127

Õåéåð Â. Ð., Äîííåëëè Ì. À., Ìàê Äàéåðìèä Ð. Â. è äð., 2003. Èçìåðå-íèå è ìîíèòîðèíã áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: ñòàíäàðòíûå ìåòîäûäëÿ çåìíîâîäíûõ / ïåð. ñ àíãë. Ì. : Òîâàðèùåñòâî íàó÷. èçä. ÊÌÊ. 380 ñ.

Ëàäà Ã. À. è äð., 2008. Àëüáèíèçì ó ïðóäîâîé ëÿãóøêè (Rana lessonae)â Õîïåðñêîì çàïîâåäíèêå // Ñîâðåìåííàÿ ãåðïåòîëîãèÿ. Ò. 1. Ñ. 58–61.

Íåêðàñîâà Î. Ä., 2008. Êëàññèôèêàöèÿ àíîìàëèé áåñõâîñòûõ àì-ôèáèé // Òð. Óêðàèí. ãåðïåò. îá-âà. Ò. 1. Ñ. 55–58.

Ìèêèòèíåö Ã. È., 2012. Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè ó áåñõâîñòûõàìôèáèé ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû // Âîïðîñû ãåðïåòîëîãèè : ìàòåðèàëûÏÿòîãî ñúåçäà Ãåðïåò. îá-âà èì. À. Ì. Íèêîëüñêîãî. Ìèíñê : Ïðàâî èýêîíîìèêà. Ñ. 197–202.

Ôàéçóëèí À. È., 2011. Î ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèÿõ áåñõâîñòûõçåìíîâîäíûõ (Anura, Amphibia) Âîëæñêîãî áàññåéíà // Ïðàö³ Óêðà¿íñüêî-ãî ãåðïåòîëîã³÷íîãî òîâàðèñòâà. Ò. 3. Êèåâ. Ñ. 201–207

Borkin L. J., Pikulik M., 1986. The Occurrence of Polymely andPolydactyly in Natural Populations of Anurans of the USSR // Amphibia –Reptilia. Vol. 7, Nr 3. P. 205–216.

ÀÍÎÌÀËÈÈ Ó ÄÂÓÕ ÂÈÄÎÂ ÒÐÈÒÎÍÎÂÍÀ ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÅ ÐÎÑÑÈÈ:

ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ

Ñ. Í. Ëèòâèí÷óêÈíñòèòóò öèòîëîãèè ÐÀÍ (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã)

ANOMALIES IN TWO SPECIES OF NEWTSFROM NORTH-WESTERN RUSSIA:

A COMPARATIVE ANALYSIS

S. N. LitvinchukInstitute of Cytology, Russian Academy of Science (St. Petersburg)

Amount of animals with anomalies in wild populations of tailedamphibians, as a rule, are higher as compare with anurans. Thisphenomenon could be named as «the paradoxes of high amountof morphological abnormalities in tailed amphibians». The aimof the present paper was to study the paradoxes on the example

128

of two newt species inhabiting north-western Russia. The amountof malformed animals in Lissotriton vulgaris (2,6 %) was two timehigher as compared with Triturus cristatus (1,3 %). The numberof adults with anomalies (7,5 and 9,0 % in T. cristatus and L. vul-garis, respectively) was much higher when in larvae (0 and 0,6 %).All mentioned malformations were on limbs only. Perhaps, an amountof anomalies in newts increased during life as a result of abnormalregeneration. The proposal is supported by strong correlationbetween number of animals with anomalies and amount of newtswith injuries.

Âñòðå÷àåìîñòü æèâîòíûõ ñ àíîìàëèÿìè â ïðèðîäíûõïîïóëÿöèÿõ õâîñòàòûõ çåìíîâîäíûõ, êàê ïðàâèëî, âûøå, â ñðàâ-íåíèè ñ áåñõâîñòûìè. Ýòî ÿâëåíèå ìîæíî íàçâàòü «ïàðàäîê-ñîì áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ó õâîñ-òàòûõ àìôèáèé». Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû áûëî èçó÷åíèåýòîãî ïàðàäîêñà íà ïðèìåðå äâóõ âèäîâ òðèòîíîâ, íàñåëÿþ-ùèõ ñåâåðî-çàïàä Ðîññèè. Âñòðå÷àåìîñòü àíîìàëüíûõ îñîáåéó Lissotriton vulgaris (2,6 %) áûëà â äâà ðàçà âûøå, ïî ñðàâíå-íèþ ñ Triturus cristatus (1,3 %). Äîëÿ âçðîñëûõ ñ àíîìàëèÿìè(7,5 è 9,0 % â T. cristatus è L. vulgaris ñîîòâåòñòâåííî) áûëàçíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì ó ëè÷èíîê (0 è 0,6 %). Âñå óïîìÿíóòûåàíîìàëèè îòìå÷åíû òîëüêî íà êîíå÷íîñòÿõ. Âîçìîæíî, ÷àñ-òîòà àíîìàëèé ó òðèòîíîâ óâåëè÷èâàåòñÿ â òå÷åíèå æèçíèâ ðåçóëüòàòå àíîìàëüíîé ðåãåíåðàöèè. Äàííîå ïðåäïîëîæå-íèå ïîäòâåðæäàåòñÿ ñóùåñòâåííîé êîððåëÿöèåé ìåæäó ÷àñ-òîòîé æèâîòíûõ ñ àíîìàëèÿìè è âñòðå÷àåìîñòüþ òðèòî-íîâ ñ òðàâìàìè.

Êàê ïðàâèëî, â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ êîëè÷åñòâî îñîáåéñ àíîìàëèÿìè êîíå÷íîñòåé ó õâîñòàòûõ àìôèáèé çíà÷èòåëüíî áîëü-øå, ÷åì ó áåñõâîñòûõ àìôèáèé. Äàííîå ÿâëåíèå ìîæåò áûòü íàçâà-íî «ïàðàäîêñîì ïîâûøåííîãî êîëè÷åñòâà àíîìàëèé ó õâîñòàòûõàìôèáèé». Öåëüþ ðàáîòû áûëî èçó÷åíèå äàííîãî ïàðàäîêñà íà ïðè-ìåðå äâóõ âèäîâ òðèòîíîâ, íàñåëÿþùèõ ñåâåðî-çàïàä Ðîññèè. Îá-ùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè ó Lissotriton vulgaris áûëîâ 2 ðàçà âûøå (2,6 %), ÷åì ó Triturus cristatus (1,3 %). Âñòðå÷àå-ìîñòü àíîìàëèé ó âçðîñëûõ îñîáåé îêàçàëàñü çíà÷èòåëüíî âûøå(7,5 è 9,0 % T. cristatus è L. vulgaris ñîîòâåòñòâåííî), ÷åì ó ëè÷èíîê

129

(0 è 0,6 %). Âñå îòìå÷åííûå àíîìàëèè áûëè òîëüêî íà êîíå÷íîñ-òÿõ. Âåðîÿòíî, ó òðèòîíîâ âîññòàíîâëåíèå óòðà÷åííûõ êîíå÷íîñ-òåé â òå÷åíèå âñåé æèçíè âåäåò ê óâåëè÷åíèþ êîëè÷åñòâà èõ îò-êëîíåíèé çà ñ÷åò àíîìàëüíîé ðåãåíåðàöèè.  ïîëüçó ýòîãî ïðåäïî-ëîæåíèÿ ãîâîðèò ñèëüíàÿ êîððåëÿöèîííàÿ ñâÿçü ìåæäó ÷èñëîìîñîáåé ñ àíîìàëèÿìè è êîëè÷åñòâîì îñîáåé ñ ïîâðåæäåíèÿìè êî-íå÷íîñòåé.

Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî êîëè÷åñòâî ìîð-ôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé (äåôåêòû â ñòðîåíèè ãîëîâû, îñåâîãîñêåëåòà, òàçà è êîíå÷íîñòåé, à òàêæå êîæíûå àíîìàëèè è îïóõîëè)â ïîñëåäíèå ãîäû óâåëè÷èâàåòñÿ âî ìíîãèõ ïîïóëÿöèÿõ àìôèáèé[Blaustein, Johnston, 2003], ÷àñòî ïðåâûøàÿ 5 %-é ïîðîã ôîíîâîéâñòðå÷àåìîñòè àíîìàëèé. Êðîìå òîãî, îòìå÷åíî, ÷òî ó àìôèáèé,ðåçêî ñîêðàùàþùèõ ñâîþ ÷èñëåííîñòü [Requero et al., 2010; Burg-meier et al., 2011], âñòðå÷àåìîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé óâå-ëè÷èâàåòñÿ (áîëåå 50 %), êàê, íàïðèìåð, â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõCryptobranchus alleganiensis (Daudin, 1803) èëè Ambystoma mexica-num (Shaw & Nodder, 1798). Ïîýòîìó ñ÷èòàåòñÿ âàæíûì ïðîâîäèòüìîíèòîðèíã êîëè÷åñòâà àíîìàëèé êàê êðèòåðèÿ, îòðàæàþùåãî êà-÷åñòâî îêðóæàþùåé ñðåäû è ñîñòîÿíèå çäîðîâüÿ ïîïóëÿöèè [Burg-meier et al., 2011; Áîðêèí è äð., 2012].

Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç âñòðå÷àåìîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíî-ìàëèé â ðàçëè÷íûõ ãðóïïàõ àìôèáèé ïîêàçàë, ÷òî, êàê ïðàâèëî,â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ êîëè÷åñòâî îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè ó õâîñòà-òûõ àìôèáèé çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì ó áåñõâîñòûõ (ðèñ. 1). Ýòîÿâëåíèå ìîæåò áûòü íàçâàíî «ïàðàäîêñîì ïîâûøåííîãî êîëè÷åñò-âà àíîìàëèé ó õâîñòàòûõ àìôèáèé».

Ïîâûøåííàÿ âñòðå÷àåìîñòü àíîìàëèé ó õâîñòàòûõ àìôèáèéáûëà âûÿâëåíà íå òîëüêî â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ, íî è ó ëàáî-ðàòîðíûõ æèâîòíûõ. Òàê, ïðè èçó÷åíèè ïîòîìñòâà Pleurodeles waltl(Michahelles, 1830), ïîëó÷åííîãî ïðè âûðàùèâàíèè â íåâîëå [Dour-non et al., 1998], áûëî âûÿâëåíî çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåéñ àíîìàëèÿìè (7,1 % ïðè 20 °Ñ).

Öåëüþ äàííîé ðàáîòû áûëî èçó÷åíèå ïàðàäîêñà ïîâûøåííîãîêîëè÷åñòâà àíîìàëèé ó õâîñòàòûõ àìôèáèé íà ïðèìåðå äâóõ âèäîâ

130

òðèòîíîâ – Triturus cristatus (Laurenti, 1768) è Lissotriton vulgaris(Linnaeus, 1758), íàñåëÿþùèõ ñåâåðî-çàïàä Ðîññèè.

 õîäå èññëåäîâàíèÿ áûëè èçó÷åíû 233 îñîáè ãðåáåí÷àòîãî òðè-òîíà è 466 îñîáåé îáûêíîâåííîãî òðèòîíà, ñîáðàííûõ ï. Åëèçàâåòè-íî Ãàò÷èíñêîãî ðàéîíà Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè Ðîññèè (N 59°29,519′E29°45,041′, 121 ì í. ó. ì.) â âîäîåìàõ íà ìåñòå çàáðîøåííîãî êàðüå-ðà è åãî îêðåñòíîñòÿõ.

Ó T. cristatus îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè ñîñòàâè-ëî 1,3 % (òàáëèöà).

Àíîìàëèè êîæè, ÷åðåïà è îñåâîãî ñêåëåòà íå îòìå÷åíû. Ñðåäèàíîìàëèé êîíå÷íîñòåé íàèáîëåå ÷àñòî (1,3 %) âñòðå÷àëàñü ïîëèôà-ëàíãèÿ (ò. å. ðàçäâîåíèå ôàëàíã ïàëüöåâ). Àìåëèÿ (îòñóòñòâèå êîíå÷-

Ðèñ. 1. Ôîíîâàÿ âñòðå÷àåìîñòü îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè â ïðèðîäíûõïîïóëÿöèÿõ àìôèáèé [Fukui et al., 1996; Johnson et al., 2001, 2006;Diego-Rasilla et al., 2007; Williams et al., 2008; Áîðêèí è äð., 2012]

40

30

20

10

0

Âñò

ðå÷à

åìîñ

òü î

ñîáå

é ñ

àíîì

àëèÿ

ìè, %

Ñaudata Anura

131

Âñò

ðå÷à

åìîñ

òü î

ñîáå

é ñ

àíîì

àëèÿ

ìè

(Pas

) è ï

îâðå

æäå

íèÿì

è êî

íå÷í

îñòå

é (P

in),

à òà

êæå

ïàðö

èàëü

íàÿ

âñòð

å÷àå

ìîñò

ü àí

îìàë

èèó

äâóõ

âèä

îâ ò

ðèòî

íîâ,

íàñ

åëÿþ

ùèõ

ï. Å

ëèçà

âåòè

íî (Ð

îññè

ÿ)

Âçð

îñëû

å

Ëè÷

èíêè

Îáù

åå

Âçð

îñëû

å

Ëè÷

èíêè

Îáù

åå

Ïðè

ìå÷à

íèå:

I –

àìåë

èÿ; I

I – ï

îëèì

åëèÿ

; III

– ï

îëèô

àëàí

ãèÿ;

IV –

ýêòð

îäàê

òèëè

ÿ; V

– ï

îëèä

àêòè

ëèÿ;

VI –

êëè

íîäà

ê-òè

ëèÿ;

VII

– ñ

èíäà

êòèë

èÿ; V

III –

óòî

ëùåí

èå ï

àëüö

åâ.

Tritu

rus

cris

tatu

s

Liss

otri

ton

vulg

aris

Ïàð

öèàë

üíàÿ

âñò

ðå÷à

åìîñ

òü à

íîìà

ëèè,

%

III

IIIIV

VV

IIV

IIIIX

XÂ

èäÒè

ïn

P asP in

40 193

233

111

355

466

7,5 0 1,3

9,0

0,6

2,6

22,5

5,7

7,3

13,5

6,2

7,9

2,5 – 0,4

0,9 – 0,2

– – – 0,9 – 0,2

– – – – – –

7,5 – 1,3

1,8 – 0,4

5,0 – 0,9

0,9

0,6

0,6

– – – 0,9 – 0,2

– – – 2,7 – 0,6

– – – 1,8 – 0,4

– – – 1,8 – 0,4

132

íîñòåé) è ýêòðîäàêòèëèÿ (îòñóòñòâèå ïàëüöåâ) âñòðå÷àëèñü íåñêîëü-êî ðåæå (0,4 è 0,8 % ñîîòâåòñòâåííî). Äîëÿ îñîáåé, ó êîòîðûõ áûëèíàéäåíû ïîâðåæäåíèÿ êîíå÷íîñòåé (îòñóòñòâóþùèå, óêîðî÷åííûåèëè ðåãåíåðèðóþùèå ïàëüöû è ëàïû), ñîñòàâèëà 7,3 %. Ðÿäîì èñ-ñëåäîâàòåëåé [íàïð.: Johnson et al., 2006; Burgmeier et al., 2011] òà-êèå ïîâðåæäåíèÿ ðàíåå òàêæå áûëè îòíåñåíû ê àíîìàëèÿì.

Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè ó L. vulgaris áûëîâ äâà ðàçà âûøå, ÷åì ó ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà, è ñîñòàâëÿëî 2,6 %(òàáëèöà). Ðàçíîîáðàçèå àíîìàëèé ó ýòîãî âèäà òàêæå îêàçàëîñü âû-øå (îáùèé ñïåêòð àíîìàëèé: 8 ïðîòèâ 3). Êàê è ó ïåðâîãî âèäà,àíîìàëèè êîæè, ÷åðåïà è îñåâîãî ñêåëåòà ó îáûêíîâåííîãî òðèòî-íà íå áûëè îòìå÷åíû. Íàèáîëåå ÷àñòî (0,6 %) âñòðå÷àëèñü ýêòðî-è êëèíîäàñòèëèÿ (èñêðèâëåíèå ïàëüöåâ), â òî âðåìÿ êàê àìåëèÿ,ïîëèìåëèÿ (äèõîòîìèÿ êîíå÷íîñòåé), ïîëèôàëàíãèÿ, ïîëèäàêòè-ëèÿ (äîïîëíèòåëüíûå ïàëüöû), ñèíäàêòèëèÿ (ñðîñøèåñÿ ïàëüöû)è óòîëùåíèå ôàëàíã ïàëüöåâ âñòðå÷àëèñü ðåæå. Îáùåå êîëè÷åñòâîîñîáåé ñ ïîâðåæäåíèÿìè êîíå÷íîñòåé ñîñòàâëÿëî 7,9 % è áûëîïðèìåðíî òàêèì æå, êàê ó ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà.

Àíîìàëèè ó T. cristatus íà ñåâåðî-çàïàäå Ðîññèè âñòðå÷àþòñÿíåñêîëüêî ðåæå, ÷åì ó ýòîãî âèäà èç äðóãèõ ðåãèîíîâ (5,1–9,5 %)[ñì.: Ëèòâèí÷óê è Áîðêèí, 2009], òîãäà êàê ó L. vulgaris ñåâåðî-çà-ïàäà Ðîññèè âñòðå÷àåìîñòü àíîìàëèé íå âûõîäèëà çà ïðåäåëû ôî-íîâîé èçìåí÷èâîñòè, îòìå÷åííîé äëÿ ýòîãî âèäà â äðóãèõ ðåãèî-íàõ (0,8–7,8 %) [Ëèòâèí÷óê è Áîðêèí, 2009; Áîðêèí è äð., 2012].Ñîïîñòàâëåíèå ñïåêòðîâ àíîìàëèé ó T. cristatus è L. vulgaris ñ ñå-âåðî-çàïàäà Ðîññèè ñ òàêîâûìè èç äðóãèõ ðåãèîíîâ íå âûÿâèëîçíà÷èòåëüíûõ ðàçëè÷èé.

Ñîïîñòàâëåíèå âñòðå÷àåìîñòè àíîìàëèé, îòìå÷åííûõ ó ëè÷è-íîê è âçðîñëûõ îñîáåé T. cristatus ñ ñåâåðî-çàïàäà Ðîññèè (òàáëè-öà), ïîêàçàëî ðåçêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè. Òàê, ó ëè÷èíîê ýòîãîâèäà àíîìàëèè âîîáùå íå áûëè îòìå÷åíû, òîãäà êàê ó âçðîñëûõòðèòîíîâ îíè áûëè íåðåäêè (7,5 %). Òàêàÿ æå êàðòèíà íàáëþäà-ëàñü è ó L. vulgaris (0,6 è 9,0 % ñîîòâåòñòâåííî).

Êàê è â ñëó÷àå ñ àíîìàëèÿìè, âñòðå÷àåìîñòü îñîáåé ñ ïîâðåæäå-íèÿìè êîíå÷íîñòåé ó îáîèõ âèäîâ áûëà çíà÷èòåëüíî âûøå ó âçðîñ-

133

ëûõ æèâîòíûõ (15,0 % ó T. cristatus è 13,5 % ó L. vulgaris), ÷åì ó ëè-÷èíîê (5,7 % ó T. cristatus è 7,1 % ó L. vulgaris).

×åì ìîæíî îáúÿñíèòü ðåçêèå ðàçëè÷èÿ âî âñòðå÷àåìîñòè àíî-ìàëèé ó âçðîñëûõ îñîáåé è ëè÷èíîê? Êàê ïðàâèëî, ðàññìàòðèâà-þòñÿ ñëåäóþùèå ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâààíîìàëèé ó àìôèáèé: óëüòðàôèîëåòîâîå è ðàäèàöèîííîå îáëó÷å-íèå, èçìåíåíèå ìàãíèòíîãî ïîëÿ, ïîâûøåííûå òåìïåðàòóðû, õèìè-÷åñêîå çàãðÿçíåíèå, çàðàæåíèå òðåìàòîäàìè è âèðóñàìè, èíáðèäèíã,ãèáðèäèçàöèÿ, íàëè÷èå ðûá è ôèçè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé ñ ïîñëå-äóþùåé íåïðàâèëüíîé ðåãåíåðàöèåé êîíå÷íîñòåé [Arntzen, Wallis,1991; Asashima et al., 1991; Vershinin, 1995; Dournon et al., 1998;Williams et al., 2008].  ñëó÷àå ñ òðèòîíàìè èç ï. Åëèçàâåòèíî, âå-ðîÿòíåå âñåãî, èìåííî ïîñëåäíèé ôàêòîð ïîâëèÿë íà ðàçëè÷èÿìåæäó âçðîñëûìè îñîáÿìè è ëè÷èíêàìè.  ïîëüçó äàííîãî ïðåä-ïîëîæåíèÿ ìîæåò ãîâîðèòü ñèëüíàÿ ñâÿçü (r = 0,83) ìåæäó âñòðå÷àå-ìîñòüþ îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè è êîëè÷åñòâîì îñîáåé ñ ïîâðåæäå-íèÿìè êîíå÷íîñòåé â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ òðåõ âèäîâ òðèòîíîâ,íàñåëÿþùèõ Âîñòî÷íóþ Åâðîïó (ðèñ. 2).

Ðèñ. 2. Âçàèìîñâÿçü ìåæäó âñòðå÷àåìîñòüþ îñîáåé ñ àíîìàëèÿìèè êîëè÷åñòâîì îñîáåé ñ ïîâðåæäåíèÿìè êîíå÷íîñòåé

â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ õâîñòàòûõ àìôèáèé èç Âîñòî÷íîé Åâðîïû[Ëèòâèí÷óê è Áîðêèí, 2009; ñîáñòâåííûå äàííûå]

20

0Âñòðå÷àåìîñòü îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè, %2 4 6 8 10

15

10

5Âñò

ðå÷à

åìîñ

òü î

ñîáå

éñ

ïîâð

åæäå

íèÿì

è êî

íå÷í

îñòå

é, %

134

Òàêèì îáðàçîì, ñóùåñòâîâàíèå ïàðàäîêñà ïîâûøåííîãî êîëè-÷åñòâà àíîìàëèé îïðåäåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè ïîâåäåíèÿ (ïîâû-øåííàÿ àãðåññèâíîñòü) è âûñîêîé ðåãåíåðàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþõâîñòàòûõ àìôèáèé. Îíè ìîãóò ìíîãîêðàòíî âîññòàíàâëèâàòü ñâîèóòðà÷åííûå êîíå÷íîñòè, íàðàùèâàÿ êîëè÷åñòâî èõ àíîìàëèé â òå-÷åíèå æèçíè çà ñ÷åò íåïðàâèëüíîé ðåãåíåðàöèè. Áåñõâîñòûå àì-ôèáèè, êàê ïðàâèëî, íå ñïîñîáíû íàíîñèòü äðóã äðóãó ñåðüåçíûåïîâðåæäåíèÿ êîíå÷íîñòåé è èìåþò êðàéíå íèçêóþ ðåãåíåðàöèîí-íóþ ñïîñîáíîñòü. Âàæíî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ïîâûøåííîå ÷èñëîàíîìàëèé ó õâîñòàòûõ àìôèáèé íåðåäêî ðåãèñòðèðóåòñÿ çà ñ÷åòíåïðàâèëüíîãî ïîäñ÷åòà, òàê êàê â ÷èñëî àíîìàëèé âêëþ÷àþòñÿ èìåõàíè÷åñêèå ïîâðåæäåíèÿ êîíå÷íîñòåé, êîòîðûõ, êàê ïðàâèëî, çíà-÷èòåëüíî áîëüøå ó õâîñòàòûõ àìôèáèé, ÷åì ó áåñõâîñòûõ.

Îöåíèâàÿ âëèÿíèå ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû íà ïîÿâëåíèå ðàç-ëè÷íûõ àíîìàëèé ó õâîñòàòûõ àìôèáèé, êðîìå, íàïðèìåð, ìóòàãåí-íûõ è òåðàòîãåííûõ ôàêòîðîâ, äîïîëíèòåëüíî äîëæíû ó÷èòûâàòü-ñÿ è òàêèå ôàêòîðû, êàê ïðåññ õèùíèêîâ, ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè,ñòåïåíü àãðåññèâíîñòè îñîáåé ñâîåãî âèäà è íàëè÷èå ñèíòîïè÷åñ-êèõ âèäîâ õâîñòàòûõ àìôèáèé.

ß èñêðåííå ïðèçíàòåëåí ôîíäó ÐÔÔÈ (¹ 12-04-01277) çà ÷àñ-òè÷íóþ ïîääåðæêó èññëåäîâàíèÿ è Ë. ß. Áîðêèíó çà ñòèìóëèðóþ-ùèå áåñåäû è îáñóæäåíèå ïàðàäîêñà ïîâûøåííîãî êîëè÷åñòâà àíî-ìàëèé ó õâîñòàòûõ àìôèáèé, à òàêæå Þ. Ñ. Ëèòâèí÷óê çà ïîìîùüâ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèÿõ è îáðàáîòêå ìàòåðèàëà.

Áèáëèîãðàôè÷åñêèå ññûëêèÁîðêèí Ë. ß., Áåçìàí-Ìîñåéêî Î. C., Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., 2012. Îöåíêà

âñòðå÷àåìîñòè àíîìàëèé â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ (íà ïðèìåðå àìôè-áèé) // Òð. Çîîë. èí-òà ÐÀÍ. Ò. 316, ¹ 4. Ñ. 324–343.

Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Áîðêèí Ë. ß., 2009. Ýâîëþöèÿ, ñèñòåìàòèêà è ðàñ-ïðîñòðàíåíèå ãðåáåí÷àòûõ òðèòîíîâ (Triturus cristatus complex) íà òåð-ðèòîðèè Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. ÑÏá. : Åâðîïåéñêèé äîì. 590 c.

Arntzen J. W., Wallis G. P., 1991. Restricted gene flow in a moving hybridzone of the newts Triturus cristatus and T. marmoratus in western France //Evolution. Vol. 45, Nr 4. P. 805–826.

135

Asashima M., Shimada K., Pfeiffer C. J., 1991. Magnetic shielding inducesearly developmental abnormalities in the newt, Cynops pyrrhogaster //Bioelectromagnetics. Vol. 12. P. 215–224.

Blaustein A. R., Johnston T. J., 2003. The complexity of deformedamphibians // Frontiers in Ecology and the Environment. Vol. 1. P. 87–94.

Burgmeier N. G., Unger S. D., Meyer J. L., Sutton T. M., Williams R. N.,2011. Health and habitat quality assessment for the eastern hellbender(Cryptobranchus alleganiensis alleganiensis) in Indiana // USA J. of WildlifeDiseases. Vol. 47. P. 836–848.

Diego-Rasilla F. J., Luengo R. M., Rodriguez-Garcia L., 2007. Triturusmarmoratus (Marbled newt). Limb abnormalities // Herpetological Review.Vol. 38. P. 68.

Dournon C., Bautz A., Membre H., Lauthier M., Collenot A., 1998.Expression of hindlimb abnormalities under rearing temperature effectsduring the larval development of the salamander Pleurodeles waltl (urodeleamphibian) // Developmental and Growth Differentiation. Vol. 40. P. 555–565.

Fukui A., Asashima M., Mayer-Rochow V. B., 1996. 1995-update of mor-phological abnormalities in wild populations of the Japanese newt Cynopspyrrhogaster Boie (Urodela; Salamandridae) // Acta Hydrobiologica, Krakow.Vol. 38. P. 19–24.

Johnson P. T. J., Lunde K. B., Ritchie E. G., Reaser J. K., Launer A. E.,2001. Morphological abnormality patterns in a California amphibian commu-nity // Herpetologica. Vol. 57. P. 336–352.

Johnson P. T. J., Preu E. R., Sutherland D. R., Romansic J. M., Han B.,Blaunstein A. R., 2006. Adding infection to injury: synergistic effectsof predation and parasitism on amphibian malformations // Ecology. Vol. 87.P. 2227–2235.

Requero E., Cruzado-Cortes J., Parra-Olea G., Zamudio K. R., 2010.Urban aquatic and conservation of highly endangered species: the case of Am-bystoma mexicanum (Caudata, Ambystomatidae) // Ann. Zool. Fennici.Vol. 47. P. 223–238.

Vershinin V. L., 1995. Types of morphological anomalies of amphibiansin urban regions // Amphibian Populations in the Commonwealth of Indepen-dent States: Current Status and Declines / åds. S. L. Kuzmin, C. K. Dodd,M. M. Pikulik. M. ; Ñîôèÿ : Pensoft. P. 91–98.

Williams R. N., Bos D. H., Gopurenko D., DeWoody J. A., 2008. Amphi-bian malformations and inbreeding // Biol. Lett. Vol. 4. P. 549–552.

ÅêàòåðèíáóðãÈçäàòåëüñòâî Óðàëüñêîãî óíèâåðñèòåòà

2014

ÀÍÎÌÀËÈÈ È ÏÀÒÎËÎÃÈÈÀÌÔÈÁÈÉ È ÐÅÏÒÈËÈÉ:Ìåòîäîëîãèÿ, ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå,âîçìîæíîñòü îöåíêè çäîðîâüÿ ñðåäû

Ìàòåðèàëû ìåæäóíàðîäíîé øêîëû-êîíôåðåíöèèÅêàòåðèíáóðã, 23–26 ñåíòÿáðÿ 2013 ã.

ÌÈÍÈÑÒÅÐÑÒÂÎ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß È ÍÀÓÊÈ ÐÎÑÑÈÉÑÊÎÉ ÔÅÄÅÐÀÖÈÈ

ÓÐÀËÜÑÊÈÉ ÔÅÄÅÐÀËÜÍÛÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒÈÌÅÍÈ ÏÅÐÂÎÃÎ ÏÐÅÇÈÄÅÍÒÀ ÐÎÑÑÈÈ Á. Í. ÅËÜÖÈÍÀ

ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÕ ÍÀÓÊ

2

ÓÄÊ [597.6+598.1]:574.2(063)ÁÁÊ [28.693.33+28.693.34]:28.080ÿ4 À691

Ñáîðíèê ñîäåðæèò ìàòåðèàëû äîêëàäîâ è ñòåíäîâûõ ñîîáùåíèé,ïðåäñòàâëåííûõ íà ìåæäóíàðîäíîé øêîëå-êîíôåðåíöèè, îòêðûâàþùåéíîâîå äëÿ Ðîññèè íàïðàâëåíèå, ñâÿçàííîå ñ ýêîëîãèåé ìîðôîãåíåçà è êà-÷åñòâîì ñðåäû îáèòàíèÿ.

Äëÿ ñïåöèàëèñòîâ-ãåðïåòîëîãîâ, çîîëîãîâ øèðîêîãî ïðîôèëÿ (ýêî-ëîãîâ, ìîðôîëîãîâ, ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè îõðàíû ïðèðîäû), ñòóäåíòîâáèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëèçàöèé è ïðåïîäàâàòåëåé áèîëîãè÷åñêèõ ôàêóëü-òåòîâ âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé.

Àíîìàëèè è ïàòîëîãèè àìôèáèé è ðåïòèëèé : ìåòîäîëî-ãèÿ, ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå, âîçìîæíîñòü îöåíêè çäîðîâüÿñðåäû : ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. øêîëû-êîíô., Åêàòåðèíáóðã,23–26 ñåíòÿáðÿ, 2013 ã. / [ïîä îáù. ðåä. Â. Ë. Âåðøèíèíà,À. Äþáóà, Ê. Õåíëå, Ì. Ïóêè]. – Åêàòåðèíáóðã : Èçä-âî Óðàë.óí-òà, 2014. – 192 ñ.

ISBN 978-5-7996-1168-2

Êîíôåðåíöèÿ ïðîâåäåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ(ïðîåêò ¹ 13-04-06086) è Öåíòðà ìîëîäåæíîé ïîëèòèêè ÓðÔÓ

(ìåðîïðèÿòèå ¹ 2.1.3.1 «Åæåãîäíàÿ îðãàíèçàöèÿ ìîëîäåæíûõ êîíôå-ðåíöèé è øêîë» ïðîãðàììû ðàçâèòèÿ ÓðÔÓ íà 2010–2020 ãã.)

À691

ISBN 978-5-7996-1168-2

Ïîä îáùåé ðåäàêöèåéÂ. Ë.  å ð ø è í è í à, À. Ä þ á ó à, Ê. Õ å í ë å, Ì. Ï ó ê è

© Óðàëüñêèé ôåäåðàëüíûé óíèâåðñèòåò, 2014

ÓÄÊ [597.6+598.1]:574.2(063)ÁÁÊ [28.693.33+28.693.34]:28.080ÿ4