelo seu apoio e sugestões, bem como aos seguintes membros do quadro de funcionários da Sinauer: Chel-sea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David McIntyre.
Agradecemos a nossas esposas, Peggy e Joy, pela sua paciência e apoio.
Emanuel EpsteinArnold J. BloomUniversidade da Califórnia, DavisJulho de 2004
terão oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opiniões área de nutrição mineral de plantas.
Com esses leitores e suas necessidades em mente, apoiamo-nos nas se-guintes diretrizes para escrever o livro:1. Estudantes e pesquisadores deveriam ser capazes de ler o livro em sua
totalidade; não deveriam ser levados a meramente consultá-lo sobre pon-tos de informação específicos. Isso significa que o livro não deveria tentar a perfeição de uma enciclopédia.
2. Como uma conseqüência da observação anterior, o livro precisou ser al-tamente seletivo e, inevitavelmente, muito material interessante e valioso foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais exis-tentes dependeram, até certo ponto, das possibilidades, do que é ou não facilmente disponível, e dos caprichos da memória e de suas associações. Seleções cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande variedade de materiais de experimentos com plantas e abordagens expe-rimentais. Em relação ao contraste de materiais antigos e novos, foi dada preferência ao novo quando, como é freqüente, ele foi experimentalmente mais preciso e mais sofisticado na interpretação do que o trabalho ante-rior. Entretanto, a história do tema é abordada no primeiro capítulo e con-tribuições clássicas ou marcantemente inovadoras são mencionadas por todo o livro. Estudos subseqüentes ou revisões de literatura não podem transmitir a excitação de publicações marcantes. A inclusão de tal esforço também torna clara a mensagem de que esta ciência, como toda ciência, é mais que uma coleção de fatos: é um empreendimento dinâmico, sempre evoluindo.
3. O livro trata em sua maior parte da nutrição mineral de plantas superio-res. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos de descobertas de trabalho com outros organismos, já que a ênfase do livro é sobre processos básicos, não sobre qualquer grupo de plantas em particular.
4. A nutrição mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser considerada como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioquímica vege-tal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo intermediá-rio de compostos contendo nitrogênio, fósforo e enxofre, assim como uma boa parte da ciência do solo e sua referência às relações solo-planta, bem como muito de microbiologia do solo. Este livro enfoca aquelas atividades da nutrição mineral de plantas que representam os aspectos “iniciais” ou “aquisitivos” da fisiologia e do metabolismo. A razão para essa ênfase é que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem identificados como o assunto específico da disciplina de nutrição mineral ou inorgânica de plantas. À eles freqüentemente é dada pouca atenção em livros sobre fisiologia vegetal, bioquímica e biologia molecular, os quais
SUMÁRIO V
Sumário
PARTE I Elementos
Introdução e História 31
A Variedade de Meios Nutritivos 17
Solo 18Raízes no Solo 22Meio Artifi cial 26Soluções Nutritivas 30
O pH de Soluções Nutritivas 32
2 O Meio da Nutrição de Plantas 17
O Propósito da Nutrição Mineral de Plantas 3“Minerando” o Ambiente 3Translocação 4Funções dos Elementos 4
Hereditariedade e Ambiente 6
A História da Pesquisa em Nutrição de Plantas 6
Referências 15
O Potencial Osmótico das SoluçõesNutritivas 34
Soluções Nutritivas Comparadas a Soluções do Solo 35
Referências 38
3 Componentes Inorgânicos de Plantas 41
Água 41Matéria Seca 43Composição Mineral 44Elementos Essenciais e Outros
Elementos Minerais 45Elementos Macronutrientes 46Elementos Micronutrientes 46Exigências Elementares
Comparativas de Plantas Superiores 48Na: Sódio 48Se: Selênio 48Co: Cobalto 49Si: Silício 49Outros Elementos 50
Considerações Quantitativas 51Defi ciências e Análise
de Tecidos 52
4 Absorção de Nutrientes pelas Plantas 71
A necessidade de uma membrana 71
Estrutura da Membrana 72Apoplasto e Parede Celular 75
PARTE II Transporte
Sintomas de Defi ciência: Discussão Geral 57
Sintomas de Defi ciência: Elementos Individuais 58B: Boro 58Ca: Cálcio 59Cl: Cloro 59Cu: Cobre 59Fe: Ferro 61K: Potássio 61Mg: Magnésio 61Mn: Manganês 61Mo: Molibdênio 63N: Nitrogênio 63Ni: Níquel 63P: Fósforo 64S: Enxofre 64ZN: Zinco 65
Referências 65
A Estrutura das Células Vegetais 77
Transporte Passivo X Transporte Ativo de Solutos 79
5 Movimento Ascendente de Água e Nutrientes 103
Transporte Celular versus Transporte a Longas
Distâncias 103Poros, tubos e vias 105Tecidos e Órgãos 109Movimento de Água Através da
Planta 112Via 112Mecanismos 115
Movimento Ascendentede Íons 119Via 119
Transporte Ativo de Solutos para Células e Tecidos 81
Algas como Sistemas Modelos 81Transporte de Solutos
nas Raízes 84
Combinação de Energia 93Transportadores de Solutos 95Referências 99
Mecanismos: A Hipótese deCrafts-Boyer e Outros 123Mecanismos: Endoderme, CilindroCentral, Caule e Folha 126Alguns Pontos e ProblemasParticulares 131
Além da Folha 137Lixiviação 137Gutação 138Excreção de Sais 138Queda de folhas 139
Referências 139
6 Movimento Descendente de Alimentos e Nutrientes 147
Dilema Básico 147Novamente: Poros,
Tubos e Vias 149Velocidade do Transporte
pelo Floema 150
Direção do Transportepelo Floema 153
Hipótese da Pressão do Fluxo 155
Transporte de Solutos Inorgânicos pelo Floema 158
A Natureza da Controvérsia 163
Referências 164
PARTE IIIMetabolismo & Crescimento
7 Nitrogênio e Enxofre: Uma História de Dois Nutrientes 169
Nitrogênio no ambiente 170Pequena Loja de Horrores 172Fixação Biológica
de Nitrogênio 173Fixação Simbiótica
de Nitrogênio 177Namoro entre Leguminosas e
Rizóbios 180Associações Micorrízicas 184Amônio e Nitrato 184
8 Metabolismo Mineral 209
Componentes Celulares 209Parede celular 209Vacúolo 210Citoplasma 210
Elementos 211Boro 213Cálcio 215Cloro 217Cobre 221Ferro 221Magnésio 225
Assimilação de Nitrogênio 186Assimilação de Nitrato 188Assimilação de Amônio 193Enxofre no Ambiente 197Assimilação de Sulfato 198Regulação de Enxofre
e Nitrogênio 200Referências 201
Manganês 228Molibdênio 229Níquel 229Nitrogênio 230Fósforo 230Potássio 234Silício 236Sódio 240Enxofre 243Zinco 243
Referências 244
SUMÁRIOVI SUMÁRIO VII
Nutrição em sementes 251Estágios de Desenvolvimento e
Crescimento de Raízes 253Pêlos Radiculares e
Raízes laterais 263Regulação de Nutrientes pelas
Plantas 264Dinâmica Sazonal 266
9 Nutrição e Crescimento 251
Fotossíntese, Produtividade Primária e Nutrientes 267
Produção de Culturas e Efi ciência de Nutrientes 271
Teste para Nutrientes 275Referências 277
PARTE IVHereditariedade & Ambiente
10 Genética Fisiológica 287
Histórico 287Para o Bem Comum 288Espécies Selvagens Versus
Domesticadas 289Biologia Molecular das Relações
Planta-Nutriente 291Bombas de Prótons 292Transportadores de potássio 295
Canais e Bombas de Cálcio 297Transportadores de sódio 399Transportadores de Amônio 300Transportadores de metais pesados 301Transportadores de nitrato 303Transportadores de Fosfato 304Transportadores de Sulfato 305Transportadores de Água 306Outros Transportadores 306
Referências 307
Plasticidade fenotípica 318O Conceito de Ecótipo 321
Biologia de Populações 322Comunidades 324Associações micorrízicas 325Plantas Parasitas 329
Estresse 332Estresses de Temperatura 333
Resfriamento 334Congelamento 337
Aquecimento 338
Estresse Hídrico 339Aridez 339Inundação 342Estresses Minerais 344Salinidade 347Fisiologia do Estresse por Sais 349Alumínio 354Metais pesados 355
Referências 358
12 Grande Cenário: Passado, Presente, Futuro 371
Uma Breve Históriado Mundo 371
A Atmosfera 374Mudança Climática Global 376Ciclagem de nutrientes 378
Fósforo 379Potássio 380Sal 382
Prognósticos 382Transportadores 382Quimiotropismo de nutrientes 384Assimilação e seqüestro de nutrientes
385Práticas hortícolas e agronômicas 386
Final 387Referências 387
Índice Remissivo 393
11 Ecologia e Estresse Ambiental 313
Conceitos 313Ecologia e Evolução 313
Ecologia Fisiológicade Plantas 315
SUMÁRIOVIII SUMÁRIO IX
Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de so-los cultivados ano após ano declinaria, assim como a produção das culturas cultivadas neles. Adição de nutrientes inorgânicos na forma de fertilizantes químicos manteve a fertilidade do solo e as produções das culturas (Reed, 1942; Russel & Wild, 1988).
Figura 1.4 Fotografi a aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental de Rothamsted, na Inglaterra.
Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação em sua reunião de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitula-do Química Orgânica e suas Aplicações na Agricultura e Fisiologia. O livro passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se extre-mamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig não tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da química agrícola e nutrição de plantas. Ele não deixou isso detê-lo de alegar ser o primeiro pesquisador a estudar “a aplicação de princípios químicos no cres-cimento de vegetais”. Seu próprio livro foi a maior refutação desta alegação, pois correspondeu meramente a uma compilação dos trabalhos de Saussure, Sprengel, Boussingault e muitos outros.
As próprias opiniões interpretações de Liebig eram freqüentemente errô-neas e, em muitos casos, representaram uma negativa de conclusões sensatas já demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a conclu-são de Boussingault de que somente as leguminosas obtêm nitrogênio da at-mosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrogênio na forma de amônia, do ar. A amônia ele considerou se originar da decom-posição da matéria orgânica. Quase meio século depois da nítida evidência de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: “todas as substâncias em solução em um solo são absorvidas pelas raízes de plantas, exatamente como uma esponja absorve um líquido e tudo que ele contém, sem seleção” (Browne, 1944). E a alegação de Liebig “que qualquer uma das bases alcalinas podem ser substituídas por outra, toda a ação sendo a mes-ma” foi mera conjectura, não digna de crédito mesmo em sua época.
A principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele finalmente anulou a “teoria do húmus”, de acordo com a qual a matéria or-gânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribui com constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi uma conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceita-ção para a “teoria mineral dos fertilizantes”. Depois da publicação da pri-meira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaborado-res se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmações imponderadas do livro desapareceram, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942.
Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estação Ex-perimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre ferti-lidade do solo e nutrição de plantas que eles iniciaram continuam até hoje.
CAPÍTULO 112 INTRODUÇÃO E HISTÓRIA 13
CAPÍTULO 474 ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 75
hidrostático e osmótico (Finkelstein, 1987). Há evidência, entretanto, de que plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água através de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook, 2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, proteínas integrais de membrana que servem como canais de água. Aquaporinas são bem caracterizadas em outros organismos, particularmente em células ver-melhas do sangue de mamíferos. Em plantas, as membranas que são ricas em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a água daquelas que têm poucas aquaporinas. Plantas de Arabdopsis transgênicas que produ-zem poucas aquaporinas mostram um drástico declínio na permeabilidade a água (Kaldenhoff et al., 1998). Para uma discussão sobre aquaporinas, veja Maurel & Chrispeels (2001), capítulo 10.
Apoplasto e Parede CelularA membrana plasmática forma uma fronteira principal entre a parte interna da célula, ou protoplasto, e os espaços extracelulares, ou apoplasto. A ativida-de metabólica de uma célula vegetal, entretanto, não termina na membrana plasmática; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede celular.
Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas. O fosfolipídeo lecitina é representado por (A) um esboço molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo com bolas e bastões. (B, C) Branco representa hidrogênio; cinza, carbono; azul, nitrogênio; vermelho, oxigênio; e laranja, fósforo.
Figura 4.3 A estrutura da membrana plasmática. A membrana plasmática é composta de uma camada dupla de lipídeos e proteínas da membrana, incluindo proteínas integrais, como canais de íons; proteínas periféricas e aquelas fi xadas por fosfolipídeos; ácidos graxos; ou lipídeos. Muitas proteínas integrais têm cadeias laterais de glicoproteína e de oligossacarídeo unidas à superfície exterior da célula.
PPO
OO
O–
CH2
CH2
CH3CH3
CH3
CH2
C
CH2
OCH
OO
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH3
C
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH2
O
CH
CHCH2
CH2CH2
CH2CH2
CH2CH2
CH3
Colina
Fosfato
Glicerol
Cadeiade acidosgraxos Ligação cis dupla
Cabeçapolar
Caudanão polar
(A) (B) (C)
N+
Camada duplade fosfolipídeos
Exterior da célula
Interior da célula Proteínaintegral damembrana
Proteínaperiférica damembrana
Proteínaancorada damembrana
Canalde íon
Cabeças polares
Cadeia lateral deglicoproteína eoligossacarídeo
Caudas nãopolares
lateralmente ou agitarem-se para cima e para baixo. Diferentemente, a movi-mentação de um lipídeo de um lado da membrana para outro é incomum.
As proteínas da membrana são incrustadas na camada dupla de fosfolipí-deos (proteínas integrais), unidas à superfície por ligações iônicas (proteínas periféricas) ou ancoradas por caudas de lipídeos (proteínas ligadas a ácidos graxos, grupo fenil e a fosfatidilinositol) (Veja Figura 4.3). Proteínas integrais usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da proteí-na à solução da parte mais interna da membrana e outras partes à solução externa; entretanto a parte principal da proteína permanece incrustada na camada dupla de lipídeos. Tais proteínas são responsáveis por transportar substâncias hidrofílicas através da membrana, como discutido mais adiante neste capítulo. Proteínas periféricas da membrana incluem aquelas que an-coram elementos do citoesqueleto celular, como microtúbulos, à membrana. Proteínas da membrana ligadas a lipídeos podem servir como receptores de sinais externos, como hormônios. Proteínas da membrana freqüentemente têm polímeros de açúcar (oligossacarídeos de glicoproteína) ligados a suas superfícies externas. Esses polímeros de açúcares concedem a cada célula uma assinatura única que é importante para o reconhecimento celular.
Água se difunde lentamente através das camadas duplas de lipídeos de membranas artificiais e biológicas, em resposta a gradientes nos potenciais
CAPÍTULO 7178 NITROGÊNIO E ENXOFRE: UMA HISTÓRIA DE DOIS NUTRIENTES 179
res ricos em açúcares (12% de sacarose) da cana-de-açúcar (Saccharum officina-rum) e podem fornecer uma porção substancial dos requerimentos de nitro-gênio dessa espécie, sob condições de deficiência de nitrogênio (Dong et al., 1994; Oliveira et al., 2002). Em gramíneas, bactérias fixadoras de nitrogênio podem se fixar nas superfícies das raízes, principalmente ao redor da zona de crescimento e nos pêlos radiculares (Raju, Evans & Seidler, 1972; Smith et al., 1976; Albrecht, Okon & Burris, 1977). Bactérias como Azospirullum têm sido estudadas extensivamente para sua possível aplicação no cultivo de milho e outros grãos. Evidências mais atuais indicam, entretanto, que Azospirillum fixa pouco nitrogênio quando associada com plantas e que qualquer esti-mulação no desenvolvimento da planta provavelmente deriva da produção bacteriana de fitohormônios como ácido indol-acético (Vande Broek & Van-derleyden, 1995). Todas essas conexões fracas entre plantas e microrganis-mos não são simbioses verdadeiras e a função realizada é chamada fixação associativa de nitrogênio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a dificuldade de aumentar a produção de arroz por esse meio.
Figura 7.4 Nódulos radiculares. (A) As raízes de planta de soja possuem nódulos rizobianos. (Cortesia de R. F. Denison). (B) Nódulos actinorrízicos são evidentes em raízes desta espécie de Ceanothus americanus. (Cortesia de A. M. Berry).
Nódulos
(A) (B)
Agora nos voltaremos para a produção simbiótica de nitrogênio. Proca-riotos simbiontes que fixam nitrogênio habitam órgãos especiais da planta hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas da membrana plasmática da planta. Em Gunnera esses órgão são glândulas caulinares padrões cujo desenvolvimento é independente do simbionte. Em leguminosas e plantas actinorrizas as bactérias fixadoras de nitrogênio indu-zem a planta a formar nódulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5), órgãos especiais da planta hospedeira que abrigam essas bactérias.
Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a permeabilidade gasosa em seus nódulos, mantendo um nível de oxigênio dentro do nódulo que é alto o suficiente para sustentar a respiração, mas baixo o suficiente para evitar a inativação da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade gasosa aumenta na luz e diminui sob estiagem ou pela exposição a NO3
–. Os mecanismos pelos quais os nódulos regulam a permeabilidade gasosa ainda não são conhecidos.
Nódulos contêm uma proteína heme que se liga a oxigênio, chamada le-ghemoglobina. Ela está presente no citoplasma de células nodulares infecta-das, em altas concentrações (700 µM em nódulos de soja) e dá aos nódulos sua coloração rosada. A planta hospedeira produz a porção globina da leghe-moglobina, em resposta à infecção pela bactéria (Marschner, 1995), enquanto as bactérias simbiontes produzem a porção heme (Appleby, 1984). A leghe-moglobina possui uma alta afinidade por oxigênio (isto é, um Km de cerca de 0,01 µM), cerca de dez vezes superior à da cadeia β da hemoglobina humana. Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um
Figura 7.5 Micrografi as de nódulos que fi xam nitrogênio. (A) Seção transversal de uma raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra pêlos radiculares e um nódulo contendo bac-térias Rhizobium leguminosarum, que conduz a fi xação de nitrogênio (Cortesia de Peter M. Gresshoff). (B) Seção transversal de uma raiz de Datisca glomerata e um nódulo contendo bactérias pertencentes ao gênero Frankia (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry).
(A) (B)
CAPÍTULO 10298 GENÉTICA FISIOLÓGICA E MOLECULAR 299
gativo (por exemplo, hiper-polarização do citoplasma) ou mais positivo (por exemplo, despolarização do citoplasma) do que sua parte circundante, em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao estiramento da membrana. Outros, ainda, respondem a sinais químicos como cálcio-calmodulina ou ino-sitol trifosfato (IP3). Apesar da extensa caracterização dos canais de Ca2+ na membrana plasmática, tonoplasto (membrana vacuolar) e retículo endoplas-mático, os genes que os codificam ainda precisam ser identificados (White & Broadley, 2003).
Ca2+-ATPases (bombas de Ca2+) universalmente servem para regular bai-xos níveis citoplasmáticos de Ca2+ e mostrar similaridades estruturais entre diversas espécies (Geisler et al., 2000). Arabidopsis tem pelo menos 11 diferen-tes Ca2+-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura 10.5), que é comum a todos os organismos celulares, tem uma forte especifi-cidade por ATP como um substrato e não é influenciado por calmodulina; o outro tipo, que é exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar GTP ou ITP em adição a ATP, como substratos, e é regulado por calmodulina. Em animais, o primeiro tipo é restrito ao retículo endoplasmático, ou retículo sarcoplamático, e o segundo, à membrana plasmática, enquanto plantas têm ambos os tipos no retículo endoplasmático e na membrana plasmática.
Transportadores de sódioBiólogos vegetais têm estudado o transporte de sódio (Na+) primariamente em relação à tolerância à salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002). Embo-ra K+ e Na+ sejam fisicamente similares, sistemas de transporte em halófitas, ou plantas “que amam sais”, têm a habilidade de manter concentrações rela-tivamente baixas de Na+ e relativamente altas de K+ no citoplasma, indepen-dente de um ambiente do solo em que a proporção de Na+ e K+ tenda para a direção oposta (veja Capítulo 11). Esses transportadores incluem canais re-tificadores internos de K+ e são altamente seletivos a K+ (veja capítulo 4) e antiportos Na+/H+ que unem efluxo de Na+ contra um gradiente de concen-tração a efluxo de próton ao longo de um gradiente eletrogenicamente
Figura 10.4 Calmodulina. (A) Calmodulina é representada em um estado livre de cálcio, da rã Xenopus laevis. As fi tas representam hélices alfa na proteína (Com base em Kuboniwa et al., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (Bos taurus) forma complexo com quatro Ca2+
(esferas escuras) e o domínio de ligação da calmodulina da proteína quinase II (fi tas verde-escuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).
(A) (B)
ATP
Ca2+
Citoplasma
Lúmen do retículoendoplasmático
Desdobramento de proteína
Figura 10.5 Uma ATPase do tipo P para Ca2+, do re-tículo endoplasmático liso de músculo estrutural. Na con1ção mostrada, a proteína tem hélices trans-membrana (representadas pelas fi tas) que atraem dois íons Ca2+ do citoplasma. Quando ATP fosforila a proteína, próximo ao sítio indicado, ela se desdobra na direção para a direita. Isso libera os íons Ca2+ no lúmen do retículo endoplasmático (Com base em Toyoshima & Nomu-ra, 2002).
Índice Remissivo
Aabóbora (Cucurbita sp.) 148absorção
Nutrientes 71–102pontos de 18raíz 84
ACC (ácido 1-aminociclopro-pano-1-carboxílico) 344
ácidos orgânicos 22ácido abscísico (ABA) 135,
297, 335ácido alantóico 183ácido galacturônico 77ácido nítrico (HNO3) 170Actinidia deliciosa (Kiwi) 57açúcares, exsudatos de raíz
325adaptabilidade, evolução
e 313adaptação 313adenosina trifosfato (ATP)
230aegialitis sp. (mangue) 353aerênquima 344, 345aeropônicos 30afídeos 151aglomerados ferro-enxofre
(Fe4S4) 189–190, 197Agrostis sp. (“capim-pan-
asco”) 357
águacaracterísticas 41–43ciclo 380–382difusão através de mem-
branas 74–75estresses 339–344estresse por sais e 349germinação de sementes
e 253medida do fluxo 118–119potencial osmótico e 34–35transportadores 306transporte 103–104via de movimento 112–115volume de transpiração 72
alantoína 183albuminas 252alelopatia 322algas 49, 81–102, 236alga marinha, conteúdo de
potássio 82algodão (Gossypium bar-
badense) 147alimento
auto-suficiência 387conteúdo protéico 378pressões populacionais 386produção hidropônica 30
alumínio 354–370aluminosilicatos 236ambientes 6, 17
amendoim (Arachis hypogaea) 160, 161
aminotransferase glutamina-2-oxiglutarato (GO-GAT) 193–196
Anabaena sp. 174, 176anabaena sp. 174, 176análise de tecidos 52–56Andropogon gerardi (big
bluestem) 24anemia por deficiência de
ferro 275angiospermas. Veja também
dicotiledôneas; mono-cotiledôneas
elementos crivados 149, 150, 151
raízes laterais 110sistemas vasculares 108–
146, 147–166, 329–370, 374–392
ânions. Veja também ânions específicos 20, 31, 234
antibióticos 29, 324ânulo citoplasmático 107apoplastos 75–77, 95,
121–122aquaporinas 75Arabidopsis
aquisição de fosfato 262bombas de próton 292, 295canais de cálcio 297
proteínas intrínsecas da membrana 306
quimiotropismo 384–385sintase de fitoquelatina 358transgênico 75transportadores de amônio 300 de metais 301 de nitrato 303 de sulfato 302 de potássio 96–97transporte de cádmio 358
Arachis hypogaea (amendoim) 160, 161, 183
Arceuthobium spp. (visco anão) 330
áreas crivadas 149armazenamento de proteínas
252arroz (Oryza sativa) 237, 238,
353árvores 114, 117árvores de faia preta (Populus
tremula) 322ascensão hidráulica 341asparagina 265–266aspartato 196Aspergillus nidulans 303Associação de Químicos
Analíticos Oficiais (AOAC) 44
Astragalus racemosus 48atmosfera
como reservatório mineral 3
dióxido de carbono na 374–375
oxigênio na 371–374Terra 374–375
ATPases 94, 219, 226, 292–295, 297–300, 301
ATPases de cálcio 297–300ATPases do tipo CPx 301Atriplex litorale 321Atriplex vesicaria 241autótrofo 4, 31auxina 135, 264Avicennia marina 353Azobacter 177Azolla sp. 174, 176
Azorhizobium sp. 173Azospirillum sp. 178
BBacilariófita 236Bacillus subtilis 225batata (Solanum tuberosum)
137beterraba açucareira (Beta
vulgaris) 234, 349beterraba vermelha (Beta
vulgaris) 234–235, 349Bidens pilosus (picão) 137big bluestem (Andropogon
gerardi) 24biologia de populações
322–332biologia molecular 291–307biosfera, biomassa 4bócio 275bombas, características 95bombas de cálcio 297–298bombas de efluxo 134bombas de prótons 292–295,
324boro (B)
como micronutriente 46–47deficiência 58, 161–162metabolismo 213–215mobilidade no floema 160
botão branco 57Bouteloua gracilis (grama
azul) 24Bradyrhizobium sp. 173Brassica napus 303Brassica oleracea (repolho) 134Brassica rapa 314bronzeamento 59brotações
absorção por 17deficiência de cobre e 59nitrogênio 377produção de auxina 264
brusone (Magnaporthe grisea) 238
Ccádmio (Cd) 128, 355–358
cálcio (Ca)absorção 128absorção de potássio 88como macronutriente 46como mensageiro
secundário 264, 297deficiências 59, 275em frutas 161em soluções nutritivas
30–31metabolismo 215–217mobilidade no floema 160,
161, 163no solo 21translocação 134transpiração e 133transporte 158
calmodulina 217camadas duplas de fosfoli-
pídeos 73, 74camadas duplas de lipídeos.
veja camadas duplas de fosfolipídeos
camada humífera de folhas 253, 377
câmara de pressão (bomba) 116
câmeras de vídeo 25Camissonia claviformis 314campos com cavidade 105cana-de-açúcar (Saccharam
officinarum) 178, 242canais, características. Veja
também canais especí-ficos 96
canais de cálcio 297–298canais de potássio
retificação externa 295retificação interna 295S. lividans 97
canal KAT1 295, 295–296canal SKOR 295capacidade fotossintética
267–269capim panasco (Agrostis sp.)
357captura de energia 221carboidratos
fluxo no floema 253translocação 260
carbonato de cálcio 345carbono (C) 44cardo (Xanthium sp.) 190Caryta illinoensis (pecã) 47cascas das sementes 253catabolismo, in sou 21catalases 223cátions. veja também cátions
específicos 20–21, 31, 79
caules 147, 290cavalinha (Equisetaceae)
49–50cavidade 105céluals estelares 121células
componentes 209–211estrutura 78soluto ativo 81
células companheiras 150células de passagem 126células de transferência 110células do eixo central de
lulas gigantes 83células do parênquima 108,
111células gigante do cilindro,
lula 83células guarda 112, 220celulose 77centeio (Secale cereale) 22cera, folha 111cevada (Hordeum vulgare,
H. spontaneum, H. jubatum)
absorção de níquel 229absorção de rubídio 88–89raízes 84, 119
chaparral (Larrea tridentata), 322
Chenopodiaceae 240Chlaniydomonas reinhardtii
303Chromatium vinosum 211chuva 41cianobactéria 176, 371Cicer sp. 342ciclagem de nutrientes
379–382Ciclo de Calvin-Benson 231
ciclo de sais 380–382ciclo do ácido tricarboxílico
(TCA) 342cistalografia por raios-X 94cisteína 197citocromos 224, 234citocromo a 234citocromo b6f 224, 231citocromo c 223citoplasma 77, 210–211citoquininas 264citrulina 183clareamento, ciclo de ni-
trogênio e 170clorofila a 225clorofila b 225cloroplastos 223clorose
botão branco 57deficiência de cloro e 59deficiência de enxofre e 64deficiência de ferro e 61deficiência de zinco e 65descrição 48magnésio 61manganês 61, 63
cloro (Cl)como micronutriente 48metabolismo 217–220transporte 158
Clostridium 177cobalamina (vitamina B12) 49cobalto (Co) 49cobre (Cu)
como micronutriente 46–47detoxificação 358metabolismo 221sintomas de deficiência 59toxicidade 356–358
complexo retículo endo-plasmático comprimi-do - proteína 107
compostos de ureíde 183concentrações críticas 54–56coníferas, needles 110constante de Faradays 82constante de Michaelis 87–88constante universal de gases
82contaminantes 26
córtex 59, 147–148crescimento, nutrição e
251–284, 289Cucumis sp. (pepino) 148Cucurbita sp. (abóbora) 148cultivares. veja também plan-
tas cultivadasespécies selvagens e
289–291estatura pequena 273índices de colheita 290produtividade 315sistemas radiculares 273tolerância ao sal 354, 382
cuscuta (Cuscuta sp) 331cutícula 111, 112–113, 115cutina 77, 111
DDarlingtonia spp 18dedos de zinco 244deficiências
análise de tecidos e 52–56classificação 46induzidas 52infecção micorrízica e 328mobilidade no floema e
161nutriente 385sintomas 57–65, 163
deficiências de iodo 275denitrificação 342desidratação 338desidrogenase de xantina
229diatomácias, silício e 236dicotiledôneas 109, 325difusão, membranas e 71dinâmica sazonal 266–267Dionaea spp 18dióxido de carbono (CO2)
aclimatação 190atmosférico 374–375biomassa e 190–193liberação pelas raízes 21movimento 112mudança climática e 376
Diploidia, evolução 314dismutase de superóxido 228
ÍNDICE REMISSIVO394 ÍNDICE REMISSIVO 395
dispersão de pólen 314DRIS Sistema Integrado de
Diagnose e Reco-mendação 55
drósera (Drosera sp.) 172
E“espaço externo” 79“espaço interno” 79Echinochloa phyllopogon
344ecologia
evolução e 313–315ecótipos 321–322eficiência de absorção de
nutrientes (UPE) 271–274
eficiência de nutrientes 271–275
eficiência de uso de água 113eficiência de uso de ni-
trogênio (NUE) 271–274
eficiência de utilização de nutrientes (UPE) 271–274
elementosessenciais 45–46funções 4–5macronutrientes 46micronutrientes 46–48não essenciais 50–52sintomas de 58–65
crivados 108, 148–150, 151, 156
quasi-essencial 240 em soluções nutritivas 31engenharia genética 383–385enxofre (S)
ambiental 197armazenamento em semen-
tes 252como macronutriente 46metabolismo 243mobilidade no floema 163requerimentos de plantas
por 169sintomas de deficiência
64–65
transporte 158valência 169–170
epidermefolha 111
equação de Goldman 84equação de Michaelis-Men-
ten 87equação de Nernst 84equilíbrio oxidação-redução
33Equisitaceae (cavalinha, junco)
49, 236erva-de-bicho (Polygonum
persicaria) 10erva-toura (Orobanche spp.)
331ervilha (Pisum sativum)
111–112escoadouros, fontes e
153–154, 162espécies selvagens 289–291espectômetro de ressonância
magnética nuclear (NMR) 118
esporângio 115–116essencialidade 45–48
critério para 45–46definições de 45
Estação Experimental de Rothamsted, Inglat-erra 12
estela 110estômatos
cloro e 220folha 112papel do cálcio 217sob resfriamento 336
estressealagamento 342–344alumínio 354–355cálcio e 216com base em temperatura
333–339metais pesados 355–358minerais 344–358salinidade 347–354tipos de 332–333
estresse por alagamento 342, 342–344
estresse por calor 339estresse por congelamento
117, 337–338estresse por infertilidade 346estresse por seca 117,
339–342estrias de Cáspari
descrição 109–110difusão 121exodérmicas 136função 133–134transporte 79
estrôncio (Sr) 80, 130estruturas reprodutivas 267exantema 59excluidores de sais 351–353excreção, sais 138–139exoderme 136extremidades de crescimento
59extremidades radiculares 253
FF-ATPases 94Fabaceae 173facilitadores de difusão de
cátions (CDFs) 301fagópiro 355fatores de capacidade (Vmax)
87fatores Nod 180–181feijão (Phaseolus vulgaris) 162,
352fenótipos, adaptações e 313ferroquelatase 223ferro (Fe)
absorção 128como macronutriente 46como micronutriente 46–48deficiência 61, 275metabolismo 221–224transportadores 303
ferro férrico (Fe3+) 221–222fertilizantes
aplicação extensiva 386cloro como 217crescimento e 289efeito de 11, 14
eficiência de nutrientes e 271–275
fosfato 380produtividade e 269silício 237, 238uso de nitrogênio 169uso excesivo 267
fibras esclerenquimatosas 136–137
flogístico 7–8fitato, em sementes 252fitolitinas 238fitoquelatinas 221, 358fitoremediação 301, 358, 382fitosidróforos 356fixação C3 de carbono (fotos-
síntese C3) 241–242, 288, 378
fixação C4 de carbono (fotos-síntese C4) 241–242, 288, 378
fixação de nitrogênioassociativa 179biológica 173–177cianobactérias 176cobalto e 49fluxo de energia 176história 10–13industrial 170–172natural 170níveis de dióxido de car-
bono e 376simbiótica 177–180
floemaarranjo 108–109direção do transporte
153–154evolução 158transporte de solutos in-
orgânicos 158–163velocidade de transporte
150–153florestas úmidas 41FLUXNET 376fluxo de massa 72folhas
deficiência de cloro e 59deficiência de fósforo e 64deficiência de potássio e 61deficiência de zinco e 65
estrutura interna 110ferimento de 137lixiviação 137–138poros 115tecido vascular 110
folhas em “roseta” 65folhas em forma de orelha de
rato 63folha pequena 65fontes, escoadouros e
153–154, 162formação de gelo 337fosfatos
deficiências futuras 379–380
em soluções nutritivas 30–31
no solo 20–21transportadores 304
fosfato piridoxal (vitamina B6) 196
fosfoenolpiruvato 48fosfolipídeos 72–75fósforo (P)
cicligem 379–380como macronutriente 46crescimento e 289deficiência 64, 328em estruturas reprodutivas
267em grãos de cereais 251metabolismo 230–234produtividade e 346transporte 158
fotofosforilação 230–231fotorespiração 223fotossíntese
aquisição de energia por 4cloro na 219fósforo em 231liberação de oxigênio 374membrana tilacóide 223
fotossistema I 223fotossistema II 219, 223, 228Frakeinaceae 353Frankia sp 174Fransenia bipinnatifida 319Fraxinus americana (freixo
branco) 152
freixo branco (Fraxinus ameri-cana) 152
frústulas 49frutas, cálcio 161fumo (Nicotiana tabacum)
161–162, 319fungos ectomicorrízicos 325fungos micorrízicos arbuscu-
lares 325–327fungos micorrízicos vesicu-
lar-arbuscular (VAM) 326–327, 329
Ggás dinitrogênio (N2) 169genes de nodulação (nod)
180genes de nodulina (Nod) 180genótipos 313, 321–322germinação, água e 253gimnospermas 108, 110, 149,
325ginetos 322–323ginóforos 161girassol (Helianthus annus)
132–133, 135glicólise 231, 342–343globóides 252globulinas 252gloeotheca 177glutationa 198glutelina, estocagem de nu-
trientes 252Glycine max (soja) 183, 229,
342Gossypium hirsutum (algodão)
136grama azul (Bouteloua graci-
lis) 24grãos de cereais 251–252grupos carboxila (-COO-) 77grupo heme prostético 225Gunnera sp 174, 179gutação 138
HH+-ATPases 94–95, 292–295halófitas 48, 325, 352
ÍNDICE REMISSIVO396 ÍNDICE REMISSIVO 397
Halogeton glomeratus 48haustório 330Helianthus annuus (girassóis)
132–135hemicelulose 77Hemophilus influenzae 92herbicidas 29hereditariedade, ambiente
e 6heterocistos 176heterótrofos 4, 31hidatódios 115, 118hidropônicos 325hifas, descrição 25hipoderme 136hipótese de Crafts-Broyer
123–125hipóteses fluxo de pressão 155–158 Gaia 374 de Münch 155–158,163–164 quimiosmótica 94 “tubo de teste” de Hylmo
126–127hipoxia 342–344homeostase 72, 240Hordeum vulgare (cevada)
absorção de níquel 229absorção de rubídio 88–90raízes 84–85sistemas radiculares 119
hormônios 29, 264, 385Hydrangea 355
Iincluidores de sais 351–353índices de produção 290insetos, absorção de 18íons amônio (NH4
+) 170absorção 184–186afinidade pelo transporta-
dor 289assimilação 186–187,
193–197fontes de 11–12metabolismo 193–197resfriamento e absorção
334–337transportadores 300–301
íons clorato (ClO3) 186íons cloreto
metabolismo 217–220no solo 21
íons nitrato (NO3-)
absorção 22, 184–186, 335–337
afinidade pelo transporta-dor 289
assimilação 188–193assimilação de nitrogênio e
186–187ciclo do nitrogênio e 169em soluções nutritivas
30–31fotoassimilação 190, 192níveis de dióxido de car-
bono e 376no solo 21resfriamento e absorção
334–337transportadores 303–304
íons nitrito (NO2-) 189
íons sulfato (S042-)
assimilação 198–200ciclo do nitrogênio e 169em soluções nutritivas 31no solo 20transportadores 305
irrigaçãoágua do mar 386micro 276, 386salinização 337–349
isoterma de adsorção de Langmuir 87
Jjunção de energia 93–95
KKCO1 295–296kiwi (Actinidia deliciosa) 57
LLarrea tridentate (arbusto de
creosoto) 322lectina 181, 252leghemoglobina 179, 223
legumina 252Leguminosae 173leguminosas 180–183lei do mínimo de Sprengel-
Liebig 10, 315Lens sp. 183liberação de fosfatase 21–22lipídeos, características
72–74lixiviação 137, 169lógica difusa 240, 333Lophopyrum elongatum 354Lotus japonicus 276Lupinus albos 263Lupinus sp. (tremoço branco)
190Lycopersicon esculentum (to-
mate) 137, 334Lycopersicon hirsutum (to-
mate) 334
Mmacronutrientes
elementos 46mobilidade no floema 159níveis adequados em plan-
tas 52Magnaporthe grisea (brusone)
238magnésio (Mg)
como co-fator 265como macronutriente 46metabolismo 225–228no solo 21sintomas de deficiência 61transporte 158
manganês (Mn)como micronutriente 46metabolismo 228sintomas de deficiência 61
mangues (Aegialitis annolata) 353
mãos EF 217matéria vegetal
composição mineral 44–46concentrações de elementos
51–52percentual de água 41seca 43–44
mega Pascals (MPa) 34meio
artificial 26–30definição 17sólido 26soluções nutritivas 30–35
Melastoma malatathricum 355membranas. veja também
camadas duplas de fosfolipídeos
canais de cálcio 297–298estresse por calor e 338–339estrutura 72–75impermeabilidade a pró-
tons 94necessidade de 71–72permeabilidade à água 306
membranas das cavidades 105–106
membranas plasmáticascálcio e 215células estelares 121H+-ATPases 94, 292movimento osmótico
através 114necessidade de 72proteínas intrínsecas (PIPs)
306transporte de íons através
119membranas tilacóides 223mensageiros 264meristema 59, 254metais pesados
estresse por 355–358mobilidade no floema 161toxicidade 221, 345transportadores 301–303
metalófitos 384metalotineos 358methemoglobinemia 187metionina 198–200micorriza
associações 184, 325–329descrição 25infecção por 266–267
micorrizas orquidáceas 326micorriza ericácea 325–326microeletrodos 93microirrigação 276, 385
micronutrienteselementos 46níveis em plantas 52
milho (Zea mays) 128acúmulo de potássio 266efeito do resfriamento 336
mineraisestresse causado por
344–358metabolismo de 211–244
mini rizotrons 25mitocôndria 94–95molibdênio (Mo)
como micronutriente 46–47metabolismo 229redutases de nitrato e
188–189sintomas de deficiência 63
monocotiledôneas 110, 118–119, 325
morte “dieback” 59movimento de difusão-os-
mose de solutos 82mucilagem, descrição 25mudança climática 376–378mudança global 376–378murcha e queima por geada
335–336
NN-acetiltransferase 181NADH 188NADPH 188nanismo 321Nicotiana plumbaginifolia 292Nicotiana tabacum (fumo)
319–320nicotinamida adenina di-
nucleotídeo fosfato, reduzida (NADPH) 230–231
níquel (Ni)como micronutriente 46–47deficiência 63metabolismo 229
Nitella 82, 83nitrogenases 174, 175–176nitrogênio (N)
absorção 12
assimilação 186–187capacidade fotossintética e
267–269como macronutrientes 46crescimento e 289deficiências 63, 163disponibilidade 316em estruturas reprodutivas
267em grãos de cereais 251fertilizantes 169ligações covalentes triplas
170metabolismo 230mobilidade no floema 163no ambiente 170–172produtividade e 346reserva em sementes 252
níveis de dióxido de carbono e 376
Nostoc sp. 174nutrição, humanos 273–275,
385–386nutriente, classificação
212–213
OO-acetilserina (OAS) 198, 199oceanos 3oligossacarídeos de lipoquiti-
na 181organosilicatos 239Oriza sativa (arroz) 237, 238,
353Orobanche spp. (ervas-toura)
331osmose reversa 34óxido nítrico 170oxigenação 28oxigênio (O)
atmosférico 17, 371–374difusão 342em plantas 43–44liberação pela fotossíntese
374movimento 112
ozônio 170, 372
ÍNDICE REMISSIVO398 ÍNDICE REMISSIVO 399
Pparedes celulares
apoplastos e 75–77boro e 214–215composição 43–44, 209–210extensibilidade 258primárias 105secundárias 105
pares de cavidades 105patógenos, resistência a 289pecã (Caryta illinoensis) 47Pedicularis hirsute 329–330pêlos radiculares
área superficial e 261descrição 25fatores Nod e 181
pepino (Cucumis sp) 148periciclos 110periscópios radiculares 25peroxissomos 223pesquisa em nutrição de
plantas 6–15pH
citosólico 211deficiência de cálcio e 59extensibilidade da parede
celular e 258seiva do xilema 340soluções nutritivas 30–31,
32–33Phaseolae 252Phaseolus vulgaris (feijão) 129,
162, 183, 352Phoenix dactylifera 349Photorhizobium sp. 173picão (Bidens pilosa) 137Pinus longaeva 314Pinus radiata 128Pisum sativum (ervilha) 111,
183placas crivadas 164plantas, acesso a terra 373plantas actinorrizas 179plantas carnívoras 172–173plantas cultivadas. veja tam-
bém cultivaresproduções 271–275
plantas parasitas 329–332
plasmodesmata 77, 106, 107, 150
plasticidade fenotípica 318–320 fenotípica edáfica 320plasticidade morfológica. veja plastici dade fenotípicaplastocianina 231Plumbaginaceae 353podridão apical 59polissacarídeos 77Polygonum persicoria 10pontes de hidrogênio 42–43Populus tremula 322porção de travamento 93poros
cutículas foliares 115plasmodesmatal 106transporte a longas distân-
cias e 149poros plasmodesmatais 106portadores de nitrato e nitrito
(NNP, NRT2) 303–304potassa. veja potássiopotássio (K)
abertura estomatal e 235–236
absorção 185ciclagem 380–381como macronutriente 46em algas marinhas 81–82em material vegetal 130em soluções nutritivas
30–31metabolismo 234–236movimento do xilema 122no solo 20–21produtividade e 346sintomas de deficiência 61tranportadores 295–297transporte 158
potenciais de membrana 81–84, 337–338
potenciais de Nenrst 82–83, 93
potencial de energia livre (Y) 34–35
potencial de pressão (ψµ) 34
potencial eletroquímico veja potencial de membrana
potencial gravitacional (ψg) 34 hídrico (Ψ) 34 osmótico 34, 235pressão compensatória 117 de população 387 radicular 115, 117, 125, 155 de turgor (Ψm) 34, 117pressões de seleção 288pressões foliares 155processo Haber-Bosch
170–172produção baseada em água
do mar 386prolaminas 252proporções carbono ni-
trogênio 265Proteaceae 25, 263proteínas
desdobramento 338em membranas 74–75estresse por calor e 338–339níveis de dióxido de car-
bono e 378proteínas com Fe 174, 176proteínas intrínsecas da
membrana (MIPs) 306proteína MoFe 174–175protoplastos 75, 108, 137, 149pterinas 188
Qqueda de folhas 139quimiotaxia 180quimiotropismo 384–385quininas 231
RRafflesia arnoldi 329raízes
absorção 184absorção de sais 118acidificação do solo 221árvores 114
cevada 119crescimento 253–261cultivares vs. espécies sel-
vagens 290–291, 316dano por resfriamento 335deficiência de boro e 58deficiência de cálcio e 59especificação de engenharia
373fase lag 253–254hipóxico 342laterais 110, 264níveis de dióxido de car-
bono e 377–378no solo 22–26plasticidade fenotípica
318–320primárias 253produção de citoquinina
264proteóide 263regiões de desenvolvim-
ento 256resposta ao estresse
332–333sistemas de comunidades
324–325sistemas de cultivares 273suberizadas 114taxas de elongação 255, 257tempo de vida 72, 323transporte de solutos 79,
84–92vacúolos 119
raízes primárias 254–256raízes proteóides 25, 263raízes radiculares 264rametos 322–323ramnogalacturona II (RGII)
214–215redes de Hartig 326, 327redução de acetileno 175redutases de nitrato 188–189,
229, 385relações planta-nutrientes
291–307repolho (Brassica oleracea) 134requerimento de água 113resfriamento,stress 333–337respiração 232–234
ressonância, uso experimen-tal 147
retículo endoplasmático (RE) 107
Rhizobium 173, 216Rhizobium leguminosarum bv.
vaciae 181Rhizohium meliloti 181Rhodospirillum 177ritmos circadianos 136–137,
236rizóbio
fixação de nitrogênio 173–174
inoculação de descendentes 253
leguminosas e 180–183rizomas 322rizosfera 18–19, 175rizotrons 25rochas 3rubídio (Rb)
abertura estomatal e 236absorção 131absorção radicular de 90em material vegetal 130exsudação 132
rubisco 241, 378
SSaccharum officinarum (cana-
de-açúcar) 178sais,excreção 138–139salinidade
definição 344–345estresse 117, 215, 217, 291,
347–354samambaias, esporângios
116Secale cereale (centeio) 22segurança do país 387seiva 115–119seleção natural 314selênio (Se) 48sementes
dispersão 253, 314, 373nutrição de 251–253
alfarrobeira 251seqüência ATP7A 301
seqüência RAN1 301sideróforos 222silicatos 49, 236silício (Si)
em paredes celulares 77metabolismo 236–240requerimento para 49–50toxicidade por metais e 358
simbiose 173, 177–180Sinorhizobium sp. 173sintase de glutamato
193–196, 265síntese de etileno 183 glutamato 265–266 glutamina 265–266sintetase de glutamina (SG)
193–196, 265–266sistemas de fluxo e refluxo 30 Integrado de Diagnose e
Recomendação (DRIS) 55
ópticos 25 de solução de cultivo 27–30 de transporte de alta afini-
dade (mecanismo 1) 90–92, 186, 295–297, 303–305
de transporte de baixa afinidade (mecanis-mo2) 88–92, 186, 295, 299, 303–305
vascular 107sobrevivência de plântulas
253sodicidade 345sódio (Na)
absorção de potássio e 87deficiência 48em solo 20metabolismo 240–242requerimentos de plantas
superiores 48retenção 129
soja (Glycine max) 229Solanum tuberosum (batata)
137solos 18–22
ácidos 345
ÍNDICE REMISSIVO400 ÍNDICE REMISSIVO 401
calcáreos 345componentes 19salinos 48serpentinos 346soluções 22tamanho de partículas
19–20teste 45, 275–276
solos ácidos 345solos calcários 344, 345solos de pradaria 22solos serpentinicos 346solução de Murashige-Skoog
(MS) 31soluções de cultivo 35–36soluções de Gamborg 31soluções de Hoagland 31soluções nutritivas 30–35solutos
transportadores 95–99transporte 79–81transporte ativo 81transporte a longa distância
e 155transporte radicular 84–92
solutos compatíveis 351solventes 42, 155sonda de pressão 117Spartina sp. 353Streptomyces lividans 97Striga spp. 331Stylosanthes harnata 305suberina 77, 109suculência 352sulfeto de hidrogênio (H2S)
170, 197suprimento de contingência
234
Ttamanho da partícula, solo
19tamareira (Phoenix dactyly-
fera) 349Tamarix sp. 353tarnsporte em céluals de
leveduras 79técnica do saquinho de chá
85
temperatura 42, 333–339tensão superficial 42teoria da coesão do movi-
mento de seiva 115–119
teoria do flogístico 7–8Terra
atmosfera 374–375produtividade primária
373teste, nutrientes 275–276Thlaspi arvense 302Thlaspi caerulescens 302tomate (Lycopersicon esculen-
tum, L. hirsutum) 47, 136, 333–335
tonoplastos 77, 94, 219, 306traços foliares 110transdução de sinais 216transferência de massa espe-
cífica 151translocação
longa distância 133necessidade de 4ritmos circadianos 136
transpiração 72, 132–133, 136cálcio e 133evaporação de água e
115–119movimento de nutrientes
e 114transporte a longas distân-
cias e 155transportadores 383–384 AMT1:1 300–301 AMT2 300–301 características 96 da família ZIP 301–303 HAK/KUP 296 HKT1 296 de leveduras 92, 289 Nramp 301 NHX1 300 de peptídeo (PTR) 303 de sódio 299–300 SHST 305 ZNT1 302transporte 316
ativo 79–81, 81 de macromolécula 77 via membrana 235 passivo 79–81traqueídeos 107traqueófitos 107tremoço branco (Lupinus sp.)
190Trifolium subterraneaum (trevo
subterrâneo) 160, 183Triticum aestivum (trigo) 59,
217, 354Triticum turgidum (trigo) 59tubos crivados 149, 151,
155–157, 159, 164
UUPE (eficiência de absor-
ção de nutrientes) 271–272
urease 197uridina 182–183UTE ( eficiência de utilização
de nutrientes) 271
Vvacúolos 77, 119–120, 210Vallisneria spiralis 122, 132Valonia 82, 83vasos, descrição 107via simplástica 120Vicia faba 183vicilinas 252Vigna sp. 183vinhas do gênero Cissus 329visco 330–331viscos anões (Arceuthobium
spp.) 330vitamina B12 (cobalamina)
49vitamina B6 (fosfato pimi-
doxal) 196
WWeltschia mirabilis 314
XXanthium sp. (carrapicho)
190xerófitas 352xilema
arranjamento 108exsudatos 124fluxo de seiva 340movimento de nutrientes
121
ZZea mays (milho)
acúmulo 336–337composição de elementos
266produção em função de
N 271
zinco (Zn)aborção 128como micronutriente 46metabolismo 243–244sintomas de deficiência 65transportador 302
2,4-dinitrofenol (DNP) 135
ÍNDICE REMISSIVO402 ÍNDICE REMISSIVO 403
Esta obra foi composta por Marcelo C. Manduca em Palm Springs, e foi impressa em papel couché 80 pela Gráfica
Regente para a Editora Planta em Março de 2006
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