Über jahreszeitliche änderungen der Permeabilität Des Protoplasmas

UBER JAHRESZEITLICHE ANDERUNGEN DER PERMEABILITAT DES PROTOPLASMAS

(Vorl~ufige ]~itteilung)

Von NICOLAI KRASSINSKY (Moskau)

Eingegangen am 25. November 1929

Es findet sich in der Literatur bereits eine Reihe yon Angaben fiber Ver~nderungen der Permeabilitiit des Protoplasmas im Zttsammen- hange mit dem Wechsel der Jahreszeiten. So stieI3 z. B. TrSndle (1910) bei seinen Studien tiber den Einflu6 des Liehtes auf die Permeabilit~t des Protoplasmas auf die Tatsache, daft im Sommer die Permeabiliti~t h/iher als im Winter ist. Analoge Angaben machte F i t t i n g (1916) an- l~l~lich seiner ,,Untersuchungen tiber die Aufnahme yon Salzen in die lebende Zelle".

Diese jahreszeitlichen Ver~tnderungen der Permeabilit~t des Proto- plasmas miissen fiir das Studium tier Wanderungen der Reservestoffe in der Pflanze (ira Herbst nach den Reservestoffbeh~ltern zu, im Frtihling bei der Mobilisierung der Vorr~te) yon besonderem Interesse sein.

Zur Untersuchung der viertelj~hrigen Ver~inderungen der Permea- bilitiit des Protoplasmas lassen sich verschiedene Objekte heranziehen, wie Samen, Knollen, Speicherwurzeln. Als Versuehsobjekt dieser vor- l~ufigen Studie verwendete ich Zwiebeln yon Allium Ce.pa.

Bei meiner Untersuchung fiber den Einflnl3 der Elektrolyten auf die Permeabilit~tt des Protoplasmas (Kr a s sin sky, 1925) bemerkte ich, dai~ bei gleichbleibenden Bedingungen des umgebenden Mediums und der Tem- peratur die Sehnelligkeit der Exosmose der Zuckerarten aus den Zwiebel- schuppen yon Allium Cepa nieht konstant ist. Vor a]lem bestehea Unter- schiede zwischen den einzelnen Zwiebeln, ferner zeigten sich auch ganz deutliche Veriinderungen, welche mit dem Wechsel der Jahreszeiten yon Sp~therbst zum Friihling im Zusammenhang stehen. Tabelle I bringt Angaben tiber die Sehnelligkeit der Exosmose der Zuckerarten aus

~ber jahreszeitliehe )4_nderungen tier Permeabilitiit des Protoplasmas 623

radialen Scheiben yon Zwiebelschuppen in destilliertem Wasser. Zu den Versuchen dienten mSglichst gleichartige im Herbst gekaufte Zwiebeln. Aus mittleren Schuppen dieser Zwiebeln wurden radiale Scheiben im Gewichte yon 25 g herausgeschnitten, diese unter der Wasserleitung eine Stunde lang abgesptilt, dann mit Filtrierpapier getrocknet und in 900 ccm destillierten Wassers gelegt.

Die Bestimmung der Menge der ausgetretenen Zuckerarten wurde , nach B e r t r a n d durchgeftihrt und zwar 24 Stunden nach Beginn des Yersuches.

Tabe l l e I

Versuch Nr.

Datum

Temperatur zur Zeit

des Versuehe~ (Celsius)

Quantit~t der

exosmierten Zuekerarten

in mg

Relation zwischen Mono- un4 Disaechariden

in den im destillierten Zwiebel- Wasser schuppen naeh Exosmose

5 6 7 8 9

11 12 13 14 15 16a 16b

~/xi 9/xi

16/XI ~4/XI 1/XII 7/XII

21/XlI 28/XlI 21/I[ 1/11I 8/IlI s/III

7,0 5,5 4,0 3,5 5,0 5,0 5,0 4,0 6,0 6,5 8,0 8,0

207 110 158 204 165 163 204 300 242 386 385 480

h

1 : 2,8 1 : 1,8 1 : 1,7

1 : 8 1 :13

1 :15

1 : 8 1 : 8 1 : 8 1 : 3 1 : 2,1 1 : 1,7 1 : 1,7

Aus Tabelle I l~tBt sich entnehmen, das vom Herbst zum Frtihling die Permeabilit~tt des Protoplasmas, gemessen an der Menge der aus- getretenen Zuekerarten, sieh vergrSBert. Relativ geringftigig ist noeh die Veranderung yon Monat zu Monat z. B. yon November zu Dezember (No- vember durchschnittlieh 170 rag, Dezember 209 mg). G-anz betri~chtlich und eindeutig treten dann die Unterschiede zwischen den Winter- und Frtih- lingsmonaten hervor. Ftir November, Dezember wurde die mittlere Schnelligkeit tier Exosmose mit 189 mg bestimmt und far Februar, :M~trz mit 330 mg. In anderen Worten, die Winterpermeabilit~t verh~lt sieh zur Friihlingspermeabilit~t wie 1 : 1,74.

Beim Vergleieh der in Tabelle I wiedergegebenen Versuehe erwies es sieh ferner, dab gleichzeitig mit den Veri~nderungen der Permeabilit~tt

694 Krassinsky

des Protoplasmas auch Ver~nderungen in der Zusammensetzung der Zuckerarten der Zwiebelschuppen vor sich gehen.

In Zwiebelschuppen mit Monosacchariden (Glycose und irgendeine Ketose) kommen zugleich auch Disaceharide (vielleicht Saccharose) vor. (Uber Zuckerarten yon Allium Cepa siehe K a y s e r , 1883 nnd Schu lze , 1895.)1)

Direkte Bestimmung der Zusammensetzung der Zuckerarten in Zwiebelschuppen wurde in 3 Versuchen durchgefiihrt (Tabelle I, 15, 16a, 16b). Auf Grund dieser Versuche nehme ich an, dab Mono-und Di- saecharide in den Zwiebeln ungef~hr in demselben Verh~tltnis vorkommen, in welchem sie bei der Exosmose in dem sie umgebenden destillierten Wasser naehgewiesen werden. Die Richtigkeit dieser Aunahme be- st~tigt sieh vollkommen auf Grund spezieller Versuche (siehe Tab. II). Die Bestimmung der Zusammensetzung der in das destillierte Wasser exosmierten Zuekerarten, die demnach als Ersatz ftir die Bestimmung der Zuekerarten innerhalb der Zwiebelschuppen gelten darf, l~l~t er- kennen, dal~ unter den gegebenen Bedingnngen das Verh/iltnis zwisehen Mono- und Disaeehariden sich im Lanfe der Jahreszeit ver/~ndert. Wie aus Tabelle I ersiehtlieh, vergriiSert sich veto Winter zum Friihling die Menge der Monosaceharide anf Kosten der Disaecharide. Das Verh~ltnis der Mengen der Mono- und Disaecharide verkleinert sieh in der Zeit yon November-Dezember his Februar-Mi~rz wie 1 : 10 zu 1 : 9.

Die Beobachtungen tiber die Permeabilit~t des Protoplasmas und iiber eine Ver~tnderung der Zusammensetzung der Zuekerarten in den Zellen der Zwiebelschuppen haben mich veranlal~t, in dieser Riehtung weitere Ver- suche anzustellen. Diese Versuche wurden im Thermostat bei 90 ~ C durch- geftihrt. Als Versuehsmaterial dienten wieder Schuppen yon Allium Cepa. Ftir jeden Versueh wurden 4 mittelgrol~e Zwiebeln verwendet. Ftir jede Zwiebel wurde separat die Geschwindigkeit der Exosmose der Zucker- arten und die Zusammensetzung der ausgetretenen Zuckerarten bestimmt. Auflerdem wurden in jeder Zwiebel vor dem Versuch die Zusammen- setzung der Zuckerarten innerhalb der Schuppen bestimmt. Zur Analyse der Zuckerarten wnrden 19,5 g Zwiebelsehuppen in einem gl~sernen Mtirser mit Sand zerrieben. Die zerriebene Masse wurde mit 100 ccm destillierten Wassers bei 300 C vermiseht und 30 Minuten stehen ge-

~) Leider babe ich nicht festgestellt, welche ~Iono- und Disaccharide in den Zellen der Zwiebelschuppen vorkommen; alas ist die Aufgabe der n~chstfolgenden Unter- suchung. Die Unkenntnis der Art der ~ono- und Disaccharide der Zwiebelschuppen kann auf die Richtigkeit ~ler weiteren Diskussionen und Schhl~folgerungen keinen Ein- flul~ haben.

(Tber jahreszeitliehe Anderungen der Permeabiliti~t des Protoplasmas 6 2 5

lassen, dann iiber dem B a c h n e r s e h e n Triehter dekantiert. Die ab- gestandene Masse wurde dann noch einmal mit Wasser (30 ccm) t~ber- gossen. Nach dem Filtrieren wurde die Fliissigkeit auf ein bestimmtes Volumen aufgefiillt und der erhMtene Extrakt hierauf anMysiert. Die Versuche wurden zu folgenden 4 Terminen ausgefiihrt: November (17. bis 20.), Januar (6. bis 10.), Febru~r-M~rz (25. bis 4.), Mai (7. bis 14.). Die Tabelle II bringt Angaben t iber die Schnelligkeit der Exosmose der Zuckerarten auf die Qualiti~t der ausgetretenen Mono- und Disaccharide und such tiber die Analyse der einzelnen Zwiebeln.

T a b e l l e I[

Versueh Nr.

I I I I I I I I

I I

I I I I I I I I I I I I I I I

I V I g I V I V I V

Datum

Nov. 17 ,, 17

20 ,, 20

November Mittel

Jan. 6 . 6

, 10 , 10

Januar Mittel

Feb. 25 ,, 25 /

M~rz 4 I

,, 4 1 B'eb.-M Krz

Mittel

Mai 7

n 7

,, 14 14

Mai Mittel

Tempera-

tur zur ~z �9 - . ] ZJWleD el Zeit des I

Versuches Nr.

(Celsius)

20 1 20 2 20 3 20 4

20 - -22 1 20 - -22 2 20 - -22 3 20- -22 4

20- -21 1 20- -21 2 20- -21 3 20- -21 4

19- -20 1 19--20 2 19--20 3 19- -20 4

Quantitiit der

exosmierten Zuekerar ten

in mg

360 338 304 236

8 0 9

640 634 440 420

583

880 802 750 466 724

824 710 686 644 716

Relation zwisehen

None- und Disacchariden

bei den exosmierten Zuekerar ten

1 : 3,04 I : 8,39 1 : 4,43 1 : 9,26

1 : 6,28

1 : 2,95 1 : 2,28 1 : 3,63 1 : 2,62 1 : 2,87

1 : 1,6 1 : 2,22

1 : 1,82 1 : 1,91 1 : 1,89

1 : 1,88 1 : 1,77 1 : 1,74 1 : 1 , 5 1 1 : 1,73

CTesamt- menge der

Zuekerar ten in den

analysierten Por t ionen tier

Zwiebel- schuppen

1008 1470 1300 1395 1293

1395 1345 1220 1075 1245

1225 1285 1310 1190 1250

1332 1192 1215 1140 1222

Relat ion zwischen

Mono- and Disacehariden

in Zwiebel-

sehuppen

1 : 2,95 1 : 9,14 i : 6,65 I : 9,26 1 : LO

1 : 3,19 1 : 2,72 1 : 3,92 1 : 2,63 1 : 3 : 1 2

1 : 1,5 1 : 2,36 l : 2,16 1 : 2,02 1 : 2,01

1 : 2,16 1 : 1,62 1 : 2,16 1 : 1,46 1 : 1,85

626 Krassinsky

Aus dieser Tabelle ist vor allem ersichtlieh, dab die Exosmose der Zuckerarten aus den verschiedenen Zwiebeln zu den gleichen Terminen und zu den gleichen Bedingungen sich mit nngleicher Schnelligkeit voll- zieht. Der Unterschied zwischen den einzelnen Zwiebeln kann sehr be- tr~chtlich sein (Tab. I). Aber die mittleren Schnelligkeiten der Exosmose fiir jeden Terrain zeigen ein ktares Bild tier Beschleunigung der Exosmose der Zuckerarten yore November zum M~rz. Die Gesehwindigkeit der Exosmose steigert sich im Durehschnitt yon 309 mg im November bis 794 mg im Miirz, 4. h. fast auf das 9U2fache. Dabei ist es wichtig, dal~ die Zunahn~e der Geschwindigkeit schon im M~rz das Maximum erreicht. Von M~rz bis zum )gai ist kein weiterer Unterschied zu bemerken.

Eine deatliche Gesetzm~6igkeit ist auch (Tabelle II) in den Ande- rungen der Zusammensetzung in diesen Zeitabschnitten festzustellen.

Zwischen den einzelnen Zwiebeln kann man auch in dieser Hinsicht starke Unterschiede bemerken (z. B. Zwiebel 1 und 4 des November- terrains). Im Durchschnitt ist aber doch die Abnahme der nicht redu- zierenden Zuckerarten (Disaccharide) vom Winter zum Friihling tiberall eindeutig festzustellen (November 1 : 7,0, Januar 1 : 3,19, M~rz 1 : 9,01, Mai 1:1,85). Wenn man die Bestimmungen in d e r Reihenfolge der einzelnen Termine untereinander vergleicht, so l~flt sich ftir jeden sp~teren Terrain ein soiches Vorherrsehen der reduzierenden Zuckerarten (Monosaccharide) feststellen, welches bei keiner Zwiebel aus dem vorher-

�9 gehenden Terrain beobachtet werden kann. So ist die Relation zwischen den Mono- und Disacchariden im Minimum fiir November gleich 1 : 9,95, ftir Januar 1 : 9,63, fiir M~rz 1 : 1,5, fiir Mai 1 : 1,46 (die maximale Relation ist dabei fiir November 1 : 9,96, fiir Januar 1 : 3,92, fiir MS~rz 1 : 2,36, fiir Mai 1 : 9,16).

Aus Tabelle II ist zu ersehen, dab die Zuckerarten arts den Zellen der Zwiebelschuppen in demselben Mengenverhitltnis exosmieren, in welchem sie in den Zwiebelschuppen u waren. Es wird daher kein gro6er Fehler sein, wenn wir die eine Reihe der Ziffern dutch die andere er- setzen. Es wird also die Zahl, welche die Ver~nderungen in der Zu- sammensetzung der Zuckerarten angiebt, wie dies in Tabelle I geschieht, im wesentlichen gtiltig sein.

Es muff hervorgehoben werden, dal3 die yon mir erhaltenen Werte mit den Schlul3folgerungen yon W ~ c h t e r (1905) nicht in Einklang stehen. Die Versuche, die W ~ c h t e r i~ber Exosmose der Zuckerarten aus Zwiebel- schuppen angestellt hat, zeigten ibm, daft die Mengenverhiiltnisse der

~ber jahreszeitliche J(nderungen der t)ermeabilitiit des Protoplasmas 627

Zuckerarten, welche in den Zwiebelschuppen vorhanden sind und die Mengenverh~ltnisse yon exosmiertem Zucker nicht gleich sind. Es muff hervorgehoben werden, daft die Anzahl der Bestimmungen, die W~chte r durchgefiihrt hat, sehr gering ist.

Was den Zusammenhang betrifft zwischen der Schnelligkeit der Exosmose und der Zusammensetzung der Zuckerarten, so besteht ein solcher Zusammenhang ohne Zweifel. Zwar stehen, wie man beobachten kann, ftir einzelne Zwiebeln ein- und desselben Terrains die Schwankungen und das Minimum der Schnelligkeit der Exosmose in einer nicht immer klar ausgedriickten Beziehung mit dem Auftreten des Maximums an Gehalt an Disacchariden, aber im Durchschnitt kommt fiir einzelne Termine die Abh~ngigkeit des Maximums der Exosmose der Zuckerarten und der Permeabilit/it des Protoplasmas mit dem gleichzeitigen Auftreten des Minimum im Gehalt der nicht reduzierenden Zuckerarten doch scharf zum Ausdruck. In dieser Hinsicht sind die Bestimmungen ftir M/irz und Mai besonders lehrreich. Bei gleicher Schne]ligkeit der Exosmose war auch das Mengenverhi~ltnis zwischen Mono- und Disacchariden gleichl).

Tabel le IH

Temperaturen in Celsiusgraden

Versueh 5 ] 10 I 16 [ 22 5 } 10 ] 16 [ 22

Nr. Quantititt der exosmierten Relation der G-eschwindigkeit Zuekerarten in 1Killigramm der Exosmose

1 2

Mittel

302 356 368 412 335 f 384-

488 628 508

760 996 878

1,0 1,18 1,0 I ],12 1,0 ] 1,15

1,61 1,71 1,66

2,52 2,71 2,61

Da bei den Versuchen zwischen den verschiedenen Terminen gering- ftigige Schwankungen der Temperatur yon 19 o bis 22 ~ C verzeichnet wurden, da ferner auch bei Versuchen, tiber die Tabelle I berichtet, Temperaturschwankungen vorkamen, so wurden 9~ spezielle Versuche durchgeftihrt (Tabelle III), um die @rCiSe der etwa notwendigen Kor-

x) DiG Tatsache, dal~ yon ])fiirz bis ]V[ai, zwei ~r lang keine Vergnderungen in der Sehnelligkeit tier Exosmose und in tier Z~sammensetzung der Zuckerarten vor sich gegangen sind, dient als Beweis, da$ in dan beobaehteten Yeriinderungen der Per- meabilitiit des Protoplasmas nieht patholoffische Erscheinungen eine Rolle spielen, sondern physiologische t)rozesse, welche die Zwiebeln zum lebenstiitigen Zustand vorbereiten.

628 Krassinsky

rekturen festzustellen. Die Korrekturen, welche man nach diesen Ver- suchen bei den verschiedenen Temperaturen (Tabelie III) bei den Zahlen der Tabelle I und II vornehmen milBte, ~tndern jedenfalls in keiner Weise das Bild der viertelj~hrigen Ver~nderung der Permeabilit~t des Protoplasmas und wurden daher auch nicht angefiihrt. Die Versuche iiber den Einflu6 der Temperatur auf die Schnelligkeit der Exosmose lasseu es wahrscheinlich erscheinen, dab der Charakter des Einflusses der Temperatur auf die Permeabilit~t vielleicht ein anderer ist, als es nach den bekannten Versuchen yon van R y s s e l b e r g h e (1902) angenommen wird. Iqach R y s s e l b e r g h e erhSht sich bei Ver~nderungen der Tem- peratur you 5 bis 10 o die Permeabilit~ auf das Doppeltc, ja sogar noch mehr. Dagegen ist nach unserer Tabelle III die Anderung der Permea- bilit~t bei solchen Temperaturunterschieden bedeutend geringer. Wenn wir die Schnelligkeit der Exosmose bei 5 o mit 1 annehmen, so erhalten wit fiir 10 o C eine Geschwindigkeit yon 1,15. Allerdings gestatten die Angaben, die sich auf nur 2 Versuche stiitzen, noch kein endgiiltiges Urteil iiber den Verlauf der Temperaturkurve der Exosmose der Zucker- arten yon Zwiebelschuppen. In dieser tIinsicht sind jedenfalls noch weitere Versuche nStig.

Diskussion

Zusammenfassend ]~13t sich tiber die Permeabilitht des Protoplasm~s und die Zusammensetzung der Zuekerarten zu verschiedenen Jahreszeiten bei gleichbleibender Temperatur fo]gendes sagen: Die Schnelligkeit der Exosmose der Zuckerarten uad folglich auch die Permeabilit~t des Protoplasmas nimmt yore Wiuter zum Fr~hling zu. (~[eichzeitig mit dieser Anderung geht auch die Hydrolyse der Disaccharide vor sich. Was die Ursaehe der VergrSl~erung der Permeabilit~t des Protoplasmas betrifft, so liegt sie wohl in Zustands~nderungen der Kolloide des Protoplasmas begriindet, vor allem in Unterschieden ihrer Quellbarkeit (ttydratation). Diese Ver~nderungen stehen ihrerseits wahrscheinlich wieder im Zusammenhange mit dem Chemismus der Zellen zu ver- schiedenen Jahreszeiten, vielleicht auch mit dem Vorherrschen bestimmter Ionen. Auf Ver~nderungen im Chemismus der Zellen im Laufe der Jahreszeiten weist ja die Bestimmung der Zusammensetzung der Zucker- arten in Zwiebelschuppen zu den verschiedenen Terminen bin. Man kann kaum daran zweifeln, daB die Hydrolyse der Zuckerarten durch

~ber jahreszeitliehe _A_nderungen der Permcabilitiit des Protoplasmas 629

die Fermente von irgend welchen ehemischen Bedingungen innerhalb der Zelle abh~tngt. Die MSgliehkeit, die Fermentt~tigkeit in den Zellen durch chemische Reagentien zu beeinflussen, wird durch die Versuche yon I l j i n (19tiff) und A r e n d s (1925) bewiesen. Diese Autoren lie6en verschiedene Salze auf die Pflanzenzelle einwirken und beeinflul~ten da- dureh die Aufi6sung der St~rke. In diesen Versuehen ist vor allem aueh die Tatsache yon Interesse, da6 die einfaehe Ubertragung yon Zellen in destilliertes Wasser Bildung yon Stiirke hervorrief.

Analoge Befunde fiber die Wirkung des destillierten Wassers haben sieh bei Versuehen mit Zwiebeln ergeben (Tabelle IV). Es zeigte sieh auch bei diesen Versuchen ein zur Synthese anregender Einflug des destillierten Wassers, was am einfachsten erkl~rt werden kann durch die Ver~nderungen, welche das destillierte Wasser in der Ionenzusammen- setzung des Protoplasmas sowie des Zellsaftes hervorruft.

T a b e l i e IV

Rela t ion zwisehen Nono- und Disacchar idcn

Versuch Vor dem Vet- Nach Exosmose Nach dem u Nach dem Ver- such in deu I such in den

Nr. such in den in desti l l iertem Zwiebelschuppen I Zwiebelschuppen Zwiebelschuppen Wasser bes t immt i e r rechnet

15 16 22

Mit tel

1 : 2,77 1 : 1,77 1 : 3,52 1 : 2,68

1 : 2,10 1 : 1j74 1 : 3,91 1 : 2,58

1 : 4,3 1 : 3,15 1 : 5,83 i : 4,42

1 : 3,22 1 : 1,77 1 : 3,34 1 : 2,77

Der aufgedeckte Zusammenhang zwischen der Permeabilit~t des Protoplasmas und der Ver~nderungen im Chemismus der Zellen ist yon Interesse einerseits in Hinsicht auf die Erkl~trung derjenigen Prozesse, welche mit den viertelj~hrigen Ver~tnderungen der Permeabilit~tt des Protoplasmas und dem Transport der Reservestoffe im Zusammenhang stehen, anderseits auch ffir das Verstiindnis anderer physiologischer Vorg~tnge, wie z. B. die Ablagerung der Reservestoffe in den reifenden Samen.

Den oben angefiihrten Versuehen kommt Mlerdings nur ein vor- l~tufig orientierender Charakter zu. Sparer wird es nStig sein, die Ver- suche in grSSerem Umfange durehzufiihren, wobei die Bearbeitung der

630 Krassinsky

Ver~nderungen der Permeabilit~t des Protoplasmas vertieft werden kann. Es sollen Bestimmungen vorgenommen werden: der aktiven Reaktion, der Leitfiihigkeit und der Z~ihigkeit des Prefisaftes yon Zwiebelschuppen, sowie auch fiber das ultramikroskopische Bild der Protoplasmakolloide unter der Einwirkung verschiedener au/~erer Einfliisse und in Abh~ngig- keit yon der Jahreszeit; ferner ist noch eine Bestimmung des Austretens der Phosphatide geplant, wie sie nach H. C r a n n e r (1922) angenommen werden darf.

Schluflfolgerung

Die hier angefiihrten orientierenden Versuche fiber die jahreszeit- liche Ver~nderung der Schnelligkeit der Exosmose der Zuekerarten (der Permeabilit~tt des Protoplasmas) ans den Zellen der Zwiebelschuppen von Allium Cepa sowie fiber den Wechsel der Zusammensetzung der Zuekerarten in diesen Zellen erlauben vorl/iufig folgende Feststeliung:

1. Die Schnelligkeit der Exosmose der Zuckerarten und demnach auch die Pe rmeab i l i tK t des P r o t o p l a s m a s ~nde r t s ich mit der J a h r e s z e i t , sie erh(iht sich spez ie l l beim t~bergang vom W i n t e r zum Fr f ih l i ng auf ungefi~hr das Doppel te . Die Annahme liegt nahe, dab diese ErhShung der Permeabilitiit durch die Zustands- 5nderungen der Kolloide des Protoplasmas bedingt ist.

~. P a r a l l e l mit den V e r ~ n d e r u n g e n der P e r m e a b i l i t ~ t gehen in den Z w i e b e l s c h u p p e n auch U m w a n d l u n g e n in de r Z u s a m m e n s e t z u n g der Z u c k e r a r t e n vor sich. Spez ie l l ver- grSi~ert s ich gegen den F r i i h l i n g zu die Menge der Mono- saccha r ide auf K o s t e n der Disacchar ide .

hls Ursache der hydrolytisehen Spaltung der Disaccharide lai~t sich vielleicht eine ~_nderung in der I0aenzusammensetzung der Zellea annehmen und der Prozefi ver!i~uft mSglicherweise in dem Sinn, wie es I l j in und A r e n d sauf Grund ihrer Versuehe annehmen. Die M~iglichkeit der Zttsammensetzung der Znckerarten mit einfachen, chemischen Mittela zu beeinflussen, erhellt aus Versuchen, welche eine zur Synthese an- regende Wirkung des destillierten Wassers erweisen.

Es wird ein Arbeitsplan entwicke]t, nach welchem das Verst~tndnis der zellphysiologischen Vorg~nge bei 0bergang yon der Winterruheperiode: znm aktiven Leben im Friihling weiter vertieft werden soll.

Moskau I Universit~t. Laboratorium der Physiologie der Pflanzen.

~ber jahreszeitliehe Anderungen der Permeabilit~t des Protoplasmas 631

Literatur

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