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Biota Neotrop vol 11(Supl1)
Checklist das abelhas coletoras de oacuteleos do Estado de Satildeo Paulo Brasil
Maria Cristina Gaglianonesup1 Antonio Joseacute Camillo de Aguiarsup2 Felipe Vivallosup3 amp Isabel Alves-dos-Santos45
1Centro de Biociecircncias e Biotecnologia Universidade Estadual do Norte Fluminense ndash UENF Campos dos Goytacazes CEP 28013-602 RJ Brasil
2Departamento de Zoologia Universidade de Brasiacutelia ndash UNB CEP 70910-900 Brasiacutelia DF Brasil
3Laboratoacuterio de Biologia Comparada de Hymenoptera Universidade Federal do Paranaacute ndash UFPR CP 19020 CEP 81531-980 Curitiba PR Brasil
4Departamento de Ecologia Instituto de BiociecircnciasUniversidade de Satildeo Paulo ndash USPCEP 05508-900 Satildeo Paulo SP Brasil
5Autor para correspondecircncia Isabel Alves-dos-Santos e-mail isabelhauspbr
GAGLIANONE MC AGUIAR AJC VIVALLO F amp ALVES-DOS-SANTOS I Checklist of oil bees from Satildeo Paulo State Brazil Biota Neotrop 11(1a) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv11n1aenabstractinventory+bn0331101a2011
Abstract In this study a current list of the oil-collecting bees from Satildeo Paulo State is presented with their occurrences associated to the mainly biomes of the state Atlantic Rainforest and Cerrado Some data on the biology of the common species are presented We discuss about the sample gaps for the stateKeywords oil bees Centridini Tapinotaspidini Tetrapediini Cerrado Atlantic Rainforest biodiversity of the State of Satildeo Paulo BIOTAFAPESP Program
Number of species in the world 400 in Brazil 300 estimated in Satildeo Paulo State 94
GAGLIANONE MC AGUIAR AJC VIVALLO F amp ALVES-DOS-SANTOS I Checklist das abelhas coletoras de oacuteleos do Estado de Satildeo Paulo Brasil Biota Neotrop 11(1a) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv11n1aptabstractinventory+bn0331101a2011
Resumo Neste trabalho uma lista atualizada das espeacutecies de abelhas coletoras de oacuteleo do Estado de Satildeo Paulo eacute apresentada com suas ocorrecircncias associadas aos grandes biomas do estado Floresta Atlacircntica e Cerrado Alguns dados sobre a biologia das espeacutecies mais comuns satildeo apresentados Discutem-se as lacunas existentes em termos de amostragem no estadoPalavras-chave abelhas coletoras de oacuteleos Centridini Tapinotaspidini Tetrapediini Cerrado Floresta Atlacircntica biota paulista Programa BIOTAFAPESP
Nuacutemero de espeacutecies no mundo 400 no Brasil 300 estimadas no Estado de Satildeo Paulo 94
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Gaglianone MC et al
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Biota Neotrop vol 11(Supl1)
No presente trabalho uma lista atualizada das abelhas coletoras de oacuteleo do Estado de Satildeo Paulo eacute apresentada com acreacutescimo de informaccedilotildees de ocorrecircncia nos grandes biomas do estado (Floresta Atlacircntica e Cerrado) e informaccedilotildees sobre a biologia das espeacutecies mais comuns Discutem-se as lacunas existentes em termos de amostragem no estado o que certamente poderaacute contribuir para indicar aacutereas prioritaacuterias para futuros estudos sobre esta guilda possivelmente aumentando o nuacutemero de espeacutecies registradas
Metodologia
Tendo como base a lista provida por Pedro amp Camargo (2000) para as abelhas do Estado de Satildeo Paulo bem como as espeacutecies mencionadas em Silveira et al (2002) Aguiar (2007) Moure (2007) e Moure et al (2007b) as novas ocorrecircncias foram acrescentadas atraveacutes de consultas a publicaccedilotildees recentes (trabalhos de inventaacuterios interaccedilotildees biologia da nidificaccedilatildeo entre outros) pela identificaccedilatildeo de novas espeacutecies por especialistas por recentes revisotildees como Zanella (2002) Aguiar amp Melo (2007) Aguiar (2009) aleacutem de novas amostragens dos autores
Da mesma forma para completar a lista com dados dos biomas associados consultaram-se artigos cientiacuteficos teses e dissertaccedilotildees bancos de dados e coleccedilotildees entomoloacutegicas da Universidade de Satildeo Paulo (CEPANN) e Universidade Estadual do Norte Fluminense (Coleccedilatildeo de Zoologia Laboratoacuterio de Ciecircncias Ambientais)
A classificaccedilatildeo dos grupos taxonocircmicos segue a apresentada no Cataacutelogo de Abelhas da Regiatildeo Neotropical (Moure et al 2007a) Da lista preacutevia publicada por Pedro amp Camargo (2000) foram retiradas as espeacutecies com sp spn ou spp Os limites dos domiacutenios dos biomas de Floresta Atlacircntica e Cerrado basearam-se em Olson et al 2001 O mapa foi construiacutedo com o programa ArcGIS 93 (ESRI Inc)
Resultados e Discussatildeo
1 Lista das espeacutecies do Estado de Satildeo Paulo
Foram contabilizadas ateacute o momento para o Estado de Satildeo Paulo 94 espeacutecies de abelhas coletoras de oacuteleo (Tabela 1) Centridini eacute a tribo com a maior riqueza especiacutefica (56) seguida por Tapinotaspidini (29) e Tetrapediini (9) Considerando o nuacutemero de espeacutecies identificadas em niacutevel especiacutefico nos trabalhos anteriores a presente compilaccedilatildeo representa um acreacutescimo de aproximadamente 49 na listagem de abelhas coletoras de oacuteleo com ocorrecircncia no Estado de Satildeo Paulo apresentada por Pedro amp Camargo (2000 ndash 63 spp) e 24 comparando-se com a listagem indicada em Silveira et al (2002 ndash 76 spp)
Grande parte das espeacutecies compiladas neste trabalho (36) estaacute presente nos dois principais ecossistemas do estado enquanto que 31 espeacutecies foram registradas somente no Cerrado e 19 na Floresta Atlacircntica Para oito espeacutecies o ecossistema de ocorrecircncia natildeo foi identificado
Dentre os Centridini 28 espeacutecies ocorrem nos dois ecossistemas enquanto que 14 ocorrem exclusivamente no Cerrado Somente oito espeacutecies foram exclusivas no domiacutenio da Floresta Atlacircntica E (Cyphepicharis) morio E (Epicharana) pygialis E (Epicharitides) obscura C (Hemisiella) merrillae C (Melacentris) discolor C (Melacentris) confusa C (Melacentris) conspersa e C (Paracentris) klugii pertencentes a diferentes subgecircneros dos dois gecircneros reconhecidos na tribo Informaccedilotildees sobre nidificaccedilatildeo destas espeacutecies estatildeo disponiacuteveis somente para E obscura (Bertoni 1911 Laroca et al 1993) enquanto que dados de interaccedilotildees entre algumas destas espeacutecies com flores em aacutereas de Floresta Atlacircntica podem ser encontrados em Wilms (1995) e Sigrist amp Sazima (2004) Epicharis morio parece estar associado a florestas com distribuiccedilatildeo restrita agrave regiatildeo sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a)
Introduccedilatildeo
Abelhas satildeo importantes componentes dos ecossistemas terrestres pois promovem eficientemente o serviccedilo da polinizaccedilatildeo transferindo os gratildeos de poacutelen entre as flores e favorecendo assim a reproduccedilatildeo sexual de muitas plantas Entre as mais de 16 mil espeacutecies de abelhas descritas e conhecidas no mundo (Michener 2000 Moure et al 2007a) existem mais de 400 espeacutecies que coletam oacuteleo em flores e utilizam este recurso para alimentar as larvas e revestir as ceacutelulas de cria (Alves dos Santos et al 2007) Estas abelhas pertencem agraves tribos Macropidini Redivivini (Melittinae) Ctenoplectrini Centridini Tapinotaspidini e Tetrapediini (Apinae) As trecircs uacuteltimas satildeo exclusivas das Ameacutericas e especialmente diversas na regiatildeo Neotropical
As abelhas coletoras de oacuteleo perfazem cerca de 20 da riqueza da melissofauna do Cerrado (Alves dos Santos et al 2007) e 21 das espeacutecies de abelhas de aacuterea de restinga na Floresta Atlacircntica (Gaglianone 2006) percentagens bastante significativas para abelhas solitaacuterias Aleacutem de polinizadoras de plantas silvestres satildeo os principais polinizadores de espeacutecies de interesse econocircmico como a aceroleira Malpighia emarginata Sesseacute amp Moc ex DC (Vilhena amp Augusto 2007 Oliveira amp Schlindwein 2009) e o maracujazeiro doce Passiflora alata Curtis (Gaglianone et al 2010)
O nuacutemero de espeacutecies de abelhas coletoras de oacuteleos nas Ameacutericas ainda natildeo eacute conhecido jaacute que vaacuterios gecircneros e subgecircneros carecem de revisatildeo taxonocircmica Mas sem duacutevida os Centridini e Tapinotaspidini satildeo as tribos mais diversas e numerosas (Moure et al 2007b Aguiar 2007 respectivamente)
As plantas que oferecem oacuteleos florais pertencem a 11 famiacutelias botacircnicas Calceolariaceae Cucurbitaceae Iridaceae Krameriaceae Malpighiaceae Myrsinaceae Orchidaceae Plantaginaceae Scrophulariaceae Solanaceae e Stilbaceae (Vogel 1974 1986 Buchmann 1987 Steiner amp Whitehead 1988 Machado 2002 2004 Renner amp Schaefer 2010) Entre elas a famiacutelia com maior nuacutemero de espeacutecies eacute Malpighiaceae Dos 60 gecircneros reconhecidos desta famiacutelia 47 satildeo exclusivamente neotropicais e somente as espeacutecies destes gecircneros possuem glacircndulas de oacuteleo funcionais (Anderson 1979 1990 Vogel 1990) Possivelmente a grande riqueza de espeacutecies de Malpighiaceae e Centridini eacute reflexo de interaccedilotildees antigas de cerca de 70 milhotildees de anos (Vogel 1974 1988 Buchmann 1987 Sazima amp Sazima 1989 Rego amp Albuquerque 1989 Pedro 1994 Vinson et al 1997 Teixeira amp Machado 2000 Gaglianone 2001a 2003 Sigrist amp Sazima 2004 Ribeiro et al 2008 Renner amp Schaefer 2010)
As abelhas satildeo relativamente bem amostradas no estado de Satildeo Paulo devido a diversos levantamentos realizados principalmente em fragmentos de Floresta Atlacircntica e Cerrado aleacutem de aacutereas antroacutepicas Apesar dos inventaacuterios padronizados em localidades especiacuteficas as abelhas coletoras de oacuteleos foram registradas para somente 61 dos 645 municiacutepios do estado
Pedro amp Camargo (2000) apresentaram uma compilaccedilatildeo das abelhas que ocorrem no Estado de Satildeo Paulo somando 729 espeacutecies Dentre este total 96 espeacutecies listadas pertencem agraves abelhas coletoras de oacuteleos florais sendo 46 Centridini 38 Tapinotaspidini e 12 Tetrapediini perfazendo cerca de 13 da melissofauna do estado Dados sobre a relaccedilatildeo das abelhas de oacuteleo com as plantas e processos de nidificaccedilatildeo de vaacuterias destas espeacutecies foram obtidos nos uacuteltimos anos no Brasil (Camargo et al 1975 Rozen 1984 Camillo et al 1993 Pedro 1994 Morato et al 1999 Jesus amp Garoacutefalo 2000 Teixeira amp Machado 2000 Gaglianone 2001a 2001b 2005a 2005b Alves dos Santos 2003 Aguiar amp Gaglianone 2003 Cunha amp Blochtein 2003 Aguiar et al 2004 Sigrist amp Sazima 2004 Melo amp Gaglianone 2005 Mickeliunas et al 2006 Aguiar amp Melo 2009)
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Biota Neotrop vol 11(Supl1)
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Biota Neotrop vol 11(Supl1)
gecircneros nidificam no solo Para as espeacutecies com ocorrecircncia no estado a biologia da nidificaccedilatildeo estaacute descrita para Paratetrapedia lugubris (citada como P gigantea (Schrottky 1909)) em Camillo et al (1993) e Monoeca schrottkyi em Schrottky (1901) Tambeacutem foram estudados ninhos de M lanei (Rozen 1984) e M haemorrhoidalis (Rozen et al 2006) tendo a uacuteltima ocorrecircncia exclusiva na Floresta Atlacircntica Segundo Aguiar amp Melo (2007) os gecircneros Caenonomada e Tapinotaspoides satildeo de ocorrecircncia restrita agraves aacutereas abertas de savana ou xeacutericas sendo que os gecircneros Tropidopedia Paratetrapedia Lophopedia e Trigonopedia satildeo relacionados a aacutereas de floresta com algumas poucas espeacutecies relacionadas a aacutereas abertas de Cerrado O comportamento de machos tambeacutem eacute pouco conhecido Existem registros de agregaccedilotildees de machos de Paratetrapedia sp e de Monoeca brasiliensis presos a folhagens para passar a noite (Alves dos Santos et al 2009)
Cinco das nove espeacutecies de Tetrapedia encontradas no Estado de Satildeo Paulo parecem ocorrer exclusivamente no Cerrado T amplitarsis T curvitarsis T garofaloi T peckoltii e T rugulosa sendo que as duas primeiras possivelmente tecircm distribuiccedilatildeo geograacutefica bastante restrita (Moure 2007) Jaacute T diversipes uma espeacutecie com ocorrecircncia tanto no Cerrado quanto na Floresta Atlacircntica apresenta ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica (Moure op cit) Para a tribo Tetrapediini informaccedilotildees sobre ninhos e estaacutegios imaturos de T diversipes estatildeo descritas em Alves dos Santos et al (2002) e o comportamento de machos em Alves dos Santos et al (2009) Embora a nidificaccedilatildeo em cavidades preacute-existentes facilite o estudo destas abelhas em ninhos-armadilha o nuacutemero de espeacutecies estudadas quanto a aspectos bioloacutegicos ainda eacute pequeno
2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTAFAPESP
O Programa BIOTAFAPESP permitiu importantes avanccedilos na listagem de abelhas do Estado de Satildeo Paulo No que se refere agraves abelhas coletoras de oacuteleos as amostragens foram intensificadas e aumentaram os pontos de coletas em aacutereas anteriormente pouco conhecidas como eacute o caso da regiatildeo oeste do estado Aleacutem disso nos projetos vaacuterias espeacutecies foram estudadas quanto a sua biologia Entretanto a localizaccedilatildeo das aacutereas amostradas ateacute o momento (Figura 1) revela a grande concentraccedilatildeo de estudos na regiatildeo leste do Estado de Satildeo Paulo incluindo aacutereas de domiacutenio do Cerrado e Floresta Ombroacutefila Algumas aacutereas foram bem amostradas como eacute o caso da Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Jataiacute em Luiz Antocircnio local de estudo de pelo menos trecircs inventaacuterios (Mateus 1998 Gaglianone 2001a Pinheiro-Machado 2002) ou o Cerrado em Corumbataiacute cuja melissofauna foi descrita por Silveira amp Campos (1995) e Andena (2002) e no Municiacutepio de Cajuru estudado por Pedro (1994) Os inventaacuterios na Floresta Atlacircntica ficaram restritos ao leste do estado (Knoll 1990 Ramalho 1995 Wilms 1995 Aguilar 1998) Somente para 17 espeacutecies da Tabela 1 haacute registro em mais de cinco municiacutepios no estado
Portanto ainda existe uma grande lacuna nas regiotildees central e oeste do estado com relaccedilatildeo agrave amostragem de abelhas coletoras de oacuteleos e de abelhas de um modo geral Vale ressaltar que estas regiotildees onde tiacutenhamos por exemplo a presenccedila de Floresta Semideciacutedua estatildeo em sua maior parte tomadas por monoculturas e pastagens Nossa recomendaccedilatildeo seria a realizaccedilatildeo de coletas nos remanescentes florestais do oeste e centro do estado e incentivo agrave preservaccedilatildeo dos fragmentos em todas as fisionomias do estado de Satildeo Paulo
3 Principais grupos de pesquisa sobre abelhas coletoras de oacuteleos
No Estado de Satildeo Paulo os principais grupos de pesquisa com abelhas coletoras de oacuteleo satildeo Laboratoacuterio de Abelhas do Instituto de Biociecircncias e Depto de Biologia FFCLRP ambos na Universidade
Para as espeacutecies de Centridini amostradas somente no Cerrado dados de biologia de nidificaccedilatildeo estatildeo disponiacuteveis para Epicharis nigrita (Gaglianone 2005a) E bicolor (Rocha Filho et al 2008) e E fasciata (Vesey-FitzGerald 1939) cujos ninhos satildeo escavados no solo como todas as espeacutecies do gecircnero Epicharis minima assim como E nigrita e E fasciata apresentam atividade dos adultos na estaccedilatildeo chuvosa e podem restringir a coleta de oacuteleos florais a poucas ou a uma uacutenica fonte (Pedro 1994 Gaglianone 2005a) Epicharis bicolor tem atividade em periacuteodo mais amplo utilizando diversas espeacutecies de Malpighiaceae do Cerrado para a coleta de oacuteleos (Gaglianone 2005a Rocha Filho et al 2008)
Centris (Centris) flavifrons C (Centris) spilopoda C (Melacentris) violacea C (Trachina) longimana e C (Trachina) similis tambeacutem parecem estar restritas no estado de Satildeo Paulo ao domiacutenio das savanas assim como duas espeacutecies de C (Ptilotopus) Klug 1807 (Tabela 1) As espeacutecies deste uacuteltimo subgecircnero nidificam exclusivamente em termiteiros (Gaglianone 2001b) Informaccedilotildees sobre periacuteodos de atividade dos adultos destas espeacutecies no Cerrado assim como interaccedilotildees com flores podem ser obtidas em Pedro (1994) Silveira amp Campos (1995) Mateus (1998) e Gaglianone (2005a)
Dentre os Centridini que ocorrem nos domiacutenios de Cerrado e Floresta Atlacircntica no estado de Satildeo Paulo estatildeo espeacutecies com ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica cujos ninhos satildeo escavados no solo como Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) aenea (Camargo et al 1975 e Aguiar amp Gaglianone 2003 respectivamente) ou que constroem ninhos em cavidades preexistentes como Centris (Hemisiella) tarsata e C (Heterocentris) analis utilizando uma mistura de oacuteleo com areia (Aguiar amp Garoacutefalo 2004) ou com fragmentos vegetais (Jesus amp Garoacutefalo 2000) Entre as espeacutecies com distribuiccedilatildeo mais restrita pode ser citada Epicharis (Anepicharis) dejeanii com ocorrecircncia em florestas e Cerrado nas regiotildees sul e sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a) Os ninhos desta espeacutecie estudados por Hiller amp Wittmann (1994) localizavam-se em extensas agregaccedilotildees tambeacutem frequentadas por parasitas do gecircnero Rhathymus (Apinae Rhathymini) semelhante ao observado para outras espeacutecies do gecircnero como E nigrita (Gaglianone 2005a) e E bicolor (Rocha Filho et al 2008) Abelhas do gecircnero Rhathymus parasitam exclusivamente ninhos de Epicharis enquanto que outros cleptoparasitas associados como Mesoplia Mesonychium (Apinae Ericrocidini) e besouros Meloidae tambeacutem atacam ninhos de Centris (Morato et al 1999)
Dentre as abelhas coletoras de oacuteleos Centridini eacute sem duacutevida a mais estudada e para a qual existe a maior quantidade de informaccedilatildeo publicada O comportamento de machos eacute menos conhecido do que o das fecircmeas poreacutem alguns dados estatildeo disponiacuteveis Agregaccedilotildees de machos de C (Centris) decolorata citada como C leprieuri (Spinola 1841) foram descritas por Alves dos Santos et al (2009) em formaccedilotildees arenosas dominadas por Ipomoea pes-caprae (L) R Br (Convolvulaceae) e Canavalia rosea (Sw) DC (Leguminosae) enquanto que dormitoacuterios de machos de C (Xanthemisia) lutea foram observados em frutos secos de Kielmeyera coriacea Mart ex Saddi (Clusiaceae) em vegetaccedilatildeo de Cerrado Dormitoacuterios de machos de C (Trachina) fuscata foram observados por Azevedo amp Faria-Jr (2007) em ninhos de gravetos de Phacellodomus rufifrons (Wid 1821) (Aves Furnariidae)
As abelhas da tribo Tapinotaspidini apresentam tamanho menor e satildeo menos conspiacutecuas quando comparadas aos Centridini No entanto entre os grupos de abelhas coletoras de oacuteleo esta eacute a uacutenica tribo com chaves de identificaccedilatildeo Estas satildeo disponiacuteveis para as espeacutecies dos gecircneros Caenonomada (Zanella 2002) Chalepogenus (Roig-Alsina 1999) Tropidopedia (Aguiar amp Melo 2007) Lophopedia (Aguiar 2009) Tapinotaspoides (Melo amp Aguiar 2008) e Paratetrapedia (Aguiar amp Melo in press) As espeacutecies de Paratetrapedia Lophopedia e Tropidopedia constroem ninhos em madeira podre e uacutemida em troncos ou mesmo em raiacutezes (Aguiar et al 2004) enquanto os demais
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Gaglianone MC et al
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6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
No Brasil o nuacutemero de pessoas estudando abelhas coletoras de oacuteleo eacute felizmente muito grande Os principais nuacutecleos de pesquisa que tratam sobre aspectos da biologia e interaccedilatildeo com plantas satildeo Lab Ciecircncias Ambientais UENF no estado do Rio de Janeiro Depto de Ciecircncias Bioloacutegicas UEFS na Bahia Depto de Botacircncia da UFPE em Pernambuco Aleacutem disso temos nuacutecleos estudando a taxonomia das abelhas coletoras de oacuteleo no Depto Zoologia da UnB em Brasiacutelia Depto de Zoologia da UFPR em Curitiba e Depto de Engenharia Florestal UFCG na Paraiacuteba
4 Principais acervos
Os acervos com maior nuacutemero de espeacutecimes depositados das abelhas coletoras de oacuteleo estatildeo nas mesmas Instituiccedilotildees citadas no item anterior Mas sem duacutevida as principais coleccedilotildees para estas abelhas satildeo Coleccedilatildeo Moure UFPR CEPANN ndash Coleccedilatildeo Entomoloacutegica Paulo Nogueira Neto e coleccedilatildeo Camargo ndashFFCLRP ambas na USP Coleccedilatildeo de Zoologia LCAUENF e Coleccedilatildeo de abelhas da UFMG
5 Principais lacunas do conhecimento
Como mencionado no item ldquoPrincipais avanccedilosrdquo apesar dos muitos inventaacuterios realizados sobre abelhas nativas ainda temos grandes regiotildees sem nenhuma amostragem sistematizada No caso do estado de Satildeo Paulo a regiatildeo mais carente seria o oeste do estado Aleacutem de conhecer as espeacutecies ocorrentes temos necessidade de ampliar o conhecimento sobre as interaccedilotildees com flores comportamento haacutebitos de nidificaccedilatildeo e parasitas associados em todos os grupos Na tribo Centridini onde temos algumas espeacutecies potenciais para uso agriacutecola (por exemplo para polinizaccedilatildeo de acerola e caju) dados populacionais seriam importantes para domiacutenio do seu manejo O gecircnero Tetrapedia (Tetrapediini) carece de completa revisatildeo taxonocircmica
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Recebido em 15092010 Versatildeo reformulada recebida em 08102010
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No presente trabalho uma lista atualizada das abelhas coletoras de oacuteleo do Estado de Satildeo Paulo eacute apresentada com acreacutescimo de informaccedilotildees de ocorrecircncia nos grandes biomas do estado (Floresta Atlacircntica e Cerrado) e informaccedilotildees sobre a biologia das espeacutecies mais comuns Discutem-se as lacunas existentes em termos de amostragem no estado o que certamente poderaacute contribuir para indicar aacutereas prioritaacuterias para futuros estudos sobre esta guilda possivelmente aumentando o nuacutemero de espeacutecies registradas
Metodologia
Tendo como base a lista provida por Pedro amp Camargo (2000) para as abelhas do Estado de Satildeo Paulo bem como as espeacutecies mencionadas em Silveira et al (2002) Aguiar (2007) Moure (2007) e Moure et al (2007b) as novas ocorrecircncias foram acrescentadas atraveacutes de consultas a publicaccedilotildees recentes (trabalhos de inventaacuterios interaccedilotildees biologia da nidificaccedilatildeo entre outros) pela identificaccedilatildeo de novas espeacutecies por especialistas por recentes revisotildees como Zanella (2002) Aguiar amp Melo (2007) Aguiar (2009) aleacutem de novas amostragens dos autores
Da mesma forma para completar a lista com dados dos biomas associados consultaram-se artigos cientiacuteficos teses e dissertaccedilotildees bancos de dados e coleccedilotildees entomoloacutegicas da Universidade de Satildeo Paulo (CEPANN) e Universidade Estadual do Norte Fluminense (Coleccedilatildeo de Zoologia Laboratoacuterio de Ciecircncias Ambientais)
A classificaccedilatildeo dos grupos taxonocircmicos segue a apresentada no Cataacutelogo de Abelhas da Regiatildeo Neotropical (Moure et al 2007a) Da lista preacutevia publicada por Pedro amp Camargo (2000) foram retiradas as espeacutecies com sp spn ou spp Os limites dos domiacutenios dos biomas de Floresta Atlacircntica e Cerrado basearam-se em Olson et al 2001 O mapa foi construiacutedo com o programa ArcGIS 93 (ESRI Inc)
Resultados e Discussatildeo
1 Lista das espeacutecies do Estado de Satildeo Paulo
Foram contabilizadas ateacute o momento para o Estado de Satildeo Paulo 94 espeacutecies de abelhas coletoras de oacuteleo (Tabela 1) Centridini eacute a tribo com a maior riqueza especiacutefica (56) seguida por Tapinotaspidini (29) e Tetrapediini (9) Considerando o nuacutemero de espeacutecies identificadas em niacutevel especiacutefico nos trabalhos anteriores a presente compilaccedilatildeo representa um acreacutescimo de aproximadamente 49 na listagem de abelhas coletoras de oacuteleo com ocorrecircncia no Estado de Satildeo Paulo apresentada por Pedro amp Camargo (2000 ndash 63 spp) e 24 comparando-se com a listagem indicada em Silveira et al (2002 ndash 76 spp)
Grande parte das espeacutecies compiladas neste trabalho (36) estaacute presente nos dois principais ecossistemas do estado enquanto que 31 espeacutecies foram registradas somente no Cerrado e 19 na Floresta Atlacircntica Para oito espeacutecies o ecossistema de ocorrecircncia natildeo foi identificado
Dentre os Centridini 28 espeacutecies ocorrem nos dois ecossistemas enquanto que 14 ocorrem exclusivamente no Cerrado Somente oito espeacutecies foram exclusivas no domiacutenio da Floresta Atlacircntica E (Cyphepicharis) morio E (Epicharana) pygialis E (Epicharitides) obscura C (Hemisiella) merrillae C (Melacentris) discolor C (Melacentris) confusa C (Melacentris) conspersa e C (Paracentris) klugii pertencentes a diferentes subgecircneros dos dois gecircneros reconhecidos na tribo Informaccedilotildees sobre nidificaccedilatildeo destas espeacutecies estatildeo disponiacuteveis somente para E obscura (Bertoni 1911 Laroca et al 1993) enquanto que dados de interaccedilotildees entre algumas destas espeacutecies com flores em aacutereas de Floresta Atlacircntica podem ser encontrados em Wilms (1995) e Sigrist amp Sazima (2004) Epicharis morio parece estar associado a florestas com distribuiccedilatildeo restrita agrave regiatildeo sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a)
Introduccedilatildeo
Abelhas satildeo importantes componentes dos ecossistemas terrestres pois promovem eficientemente o serviccedilo da polinizaccedilatildeo transferindo os gratildeos de poacutelen entre as flores e favorecendo assim a reproduccedilatildeo sexual de muitas plantas Entre as mais de 16 mil espeacutecies de abelhas descritas e conhecidas no mundo (Michener 2000 Moure et al 2007a) existem mais de 400 espeacutecies que coletam oacuteleo em flores e utilizam este recurso para alimentar as larvas e revestir as ceacutelulas de cria (Alves dos Santos et al 2007) Estas abelhas pertencem agraves tribos Macropidini Redivivini (Melittinae) Ctenoplectrini Centridini Tapinotaspidini e Tetrapediini (Apinae) As trecircs uacuteltimas satildeo exclusivas das Ameacutericas e especialmente diversas na regiatildeo Neotropical
As abelhas coletoras de oacuteleo perfazem cerca de 20 da riqueza da melissofauna do Cerrado (Alves dos Santos et al 2007) e 21 das espeacutecies de abelhas de aacuterea de restinga na Floresta Atlacircntica (Gaglianone 2006) percentagens bastante significativas para abelhas solitaacuterias Aleacutem de polinizadoras de plantas silvestres satildeo os principais polinizadores de espeacutecies de interesse econocircmico como a aceroleira Malpighia emarginata Sesseacute amp Moc ex DC (Vilhena amp Augusto 2007 Oliveira amp Schlindwein 2009) e o maracujazeiro doce Passiflora alata Curtis (Gaglianone et al 2010)
O nuacutemero de espeacutecies de abelhas coletoras de oacuteleos nas Ameacutericas ainda natildeo eacute conhecido jaacute que vaacuterios gecircneros e subgecircneros carecem de revisatildeo taxonocircmica Mas sem duacutevida os Centridini e Tapinotaspidini satildeo as tribos mais diversas e numerosas (Moure et al 2007b Aguiar 2007 respectivamente)
As plantas que oferecem oacuteleos florais pertencem a 11 famiacutelias botacircnicas Calceolariaceae Cucurbitaceae Iridaceae Krameriaceae Malpighiaceae Myrsinaceae Orchidaceae Plantaginaceae Scrophulariaceae Solanaceae e Stilbaceae (Vogel 1974 1986 Buchmann 1987 Steiner amp Whitehead 1988 Machado 2002 2004 Renner amp Schaefer 2010) Entre elas a famiacutelia com maior nuacutemero de espeacutecies eacute Malpighiaceae Dos 60 gecircneros reconhecidos desta famiacutelia 47 satildeo exclusivamente neotropicais e somente as espeacutecies destes gecircneros possuem glacircndulas de oacuteleo funcionais (Anderson 1979 1990 Vogel 1990) Possivelmente a grande riqueza de espeacutecies de Malpighiaceae e Centridini eacute reflexo de interaccedilotildees antigas de cerca de 70 milhotildees de anos (Vogel 1974 1988 Buchmann 1987 Sazima amp Sazima 1989 Rego amp Albuquerque 1989 Pedro 1994 Vinson et al 1997 Teixeira amp Machado 2000 Gaglianone 2001a 2003 Sigrist amp Sazima 2004 Ribeiro et al 2008 Renner amp Schaefer 2010)
As abelhas satildeo relativamente bem amostradas no estado de Satildeo Paulo devido a diversos levantamentos realizados principalmente em fragmentos de Floresta Atlacircntica e Cerrado aleacutem de aacutereas antroacutepicas Apesar dos inventaacuterios padronizados em localidades especiacuteficas as abelhas coletoras de oacuteleos foram registradas para somente 61 dos 645 municiacutepios do estado
Pedro amp Camargo (2000) apresentaram uma compilaccedilatildeo das abelhas que ocorrem no Estado de Satildeo Paulo somando 729 espeacutecies Dentre este total 96 espeacutecies listadas pertencem agraves abelhas coletoras de oacuteleos florais sendo 46 Centridini 38 Tapinotaspidini e 12 Tetrapediini perfazendo cerca de 13 da melissofauna do estado Dados sobre a relaccedilatildeo das abelhas de oacuteleo com as plantas e processos de nidificaccedilatildeo de vaacuterias destas espeacutecies foram obtidos nos uacuteltimos anos no Brasil (Camargo et al 1975 Rozen 1984 Camillo et al 1993 Pedro 1994 Morato et al 1999 Jesus amp Garoacutefalo 2000 Teixeira amp Machado 2000 Gaglianone 2001a 2001b 2005a 2005b Alves dos Santos 2003 Aguiar amp Gaglianone 2003 Cunha amp Blochtein 2003 Aguiar et al 2004 Sigrist amp Sazima 2004 Melo amp Gaglianone 2005 Mickeliunas et al 2006 Aguiar amp Melo 2009)
659
Abelhas coletoras de oacuteleo
httpwwwbiotaneotropicaorgbrv11n1aptabstractinventory+bn0331101a2011 httpwwwbiotaneotropicaorgbr
Biota Neotrop vol 11(Supl1)
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gecircneros nidificam no solo Para as espeacutecies com ocorrecircncia no estado a biologia da nidificaccedilatildeo estaacute descrita para Paratetrapedia lugubris (citada como P gigantea (Schrottky 1909)) em Camillo et al (1993) e Monoeca schrottkyi em Schrottky (1901) Tambeacutem foram estudados ninhos de M lanei (Rozen 1984) e M haemorrhoidalis (Rozen et al 2006) tendo a uacuteltima ocorrecircncia exclusiva na Floresta Atlacircntica Segundo Aguiar amp Melo (2007) os gecircneros Caenonomada e Tapinotaspoides satildeo de ocorrecircncia restrita agraves aacutereas abertas de savana ou xeacutericas sendo que os gecircneros Tropidopedia Paratetrapedia Lophopedia e Trigonopedia satildeo relacionados a aacutereas de floresta com algumas poucas espeacutecies relacionadas a aacutereas abertas de Cerrado O comportamento de machos tambeacutem eacute pouco conhecido Existem registros de agregaccedilotildees de machos de Paratetrapedia sp e de Monoeca brasiliensis presos a folhagens para passar a noite (Alves dos Santos et al 2009)
Cinco das nove espeacutecies de Tetrapedia encontradas no Estado de Satildeo Paulo parecem ocorrer exclusivamente no Cerrado T amplitarsis T curvitarsis T garofaloi T peckoltii e T rugulosa sendo que as duas primeiras possivelmente tecircm distribuiccedilatildeo geograacutefica bastante restrita (Moure 2007) Jaacute T diversipes uma espeacutecie com ocorrecircncia tanto no Cerrado quanto na Floresta Atlacircntica apresenta ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica (Moure op cit) Para a tribo Tetrapediini informaccedilotildees sobre ninhos e estaacutegios imaturos de T diversipes estatildeo descritas em Alves dos Santos et al (2002) e o comportamento de machos em Alves dos Santos et al (2009) Embora a nidificaccedilatildeo em cavidades preacute-existentes facilite o estudo destas abelhas em ninhos-armadilha o nuacutemero de espeacutecies estudadas quanto a aspectos bioloacutegicos ainda eacute pequeno
2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTAFAPESP
O Programa BIOTAFAPESP permitiu importantes avanccedilos na listagem de abelhas do Estado de Satildeo Paulo No que se refere agraves abelhas coletoras de oacuteleos as amostragens foram intensificadas e aumentaram os pontos de coletas em aacutereas anteriormente pouco conhecidas como eacute o caso da regiatildeo oeste do estado Aleacutem disso nos projetos vaacuterias espeacutecies foram estudadas quanto a sua biologia Entretanto a localizaccedilatildeo das aacutereas amostradas ateacute o momento (Figura 1) revela a grande concentraccedilatildeo de estudos na regiatildeo leste do Estado de Satildeo Paulo incluindo aacutereas de domiacutenio do Cerrado e Floresta Ombroacutefila Algumas aacutereas foram bem amostradas como eacute o caso da Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Jataiacute em Luiz Antocircnio local de estudo de pelo menos trecircs inventaacuterios (Mateus 1998 Gaglianone 2001a Pinheiro-Machado 2002) ou o Cerrado em Corumbataiacute cuja melissofauna foi descrita por Silveira amp Campos (1995) e Andena (2002) e no Municiacutepio de Cajuru estudado por Pedro (1994) Os inventaacuterios na Floresta Atlacircntica ficaram restritos ao leste do estado (Knoll 1990 Ramalho 1995 Wilms 1995 Aguilar 1998) Somente para 17 espeacutecies da Tabela 1 haacute registro em mais de cinco municiacutepios no estado
Portanto ainda existe uma grande lacuna nas regiotildees central e oeste do estado com relaccedilatildeo agrave amostragem de abelhas coletoras de oacuteleos e de abelhas de um modo geral Vale ressaltar que estas regiotildees onde tiacutenhamos por exemplo a presenccedila de Floresta Semideciacutedua estatildeo em sua maior parte tomadas por monoculturas e pastagens Nossa recomendaccedilatildeo seria a realizaccedilatildeo de coletas nos remanescentes florestais do oeste e centro do estado e incentivo agrave preservaccedilatildeo dos fragmentos em todas as fisionomias do estado de Satildeo Paulo
3 Principais grupos de pesquisa sobre abelhas coletoras de oacuteleos
No Estado de Satildeo Paulo os principais grupos de pesquisa com abelhas coletoras de oacuteleo satildeo Laboratoacuterio de Abelhas do Instituto de Biociecircncias e Depto de Biologia FFCLRP ambos na Universidade
Para as espeacutecies de Centridini amostradas somente no Cerrado dados de biologia de nidificaccedilatildeo estatildeo disponiacuteveis para Epicharis nigrita (Gaglianone 2005a) E bicolor (Rocha Filho et al 2008) e E fasciata (Vesey-FitzGerald 1939) cujos ninhos satildeo escavados no solo como todas as espeacutecies do gecircnero Epicharis minima assim como E nigrita e E fasciata apresentam atividade dos adultos na estaccedilatildeo chuvosa e podem restringir a coleta de oacuteleos florais a poucas ou a uma uacutenica fonte (Pedro 1994 Gaglianone 2005a) Epicharis bicolor tem atividade em periacuteodo mais amplo utilizando diversas espeacutecies de Malpighiaceae do Cerrado para a coleta de oacuteleos (Gaglianone 2005a Rocha Filho et al 2008)
Centris (Centris) flavifrons C (Centris) spilopoda C (Melacentris) violacea C (Trachina) longimana e C (Trachina) similis tambeacutem parecem estar restritas no estado de Satildeo Paulo ao domiacutenio das savanas assim como duas espeacutecies de C (Ptilotopus) Klug 1807 (Tabela 1) As espeacutecies deste uacuteltimo subgecircnero nidificam exclusivamente em termiteiros (Gaglianone 2001b) Informaccedilotildees sobre periacuteodos de atividade dos adultos destas espeacutecies no Cerrado assim como interaccedilotildees com flores podem ser obtidas em Pedro (1994) Silveira amp Campos (1995) Mateus (1998) e Gaglianone (2005a)
Dentre os Centridini que ocorrem nos domiacutenios de Cerrado e Floresta Atlacircntica no estado de Satildeo Paulo estatildeo espeacutecies com ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica cujos ninhos satildeo escavados no solo como Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) aenea (Camargo et al 1975 e Aguiar amp Gaglianone 2003 respectivamente) ou que constroem ninhos em cavidades preexistentes como Centris (Hemisiella) tarsata e C (Heterocentris) analis utilizando uma mistura de oacuteleo com areia (Aguiar amp Garoacutefalo 2004) ou com fragmentos vegetais (Jesus amp Garoacutefalo 2000) Entre as espeacutecies com distribuiccedilatildeo mais restrita pode ser citada Epicharis (Anepicharis) dejeanii com ocorrecircncia em florestas e Cerrado nas regiotildees sul e sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a) Os ninhos desta espeacutecie estudados por Hiller amp Wittmann (1994) localizavam-se em extensas agregaccedilotildees tambeacutem frequentadas por parasitas do gecircnero Rhathymus (Apinae Rhathymini) semelhante ao observado para outras espeacutecies do gecircnero como E nigrita (Gaglianone 2005a) e E bicolor (Rocha Filho et al 2008) Abelhas do gecircnero Rhathymus parasitam exclusivamente ninhos de Epicharis enquanto que outros cleptoparasitas associados como Mesoplia Mesonychium (Apinae Ericrocidini) e besouros Meloidae tambeacutem atacam ninhos de Centris (Morato et al 1999)
Dentre as abelhas coletoras de oacuteleos Centridini eacute sem duacutevida a mais estudada e para a qual existe a maior quantidade de informaccedilatildeo publicada O comportamento de machos eacute menos conhecido do que o das fecircmeas poreacutem alguns dados estatildeo disponiacuteveis Agregaccedilotildees de machos de C (Centris) decolorata citada como C leprieuri (Spinola 1841) foram descritas por Alves dos Santos et al (2009) em formaccedilotildees arenosas dominadas por Ipomoea pes-caprae (L) R Br (Convolvulaceae) e Canavalia rosea (Sw) DC (Leguminosae) enquanto que dormitoacuterios de machos de C (Xanthemisia) lutea foram observados em frutos secos de Kielmeyera coriacea Mart ex Saddi (Clusiaceae) em vegetaccedilatildeo de Cerrado Dormitoacuterios de machos de C (Trachina) fuscata foram observados por Azevedo amp Faria-Jr (2007) em ninhos de gravetos de Phacellodomus rufifrons (Wid 1821) (Aves Furnariidae)
As abelhas da tribo Tapinotaspidini apresentam tamanho menor e satildeo menos conspiacutecuas quando comparadas aos Centridini No entanto entre os grupos de abelhas coletoras de oacuteleo esta eacute a uacutenica tribo com chaves de identificaccedilatildeo Estas satildeo disponiacuteveis para as espeacutecies dos gecircneros Caenonomada (Zanella 2002) Chalepogenus (Roig-Alsina 1999) Tropidopedia (Aguiar amp Melo 2007) Lophopedia (Aguiar 2009) Tapinotaspoides (Melo amp Aguiar 2008) e Paratetrapedia (Aguiar amp Melo in press) As espeacutecies de Paratetrapedia Lophopedia e Tropidopedia constroem ninhos em madeira podre e uacutemida em troncos ou mesmo em raiacutezes (Aguiar et al 2004) enquanto os demais
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Gaglianone MC et al
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6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
No Brasil o nuacutemero de pessoas estudando abelhas coletoras de oacuteleo eacute felizmente muito grande Os principais nuacutecleos de pesquisa que tratam sobre aspectos da biologia e interaccedilatildeo com plantas satildeo Lab Ciecircncias Ambientais UENF no estado do Rio de Janeiro Depto de Ciecircncias Bioloacutegicas UEFS na Bahia Depto de Botacircncia da UFPE em Pernambuco Aleacutem disso temos nuacutecleos estudando a taxonomia das abelhas coletoras de oacuteleo no Depto Zoologia da UnB em Brasiacutelia Depto de Zoologia da UFPR em Curitiba e Depto de Engenharia Florestal UFCG na Paraiacuteba
4 Principais acervos
Os acervos com maior nuacutemero de espeacutecimes depositados das abelhas coletoras de oacuteleo estatildeo nas mesmas Instituiccedilotildees citadas no item anterior Mas sem duacutevida as principais coleccedilotildees para estas abelhas satildeo Coleccedilatildeo Moure UFPR CEPANN ndash Coleccedilatildeo Entomoloacutegica Paulo Nogueira Neto e coleccedilatildeo Camargo ndashFFCLRP ambas na USP Coleccedilatildeo de Zoologia LCAUENF e Coleccedilatildeo de abelhas da UFMG
5 Principais lacunas do conhecimento
Como mencionado no item ldquoPrincipais avanccedilosrdquo apesar dos muitos inventaacuterios realizados sobre abelhas nativas ainda temos grandes regiotildees sem nenhuma amostragem sistematizada No caso do estado de Satildeo Paulo a regiatildeo mais carente seria o oeste do estado Aleacutem de conhecer as espeacutecies ocorrentes temos necessidade de ampliar o conhecimento sobre as interaccedilotildees com flores comportamento haacutebitos de nidificaccedilatildeo e parasitas associados em todos os grupos Na tribo Centridini onde temos algumas espeacutecies potenciais para uso agriacutecola (por exemplo para polinizaccedilatildeo de acerola e caju) dados populacionais seriam importantes para domiacutenio do seu manejo O gecircnero Tetrapedia (Tetrapediini) carece de completa revisatildeo taxonocircmica
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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gecircneros nidificam no solo Para as espeacutecies com ocorrecircncia no estado a biologia da nidificaccedilatildeo estaacute descrita para Paratetrapedia lugubris (citada como P gigantea (Schrottky 1909)) em Camillo et al (1993) e Monoeca schrottkyi em Schrottky (1901) Tambeacutem foram estudados ninhos de M lanei (Rozen 1984) e M haemorrhoidalis (Rozen et al 2006) tendo a uacuteltima ocorrecircncia exclusiva na Floresta Atlacircntica Segundo Aguiar amp Melo (2007) os gecircneros Caenonomada e Tapinotaspoides satildeo de ocorrecircncia restrita agraves aacutereas abertas de savana ou xeacutericas sendo que os gecircneros Tropidopedia Paratetrapedia Lophopedia e Trigonopedia satildeo relacionados a aacutereas de floresta com algumas poucas espeacutecies relacionadas a aacutereas abertas de Cerrado O comportamento de machos tambeacutem eacute pouco conhecido Existem registros de agregaccedilotildees de machos de Paratetrapedia sp e de Monoeca brasiliensis presos a folhagens para passar a noite (Alves dos Santos et al 2009)
Cinco das nove espeacutecies de Tetrapedia encontradas no Estado de Satildeo Paulo parecem ocorrer exclusivamente no Cerrado T amplitarsis T curvitarsis T garofaloi T peckoltii e T rugulosa sendo que as duas primeiras possivelmente tecircm distribuiccedilatildeo geograacutefica bastante restrita (Moure 2007) Jaacute T diversipes uma espeacutecie com ocorrecircncia tanto no Cerrado quanto na Floresta Atlacircntica apresenta ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica (Moure op cit) Para a tribo Tetrapediini informaccedilotildees sobre ninhos e estaacutegios imaturos de T diversipes estatildeo descritas em Alves dos Santos et al (2002) e o comportamento de machos em Alves dos Santos et al (2009) Embora a nidificaccedilatildeo em cavidades preacute-existentes facilite o estudo destas abelhas em ninhos-armadilha o nuacutemero de espeacutecies estudadas quanto a aspectos bioloacutegicos ainda eacute pequeno
2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTAFAPESP
O Programa BIOTAFAPESP permitiu importantes avanccedilos na listagem de abelhas do Estado de Satildeo Paulo No que se refere agraves abelhas coletoras de oacuteleos as amostragens foram intensificadas e aumentaram os pontos de coletas em aacutereas anteriormente pouco conhecidas como eacute o caso da regiatildeo oeste do estado Aleacutem disso nos projetos vaacuterias espeacutecies foram estudadas quanto a sua biologia Entretanto a localizaccedilatildeo das aacutereas amostradas ateacute o momento (Figura 1) revela a grande concentraccedilatildeo de estudos na regiatildeo leste do Estado de Satildeo Paulo incluindo aacutereas de domiacutenio do Cerrado e Floresta Ombroacutefila Algumas aacutereas foram bem amostradas como eacute o caso da Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Jataiacute em Luiz Antocircnio local de estudo de pelo menos trecircs inventaacuterios (Mateus 1998 Gaglianone 2001a Pinheiro-Machado 2002) ou o Cerrado em Corumbataiacute cuja melissofauna foi descrita por Silveira amp Campos (1995) e Andena (2002) e no Municiacutepio de Cajuru estudado por Pedro (1994) Os inventaacuterios na Floresta Atlacircntica ficaram restritos ao leste do estado (Knoll 1990 Ramalho 1995 Wilms 1995 Aguilar 1998) Somente para 17 espeacutecies da Tabela 1 haacute registro em mais de cinco municiacutepios no estado
Portanto ainda existe uma grande lacuna nas regiotildees central e oeste do estado com relaccedilatildeo agrave amostragem de abelhas coletoras de oacuteleos e de abelhas de um modo geral Vale ressaltar que estas regiotildees onde tiacutenhamos por exemplo a presenccedila de Floresta Semideciacutedua estatildeo em sua maior parte tomadas por monoculturas e pastagens Nossa recomendaccedilatildeo seria a realizaccedilatildeo de coletas nos remanescentes florestais do oeste e centro do estado e incentivo agrave preservaccedilatildeo dos fragmentos em todas as fisionomias do estado de Satildeo Paulo
3 Principais grupos de pesquisa sobre abelhas coletoras de oacuteleos
No Estado de Satildeo Paulo os principais grupos de pesquisa com abelhas coletoras de oacuteleo satildeo Laboratoacuterio de Abelhas do Instituto de Biociecircncias e Depto de Biologia FFCLRP ambos na Universidade
Para as espeacutecies de Centridini amostradas somente no Cerrado dados de biologia de nidificaccedilatildeo estatildeo disponiacuteveis para Epicharis nigrita (Gaglianone 2005a) E bicolor (Rocha Filho et al 2008) e E fasciata (Vesey-FitzGerald 1939) cujos ninhos satildeo escavados no solo como todas as espeacutecies do gecircnero Epicharis minima assim como E nigrita e E fasciata apresentam atividade dos adultos na estaccedilatildeo chuvosa e podem restringir a coleta de oacuteleos florais a poucas ou a uma uacutenica fonte (Pedro 1994 Gaglianone 2005a) Epicharis bicolor tem atividade em periacuteodo mais amplo utilizando diversas espeacutecies de Malpighiaceae do Cerrado para a coleta de oacuteleos (Gaglianone 2005a Rocha Filho et al 2008)
Centris (Centris) flavifrons C (Centris) spilopoda C (Melacentris) violacea C (Trachina) longimana e C (Trachina) similis tambeacutem parecem estar restritas no estado de Satildeo Paulo ao domiacutenio das savanas assim como duas espeacutecies de C (Ptilotopus) Klug 1807 (Tabela 1) As espeacutecies deste uacuteltimo subgecircnero nidificam exclusivamente em termiteiros (Gaglianone 2001b) Informaccedilotildees sobre periacuteodos de atividade dos adultos destas espeacutecies no Cerrado assim como interaccedilotildees com flores podem ser obtidas em Pedro (1994) Silveira amp Campos (1995) Mateus (1998) e Gaglianone (2005a)
Dentre os Centridini que ocorrem nos domiacutenios de Cerrado e Floresta Atlacircntica no estado de Satildeo Paulo estatildeo espeacutecies com ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica cujos ninhos satildeo escavados no solo como Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) aenea (Camargo et al 1975 e Aguiar amp Gaglianone 2003 respectivamente) ou que constroem ninhos em cavidades preexistentes como Centris (Hemisiella) tarsata e C (Heterocentris) analis utilizando uma mistura de oacuteleo com areia (Aguiar amp Garoacutefalo 2004) ou com fragmentos vegetais (Jesus amp Garoacutefalo 2000) Entre as espeacutecies com distribuiccedilatildeo mais restrita pode ser citada Epicharis (Anepicharis) dejeanii com ocorrecircncia em florestas e Cerrado nas regiotildees sul e sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a) Os ninhos desta espeacutecie estudados por Hiller amp Wittmann (1994) localizavam-se em extensas agregaccedilotildees tambeacutem frequentadas por parasitas do gecircnero Rhathymus (Apinae Rhathymini) semelhante ao observado para outras espeacutecies do gecircnero como E nigrita (Gaglianone 2005a) e E bicolor (Rocha Filho et al 2008) Abelhas do gecircnero Rhathymus parasitam exclusivamente ninhos de Epicharis enquanto que outros cleptoparasitas associados como Mesoplia Mesonychium (Apinae Ericrocidini) e besouros Meloidae tambeacutem atacam ninhos de Centris (Morato et al 1999)
Dentre as abelhas coletoras de oacuteleos Centridini eacute sem duacutevida a mais estudada e para a qual existe a maior quantidade de informaccedilatildeo publicada O comportamento de machos eacute menos conhecido do que o das fecircmeas poreacutem alguns dados estatildeo disponiacuteveis Agregaccedilotildees de machos de C (Centris) decolorata citada como C leprieuri (Spinola 1841) foram descritas por Alves dos Santos et al (2009) em formaccedilotildees arenosas dominadas por Ipomoea pes-caprae (L) R Br (Convolvulaceae) e Canavalia rosea (Sw) DC (Leguminosae) enquanto que dormitoacuterios de machos de C (Xanthemisia) lutea foram observados em frutos secos de Kielmeyera coriacea Mart ex Saddi (Clusiaceae) em vegetaccedilatildeo de Cerrado Dormitoacuterios de machos de C (Trachina) fuscata foram observados por Azevedo amp Faria-Jr (2007) em ninhos de gravetos de Phacellodomus rufifrons (Wid 1821) (Aves Furnariidae)
As abelhas da tribo Tapinotaspidini apresentam tamanho menor e satildeo menos conspiacutecuas quando comparadas aos Centridini No entanto entre os grupos de abelhas coletoras de oacuteleo esta eacute a uacutenica tribo com chaves de identificaccedilatildeo Estas satildeo disponiacuteveis para as espeacutecies dos gecircneros Caenonomada (Zanella 2002) Chalepogenus (Roig-Alsina 1999) Tropidopedia (Aguiar amp Melo 2007) Lophopedia (Aguiar 2009) Tapinotaspoides (Melo amp Aguiar 2008) e Paratetrapedia (Aguiar amp Melo in press) As espeacutecies de Paratetrapedia Lophopedia e Tropidopedia constroem ninhos em madeira podre e uacutemida em troncos ou mesmo em raiacutezes (Aguiar et al 2004) enquanto os demais
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6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
No Brasil o nuacutemero de pessoas estudando abelhas coletoras de oacuteleo eacute felizmente muito grande Os principais nuacutecleos de pesquisa que tratam sobre aspectos da biologia e interaccedilatildeo com plantas satildeo Lab Ciecircncias Ambientais UENF no estado do Rio de Janeiro Depto de Ciecircncias Bioloacutegicas UEFS na Bahia Depto de Botacircncia da UFPE em Pernambuco Aleacutem disso temos nuacutecleos estudando a taxonomia das abelhas coletoras de oacuteleo no Depto Zoologia da UnB em Brasiacutelia Depto de Zoologia da UFPR em Curitiba e Depto de Engenharia Florestal UFCG na Paraiacuteba
4 Principais acervos
Os acervos com maior nuacutemero de espeacutecimes depositados das abelhas coletoras de oacuteleo estatildeo nas mesmas Instituiccedilotildees citadas no item anterior Mas sem duacutevida as principais coleccedilotildees para estas abelhas satildeo Coleccedilatildeo Moure UFPR CEPANN ndash Coleccedilatildeo Entomoloacutegica Paulo Nogueira Neto e coleccedilatildeo Camargo ndashFFCLRP ambas na USP Coleccedilatildeo de Zoologia LCAUENF e Coleccedilatildeo de abelhas da UFMG
5 Principais lacunas do conhecimento
Como mencionado no item ldquoPrincipais avanccedilosrdquo apesar dos muitos inventaacuterios realizados sobre abelhas nativas ainda temos grandes regiotildees sem nenhuma amostragem sistematizada No caso do estado de Satildeo Paulo a regiatildeo mais carente seria o oeste do estado Aleacutem de conhecer as espeacutecies ocorrentes temos necessidade de ampliar o conhecimento sobre as interaccedilotildees com flores comportamento haacutebitos de nidificaccedilatildeo e parasitas associados em todos os grupos Na tribo Centridini onde temos algumas espeacutecies potenciais para uso agriacutecola (por exemplo para polinizaccedilatildeo de acerola e caju) dados populacionais seriam importantes para domiacutenio do seu manejo O gecircnero Tetrapedia (Tetrapediini) carece de completa revisatildeo taxonocircmica
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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gecircneros nidificam no solo Para as espeacutecies com ocorrecircncia no estado a biologia da nidificaccedilatildeo estaacute descrita para Paratetrapedia lugubris (citada como P gigantea (Schrottky 1909)) em Camillo et al (1993) e Monoeca schrottkyi em Schrottky (1901) Tambeacutem foram estudados ninhos de M lanei (Rozen 1984) e M haemorrhoidalis (Rozen et al 2006) tendo a uacuteltima ocorrecircncia exclusiva na Floresta Atlacircntica Segundo Aguiar amp Melo (2007) os gecircneros Caenonomada e Tapinotaspoides satildeo de ocorrecircncia restrita agraves aacutereas abertas de savana ou xeacutericas sendo que os gecircneros Tropidopedia Paratetrapedia Lophopedia e Trigonopedia satildeo relacionados a aacutereas de floresta com algumas poucas espeacutecies relacionadas a aacutereas abertas de Cerrado O comportamento de machos tambeacutem eacute pouco conhecido Existem registros de agregaccedilotildees de machos de Paratetrapedia sp e de Monoeca brasiliensis presos a folhagens para passar a noite (Alves dos Santos et al 2009)
Cinco das nove espeacutecies de Tetrapedia encontradas no Estado de Satildeo Paulo parecem ocorrer exclusivamente no Cerrado T amplitarsis T curvitarsis T garofaloi T peckoltii e T rugulosa sendo que as duas primeiras possivelmente tecircm distribuiccedilatildeo geograacutefica bastante restrita (Moure 2007) Jaacute T diversipes uma espeacutecie com ocorrecircncia tanto no Cerrado quanto na Floresta Atlacircntica apresenta ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica (Moure op cit) Para a tribo Tetrapediini informaccedilotildees sobre ninhos e estaacutegios imaturos de T diversipes estatildeo descritas em Alves dos Santos et al (2002) e o comportamento de machos em Alves dos Santos et al (2009) Embora a nidificaccedilatildeo em cavidades preacute-existentes facilite o estudo destas abelhas em ninhos-armadilha o nuacutemero de espeacutecies estudadas quanto a aspectos bioloacutegicos ainda eacute pequeno
2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTAFAPESP
O Programa BIOTAFAPESP permitiu importantes avanccedilos na listagem de abelhas do Estado de Satildeo Paulo No que se refere agraves abelhas coletoras de oacuteleos as amostragens foram intensificadas e aumentaram os pontos de coletas em aacutereas anteriormente pouco conhecidas como eacute o caso da regiatildeo oeste do estado Aleacutem disso nos projetos vaacuterias espeacutecies foram estudadas quanto a sua biologia Entretanto a localizaccedilatildeo das aacutereas amostradas ateacute o momento (Figura 1) revela a grande concentraccedilatildeo de estudos na regiatildeo leste do Estado de Satildeo Paulo incluindo aacutereas de domiacutenio do Cerrado e Floresta Ombroacutefila Algumas aacutereas foram bem amostradas como eacute o caso da Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Jataiacute em Luiz Antocircnio local de estudo de pelo menos trecircs inventaacuterios (Mateus 1998 Gaglianone 2001a Pinheiro-Machado 2002) ou o Cerrado em Corumbataiacute cuja melissofauna foi descrita por Silveira amp Campos (1995) e Andena (2002) e no Municiacutepio de Cajuru estudado por Pedro (1994) Os inventaacuterios na Floresta Atlacircntica ficaram restritos ao leste do estado (Knoll 1990 Ramalho 1995 Wilms 1995 Aguilar 1998) Somente para 17 espeacutecies da Tabela 1 haacute registro em mais de cinco municiacutepios no estado
Portanto ainda existe uma grande lacuna nas regiotildees central e oeste do estado com relaccedilatildeo agrave amostragem de abelhas coletoras de oacuteleos e de abelhas de um modo geral Vale ressaltar que estas regiotildees onde tiacutenhamos por exemplo a presenccedila de Floresta Semideciacutedua estatildeo em sua maior parte tomadas por monoculturas e pastagens Nossa recomendaccedilatildeo seria a realizaccedilatildeo de coletas nos remanescentes florestais do oeste e centro do estado e incentivo agrave preservaccedilatildeo dos fragmentos em todas as fisionomias do estado de Satildeo Paulo
3 Principais grupos de pesquisa sobre abelhas coletoras de oacuteleos
No Estado de Satildeo Paulo os principais grupos de pesquisa com abelhas coletoras de oacuteleo satildeo Laboratoacuterio de Abelhas do Instituto de Biociecircncias e Depto de Biologia FFCLRP ambos na Universidade
Para as espeacutecies de Centridini amostradas somente no Cerrado dados de biologia de nidificaccedilatildeo estatildeo disponiacuteveis para Epicharis nigrita (Gaglianone 2005a) E bicolor (Rocha Filho et al 2008) e E fasciata (Vesey-FitzGerald 1939) cujos ninhos satildeo escavados no solo como todas as espeacutecies do gecircnero Epicharis minima assim como E nigrita e E fasciata apresentam atividade dos adultos na estaccedilatildeo chuvosa e podem restringir a coleta de oacuteleos florais a poucas ou a uma uacutenica fonte (Pedro 1994 Gaglianone 2005a) Epicharis bicolor tem atividade em periacuteodo mais amplo utilizando diversas espeacutecies de Malpighiaceae do Cerrado para a coleta de oacuteleos (Gaglianone 2005a Rocha Filho et al 2008)
Centris (Centris) flavifrons C (Centris) spilopoda C (Melacentris) violacea C (Trachina) longimana e C (Trachina) similis tambeacutem parecem estar restritas no estado de Satildeo Paulo ao domiacutenio das savanas assim como duas espeacutecies de C (Ptilotopus) Klug 1807 (Tabela 1) As espeacutecies deste uacuteltimo subgecircnero nidificam exclusivamente em termiteiros (Gaglianone 2001b) Informaccedilotildees sobre periacuteodos de atividade dos adultos destas espeacutecies no Cerrado assim como interaccedilotildees com flores podem ser obtidas em Pedro (1994) Silveira amp Campos (1995) Mateus (1998) e Gaglianone (2005a)
Dentre os Centridini que ocorrem nos domiacutenios de Cerrado e Floresta Atlacircntica no estado de Satildeo Paulo estatildeo espeacutecies com ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica cujos ninhos satildeo escavados no solo como Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) aenea (Camargo et al 1975 e Aguiar amp Gaglianone 2003 respectivamente) ou que constroem ninhos em cavidades preexistentes como Centris (Hemisiella) tarsata e C (Heterocentris) analis utilizando uma mistura de oacuteleo com areia (Aguiar amp Garoacutefalo 2004) ou com fragmentos vegetais (Jesus amp Garoacutefalo 2000) Entre as espeacutecies com distribuiccedilatildeo mais restrita pode ser citada Epicharis (Anepicharis) dejeanii com ocorrecircncia em florestas e Cerrado nas regiotildees sul e sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a) Os ninhos desta espeacutecie estudados por Hiller amp Wittmann (1994) localizavam-se em extensas agregaccedilotildees tambeacutem frequentadas por parasitas do gecircnero Rhathymus (Apinae Rhathymini) semelhante ao observado para outras espeacutecies do gecircnero como E nigrita (Gaglianone 2005a) e E bicolor (Rocha Filho et al 2008) Abelhas do gecircnero Rhathymus parasitam exclusivamente ninhos de Epicharis enquanto que outros cleptoparasitas associados como Mesoplia Mesonychium (Apinae Ericrocidini) e besouros Meloidae tambeacutem atacam ninhos de Centris (Morato et al 1999)
Dentre as abelhas coletoras de oacuteleos Centridini eacute sem duacutevida a mais estudada e para a qual existe a maior quantidade de informaccedilatildeo publicada O comportamento de machos eacute menos conhecido do que o das fecircmeas poreacutem alguns dados estatildeo disponiacuteveis Agregaccedilotildees de machos de C (Centris) decolorata citada como C leprieuri (Spinola 1841) foram descritas por Alves dos Santos et al (2009) em formaccedilotildees arenosas dominadas por Ipomoea pes-caprae (L) R Br (Convolvulaceae) e Canavalia rosea (Sw) DC (Leguminosae) enquanto que dormitoacuterios de machos de C (Xanthemisia) lutea foram observados em frutos secos de Kielmeyera coriacea Mart ex Saddi (Clusiaceae) em vegetaccedilatildeo de Cerrado Dormitoacuterios de machos de C (Trachina) fuscata foram observados por Azevedo amp Faria-Jr (2007) em ninhos de gravetos de Phacellodomus rufifrons (Wid 1821) (Aves Furnariidae)
As abelhas da tribo Tapinotaspidini apresentam tamanho menor e satildeo menos conspiacutecuas quando comparadas aos Centridini No entanto entre os grupos de abelhas coletoras de oacuteleo esta eacute a uacutenica tribo com chaves de identificaccedilatildeo Estas satildeo disponiacuteveis para as espeacutecies dos gecircneros Caenonomada (Zanella 2002) Chalepogenus (Roig-Alsina 1999) Tropidopedia (Aguiar amp Melo 2007) Lophopedia (Aguiar 2009) Tapinotaspoides (Melo amp Aguiar 2008) e Paratetrapedia (Aguiar amp Melo in press) As espeacutecies de Paratetrapedia Lophopedia e Tropidopedia constroem ninhos em madeira podre e uacutemida em troncos ou mesmo em raiacutezes (Aguiar et al 2004) enquanto os demais
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6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
No Brasil o nuacutemero de pessoas estudando abelhas coletoras de oacuteleo eacute felizmente muito grande Os principais nuacutecleos de pesquisa que tratam sobre aspectos da biologia e interaccedilatildeo com plantas satildeo Lab Ciecircncias Ambientais UENF no estado do Rio de Janeiro Depto de Ciecircncias Bioloacutegicas UEFS na Bahia Depto de Botacircncia da UFPE em Pernambuco Aleacutem disso temos nuacutecleos estudando a taxonomia das abelhas coletoras de oacuteleo no Depto Zoologia da UnB em Brasiacutelia Depto de Zoologia da UFPR em Curitiba e Depto de Engenharia Florestal UFCG na Paraiacuteba
4 Principais acervos
Os acervos com maior nuacutemero de espeacutecimes depositados das abelhas coletoras de oacuteleo estatildeo nas mesmas Instituiccedilotildees citadas no item anterior Mas sem duacutevida as principais coleccedilotildees para estas abelhas satildeo Coleccedilatildeo Moure UFPR CEPANN ndash Coleccedilatildeo Entomoloacutegica Paulo Nogueira Neto e coleccedilatildeo Camargo ndashFFCLRP ambas na USP Coleccedilatildeo de Zoologia LCAUENF e Coleccedilatildeo de abelhas da UFMG
5 Principais lacunas do conhecimento
Como mencionado no item ldquoPrincipais avanccedilosrdquo apesar dos muitos inventaacuterios realizados sobre abelhas nativas ainda temos grandes regiotildees sem nenhuma amostragem sistematizada No caso do estado de Satildeo Paulo a regiatildeo mais carente seria o oeste do estado Aleacutem de conhecer as espeacutecies ocorrentes temos necessidade de ampliar o conhecimento sobre as interaccedilotildees com flores comportamento haacutebitos de nidificaccedilatildeo e parasitas associados em todos os grupos Na tribo Centridini onde temos algumas espeacutecies potenciais para uso agriacutecola (por exemplo para polinizaccedilatildeo de acerola e caju) dados populacionais seriam importantes para domiacutenio do seu manejo O gecircnero Tetrapedia (Tetrapediini) carece de completa revisatildeo taxonocircmica
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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gecircneros nidificam no solo Para as espeacutecies com ocorrecircncia no estado a biologia da nidificaccedilatildeo estaacute descrita para Paratetrapedia lugubris (citada como P gigantea (Schrottky 1909)) em Camillo et al (1993) e Monoeca schrottkyi em Schrottky (1901) Tambeacutem foram estudados ninhos de M lanei (Rozen 1984) e M haemorrhoidalis (Rozen et al 2006) tendo a uacuteltima ocorrecircncia exclusiva na Floresta Atlacircntica Segundo Aguiar amp Melo (2007) os gecircneros Caenonomada e Tapinotaspoides satildeo de ocorrecircncia restrita agraves aacutereas abertas de savana ou xeacutericas sendo que os gecircneros Tropidopedia Paratetrapedia Lophopedia e Trigonopedia satildeo relacionados a aacutereas de floresta com algumas poucas espeacutecies relacionadas a aacutereas abertas de Cerrado O comportamento de machos tambeacutem eacute pouco conhecido Existem registros de agregaccedilotildees de machos de Paratetrapedia sp e de Monoeca brasiliensis presos a folhagens para passar a noite (Alves dos Santos et al 2009)
Cinco das nove espeacutecies de Tetrapedia encontradas no Estado de Satildeo Paulo parecem ocorrer exclusivamente no Cerrado T amplitarsis T curvitarsis T garofaloi T peckoltii e T rugulosa sendo que as duas primeiras possivelmente tecircm distribuiccedilatildeo geograacutefica bastante restrita (Moure 2007) Jaacute T diversipes uma espeacutecie com ocorrecircncia tanto no Cerrado quanto na Floresta Atlacircntica apresenta ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica (Moure op cit) Para a tribo Tetrapediini informaccedilotildees sobre ninhos e estaacutegios imaturos de T diversipes estatildeo descritas em Alves dos Santos et al (2002) e o comportamento de machos em Alves dos Santos et al (2009) Embora a nidificaccedilatildeo em cavidades preacute-existentes facilite o estudo destas abelhas em ninhos-armadilha o nuacutemero de espeacutecies estudadas quanto a aspectos bioloacutegicos ainda eacute pequeno
2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTAFAPESP
O Programa BIOTAFAPESP permitiu importantes avanccedilos na listagem de abelhas do Estado de Satildeo Paulo No que se refere agraves abelhas coletoras de oacuteleos as amostragens foram intensificadas e aumentaram os pontos de coletas em aacutereas anteriormente pouco conhecidas como eacute o caso da regiatildeo oeste do estado Aleacutem disso nos projetos vaacuterias espeacutecies foram estudadas quanto a sua biologia Entretanto a localizaccedilatildeo das aacutereas amostradas ateacute o momento (Figura 1) revela a grande concentraccedilatildeo de estudos na regiatildeo leste do Estado de Satildeo Paulo incluindo aacutereas de domiacutenio do Cerrado e Floresta Ombroacutefila Algumas aacutereas foram bem amostradas como eacute o caso da Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Jataiacute em Luiz Antocircnio local de estudo de pelo menos trecircs inventaacuterios (Mateus 1998 Gaglianone 2001a Pinheiro-Machado 2002) ou o Cerrado em Corumbataiacute cuja melissofauna foi descrita por Silveira amp Campos (1995) e Andena (2002) e no Municiacutepio de Cajuru estudado por Pedro (1994) Os inventaacuterios na Floresta Atlacircntica ficaram restritos ao leste do estado (Knoll 1990 Ramalho 1995 Wilms 1995 Aguilar 1998) Somente para 17 espeacutecies da Tabela 1 haacute registro em mais de cinco municiacutepios no estado
Portanto ainda existe uma grande lacuna nas regiotildees central e oeste do estado com relaccedilatildeo agrave amostragem de abelhas coletoras de oacuteleos e de abelhas de um modo geral Vale ressaltar que estas regiotildees onde tiacutenhamos por exemplo a presenccedila de Floresta Semideciacutedua estatildeo em sua maior parte tomadas por monoculturas e pastagens Nossa recomendaccedilatildeo seria a realizaccedilatildeo de coletas nos remanescentes florestais do oeste e centro do estado e incentivo agrave preservaccedilatildeo dos fragmentos em todas as fisionomias do estado de Satildeo Paulo
3 Principais grupos de pesquisa sobre abelhas coletoras de oacuteleos
No Estado de Satildeo Paulo os principais grupos de pesquisa com abelhas coletoras de oacuteleo satildeo Laboratoacuterio de Abelhas do Instituto de Biociecircncias e Depto de Biologia FFCLRP ambos na Universidade
Para as espeacutecies de Centridini amostradas somente no Cerrado dados de biologia de nidificaccedilatildeo estatildeo disponiacuteveis para Epicharis nigrita (Gaglianone 2005a) E bicolor (Rocha Filho et al 2008) e E fasciata (Vesey-FitzGerald 1939) cujos ninhos satildeo escavados no solo como todas as espeacutecies do gecircnero Epicharis minima assim como E nigrita e E fasciata apresentam atividade dos adultos na estaccedilatildeo chuvosa e podem restringir a coleta de oacuteleos florais a poucas ou a uma uacutenica fonte (Pedro 1994 Gaglianone 2005a) Epicharis bicolor tem atividade em periacuteodo mais amplo utilizando diversas espeacutecies de Malpighiaceae do Cerrado para a coleta de oacuteleos (Gaglianone 2005a Rocha Filho et al 2008)
Centris (Centris) flavifrons C (Centris) spilopoda C (Melacentris) violacea C (Trachina) longimana e C (Trachina) similis tambeacutem parecem estar restritas no estado de Satildeo Paulo ao domiacutenio das savanas assim como duas espeacutecies de C (Ptilotopus) Klug 1807 (Tabela 1) As espeacutecies deste uacuteltimo subgecircnero nidificam exclusivamente em termiteiros (Gaglianone 2001b) Informaccedilotildees sobre periacuteodos de atividade dos adultos destas espeacutecies no Cerrado assim como interaccedilotildees com flores podem ser obtidas em Pedro (1994) Silveira amp Campos (1995) Mateus (1998) e Gaglianone (2005a)
Dentre os Centridini que ocorrem nos domiacutenios de Cerrado e Floresta Atlacircntica no estado de Satildeo Paulo estatildeo espeacutecies com ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica cujos ninhos satildeo escavados no solo como Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) aenea (Camargo et al 1975 e Aguiar amp Gaglianone 2003 respectivamente) ou que constroem ninhos em cavidades preexistentes como Centris (Hemisiella) tarsata e C (Heterocentris) analis utilizando uma mistura de oacuteleo com areia (Aguiar amp Garoacutefalo 2004) ou com fragmentos vegetais (Jesus amp Garoacutefalo 2000) Entre as espeacutecies com distribuiccedilatildeo mais restrita pode ser citada Epicharis (Anepicharis) dejeanii com ocorrecircncia em florestas e Cerrado nas regiotildees sul e sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a) Os ninhos desta espeacutecie estudados por Hiller amp Wittmann (1994) localizavam-se em extensas agregaccedilotildees tambeacutem frequentadas por parasitas do gecircnero Rhathymus (Apinae Rhathymini) semelhante ao observado para outras espeacutecies do gecircnero como E nigrita (Gaglianone 2005a) e E bicolor (Rocha Filho et al 2008) Abelhas do gecircnero Rhathymus parasitam exclusivamente ninhos de Epicharis enquanto que outros cleptoparasitas associados como Mesoplia Mesonychium (Apinae Ericrocidini) e besouros Meloidae tambeacutem atacam ninhos de Centris (Morato et al 1999)
Dentre as abelhas coletoras de oacuteleos Centridini eacute sem duacutevida a mais estudada e para a qual existe a maior quantidade de informaccedilatildeo publicada O comportamento de machos eacute menos conhecido do que o das fecircmeas poreacutem alguns dados estatildeo disponiacuteveis Agregaccedilotildees de machos de C (Centris) decolorata citada como C leprieuri (Spinola 1841) foram descritas por Alves dos Santos et al (2009) em formaccedilotildees arenosas dominadas por Ipomoea pes-caprae (L) R Br (Convolvulaceae) e Canavalia rosea (Sw) DC (Leguminosae) enquanto que dormitoacuterios de machos de C (Xanthemisia) lutea foram observados em frutos secos de Kielmeyera coriacea Mart ex Saddi (Clusiaceae) em vegetaccedilatildeo de Cerrado Dormitoacuterios de machos de C (Trachina) fuscata foram observados por Azevedo amp Faria-Jr (2007) em ninhos de gravetos de Phacellodomus rufifrons (Wid 1821) (Aves Furnariidae)
As abelhas da tribo Tapinotaspidini apresentam tamanho menor e satildeo menos conspiacutecuas quando comparadas aos Centridini No entanto entre os grupos de abelhas coletoras de oacuteleo esta eacute a uacutenica tribo com chaves de identificaccedilatildeo Estas satildeo disponiacuteveis para as espeacutecies dos gecircneros Caenonomada (Zanella 2002) Chalepogenus (Roig-Alsina 1999) Tropidopedia (Aguiar amp Melo 2007) Lophopedia (Aguiar 2009) Tapinotaspoides (Melo amp Aguiar 2008) e Paratetrapedia (Aguiar amp Melo in press) As espeacutecies de Paratetrapedia Lophopedia e Tropidopedia constroem ninhos em madeira podre e uacutemida em troncos ou mesmo em raiacutezes (Aguiar et al 2004) enquanto os demais
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6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
No Brasil o nuacutemero de pessoas estudando abelhas coletoras de oacuteleo eacute felizmente muito grande Os principais nuacutecleos de pesquisa que tratam sobre aspectos da biologia e interaccedilatildeo com plantas satildeo Lab Ciecircncias Ambientais UENF no estado do Rio de Janeiro Depto de Ciecircncias Bioloacutegicas UEFS na Bahia Depto de Botacircncia da UFPE em Pernambuco Aleacutem disso temos nuacutecleos estudando a taxonomia das abelhas coletoras de oacuteleo no Depto Zoologia da UnB em Brasiacutelia Depto de Zoologia da UFPR em Curitiba e Depto de Engenharia Florestal UFCG na Paraiacuteba
4 Principais acervos
Os acervos com maior nuacutemero de espeacutecimes depositados das abelhas coletoras de oacuteleo estatildeo nas mesmas Instituiccedilotildees citadas no item anterior Mas sem duacutevida as principais coleccedilotildees para estas abelhas satildeo Coleccedilatildeo Moure UFPR CEPANN ndash Coleccedilatildeo Entomoloacutegica Paulo Nogueira Neto e coleccedilatildeo Camargo ndashFFCLRP ambas na USP Coleccedilatildeo de Zoologia LCAUENF e Coleccedilatildeo de abelhas da UFMG
5 Principais lacunas do conhecimento
Como mencionado no item ldquoPrincipais avanccedilosrdquo apesar dos muitos inventaacuterios realizados sobre abelhas nativas ainda temos grandes regiotildees sem nenhuma amostragem sistematizada No caso do estado de Satildeo Paulo a regiatildeo mais carente seria o oeste do estado Aleacutem de conhecer as espeacutecies ocorrentes temos necessidade de ampliar o conhecimento sobre as interaccedilotildees com flores comportamento haacutebitos de nidificaccedilatildeo e parasitas associados em todos os grupos Na tribo Centridini onde temos algumas espeacutecies potenciais para uso agriacutecola (por exemplo para polinizaccedilatildeo de acerola e caju) dados populacionais seriam importantes para domiacutenio do seu manejo O gecircnero Tetrapedia (Tetrapediini) carece de completa revisatildeo taxonocircmica
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Biota Neotrop vol 11(Supl1)
gecircneros nidificam no solo Para as espeacutecies com ocorrecircncia no estado a biologia da nidificaccedilatildeo estaacute descrita para Paratetrapedia lugubris (citada como P gigantea (Schrottky 1909)) em Camillo et al (1993) e Monoeca schrottkyi em Schrottky (1901) Tambeacutem foram estudados ninhos de M lanei (Rozen 1984) e M haemorrhoidalis (Rozen et al 2006) tendo a uacuteltima ocorrecircncia exclusiva na Floresta Atlacircntica Segundo Aguiar amp Melo (2007) os gecircneros Caenonomada e Tapinotaspoides satildeo de ocorrecircncia restrita agraves aacutereas abertas de savana ou xeacutericas sendo que os gecircneros Tropidopedia Paratetrapedia Lophopedia e Trigonopedia satildeo relacionados a aacutereas de floresta com algumas poucas espeacutecies relacionadas a aacutereas abertas de Cerrado O comportamento de machos tambeacutem eacute pouco conhecido Existem registros de agregaccedilotildees de machos de Paratetrapedia sp e de Monoeca brasiliensis presos a folhagens para passar a noite (Alves dos Santos et al 2009)
Cinco das nove espeacutecies de Tetrapedia encontradas no Estado de Satildeo Paulo parecem ocorrer exclusivamente no Cerrado T amplitarsis T curvitarsis T garofaloi T peckoltii e T rugulosa sendo que as duas primeiras possivelmente tecircm distribuiccedilatildeo geograacutefica bastante restrita (Moure 2007) Jaacute T diversipes uma espeacutecie com ocorrecircncia tanto no Cerrado quanto na Floresta Atlacircntica apresenta ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica (Moure op cit) Para a tribo Tetrapediini informaccedilotildees sobre ninhos e estaacutegios imaturos de T diversipes estatildeo descritas em Alves dos Santos et al (2002) e o comportamento de machos em Alves dos Santos et al (2009) Embora a nidificaccedilatildeo em cavidades preacute-existentes facilite o estudo destas abelhas em ninhos-armadilha o nuacutemero de espeacutecies estudadas quanto a aspectos bioloacutegicos ainda eacute pequeno
2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTAFAPESP
O Programa BIOTAFAPESP permitiu importantes avanccedilos na listagem de abelhas do Estado de Satildeo Paulo No que se refere agraves abelhas coletoras de oacuteleos as amostragens foram intensificadas e aumentaram os pontos de coletas em aacutereas anteriormente pouco conhecidas como eacute o caso da regiatildeo oeste do estado Aleacutem disso nos projetos vaacuterias espeacutecies foram estudadas quanto a sua biologia Entretanto a localizaccedilatildeo das aacutereas amostradas ateacute o momento (Figura 1) revela a grande concentraccedilatildeo de estudos na regiatildeo leste do Estado de Satildeo Paulo incluindo aacutereas de domiacutenio do Cerrado e Floresta Ombroacutefila Algumas aacutereas foram bem amostradas como eacute o caso da Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Jataiacute em Luiz Antocircnio local de estudo de pelo menos trecircs inventaacuterios (Mateus 1998 Gaglianone 2001a Pinheiro-Machado 2002) ou o Cerrado em Corumbataiacute cuja melissofauna foi descrita por Silveira amp Campos (1995) e Andena (2002) e no Municiacutepio de Cajuru estudado por Pedro (1994) Os inventaacuterios na Floresta Atlacircntica ficaram restritos ao leste do estado (Knoll 1990 Ramalho 1995 Wilms 1995 Aguilar 1998) Somente para 17 espeacutecies da Tabela 1 haacute registro em mais de cinco municiacutepios no estado
Portanto ainda existe uma grande lacuna nas regiotildees central e oeste do estado com relaccedilatildeo agrave amostragem de abelhas coletoras de oacuteleos e de abelhas de um modo geral Vale ressaltar que estas regiotildees onde tiacutenhamos por exemplo a presenccedila de Floresta Semideciacutedua estatildeo em sua maior parte tomadas por monoculturas e pastagens Nossa recomendaccedilatildeo seria a realizaccedilatildeo de coletas nos remanescentes florestais do oeste e centro do estado e incentivo agrave preservaccedilatildeo dos fragmentos em todas as fisionomias do estado de Satildeo Paulo
3 Principais grupos de pesquisa sobre abelhas coletoras de oacuteleos
No Estado de Satildeo Paulo os principais grupos de pesquisa com abelhas coletoras de oacuteleo satildeo Laboratoacuterio de Abelhas do Instituto de Biociecircncias e Depto de Biologia FFCLRP ambos na Universidade
Para as espeacutecies de Centridini amostradas somente no Cerrado dados de biologia de nidificaccedilatildeo estatildeo disponiacuteveis para Epicharis nigrita (Gaglianone 2005a) E bicolor (Rocha Filho et al 2008) e E fasciata (Vesey-FitzGerald 1939) cujos ninhos satildeo escavados no solo como todas as espeacutecies do gecircnero Epicharis minima assim como E nigrita e E fasciata apresentam atividade dos adultos na estaccedilatildeo chuvosa e podem restringir a coleta de oacuteleos florais a poucas ou a uma uacutenica fonte (Pedro 1994 Gaglianone 2005a) Epicharis bicolor tem atividade em periacuteodo mais amplo utilizando diversas espeacutecies de Malpighiaceae do Cerrado para a coleta de oacuteleos (Gaglianone 2005a Rocha Filho et al 2008)
Centris (Centris) flavifrons C (Centris) spilopoda C (Melacentris) violacea C (Trachina) longimana e C (Trachina) similis tambeacutem parecem estar restritas no estado de Satildeo Paulo ao domiacutenio das savanas assim como duas espeacutecies de C (Ptilotopus) Klug 1807 (Tabela 1) As espeacutecies deste uacuteltimo subgecircnero nidificam exclusivamente em termiteiros (Gaglianone 2001b) Informaccedilotildees sobre periacuteodos de atividade dos adultos destas espeacutecies no Cerrado assim como interaccedilotildees com flores podem ser obtidas em Pedro (1994) Silveira amp Campos (1995) Mateus (1998) e Gaglianone (2005a)
Dentre os Centridini que ocorrem nos domiacutenios de Cerrado e Floresta Atlacircntica no estado de Satildeo Paulo estatildeo espeacutecies com ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica cujos ninhos satildeo escavados no solo como Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) aenea (Camargo et al 1975 e Aguiar amp Gaglianone 2003 respectivamente) ou que constroem ninhos em cavidades preexistentes como Centris (Hemisiella) tarsata e C (Heterocentris) analis utilizando uma mistura de oacuteleo com areia (Aguiar amp Garoacutefalo 2004) ou com fragmentos vegetais (Jesus amp Garoacutefalo 2000) Entre as espeacutecies com distribuiccedilatildeo mais restrita pode ser citada Epicharis (Anepicharis) dejeanii com ocorrecircncia em florestas e Cerrado nas regiotildees sul e sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a) Os ninhos desta espeacutecie estudados por Hiller amp Wittmann (1994) localizavam-se em extensas agregaccedilotildees tambeacutem frequentadas por parasitas do gecircnero Rhathymus (Apinae Rhathymini) semelhante ao observado para outras espeacutecies do gecircnero como E nigrita (Gaglianone 2005a) e E bicolor (Rocha Filho et al 2008) Abelhas do gecircnero Rhathymus parasitam exclusivamente ninhos de Epicharis enquanto que outros cleptoparasitas associados como Mesoplia Mesonychium (Apinae Ericrocidini) e besouros Meloidae tambeacutem atacam ninhos de Centris (Morato et al 1999)
Dentre as abelhas coletoras de oacuteleos Centridini eacute sem duacutevida a mais estudada e para a qual existe a maior quantidade de informaccedilatildeo publicada O comportamento de machos eacute menos conhecido do que o das fecircmeas poreacutem alguns dados estatildeo disponiacuteveis Agregaccedilotildees de machos de C (Centris) decolorata citada como C leprieuri (Spinola 1841) foram descritas por Alves dos Santos et al (2009) em formaccedilotildees arenosas dominadas por Ipomoea pes-caprae (L) R Br (Convolvulaceae) e Canavalia rosea (Sw) DC (Leguminosae) enquanto que dormitoacuterios de machos de C (Xanthemisia) lutea foram observados em frutos secos de Kielmeyera coriacea Mart ex Saddi (Clusiaceae) em vegetaccedilatildeo de Cerrado Dormitoacuterios de machos de C (Trachina) fuscata foram observados por Azevedo amp Faria-Jr (2007) em ninhos de gravetos de Phacellodomus rufifrons (Wid 1821) (Aves Furnariidae)
As abelhas da tribo Tapinotaspidini apresentam tamanho menor e satildeo menos conspiacutecuas quando comparadas aos Centridini No entanto entre os grupos de abelhas coletoras de oacuteleo esta eacute a uacutenica tribo com chaves de identificaccedilatildeo Estas satildeo disponiacuteveis para as espeacutecies dos gecircneros Caenonomada (Zanella 2002) Chalepogenus (Roig-Alsina 1999) Tropidopedia (Aguiar amp Melo 2007) Lophopedia (Aguiar 2009) Tapinotaspoides (Melo amp Aguiar 2008) e Paratetrapedia (Aguiar amp Melo in press) As espeacutecies de Paratetrapedia Lophopedia e Tropidopedia constroem ninhos em madeira podre e uacutemida em troncos ou mesmo em raiacutezes (Aguiar et al 2004) enquanto os demais
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Biota Neotrop vol 11(Supl1)
6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
No Brasil o nuacutemero de pessoas estudando abelhas coletoras de oacuteleo eacute felizmente muito grande Os principais nuacutecleos de pesquisa que tratam sobre aspectos da biologia e interaccedilatildeo com plantas satildeo Lab Ciecircncias Ambientais UENF no estado do Rio de Janeiro Depto de Ciecircncias Bioloacutegicas UEFS na Bahia Depto de Botacircncia da UFPE em Pernambuco Aleacutem disso temos nuacutecleos estudando a taxonomia das abelhas coletoras de oacuteleo no Depto Zoologia da UnB em Brasiacutelia Depto de Zoologia da UFPR em Curitiba e Depto de Engenharia Florestal UFCG na Paraiacuteba
4 Principais acervos
Os acervos com maior nuacutemero de espeacutecimes depositados das abelhas coletoras de oacuteleo estatildeo nas mesmas Instituiccedilotildees citadas no item anterior Mas sem duacutevida as principais coleccedilotildees para estas abelhas satildeo Coleccedilatildeo Moure UFPR CEPANN ndash Coleccedilatildeo Entomoloacutegica Paulo Nogueira Neto e coleccedilatildeo Camargo ndashFFCLRP ambas na USP Coleccedilatildeo de Zoologia LCAUENF e Coleccedilatildeo de abelhas da UFMG
5 Principais lacunas do conhecimento
Como mencionado no item ldquoPrincipais avanccedilosrdquo apesar dos muitos inventaacuterios realizados sobre abelhas nativas ainda temos grandes regiotildees sem nenhuma amostragem sistematizada No caso do estado de Satildeo Paulo a regiatildeo mais carente seria o oeste do estado Aleacutem de conhecer as espeacutecies ocorrentes temos necessidade de ampliar o conhecimento sobre as interaccedilotildees com flores comportamento haacutebitos de nidificaccedilatildeo e parasitas associados em todos os grupos Na tribo Centridini onde temos algumas espeacutecies potenciais para uso agriacutecola (por exemplo para polinizaccedilatildeo de acerola e caju) dados populacionais seriam importantes para domiacutenio do seu manejo O gecircnero Tetrapedia (Tetrapediini) carece de completa revisatildeo taxonocircmica
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Recebido em 15092010 Versatildeo reformulada recebida em 08102010
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gecircneros nidificam no solo Para as espeacutecies com ocorrecircncia no estado a biologia da nidificaccedilatildeo estaacute descrita para Paratetrapedia lugubris (citada como P gigantea (Schrottky 1909)) em Camillo et al (1993) e Monoeca schrottkyi em Schrottky (1901) Tambeacutem foram estudados ninhos de M lanei (Rozen 1984) e M haemorrhoidalis (Rozen et al 2006) tendo a uacuteltima ocorrecircncia exclusiva na Floresta Atlacircntica Segundo Aguiar amp Melo (2007) os gecircneros Caenonomada e Tapinotaspoides satildeo de ocorrecircncia restrita agraves aacutereas abertas de savana ou xeacutericas sendo que os gecircneros Tropidopedia Paratetrapedia Lophopedia e Trigonopedia satildeo relacionados a aacutereas de floresta com algumas poucas espeacutecies relacionadas a aacutereas abertas de Cerrado O comportamento de machos tambeacutem eacute pouco conhecido Existem registros de agregaccedilotildees de machos de Paratetrapedia sp e de Monoeca brasiliensis presos a folhagens para passar a noite (Alves dos Santos et al 2009)
Cinco das nove espeacutecies de Tetrapedia encontradas no Estado de Satildeo Paulo parecem ocorrer exclusivamente no Cerrado T amplitarsis T curvitarsis T garofaloi T peckoltii e T rugulosa sendo que as duas primeiras possivelmente tecircm distribuiccedilatildeo geograacutefica bastante restrita (Moure 2007) Jaacute T diversipes uma espeacutecie com ocorrecircncia tanto no Cerrado quanto na Floresta Atlacircntica apresenta ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica (Moure op cit) Para a tribo Tetrapediini informaccedilotildees sobre ninhos e estaacutegios imaturos de T diversipes estatildeo descritas em Alves dos Santos et al (2002) e o comportamento de machos em Alves dos Santos et al (2009) Embora a nidificaccedilatildeo em cavidades preacute-existentes facilite o estudo destas abelhas em ninhos-armadilha o nuacutemero de espeacutecies estudadas quanto a aspectos bioloacutegicos ainda eacute pequeno
2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTAFAPESP
O Programa BIOTAFAPESP permitiu importantes avanccedilos na listagem de abelhas do Estado de Satildeo Paulo No que se refere agraves abelhas coletoras de oacuteleos as amostragens foram intensificadas e aumentaram os pontos de coletas em aacutereas anteriormente pouco conhecidas como eacute o caso da regiatildeo oeste do estado Aleacutem disso nos projetos vaacuterias espeacutecies foram estudadas quanto a sua biologia Entretanto a localizaccedilatildeo das aacutereas amostradas ateacute o momento (Figura 1) revela a grande concentraccedilatildeo de estudos na regiatildeo leste do Estado de Satildeo Paulo incluindo aacutereas de domiacutenio do Cerrado e Floresta Ombroacutefila Algumas aacutereas foram bem amostradas como eacute o caso da Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de Jataiacute em Luiz Antocircnio local de estudo de pelo menos trecircs inventaacuterios (Mateus 1998 Gaglianone 2001a Pinheiro-Machado 2002) ou o Cerrado em Corumbataiacute cuja melissofauna foi descrita por Silveira amp Campos (1995) e Andena (2002) e no Municiacutepio de Cajuru estudado por Pedro (1994) Os inventaacuterios na Floresta Atlacircntica ficaram restritos ao leste do estado (Knoll 1990 Ramalho 1995 Wilms 1995 Aguilar 1998) Somente para 17 espeacutecies da Tabela 1 haacute registro em mais de cinco municiacutepios no estado
Portanto ainda existe uma grande lacuna nas regiotildees central e oeste do estado com relaccedilatildeo agrave amostragem de abelhas coletoras de oacuteleos e de abelhas de um modo geral Vale ressaltar que estas regiotildees onde tiacutenhamos por exemplo a presenccedila de Floresta Semideciacutedua estatildeo em sua maior parte tomadas por monoculturas e pastagens Nossa recomendaccedilatildeo seria a realizaccedilatildeo de coletas nos remanescentes florestais do oeste e centro do estado e incentivo agrave preservaccedilatildeo dos fragmentos em todas as fisionomias do estado de Satildeo Paulo
3 Principais grupos de pesquisa sobre abelhas coletoras de oacuteleos
No Estado de Satildeo Paulo os principais grupos de pesquisa com abelhas coletoras de oacuteleo satildeo Laboratoacuterio de Abelhas do Instituto de Biociecircncias e Depto de Biologia FFCLRP ambos na Universidade
Para as espeacutecies de Centridini amostradas somente no Cerrado dados de biologia de nidificaccedilatildeo estatildeo disponiacuteveis para Epicharis nigrita (Gaglianone 2005a) E bicolor (Rocha Filho et al 2008) e E fasciata (Vesey-FitzGerald 1939) cujos ninhos satildeo escavados no solo como todas as espeacutecies do gecircnero Epicharis minima assim como E nigrita e E fasciata apresentam atividade dos adultos na estaccedilatildeo chuvosa e podem restringir a coleta de oacuteleos florais a poucas ou a uma uacutenica fonte (Pedro 1994 Gaglianone 2005a) Epicharis bicolor tem atividade em periacuteodo mais amplo utilizando diversas espeacutecies de Malpighiaceae do Cerrado para a coleta de oacuteleos (Gaglianone 2005a Rocha Filho et al 2008)
Centris (Centris) flavifrons C (Centris) spilopoda C (Melacentris) violacea C (Trachina) longimana e C (Trachina) similis tambeacutem parecem estar restritas no estado de Satildeo Paulo ao domiacutenio das savanas assim como duas espeacutecies de C (Ptilotopus) Klug 1807 (Tabela 1) As espeacutecies deste uacuteltimo subgecircnero nidificam exclusivamente em termiteiros (Gaglianone 2001b) Informaccedilotildees sobre periacuteodos de atividade dos adultos destas espeacutecies no Cerrado assim como interaccedilotildees com flores podem ser obtidas em Pedro (1994) Silveira amp Campos (1995) Mateus (1998) e Gaglianone (2005a)
Dentre os Centridini que ocorrem nos domiacutenios de Cerrado e Floresta Atlacircntica no estado de Satildeo Paulo estatildeo espeacutecies com ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica cujos ninhos satildeo escavados no solo como Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) aenea (Camargo et al 1975 e Aguiar amp Gaglianone 2003 respectivamente) ou que constroem ninhos em cavidades preexistentes como Centris (Hemisiella) tarsata e C (Heterocentris) analis utilizando uma mistura de oacuteleo com areia (Aguiar amp Garoacutefalo 2004) ou com fragmentos vegetais (Jesus amp Garoacutefalo 2000) Entre as espeacutecies com distribuiccedilatildeo mais restrita pode ser citada Epicharis (Anepicharis) dejeanii com ocorrecircncia em florestas e Cerrado nas regiotildees sul e sudeste do Brasil (Gaglianone 2001a) Os ninhos desta espeacutecie estudados por Hiller amp Wittmann (1994) localizavam-se em extensas agregaccedilotildees tambeacutem frequentadas por parasitas do gecircnero Rhathymus (Apinae Rhathymini) semelhante ao observado para outras espeacutecies do gecircnero como E nigrita (Gaglianone 2005a) e E bicolor (Rocha Filho et al 2008) Abelhas do gecircnero Rhathymus parasitam exclusivamente ninhos de Epicharis enquanto que outros cleptoparasitas associados como Mesoplia Mesonychium (Apinae Ericrocidini) e besouros Meloidae tambeacutem atacam ninhos de Centris (Morato et al 1999)
Dentre as abelhas coletoras de oacuteleos Centridini eacute sem duacutevida a mais estudada e para a qual existe a maior quantidade de informaccedilatildeo publicada O comportamento de machos eacute menos conhecido do que o das fecircmeas poreacutem alguns dados estatildeo disponiacuteveis Agregaccedilotildees de machos de C (Centris) decolorata citada como C leprieuri (Spinola 1841) foram descritas por Alves dos Santos et al (2009) em formaccedilotildees arenosas dominadas por Ipomoea pes-caprae (L) R Br (Convolvulaceae) e Canavalia rosea (Sw) DC (Leguminosae) enquanto que dormitoacuterios de machos de C (Xanthemisia) lutea foram observados em frutos secos de Kielmeyera coriacea Mart ex Saddi (Clusiaceae) em vegetaccedilatildeo de Cerrado Dormitoacuterios de machos de C (Trachina) fuscata foram observados por Azevedo amp Faria-Jr (2007) em ninhos de gravetos de Phacellodomus rufifrons (Wid 1821) (Aves Furnariidae)
As abelhas da tribo Tapinotaspidini apresentam tamanho menor e satildeo menos conspiacutecuas quando comparadas aos Centridini No entanto entre os grupos de abelhas coletoras de oacuteleo esta eacute a uacutenica tribo com chaves de identificaccedilatildeo Estas satildeo disponiacuteveis para as espeacutecies dos gecircneros Caenonomada (Zanella 2002) Chalepogenus (Roig-Alsina 1999) Tropidopedia (Aguiar amp Melo 2007) Lophopedia (Aguiar 2009) Tapinotaspoides (Melo amp Aguiar 2008) e Paratetrapedia (Aguiar amp Melo in press) As espeacutecies de Paratetrapedia Lophopedia e Tropidopedia constroem ninhos em madeira podre e uacutemida em troncos ou mesmo em raiacutezes (Aguiar et al 2004) enquanto os demais
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6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
No Brasil o nuacutemero de pessoas estudando abelhas coletoras de oacuteleo eacute felizmente muito grande Os principais nuacutecleos de pesquisa que tratam sobre aspectos da biologia e interaccedilatildeo com plantas satildeo Lab Ciecircncias Ambientais UENF no estado do Rio de Janeiro Depto de Ciecircncias Bioloacutegicas UEFS na Bahia Depto de Botacircncia da UFPE em Pernambuco Aleacutem disso temos nuacutecleos estudando a taxonomia das abelhas coletoras de oacuteleo no Depto Zoologia da UnB em Brasiacutelia Depto de Zoologia da UFPR em Curitiba e Depto de Engenharia Florestal UFCG na Paraiacuteba
4 Principais acervos
Os acervos com maior nuacutemero de espeacutecimes depositados das abelhas coletoras de oacuteleo estatildeo nas mesmas Instituiccedilotildees citadas no item anterior Mas sem duacutevida as principais coleccedilotildees para estas abelhas satildeo Coleccedilatildeo Moure UFPR CEPANN ndash Coleccedilatildeo Entomoloacutegica Paulo Nogueira Neto e coleccedilatildeo Camargo ndashFFCLRP ambas na USP Coleccedilatildeo de Zoologia LCAUENF e Coleccedilatildeo de abelhas da UFMG
5 Principais lacunas do conhecimento
Como mencionado no item ldquoPrincipais avanccedilosrdquo apesar dos muitos inventaacuterios realizados sobre abelhas nativas ainda temos grandes regiotildees sem nenhuma amostragem sistematizada No caso do estado de Satildeo Paulo a regiatildeo mais carente seria o oeste do estado Aleacutem de conhecer as espeacutecies ocorrentes temos necessidade de ampliar o conhecimento sobre as interaccedilotildees com flores comportamento haacutebitos de nidificaccedilatildeo e parasitas associados em todos os grupos Na tribo Centridini onde temos algumas espeacutecies potenciais para uso agriacutecola (por exemplo para polinizaccedilatildeo de acerola e caju) dados populacionais seriam importantes para domiacutenio do seu manejo O gecircnero Tetrapedia (Tetrapediini) carece de completa revisatildeo taxonocircmica
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Abelhas coletoras de oacuteleo
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Recebido em 15092010 Versatildeo reformulada recebida em 08102010
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6 Perspectivas de pesquisa com abelhas para os proacuteximos 10 anos
Felizmente temos muitas pessoas estudando abelhas no estado de Satildeo Paulo e no Brasil sob diferentes aspectos No caso das abelhas coletoras de oacuteleo recomendamos inventaacuterios em aacutereas ainda natildeo estudadas estudos demograacuteficos e geneacuteticos das populaccedilotildees efeitos da fragmentaccedilatildeo e perda de habitat nas comunidades e populaccedilotildees identificaccedilatildeo de polinizadores para espeacutecies nativas e cultivadas visando respectivamente recuperaccedilatildeoregeneraccedilatildeo de aacutereas e eficiecircncia na polinizaccedilatildeo e frutificaccedilatildeo e por fim desenvolvimento de teacutecnicas de manejo para multiplicaccedilatildeo de ninhos em aacutereas de interesse
Agradecimentos
Agradecemos a colaboraccedilatildeo dos bioacutelogos e estudantes Anna Hautequestt Carlos Eduardo Pinto da Silva Mariana Taniguchi Sandra Naxara Tereza Cristina Giannini pelo auxiacutelio na compilaccedilatildeo destes dados Somos gratos aos oacutergatildeos financiadores de nossas pesquisas Fapesp (Processo 0400274-4 0415801-0) CNPq (Processo 3037712008-9) e Capes (Procad 15807)
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Figura 1 Mapa do estado de Satildeo Paulo com os locais de coletas provenientes de levantamentos (oplus) e coletas esporaacutedicas () Aacutereas sob o Domiacutenio Floresta Atlacircntica (branco) e Domiacutenio Cerrado (azul claro)
Figure 1 Map of Satildeo Paulo showing the localities of surveys (oplus) and sporadically samples () Areas under the Atlantic Forest Domain (white) and Cerrado domain (light blue)
de Satildeo Paulo Aleacutem destes dois nuacutecleos temos vaacuterios pesquisadores trabalhando indiretamente com abelhas coletoras de oacuteleo sejam aspectos da nidificaccedilatildeo (UNESP Rio Claro) da interaccedilatildeo com plantas (Depto Botacircnica UNICAMP) e geneacutetica de populaccedilatildeo (UFSCAR)
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4 Principais acervos
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Recebido em 15092010 Versatildeo reformulada recebida em 08102010
Publicado em 15122010
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