Bases Neurobiológicas del lenguaje

Bases neurobiológicas del lenguaje

Feb. 2010

Sonido: vibración ondulatoria.

El oído externo conduce el sonido.

El oído medio transforma la energía en el aire en energía mecánica.

El oído interno transforma la energía mecánica en energía eléctrica.

Recepción auditiva

Oído externo

• Pabellón auricular• Pantalla receptora• Localización del sonido• Binauralidad

• Conducto Auditivo externo• Conducción• Protección• Tubo sonoro (2000 a 5500 Hz)

Ear anatomy

Oído medio

• Transmisión de energía mecánica.

• 500-3000 Hz.

Oído medio

• Músculos del oído: • Mecanismo de adaptación• Selección frecuencial• Defensa.

• Vibración variable de la membrana timpánica.

Recepción auditiva

Oído medio

• Emparejamiento de la impedancia:

• Efecto de área de la membrana timpánica

• Efecto de palanca de la cadena oscicular

• Función de la trompa de Eustaquio:

• Equipresora

Transmisión paratimpánica

• Vibración ósea.

• Transmisión a los líquidos perilinfáticos.

• Percepción de nuestra propia voz.

Oído Interno

• Función coclear:– Mecánica coclear:

• Movimiento de los líquidos• Juego de ventanas

• Membrana basilar– Varia en amplitud y grosor.– Descompone los sonidos.– Analizador de frecuencias.– Primer mapa tonotópico.

Oído Interno

– Micromecánica coclear:• Desplazamiento del órgano de Corti con respecto a la

membrana tectoria• Despolarización de las células ciliadas internas

Oído interno

• Función coclear:– Transducción:

• Transformación de energía mecánica en energía bioeléctrica

• Disposición tonotópica:

• Amplitud de la onda sonora

Oído interno

Órgano de Corti

•Células ciliadas:

•Externas

•Internas

•Células de sostén:

•Falángicas

•Pilares

Membrana tectoria

Célula Ciliada

• Alrededor del vértice de la célula ciliada se encuentran las células de sostén no sensitivas

• La endolinfa baña la superficie apical de las células

Cél

ula

cilia

daCíliosDe 1 m hasta más de 100 mDe 20 a 300 prolongaciones

Cél

ula

cilia

daEstereocilio

Cilindro rígidoformados por actina

Unidos transversalmentepor fibrina

Diámetro disminuye progresivamente

1000 filamentos de actinaa algunas docenas

Esta es la raicilla que fija al esterocilio

Células ciliadas internas

Aportan la mayor cantidad de información transportada por el nervio coclear.

• La desviación de los haces de cilios inician la transformación mecano eléctrica

• Estímulo positivo, abre canales adicionales y entran cationes que despolarizan la célula.

• Estimulación negativa, cierra los canales abiertos en reposo

El potencial receptor de una célula ciliada es gradual

A medida que el estímulo aumentael potencial receptor crece de forma progresiva

100 nm es 90% de respuesta

Con una estimulación normal, un haz de cilios se mueve menos del diámetro de un esterocilio

Un promedio de 0.3 nm es el umbral mínimo

La fuerza mecánica abre y cierra directamente los canales

Los canales de las células ciliadas responden a la tensión mecánica.

Los canales de trasformación son

relativamente inespecíficos

La mayor parte de la corriente depende del K+,

más abundante en la endolinfa

Cada célula ciliada posee aprox 100 canales

El número de canales de trasformación es sólo de uno

o algunos por estereocilio

Los canales de trasformación son

relativamente inespecíficos

La mayor parte de la corriente depende del K+,

más abundante en la endolinfa

Cada célula ciliada posee aprox 100 canales

El número de canales de trasformación es sólo de uno

o algunos por estereocilio

Muelles de control

• Elementos elásticos que tensan las puertas moleculares de los canales de transformación

• Aportan más de la mitad de la rigidez del haz de cilios

• La rigidez del haz de cilios disminuye durante el cierre del canal

• Captan eficazmente la energía suministrada por una desviación mecánica.

• Dada la respuesta en el orden de microsegundos, debe ser una regulación directa

• Las respuestas eléctricas de las células ciliadas a estímulos crecientes es progresivamente mayor y más rápida

Muelles de control• La fuerza mecánica controla la velocidad

de apertura

• La energía mecánica se almacena en el muelle de control unido a la puerta de un canal

• La velocidad de apertura y cierre dependen de que el contenido energético (dicha energía) del muelle, supere el estado de transición de abierto a cerrado.

Las células ciliadas operan mucho más rápido que cualquier otra célula sensitiva del sistema nervioso

VIA AUDITIVA

Vía auditiva central

• Primera neurona:– Ganglio espiral de

Corti• Raíz coclear del VIII

par craneal

Vía auditiva central

• Segunda neurona:– Núcleo coclear

• Surco bulboprotuberancial del tallo encefálico• Sinapsis en el núcleo ipsilateral• Persiste organización tonotópica

Vía auditiva central

• Segunda neurona:– Colocada en núcleos bulboprotuberanciales– Núcleo coclear ventral:

• 1/3 homolateral• 2/3 cruzadas• Se dirigen al complejo olivar superior

– Núcleo coclear dorsal:• Todas son cruzadas• Se dirigen al núcleo dorsal del lemnisco lateral y al

tubérculo cuadrigémino posterior

Vía auditiva central

• Tercera neurona:– Complejo olivar superior:

• Seis núcleos• 60% contralaterales• 40% homolaterales

– Parten hacia el lemnisco lateral con destino al tubérculo cuadrigémino posterior.

• Estación intermedia obligatoria• Papel en la localización espacial del sonido

Vía auditiva central

• Cuarta neurona:– Localizadas en el núcleo geniculado medial

del tálamo:• Persiste distribución tonotópica• Función integradora auditiva• Ultimo núcleo antes de la corteza auditiva

Vía auditiva central

• Centros corticales analizadores de sonido:– Área 41 de Brodmann

• Centro auditivo primario• Casi oculta en la Cisura Silvio • Persiste organización tonotópica• Recibe información de ambos oídos

– Área 42 de Brodmann• Centro auditivo secundario o de asociación• Atención auditiva• Identificación de las palabras

Vía auditiva central

• Centros corticales analizadores de sonido:– Área 22 de Brodmann

• Centro auditivo secundario o de asociación• Centro de la gnosia auditiva o área de Wernicke• Dota a los sonidos de un contenido semántico

Recepción visual

• La información visual se recibe en el lado opuesto de la retina. Hemicampo.

• La visión optima se logra focalizando el estimulo luminoso en la fóvea, mediante el movimiento conjugado de los ojos.

• En la retina existen conos que reaccionan al color y bastones que reaccionan a la luz.

• La información luminosa afecta a los conos y los bastones

• Éstos afectan a las células bipolares, amacrinas (presencia y ausencia) y horizontales (longitud de onda).

• Las células ganglionares • Tipo on: reaccionan a la luz y se inhiben cuando disminuye.• Tipo off: reaccionan a la falta de luz y se inhiben cuando existe.• Cada celular ganglionar recibe información de 1 a 3 grados del

campo visual.

• Las prolongaciones de las células ganglionares forman el nervio óptico.

• Se unen en el quiasma óptico y se realiza la transferencia de información del hemicampo contralateral.

• Del quiasma óptico los axones se dirigen al cuerpo geniculado lateral del tálamo.

• Las capas parvocelulares reciben axones procedentes de la retina relacionados fundamentalmente con la percepción del color,

• Las capas magnocelulares reciben axones de la retina más sensibles a los cambios de contraste y al movimiento de estímulos.

• Del núcleo geniculado lateral los axones llegan a la corteza visual primaria en los lóbulos occipitales.

• En la corteza cerebral, las células tienen campos de 6 a 7 grados.

• Existen células especializadas a la orientación espacial, otras al desplazamiento

• Control oculo-motor de la lectura

• Los ojos son movidos por 6 músculos, – Interno-externo: mov. Horizontales– Superior-inferior: mov. Verticales– Oblicuos: mov de rotación

• Están inervados por 3 nervios craneales.– Oculomotor común (interno, superior, inferior, oblicuo

menor)– Patético (oblicuo mayor)– Oculomotor externo (externo)

• Acción conjunta de los ojos.

• La cintilla longitudinal posterior conecta los nervios oculomotores.

• A su vez permite la coordinación con otros músculos (párpados, bucofaringeos, del cuello)

Movimientos oculares

• Micromovimientos, realizados por el globo ocular realiza en forma continua sacudidas de adaptación.

• Macromovimientos, adaptaciones vestibulooculares, movimientos de convergencia y divergencia, sacádicos y seguimiento ocular.

• Movimientos sacádicos permiten la fijación del estímulo en la fóvea.

• Sácadas horizontales están controladas por la formación reticular pontina. Sácadas verticales por la región pretectal.

• El seguimiento ocular se lleva a cabo por las áreas visuales del cortex occipital.

• El estudio de los movimientos oculares permite conocer hábitos y compresión de lectura.

Expresión del lenguaje

• Expresión oral.• La voz se emite

durante la espiración mediante la vibración de las cuerdas vocales y la disposición de las partes del aparato bucofonador.

• El habla es una secuencia coordinada de contracciones de la musculatura de la respiración, laringe, faringe, paladar, lengua y labios.

• Estas estructuras están inervadas por los nervios: vago, hipogloso, facial y frénico.

• Los núcleos de éstos están controlados por ambas cortezas motoras a través de las vías corticobulbares, con influencia del sistema extrapiramidal y del cerebelo.

• Respiración:– El aire debe espirarse en secuencias

regulares manteniendo la espiración suficiente tiempo para permitir la emisión de frases

• Fonación– Producción de vocales, depende de la laringe.

• Tono:– Depende de la tensión de las cuerdas vocales.

• Resonancia– Se produce por el paso del aire por la nasofaringe y

la boca

• Articulación:– Implica las contracciones de la faringe,

paladar, lengua y labios que interrumpe o alteran los sonidos.

• La laringe ejerce una acción de valva a través de la glotis en la emisión de sonidos con o sin voz.

• • Es inervada por el nervio

vago

• Afección: Debilidad de las cuerdas vocales, del paladar y la faringe. Voz es ronca y el volumen bajo, hipernasalidad, producción distorsionada de consonantes, reducción de longitud de las frases.

• Músculos palatofaringeos regulan la obertura de la vía para la producción de todos los sonidos.

• Proporciona presión intraoral en la emisión de consonantes.

• Son inervados por el trigémino, accesorio espinal y glosofaringeo.

• En la articulación participan 3 nervios:

– Trigémino regula la obertura de la boca a través de movimientos mandibulares.

– Facial que modifica la forma de los labios y las mejillas.

– Hipogloso que modifica la posición de la lengua.

• La orden del habla se origina en la corteza motora primaria, delante de la cisura de Rolando.

• Las neuronas van de la corteza al fascículo geniculado, a través de la cápsula interna y las pirámides bulbares.

• Del fascículo geniculado se dirigen a los núcleos de los nervios craneales del lado contralateral.

Expresión escrita.

• La generación de los movimientos manuales se da en la zona motora primaria por encima del sistema fonador.

• Va por la vía piramidal, llegando a las neuronas medulares contralaterales de los músculos proximales del plexo braquioescapular y músculos distales del miembro superior.

Control motor del lenguaje

• El sistema piramidal es responsable de los movimientos finos, discretos, rápidos, fásicos y orientados espacialmente de labios, lengua y dedos.

• Estas estructuras poseen mayor representación cortical.

• Las extremidades se representan en la parte superior de la corteza motora.

• La cara se representa por encima de la cisura de Silvio.

• Sistema extrapiramidal

• Formado por los ganglios basales, el núcleo subtalámico y la sustancia negra.

• Encargado de la regulación del tono muscular, postura del cuerpo, control automatizado de los movimientos de las extremidades, en la libertad de movimiento y en la supresión de movimientos indeseables.

• Se está estudiando su participación en procesos cognitivos, por ejemplo, la comprensión de la prosodia.

• Su lesión provoca– Lentitud y limitación de excursión de los movimientos,

disminución movimientos espontáneos, rigidez, temblor en reposos, perdida automatismos.

– Debilidad de la voz, disprosodia, articulación defectuosa, falta de inflexión, pausas, dudas, frases cortas, falta de flexibilidad y de control de los movimientos de la laringe, aceleración articulatoria.

• Sistema cerebeloso– Ejerce control sobre la postura, modula el movimiento

iniciado por la corteza motora, detecta y corrige errores.

– Su función principal es inhibir y controlar la actividad excesiva, coordinando otros sistemas implicados en el movimiento.

• Lesiones en el cerebelo provocan– Hipotonía, errores en la fuerza y la amplitud del

movimiento.– Temblor en el movimiento intencional, aumenta al

aproximarse al blanco.– Presenta alteraciones en la laringe, provocando voz

áspera y monótona.– Alteraciones en el ritmo, temblor en la voz,

acentuación inadecuada, prolongación de fonemas. – Poca definición de consonantes y distorsión vocálica.

• Tálamo– Importancia estación de relevo sensorial.– En el movimiento participa en su control.– Puede ejercer una función de coordinador entre

diversas regiones corticales que componen las áreas del lenguaje.

• Control propioceptivo de la expresión oral

• Sistema de retroalimentación de los músculos del aparato bucofonador por vías subcorticales.

• Sistema de retroalimentación del mov. Voluntario por fibras cortas de corteza cerebral entre áreas primarias motrices con áreas sensitivas a los lados de la cisura de Rolando

• Control auditivo de la expresión oral– Se realiza a través de la conducción osea del sonido.– Los movimientos del habla provocan vibración en el

órgano de corti, moviendo las células ciliadas.– En la corteza se conectan a través del fascículo

arqueado la región acústica temporal y la región motora frontal.

Funcionamiento cortical implicado en el lenguaje

• Área de Broca

• Comprende parte posterior de la tercera circunvolución frontal.

• Es responsable de la articulación motora del habla.

• El procesamiento sintáctico requiere participación de las regiones anteriores.

• Área de Wernicke• Permite la decodificación del lenguaje oral. • Está en la parte posterior de la circunvolución

temporal superior.• El procesamiento fonológico radica en las

regiones parietal inferior y supramarginal izquierda.

• La comprensión fonológica y lexical radican en la primera circunvolución temporal.

• La asociación semántica y lexical se produce en regiones posteriores

Procesamiento fonológico

Comprensión fonológica y lexical

Asociación semántica y lexical

• La circunvolución angular está implicada en el lenguaje escrito.

• El fascículo arqueado conecta las áreas de Broca y Wernicke, permitiendo el lenguaje repetitivo.

• El área premotora suplementaria permite la fluidez del habla, inicio de la comunicación.

• El hemisferio derecho se ha asociado con la comprensión y producción de la prosodia lingüística y emocional.

Métodos de estudio del procesamiento cerebral del

lenguaje• Patología neurológica.

– Casos de lesiones cerebrales.– Apoyados en imágenes de tomografía, resonancias

funcionales, pruebas neuropsicológicas, estimulación cerebral intracraneal.

• Comisurotomia– Desconexión interhemisférica por sección del cuerpo

calloso.• Test de wada

– Anestésico a un hemisferio del cerebro

• Tomografía por emisión de positrones PET.• Evalúa el consumo de glucosa, flujo sanguíneo, consumo

de oxigeno por medio de un marcador radioactivo.

• SPECT. Tomografía computarizada por emisión de fotón único.– Similar al PET.

• Taquitoscopio– Presentar un estímulo visual

en el hemicampo del hemisferio contralateral.

– El estimulo se presentan con un tiempo corto (300 mseg.)

• Potenciales relacionados a eventos.– Se realiza el registro de la actividad eléctrica

cerebral en diferentes regiones cerebrales ante una serie de estímulos.

• Escucha dicótica– Dos estímulos auditivos son presentados de

manera simultanea. – La presentación debe ser rápida y continua

de varios estímulos.

Modelo asociacionista

• Las actividades del lenguaje se basan en sistemas funcionales eferentes y aferentes, anatómico-funcional.

• Existen 4 actividades básicas: producción-comprensión, oral-escrito.

• Cada sistema funcional soporta cada una de las combinaciones posibles de las actividades básicas.

• Disociación sensorio-motora.• Disociación automática-voluntaria.• Disociación perisilviana-extrasilviana

Modelo psicolingüístico

• Dicotomia de selección –combinación; limitación-desintegración; secuencia-seriación (Jakobson 1969)

• Competencia (Chomsky 1969). Existen competencia lingüísticas: semántica-sintáctica, fonética-fonológica.

Palabra escrita

Sistema de análisis visual

Léxico visual receptivo

Sistema cognitivo

Sistema de producción lexical oral

Sistema de producción lexical gráfica

Sistema grafémico

Nivel alográfico

Patrones grafomotores

Transcodificación grafema fonema.

Transcodificación fonema grafema

Sistema fonémico

Producción motora verbal

Palabra oral

Léxico oral receptivo

Sistema de análisis auditivo verbal

Transcodificación acústico fonémica

FIN