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METABOLISMO E FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO
TEMA: METABOLISMO E FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO: BIOLOGICA E NÃO BIOLOGICA.ENGENHEIRO AGRÔNOMO: JOSÉ LEANDRO SILVA DE ARAÚJO
ÍndiceIntroduçãoCiclo do nitrênioDe absorção de nitrogênioVias redução do nitrato (No3-)Redutase do nitrato.Redutase do nitrito.Assimilação do amônioAminotransferases ou transaminasesArmazenamento e transporte de nitrogênioMetabolismo da fixação do N2Fixação biologica de nitrogênioBeneficio da fixação biologica para agriculturaFormação dos nódulosReação de fixação de nitrogênioGenes envolvidos na fixação biológica do nitrogênio
INTRODUÇÃONutrição mineral: solução do solo. Macronutrientes : N , P, K, Ca, Mg e S. Micronutrientes : B, Cl, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo e (Co)
O N é de grande importância para as plantas: Aminoácidos, Proteínas, Enzimas, Ács.Nucléicos (RNA, DNA) e Clorofilas.
O nitrogênio é disponibilizado para plantas de varias maneira: Fixação biológica. Industrial. Raios. As plantas absorvem o nitrogênio de duas formas, amoniacal (NH4+) ou nítrica (NO3-).
INTRODUÇÃO
SOLOBactérias Rhizobium
O CICLO DO NITROGÊNIO
N2
Fixação Biológica ou SimbióticaFixação Não Simbiótica
N2
NH3/NH4+ NO2
- NO3-
Amonificação
OxidaçãoNitrosomonas
OxidaçãoNitrobacter
Nitrificação
Absorção
Lixiviação
Lençol Freático
Ureídeos
N2, NO2,N2ODesnitrificação
CICLO DO NITROGÊNIO
Amonificação: Liberação de NH4+ para o meio ambiente.
Nitrificação: formação de NO3- por ação de bactérias.
2 NH4 + 3 O2 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O
NITROSSOMONAS
2 NO2- + O2 2 NO3
-
NITROBACTER
A) Através do Apoplasto “parte morta”. (espaços livres)
B) Através do Simplasto (interior das células): plasmoderma
C) Rota transcecular ou transmembranas que atravessam o tonoplasto do vacúolo e protoplasto pela intermediação das aquaporinas.
VIAS DE ABSORÇÃO
REDUÇÃO DO NITRATO (NO3-)
O nitrato é reduzido a amônia/amônio (NH3/NH4
+) por dois processos catalíticos:
a) REDUTASE DO NITRATO b) REDUTASE DO NITRITO
REDUTASE DO NITRATO
Ocorre no citosol da célula.
A localização: no CITOSOL e pode estar próxima a membrana do cloroplasto durante o tempo de redução (facilita o rápido transporte de NO2
- para dentro do cloroplasto, pois é um composto altamente tóxico).
NO3- + 2 H+ + 2 e- NO2
- + H2O.Redutase do nitrato
REDUTASE DO NITRITO
Localização: cloroplastos
NO2- + 8 H+ + 6 e- NH4
+ + 2 H2O
Redutase do nitrito
SOLO
NO3- NO3-
CLOROPLASTO
NO2-
Redutase do nitrato
CITOSOL
Redutase do nitrito NH4
+
NH4+ NH4
+
AminoácidosOU
RESUMO
ASSIMILAÇÃO DO AMÔNIO
GLUTAMINA SINTETASE (GS): Porta de entrada da amônio para a formação dos aminoácidos em plantas superiores.
Localização: CITOSOL e CLOROPASTOS ou PLASTÍDIOS.
A catálise da GUTAMINA SINTETASE é dependente de ATP para converter Glutamato em Glutamina, e está presente em todos os tecidos das plantas.
ATP ADP + Pi Mg+2 GLUTAMATO + NH4
GLUTAMINA
ASSIMILAÇÃO DO AMÔNIO GLUTAMATO SINTASE
(GOGAT): É a enzima responsável pela transferência do grupo amida da Glutamina para o 2-Oxoglutarato para produzir 2 moléculas de glutamato (Glu).
Está presente em altas concentrações nas folhas e está localizada nos cloroplastos.
Utiliza o NADH (NADH dependente).
GLUTAMINA + 2-Oxoglutarato 2 Glutamato Glu-sintase(GOGAT)
NH2
NH2
NH22H
AMINOTRANSFERASES OU TRANSAMINASES
Aspartato amino transferase
Glutamato + Oxaloacetato 2-Oxoglutarato + Aspartato
Alanina amino transferase
Glutamato + piruvato 2-Oxoglutarato + Alanina
1.Os dois oxoglutaratos formados por essas vias podem retornar ao ciclo GS/GOGAT.
2. As aminotransferases têm sido detectadas em plantas que podem sintetizar todos os aminoácidos (exceto prolina).
3.Desse modo, o NITROGÊNIO pode ser facilmente distribuído a partir do Glutamato, via Aspartato e Alanina, para todos os aminoácidos
AMINOTRANSFERASES OU TRANSAMINASES
GLUTAMATO + NH4 GLUTAMINA + 2-OXOGLUTARATO
GLUTAMINA SINTETASE
2 Glutamato Glutamatosintatase
Aspartato amino transferase
2-Oxoglutarato + Aspartato
Alanina amino transferase
+ Oxaloacetato
+ piruvatoou
2-Oxoglutarato + Alanina
2NH2
ARMAZENAMENTO E TRANSPORTE DE NITROGÊNIO
Há ocasiões em que as plantas necessitam transportar o nitrogênio de um órgão para outro: Nódulos para as folhas e fruto. De folhas velhas para folhas jovens e frutos. De cotilétones de sementes em germinação para as
partes aéreas em expansão e ponta da raiz
A Asparagina é universalmente usada pelas plantas superiores como um componente de armazenamento e transporte. O N-amida é derivado diretamente do grupo amida da glutamina, sintetizada pela enzima asparagina sintetase. É uma reação dependente de glutamina e ATP.
ARMAZENAMENTO E TRANSPORTE DE NITROGÊNIO
Os cotilédones de sementes em germinação são as principais fontes de asparagina sintetase.
METABOLISMO DA FIXAÇÃO DO N2
FIXAÇÃO BIOLOGICA DE NITROGÊNIO A Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN) é uma alternativa tecnológica
para aumentar a produtividade agropecuária (adubação verde) e minimizar a emissão dos Gases de Efeito Estufa (GEE), contribuindo para atenuar os efeitos das mudanças climáticas.
Relação ecológica de mutualismo Bacterias-Rhizobium-leguminosas. Cianobactéria-(Nostoc e Anocebeana)-Algas. Mas recentemente-Azospirilum-Poaceae
BENEFICIO DA FIXAÇÃO BIOLOGICA Economia em nitrogênio mineral;
Redução no custo de produção;
Redução na emissão de Gases de Efeito Estufa que contribuem para redução do aquecimento global (agricultura de baixo carbono).
Proteção contra agente erosivos e incidência de raios solares.
Suprimento matéria orgânica , que ajuda na formação do complexo coloidal do solo. Descompactação do solo e aeração do solo. Redução da infestação de plantas daninhas Controle de nematoídes. Reciclagem de nutriente lixiviado em profundidade. Aumento da capacidade de armazenamento de água no solo.
FORMAÇÃO DOS NÓDULOS
1 – Crescimento dos pêlos radiculares. As raízes exsudam compostos orgânicos, tais como, açúcares, aminoácidos, etc. que irão atrair as bactérias rhizóbia (Quimiotactismo), formando uma “rhizosfera microbiana”.
2 – Os pêlos radiculares eliminam exsudados específicos (flavanóides-antocianinas) para atrair as bactérias para as raízes e induzir especificidade através do gene nod da bactéria (nodulação).
FORMAÇÃO DOS NÓDULOS 3 – A bactéria Rhizóbia atraca na superfície do pêlo radicular.
4 – Em resposta ao sinal da Rhizóbia, o pêlo radicular curva com a mesma grudada.
5 – A bactéria Rhizóbia digere a parede celular e forma o CORDÃO DE INFECÇÃO (forma de tubo) para dentro do córtex da raiz, onde penetram e se multiplicam intensamente, ocorrendo também intensa divisão celular das células corticais que se exteriorizam, formando o NÓDULO.
REAÇÃO DE FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO A reação de fixação do nitrogênio caracteriza-se pela
redução do N2 à NH3 (NH4+), através da enzima
NITROGENASE.
N2 NH3 /NH4
Nitrogenase Para que a reação ocorra, é necessário que haja um transporte de elétrons, mediado por moléculas aptas a realizá-lo.
REAÇÃO DE FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO A enzima nitrogenase é formada por duas unidades
protéicas, a Ferro-proteína (Fe-proteína) e a Molibdênio-Ferro-proteína (MoFe-proteína), ambas capazes de transportar elétrons.
Durante a reação de redução do N2, a nitrogenase é auxiliada por uma terceira molécula transportadora de elétrons, a ferridoxina.
O modelo proposto para a evolução da reação pode ser entendido do seguinte modo:
A ferridoxina, na sua forma reduzida, transfere um elétron para a unidade Fe-proteína da nitrogenase.
A Fe-proteína, então reduzida, doa o elétron recebido para a MoFe-proteína.
A MoFe-proteína acumula os elétrons. Após 8 transferências, essa unidade terá acumulado 8 elétrons e, então, fará a redução do N2 à NH3.
Para cada elétron transferido da Fe-proteína para a MoFe-proteína são consumidos 2 ATPs. Para reduzir uma molécula de N2 são necessários 8 (oito) elétrons e, portanto, 16 ATPs.
REAÇÃO DE FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO
REAÇÃO DE FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO
A LEGHEMOGLOBINA: Funciona com os globos vermelhos do sangue
As células das raízes da planta, bem como os próprios bacterióides, precisam de O2 para a respiração celular. Mas o oxigênio (O2) é altamente inibitório para a atividade da Nitrogenase.
O QUE AS PLANTAS FAZEM????
as células vegetais da região central do nódulo produzem a leghemoglobina (hemoglobina das leguminosas). Essa molécula é um carregador de O2, que garante que os bacterióides recebam o O2 necessário para sua respiração, evitando que o gás circule livremente no nódulo.
GENES ENVOLVIDOS NA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO
NAS BACTÉRIAS: Família Rhizobiaceae.: Genes nif, aparentemente estão envolvidos com a síntese da nitrogenase. Genes fix produzem as moléculas que regulam o processo de fixação. Por exemplo, sabe-se
que o gene fix X codifica a ferridoxina nessas bactérias (Doação de elétrons para nitrogenase).
A) Genes nod (nodulação) são encontrados na bactéria, sendo responsáveis pela produção da proteína que recebe o sinal químico da planta hospedeira (os flavonóides-antocianinas) e pela produção das enzimas que sintetizam o fator de nodulação.
B) Genes NOD são encontrados na planta leguminosa, sendo responsáveis pela síntese de proteínas denominadas nodulinas. As nodulinas (p. ex. a LEGHEMOGLOBINA) desempenham papel importante na formação e manutenção do nódulo radicular.
Referencias
Referencias
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OBRIGADO!!!
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