Upload
tu-freiberg
View
1
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Das Scheidenblütgras (Coleanthus subtilis)
Vorkommen, Ökologie und Gewässermanagement
Herausgeber:Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und GeologiePillnitzer Platz 3, 01326 DresdenTelefon: + 49 351 2612-0Telefax: + 49 351 2612-1099E-Mail: [email protected]/lfulg Redaktion:Abteilung Naturschutz, LandschaftspflegeTelefon: +49 3731 294-2001Telefax: +49 3731 294-2099E-Mail: [email protected]:Elke Richert1), Roland Achtziger1), André Günther1), Annette Hübner1), Marko Olias2), Henriette John1)
1) TU Bergakademie Freiberg - Institut für Biowissenschaften, AG Biologie/Ö[email protected] · [email protected] [email protected] · [email protected] [email protected]) Naturschutzinstitut Freiberg · [email protected]:Titelbild: Scheidenblütgras (Coleanthus subtilis), Foto: Archiv Naturschutz LfULG, Henriette JohnGestaltung und Satz:Sandstein Kommunikation GmbHDruck:Stoba-Druck GmbHRedaktionsschluss:01.06.2014Auflage:1.500 ExemplarePapier: gedruckt auf 100 % Recycling-PapierBezug:Diese Druckschrift kann kostenfrei bezogen werden bei:Zentraler Broschürenversand der Sächsischen StaatsregierungHammerweg 30, 01127 DresdenTelefon: + 49 351 2103-672Telefax: + 49 351 2103-681E-Mail: [email protected]
ISBN 978-3-9812792-4-5
VerteilerhinweisDiese Informationsschrift wird von der Sächsischen Staatsregierung im Rahmen ihrer verfassungsmäßigen Verpflichtung zur Information der Öf-fentlichkeit herausgegeben. Sie darf weder von politischen Parteien noch von deren Kandidaten oder Helfern zum Zwecke der Wahlwerbung ver-wendet werden. Dies gilt für alle Wahlen. Missbräuchlich ist insbesondere die Verteilung auf Wahlveranstaltungen, an Informationsständen der Par-teien sowie das Einlegen, Aufdrucken oder Aufkleben parteipolitischer In-formationen oder Werbemittel. Untersagt ist auch die Weitergabe an Dritte zur Verwendung bei der Wahlwerbung.
Artikel-Nr. L V-2/43
ZitiervorschlagRicheRt, e.; AchtzigeR, R.; güntheR, A.; hübneR, A.; OliAs, M. & JOhn, h. (2014): Das Scheidenblütgras (Coleanthus subtilis) – Vorkommen, Ökologie und Gewässermanagement. Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (Hrsg.), Dresden, 52 S.
Inhalt
03 Vorwort
04 EinleitungundAnliegenderBroschüre
06 KennzeichenvonColeanthussubtilis
08 VerbreitungvonColeanthussubtilis08 GlobaleVerbreitung10 Primärhabitate12 Sekundärhabitate
16 DiesächsischenVorkommenvonColeanthussubtilis16 DieBergwerksteichederRevierwasserlaufanstaltimErzgebirge17 VorkommenindenBergwerksteichenderRevierwasserlaufanstalt22 VorkommeninderOberlausitz
24 ÖkologievonColeanthussubtilis24 Lebenszyklus27 Standortansprüche29 Populationsdynamik31 Ausbreitungsmechanismen
34 GefährdungundSchutzstatusvonColeanthussubtilis38 BedeutungdesBespannungsregimesfürdenErhaltderVorkommen43 WeitereManagementmaßnahmenfürdenErhaltvonColeanthussubtilis44 MöglichkeitenderNeubesiedlungvonGewässern
46 Resümee
47 Danksagung
48 Quellenverzeichnis
Vorwort|03
Vorwort
DasScheidenblütgras(Coleanthus subtilis)isteinwenigeZentimetergroßes,einjährigesGrasmiteinemLebenszyklusvonnurweni-genWochen.Esbesiedeltoffenetrockenfal-lendeBödenvonperiodischabgelassenenTeichenundTalsperrensowieUferbereichevonFlüssenundAltwässern.Weltweitbeschränkensichdiestarkisoliertvoneinanderliegendenundteilweiseunbe-ständigen Vorkommen des Scheidenblüt-grasesaufdieNordhalbkugel.DiegrößteneuropäischenVorkommenbefindensichinTschechien, Deutschland und Frankreich.DiegrößtendeutschenBestände liegen inSachsen,woesvorallemimGebietderBerg-werksteiche imRaumFreibergundGroß-hartmannsdorfzufindenist.FürdieseGe-wässeristdasScheidenblütgrasbereitsseit1904belegt.DieArtistseit2001auchfürdas Oberlausitzer Heide- und Teichgebietnachgewiesen,wosiesichzunehmendaus-breitet.DasScheidenblütgraswurdeindieAnhängeIIundIVderFauna-Flora-Habitat-(FFH-)Richt-linieaufgenommenundstehteuropaweitunterSchutz.Deutschland,insbesondereder
FreistaatSachsen,trägtinhohemMaßeVer-antwortungfürdenErhaltdesScheidenblüt-grases.InderRotenListeDeutschlandswirddieArtalsgefährdeteingestuft, inSachsenstehtsieaufderVorwarnliste.IndieserPublikationwurdenerstmaligdieweltweitenVorkommenunddiebesondereBedeutungdesScheidenblütgraseszusam-mengefasstdargestellt.DieDatenberuhenauf wissenschaftlichen UntersuchungenderTUBergakademieFreiberg.Empfehlun-gen für Managementmaßnahmen weisendenWeg,damitdieseskleineundkurzlebigeGrasmitseinenaußergewöhnlichenökolo-gischen Anforderungen in Sachsen auchzukünftiggeschütztundgefördertwird.
NorbertEichkornPräsidentdesSächsischenLandesamtesfürUmwelt,LandwirtschaftundGeologie
04|EinleitungundAnliegenderBroschüre
DasScheidenblütgras (Coleanthus subtilis)wurde1811erstmalsvonC.undJ.Preslalsneue,nochunbeschriebeneArtaufdemBo-deneinesabgelassenenTeichsinderheuti-genTschechischenRepublikentdeckt(TraT-Tinnick1816).LangeZeitwardiesebotanischeRaritätnurwenigenBotanikernbekannt.InSachsenerfolgtederersteNachweis1904durchB.SchorlerimGroßhartmannsdorferGroßteich, einem erzgebirgischen Berg-werksteich(Schorler1904).WeltweitwurdeColeanthus subtilisbishernur inwenigen,starkvoneinanderisoliertliegendenGebie-tenindernördlichenHemisphärenachge-wiesen.Coleanthus subtilis isteinkleinesGrasmiteinemLebenszyklusvonnurwenigenWo-chen.DieArtbesiedelt–häufigzusammenmitanderenkurzlebigenArtenderZwerg-binsengesellschaften–offeneSchlammflä-chen sowohl von trockenfallenden Bach-undFlussufernsowievonAltwasserrändern(Primärhabitate)alsauchvonabgesenktenTeichenoderTalsperren(Sekundärhabitate).PrimärhabitatefindensichunteranderemandengroßenFlüssenAsienswieAmur,Ob
undIrtysch.InWest-undMitteleuropa(z.B.Deutschland,TschechischeRepublik,Frank-reich)sinddieStandortefastausschließlichanthropogen.InSachsenbesiedeltColean-thus subtilis einerseits Gewässer der auf-grundderbergbauhistorischenAktivitätenentstandenenRevierwasserlaufanstalt(Berg-werksteiche)imErzgebirgeundandererseitsfischereiwirtschaftlich genutzte Teiche inderLausitzimBereichdesBiosphärenreser-vats »OberlausitzerHeide-undTeichland-schaft«.IndenFokus internationalerartenschutz-fachlicherFragestellungen istColeanthus subtilis durch dieAufnahmeindieAnhängeIIundIVderFauna-Flora-Habitat-RichtliniederEuropäischenUniongerückt.InderRo-ten Liste Deutschlands wird Coleanthus subtilis als gefährdet bewertet (Gefähr-dungskategorie3;kornecketal.1996),aufLänderebene variiert die Einstufung: InSachsenstehtdieArtaufderVorwarnliste(KategorieV;Schulz2013)undinSachsen-Anhaltwirdsiealsextremselteneingestuft(KategorieR;Franketal.2004).InweiterenBundesländernkommtColeanthus subtilis
Einleitung und Anliegen der Broschüre
EinleitungundAnliegenderBroschüre|05
nicht bzw. nicht mehr (Baden-Württem-berg,Rheinland-Pfalz) vor. SachsenweistdiegrößtenVorkommeninDeutschlandaufundhatdahereinehoheVerantwortungfürdenErhaltundSchutzderArt(vgl.ludwigetal.2007,Buder&Schulz2010).DievorliegendeBroschürestelltdieäußerstbemerkenswerte Ökologie dieses kleinenundkurzlebigenGrases vorundversucht,einenVergleichzwischendenLebensraum-bedingungenvonPrimär-undSekundärha-bitatenzuziehen.DarüberhinausinformiertdieBroschüreübermöglicheManagement-maßnahmenzumSchutzbzw.zurFörderungvonColeanthus subtilis inSachsen.So istetwa das Bespannungsregime (Zeitpunkt,Dauer, IntensitätundHäufigkeitvonWas-serstandsabsenkungen)derkünstlichange-legtenGewässervonentscheidenderBedeu-tung für die Erhaltung der Bestände vonColeanthus subtilis. Die Broschüre bieteteinefachlicheGrundlage,umnaturschutz-fachlicheErfordernissezumErhaltderArteinerseitsundInteressenderGewässernut-zerandererseitsaufeinanderabstimmenzukönnen.DieAussagenbasierennebeneiner
LiteraturauswertungaufdenUntersuchun-geneinerinderAGBiologie/Ökologie,Ins-titutfürBiowissenschaftenderTUBergaka-demieFreibergerstelltenDissertation(John2011), mehrerer studentischer Qualifizie-rungsarbeitensowieaufeinerForschungs-reisenachSibirienundeiner inArbeitbe-findlichenDissertationzurPhylogeographiedesScheidenblütgrases.
06|KennzeichenvonColeanthus subtilis
SystematikundMerkmaleDas Scheidenblütgras Coleanthus subtilis(TraTT.) Seidl 1817 ist einer der kleinstenVertreter aus der Familie der Süßgräser(Poaceae)überhaupt.SeinGattungsnameleitetsichausderAnordnungderBlüteninunmittelbarer Nähe zur Blattscheide ab(vongriech.koleon[=Scheide]undanthos[=Blüte]).DasScheidenblütgrasistdieeinzigeArtinderGattungColeanthus.DieStängelsindinderRegelinRosettenangeordnet,diedemSubstratmeistdichtaufliegen(Abb.1).Der
DurchmesserderRosettenvariiert inAb-hängigkeitverschiedenerStandortparame-ter,wobeierjedochnurselten10cmüber-schreitet.DieArtbildet1bis3cmlangeRispen,dieausmehrerenGruppenfastdoldigangeord-neterÄhrchenzusammengesetztsind.Dieeinblütigen Ährchen sind zwittrig, 0,8 bis1,2mmlangundtragenkeineHüllspelzen.DieDeckspelze isteinnervig,dieVorspelzezweinervig.Dieetwa0,9mmlangenSamenvonC. subtilis sindwalzenförmigundha-beneinewabenförmigeOberfläche(Abb.1c).
Kennzeichen von Coleanthus subtilis
Abbildung1:Coleanthus subtilisa)Pflanze,b)Blütenstand,c)SamenzwischenSpelzen|Fotos:H.John
b c a
KennzeichenvonColeanthus subtilis|07
Besonders charakteristisch sind die starkaufgeblasenenBlattscheiden (Abb.1b),diedenBlütenstandbiszumAufblühenderers-tenBlütenumgeben.
WuchsformenInAbhängigkeitvonderWasserversorgungsowiedemSubstrattypunddessenWasser-haltevermögenentwickeltColeanthus sub-tilisnachheJný(1969)verschiedeneWuchs-formen (Morphosen;Abb.2):Die typischeForm(formatypica)entwickeltsichaufgutwasserversorgten,nichtzuraschaustrock-nenden Substraten. Zwergformen (formanana) werden auf rasch austrocknenden,ungenügend mit Wasser versorgten Sub-straten,insbesondereaufSand,derarmanFeinsedimentundorganischenStoffenist,ausgebildet.HingegenistaufsehrlangsamabtrocknendenSubstraten,die langfristigübermehrereWocheneineguteWasserver-sorgunggewährleisten,einüppigesWachs-
Abbildung2:MorphosenvonColeanthus subtilis:a)formanana,b)formatypica,c)formaluxuriansFotos:a)undb)E.Richert,c)H.John
tum(forma luxurians)zubeobachten.Dieverschiedenen Morphosen können in Ab-hängigkeitvondenSubstrateigenschaftengemeinsaminnerhalbeinesGewässersauf-treten.FürdieAusbildungderMorphosenkannzudemderLichtgenussamStandortentscheidendsein.NurbeiausreichendemLichtgenusswirddieformaluxuriansaus-gebildet,wohingegensichbeistärkererBe-schattung die Schattenform (forma laxa)mit langgestrecktenschlaffenHalmenbil-det.DieseForm istauch imFallvoneinerraschen Überwachsung der Coleanthus-Pflanzendurchhöherwüchsige einjährigeArtenderGattungenBidens undPersicaria zubeobachten(ŠumBerováetal.2005).
b c a
08|VerbreitungvonColeanthus subtilis
GlobaleVerbreitungWieinderKartederweltweitenVerbreitunginAbb.3dargestellt, sinddiewenigenbe-kannten Vorkommensgebiete von Colean-thus subtilis sehr weit voneinander ge-trennt.Primärhabitatesindnatürlichebe-ziehungsweise naturnahe Flussauen, indenenregelmäßigesaisonaleWasserstands-schwankungenauftreten(Taran1994,Ünal1999). Solche Primärhabitate, in denenC. subtilisaktuellvorkommt,findetman inAsienentlangdesIrtyschundObinderTai-gazonesowiedesAmurmitNebenflüsseninseinemrussischen(kozhnevkikov&kozhnevki-kova2007)undchinesischenTeil (Shouliang&PhilliPS2006).EinweitererNachweisausChinaliegtfürGutanginderNähevonJi-ujianginderProvinzJiangxivor(keng1959,Shouliang&PhilliPS2006),wobeiallerdingsnichtausderzurVerfügungstehendenLi-teraturhervorgeht,umwelchenStandorttypessichdabeihandelt.Weitere,bisherunver-öffentlichte Funde in Asien gelangen W.Pietsch1992und1994aufderInselSacha-lin in den Mündungsbereichen der FlüssePoronayundNaybainsOchotskischeMeer
Verbreitung von Coleanthus subtilis
sowie1992aufderHalbinselKamtschatkaim Mündungsbereich des Flusses Khay-ryuzovainsOchotskischeMeer.DarüberhinaussindC. subtilis-VorkommenausdemwestlichenNordamerikabekannt(caTling2009,lomer2011).DieVorkommenamColumbiaRiver(USA)undFraserRiver(Kanada) ähneln in ihrem Charakter denPrimärhabitaten in Asien, werden jedochals synanthrop diskutiert (u.a. hiTchcock1950,von lamPe1996,conerT1998).FürKa-nada ist weiterhin ein Vorkommen vonC. subtilisineinemnatürlichen,periodischdurchSchmelzwasserüberflutetenBeckenindenNorthwestTerritoriesbekannt(caT-ling2009).In Europabestehennatürliche C. subtilis-Vorkommen am Wolchow und IlmenseenaheNovgorod(Tzvelev2000).Darüberhin-auskommtC. subtilisaktuellinAltwässernentlangderElbeinSachsen-Anhaltvor(Jage1964,1992,herdam2001;letzterNachweis2003,Jageschriftl.Mitt.),dieebenfallseinennaturnahenCharakterbesitzen,obwohlsiezum Teil durch Ausbau und BegradigungdesFlussesentstandensind.
VerbreitungvonColeanthus subtilis|09
Neben diesen natürlichen Habitaten weistC. subtilishauptsächlichVorkommeninSe-kundärhabitatenimeuropäischenRaumauf.DiegrößteVorkommensdichtevonC. subtilisinEuropamitüber100FundortenweisendieFischteiche in der Tschechischen Republikauf, insbesondere im Böhmischen Beckenz.B.umTřeboň(heJný1969,ŠumBerova2003,AOPKČR2007).In räumlicherNähezudentschechischenVorkommenliegendieaktuellenNachweisevonC. subtilisinFischteichendesösterrei-chischen Waldviertels (kriechBaum & koch2001,BernhardT2005a,b).WeiterhingelanginPolenindenspäten90erJahrendesletz-ten Jahrhunderts der Erstnachweis vonC. subtilis beiBorowaetwa20 kmöstlich
vonWrocław(Breslau)(FaBiSzewSki&ceBraT2003).2008wurdedieArtdarüberhinausnaheRudaMilicka(daJdok2009)und2012naheRudaSułowska(daJdok2012)nachge-wiesen.Auch inPolenhandeltessichbeidenvonC. subtilis besiedeltenGewässernumFischteiche.InderBretagneimNordwestenFrankreichskommt C. subtilis in Teichen sowie in Tal-sperrenvor(lacroixetal.2006).FürDeutsch-landsindSekundärhabitatevonC. subtilisseitSchorler(1904)vondenFreibergerBerg-werksteichenbekannt,diebisheutebestä-tigtsind(u.a.BaldauF2001,golde2009,John2011). Seit dem Erstnachweis 2001 kanndasScheidenblütgraszudemregelmäßiginFischteichen der sächsischen Oberlausitz
Abbildung3:WeltweiteaktuelleVerbreitungvonColeanthus subtilis(verändertnachconerT(1998)undergänztunterEinbeziehungzahlreicherweitererQuellen;erstelltmitArcViewGIS3.3)
10|VerbreitungvonColeanthus subtilis
beobachtetwerden(FleiScher2002,klenke&weiS2009,John2013).Insgesamt besitzt C. subtilis weltweit be-trachtet ein sehrdisjunktesArealund istnachaktuellemKenntnisstandaufwenigeGebieteaufderNordhalbkugelbeschränkt.VergleichtmandasArealvonC. subtilismitdemandererCharakterartenderZwergbin-sengesellschaften, so entspricht es hin-sichtlich der Lage und Ausdehnung demvonEleocharis ovata(Ei-Sumpfsimse).DerUnterschiedzuE. ovatabestehtaberinderwesentlichgeringerenAnzahlanFundor-ten. So besitzt C. subtilis auch keine ge-schlossenen Arealbereiche, wie es sie beivielenanderenArtenderZwergbinsenge-sellschaften im europäischen Raum gibt(von lamPe1996).
PrimärhabitateIndenPrimärhabitaten (Abb.4)entstehendurchmehroderwenigerregelmäßigeWas-serstandsschwankungen im JahresverlaufverschiedeneStandortstypen.Fürdiegro-ßenStrömeAsiensistbeschrieben,dassesjährlichzuWasserstandsschwankungenvonz.T.beträchtlicherHöhekommt.FürdenObbeispielsweisesindjährlicheSchwankungenvon8bis10MeterndieRegel (vgl.Abb.5und6).DerAuenbereichdesOb ist10bis20kmbreitunddurchzogenvoneinerViel-zahlanmehroderwenigerbreitenNeben-gewässern. Auch der Hauptstrom weistzahlreicheVerzweigungenauf.InFolgederSchneeschmelze steigt der WasserspiegelzumFrühjahrhinanundsinkt imVerlaufder anschließenden Monate ab. Bedingt
Abbildung4:SchematischeDarstellungeinesPrimärhabitatsvonColeanthus subtilisamUferdesObbeiNiedrigwassermitflächigenVorkommen(grünschraffiert)aufdenSchlammflächenimStaubeckenundEinzelpflanzen(grüneKreuze)aufdemUfersediment|Zeichnung:A.Hübner
VerbreitungvonColeanthus subtilis|11
durch den Anstieg des Wasserspiegels inden Hauptgewässern kommt es zu einemRückstau in den kleineren Nebenflüssen,wodurchsichdiesezuflachenBeckenauf-geweitethaben(Abb.4).DiedurchAblage-rungvonSedimentenimMündungsbereichhervorgerufeneVerengungführtnachdemZurückweichendesWassers imHauptfluss
zueinemverzögertenAbflussausdemNe-bengewässer.AufdenindiesenBeckennachundnachlangsamfreifallendenSchlamm-flächen können sich teilweise sehr dichteundregelmäßigauftretendePopulationenvonColeanthus subtilisbilden(Abb.7).AuchdieSedimentfächerindenMündungs-bereichenkönnen,ebensowiedieUferflächen
Abbildung5:PrimärhabitatvonColeanthus subtilisamUferdesIrtyschbeiKhanty-Mansiysk(Sibirien).AufgrundderNähezurStadtistdieserStandortnichtungestört.ZumZeitpunktderAufnahme(26.August2011)warderWasser-standetwa6mabgesunken,sodassgroßeUferbereichefreilagen,aufdenenvereinzelteIndividuenvonC. subtilismitzufindenwaren.|Fotos:A.Hübner
Abbildung6:Primärhabitataneinemgrößeren,vergleichsweiseschnellfließendenNebengewässerdesOb.DeutlichistanhanddervegetationsarmenUferbereichezuerkennen,dassderWasserstandstarkgesunkenist(August2011).Dieetwa1bis2mdickenSchlammschichtenamUfersindnurschütterbewachsenundColeanthus subtiliskommtzwarregelmäßig,abernurseltenindichterenBeständenvor.|Fotos:A.Hübner
12|VerbreitungvonColeanthus subtilis
undBänkederHauptgewässer,vonC. subtilis besiedelt sein. Im Vergleich zu den vorherbeschriebenenzahlreichenNebengewässernscheinendiesePopulationenallerdingsweni-gerdichtausgebildet(Abb.5und6).DieMäch-tigkeitdesSchlammsderbesiedeltenFlächenvariiertzwischenwenigenZentimeternbiszumehrerenMetern.EtwaallezehnJahretretenhöhereWasserständeauf,diezueinermehroderwenigertotalenÜberschwemmungdesAuenbereichesführen.
SekundärhabitateVorkommenvonColeanthus subtilisinSe-kundärhabitatensindbishernurausdemeuropäischen Raum bekannt geworden,wobei siehier zugleichdieVorkommens-schwerpunktebilden.Charakteristisch fürdieseinderRegelkünstlichangelegtenTei-cheundTalsperreninDeutschland,Öster-reich,Tschechien,PolenundFrankreichsindbewirtschaftungsbedingtmehroderweni-ger regelmäßig vorgenommene Wasser-standsabsenkungen. Diese können aller-dings zwischenden einzelnenGewässernsowohl hinsichtlich des Zeitpunktes alsauchderHäufigkeitstarkvariieren.BeidenvonC. subtilissowohlinderOber-lausitzalsauch inPolen,TschechienundÖsterreichbesiedeltenTeichenhandeltessich überwiegend um mehrere Jahrhun-derte alte klassische Karpfenteiche, dieauchheutenochfastausschließlichfürdieKarpfenzuchtgenutztwerden.Häufigwur-dendieTeichedurchKlösterangelegt,umdieKarpfenalsFastenspeisezunutzen.Da
KarpfeninsbesonderefürdiePaarungundden Laichvorgang relativwarmesWasserbenötigen, sind die Teiche überwiegendflach,damitsichderWasserkörperschnel-ler erwärmt (Abb.8). Typisch ist eine Be-wirtschaftung der Teiche nach histori-schem Vorbild: Nachdem die Karpfen inLaichteichengelaichtunddiekleineKarp-fenbrutgeschlüpft ist,wirddiese imMaiausdemGewässerentnommenundinso-genannte Brut- oder auch Streckteicheüberführt. Damit den Jungtieren ausrei-chendKleinstorganismenalsNahrungzurVerfügungstehen,wirdfürderenEntwick-lungStalldungaufdenTeichbodenaufge-brachtundzusätzlicherfolgthäufigeineAnsaat leicht verrottender Pflanzen, z.B.Getreide. ImHerbstwirdderWasserstandabgesenkt,umdasGewässerabfischenzukönnen,einAnstauerfolgterstwiederimnächstenFrühling. IndieserZeitdesTro-ckenliegenskeimtC. subtilisüberwiegendimFrühling,gelegentlichauchbereits imHerbstundentwickeltsichbiszumWieder-anstaubiszurSamenreife.DieGewässer-bödensindi.d.R.flächendeckendvoneinerSchlammschichtüberzogen,dievonetwa0,5cmbiszumehrerenZentimeterndickausgebildetseinkann.DievonC. subtilisbesiedeltenGewässerimErzgebirgeund inFrankreichhabeneinenanderen Charakter und Ursprung. Wenn-gleich sie ebenfalls z.T. fischereilich ge-nutztwerden,wurdensieursprünglichzurWasserspeicherungangelegt.InFrankreichkommtC. subtilisineinembegrenztenGe-
VerbreitungvonColeanthus subtilis|13
Abbildung7:BeispielefürnatürlicheVorkommenvonColeanthus subtilisinkleinenNebengewässerndesOb(Khanty-Mansiysk/Schapscha).Dielangsamtrocken-fallendenSchlammflächensolcherGewässersindüberwiegenddichtmitC. subtilisbewachsen.Fotos:linksoben/linksE.Richert;rechtsobenA.Hübner
Abbildung8:BeispielefürsekundäreHabitatevonColeanthus subtilisinJahrhundertealtenKarpfenteichena)VelkèStavidlo,FischteichbeiTřeboň,Böhmen,TschechischeRepublik|Foto:R.Achtziger,b)FischteichbeiBorowa,Polen|Foto:A.Hübner
b a
14|VerbreitungvonColeanthus subtilis
bietinderBretagneanTalsperrenvor(dan-Ton&BaFFray1995).ErstmaligwurdedieArthier1864aneinemStauseeimTalderLoiregefunden(lloyd1864).DieTalsperrenwur-denwährenddes19.Jahrhundertsüberwie-gendalsReservoirszurBereitstellungvonWasser fürdenKanalNantes-BrestsowiefürdenErzbergbauangelegt.DieUfersindteilweisesteilundfelsig,dieGewässertiefundderUntergrundgrob-steinigbiskiesig.DieWasserabgabeerfolgtvoralleminden
Abbildung9:InFrankreichkommtColeanthus subtilisvoralleminTalsperreninderBretagnevor|Fotos:A.Hübnera)ÉtangdeComper,Frankreich,felsigeBuchtmitFeinsedimentenalsStandortvonC. subtilisb)AblaufgrabendesÉtangdePloufragan,Frankreich,mitC. subtilisandenUferböschungenc)FlacheVorsperreÉtangduCoronc,Frankreichd)MassenbestandvonC. subtilisinderVorsperreÉtangduCoronc
trockeneren Sommermonaten, sodass dieniedrigsten Wasserstände zwischen Sep-temberundOktobererreichtwerden.Wäh-renddieserZeitfallendieflachenBuchtentrocken, indenen sich FeinsedimentemithohemAnteilorganischerSubstanzabgela-gerthaben,aufdenensichC. subtilisent-wickelnkann.AneinerTalsperrebesiedeltC. subtilis sogar die stark geneigten Bö-schungeneinesAblaufgrabens,dieteilweisemitabgelagertenSedimentenbedecktsind
b
c d
a
VerbreitungvonColeanthus subtilis|15
(Abb.9b).DieHäufigkeitandeneinzelnenStandortenschwanktvonwenigenEinzel-pflanzenbiszueinermehrereHektargro-ßennahezugeschlossenvonC. subtilisbe-wachsenen flachen Vorsperre (September2011).EssindjedochnichtalleTalsperreninderBretagnevonC. subtilisbesiedelt.EinedirektehydrologischeVerbindungzwischendenGewässernistnichtvorhanden.ImErzgebirgesindesTeichemitdemCha-rakterkleinerTalsperren,dievonC. subtilis
Abbildung10:DerDittmannsdorferTeichalseinBeispielfüreinenBergwerksteichimErzgebirge(Deutschland),aufdessenufernahenSchlammflächensichnacheinerteilweisenWasserstandsabsenkungdichteVegetationsbeständemitColeanthus subtilisetablierenkonnten|Foto:A.Golde
besiedeltwerden(Abb.10).DieMorphologiederTeiche istsehrverschiedenundreichtvongroßflächigen,wenigeMetertiefenbislanggestrecktenüberzehnMetertiefenBe-cken. Wasserstandsabsenkungen erfolgenentsprechenddesBedarfsanBrauchwasser,fürBau-undInstandhaltungsmaßnahmenoderzumAbfischen.
16|DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis
DieBergwerksteichederRevierwasser-laufanstaltimErzgebirgeDie FreibergerBergwerksteiche sindheutenochweithinsichtbareElementederstarkvomErzbergbaugeprägtenLandschaftdessächsischenErzgebirges.DieTeichewurdenabdem16.JahrhundertzurSpeicherungvonAufschlagwasser fürdenAntriebderWas-serräder und Maschinen im Bergbau undHüttenwesenangelegtundsindBestandteileineskünstlichangelegtenWassersystems,der sogenannten RevierwasserlaufanstaltFreiberg.DasSystemerstrecktsichsüdlichderStadtFreibergbishinzurdeutsch-tsche-chischenGrenzeamErzgebirgskamm(John2007).DieTeichesinddabeidurchKunstgrä-ben und unterirdische Wasserstollen, diesogenanntenRöschen,verbunden (Abb.11).DasBesondereist,dassdieTeichemitaktu-ellenVorkommenvonC. subtilis ausschließ-lichindiesemSystemmiteinanderverbun-denerGewässerliegen(z.B.Johnetal.2010b).KeinesderGewässerinderNähediesesSys-temsweisthingegenVorkommenvonC. sub-tilisauf,wohlaberandereArtenderZwerg-binsengesellschaften(John2011).
TrotzderStilllegungdesBergbausimFrei-bergerRevieristdiesesWassersystemnachwievorvollfunktionsfähig.DerBetriebderwasserbaulichenAnlageunterliegtderLan-destalsperrenverwaltung des FreistaatesSachsen(LTV).DasSystemwirdheuteu.a.zurTrink-undBrauchwasserversorgungge-nutztunddientteilweisederFischereiso-wieErholungszwecken inFormvonBade-gewässern.GleichzeitigstehenweiteTeiledieseshistorischenGewässersystemsunterDenkmalschutz.Die spezifische Nutzungsgeschichte desWassersystemsmitperiodischenWasser-standsschwankungenwardieVorausset-zung für die Etablierung von C. subtilisbzw.derZwergbinsengesellschaften (Iso-ëto-Nanojuncetea). Weiterhin siedeltensichStrandlingsgesellschaften (Littorelle-talia)an.GemeinsambildensieeineTeich-bodenvegetation aus, die in dieser Formeuropaweitbedeutsamist.
Die sächsischen Vorkommen von Coleanthus subtilis
DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis|17
VorkommenindenBergwerksteichenderRevierwasserlaufanstaltInderZeitvomErstnachweisvonColean-thus subtilisimErzgebirge(1904)bisein-schließlich 2013 wurde diese Art in ins-gesamt15Gewässernfestgestellt (Tab.1,Abb.12).FürdiemeistenVorkommen lie-gennureinbissechsNachweisefürdiesenZeitraumvor.DreiTeichestechenmiteinergroßen Nachweishäufigkeit heraus: derObere Großhartmannsdorfer Teich, derGroßhartmannsdorferGroßteich (Abb.13)und der Berthelsdorfer Hüttenteich. FürdenDittmannsdorferundDörnthalerTeich
istfürdieletzten10bis15Jahreeineer-höhte Nachweishäufigkeit von C. subtilis zubeobachten.HäufigliegendieNachweiseindeneinzel-nenGewässern inunregelmäßigenZeitab-ständenvor,wobeieinAuftreteninweiterenJahren wahrscheinlich ist, da zumindest(Teil-)Entleerungenwesentlichhäufigerdo-kumentiert sind (göhler 2010). Vermutlicherfolgtenicht in jedemFalleineKontrollehinsichtlichdesVorkommensvonC. subtilis.ÄltereEinzelnachweiseliegenfürdenErz-englerTeich(20erJahredesletztenJahr-hunderts), für die Talsperre Lehnmühle
Abbildung11:DieBergwerksteichedesErzgebirgessindübereinKunstgraben-undRöschensystemmiteinanderverbunden.AbgebildetisteinmitHolzbohlenabgedeckterKunstgraben,mitMundlochundanschließenderRösche.Foto:H.John
18|DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis
(1996) sowie für eine Fahrspur auf demTruppenübungsplatz Euba (1993, ange-salbt?)vor.AusjüngsterZeitstammendieNeunachweise indenbeidenFischhälter-teichenamDammfußdesGroßhartmanns-dorferGroßteiches2009(Abb.14),imRoth-bächerTeich2010 (Abb.15)und imKons-tantinteich2013 (John et al. 2010b, John2011,golde etal. 2011).Während indenFischhälterteichendichteBeständebeob-achtet werden konnten, die vermutlichschoninderVergangenheitvorkamenund
nurübersehenwurden,handelteessichbeidenVorkommenimRothbächerTeichumeinigewenigePflanzen,imKonstantinteichsogarnurumeineeinzelnePflanze,dieimZugederEntleerungderTeichegefundenwurden.ImJahr1904wurdeC. subtilisdasersteMalim Erzgebirge nachgewiesen – aber wielangekommtdieseArtindiesemGebiettat-sächlichschonvor?UmdieseFragezuklä-ren, wurden an ausgewählten GewässernSedimentkerneentnommenunddiesehin-
Gewässer bis1999 2000–2013
DittmannsdorferTeich 6/1998 6
DörnthalerTeich 7/1999 3
ObersaidaerTeich 4/um1990 0
ObererGroßhartmannsdorferTeich 16/1999 3
MittlererGroßhartmannsdorferTeich 6/1976 0
GroßhartmannsdorferGroßteich 27/1997 6
WestlicherFischhälterteich(GroßhartmannsdorferGroßteich) 0 1
ÖstlicherFischhälterteich(GroßhartmannsdorferGroßteich) 0 1
ErzenglerTeich 1/1928 0
RothbächerTeich 0 1
BerthelsdorferHüttenteich 25/1999 2
Vorsperre(n)Forchheim 2/1981 1
TalsperreSaidenbach 1/1957 1
TalsperreLehnmühle 1/1996 0
Konstantinteich 0 1
Tabelle1:NachweisevonColeanthussubtilisinerzgebirgischenBergwerksteichenundTalsperrenfürdieZeitabschnitte1904bis1999und2000bis2013(ergänztnachJohn2011).AngegebenistdieHäufigkeitderNachweiseproZeitabschnitt(ersteZahl)undfürdenAbschnitt1904bis1999dasletzteNachweisjahr.
regelmäßige Nachweise gelegentliche Nachweise seltene Nachweise/Einzelnachweise keine Nachweise
DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis|19
Abbildung12:GewässermitNachweisenvonColeanthus subtilisimErzgebirge(vgl.Tab.1).AußerhalbdesKartenausschnittsliegendieFundpunkteTalsperreLehnmühleundTruppenübungsplatzEuba(Stand2013).HerausgeberKartengrundlage:SächSiScheS landeSamT FÜr umwelT, landwirTSchaFT und geologie. geoBaSiSdaTen: © 2013, STaaTSBeTrieB geoBaSiSinFormaTion und vermeSSung SachSen(GeoSN)
20|DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis
Abbildung13:FürdenGroßhartmannsdorferGroßteichliegenseit1904regelmäßigNachweisevonColeanthus subtilis vor.|Foto:R.Achtziger
Abbildung14:IndenFischhälterteichenamDammfußdesGroßthartmannsdorferTeichesentwickeltensich2009dichteBeständevonColeanthus subtilis.|Foto:H.John
DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis|21
Abbildung15a:FürdenRothbächerTeich(Erzgebirge)konnte2010erstmaligColeanthus subtilismitwenigenExem-plarennachgewiesenwerden.HiergezeigtsinddievonC. subtilisbesiedeltenFlächenam25.05.2010.|Foto:M.Olias
Abbildung15b:Am20.06.2010wardieVegetationsentwicklungdeutlichvorangeschritten.AufdenimVordergrunddesBildeszuerkennendenstarkdurchnässtenSchlammflächenkonntenzweiIndividuenvonC. subtilis nachgewiesenwerden,weitereIndividuenwurdenaufetwastrockeneremSubstratgefunden.|Foto:A.Golde
22|DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis
sichtlichderVorkommenvonSameninun-terschiedlichenSedimenttiefenuntersucht(DetailssieheJohn2011):Einesderbeprob-tenGewässerwarderBerthelsdorferHüt-tenteich,fürdenausdenletzten80JahrenregelmäßigNachweisevonC. subtilisvor-liegen (Tab.1). Er wurde etwa 1550 alsWasserreservoirangelegt.ImbodenartigenHorizont, welcher höchstwahrscheinlichdie ursprüngliche Geländeoberfläche vorAnlagedesTeichesmarkiert,konntenins-besondereSamenvonPflanzenartennas-serStandorte,wiebeispielsweiseJuncus-undCarex-Artennachgewiesenwerden.IndieserSchicht fandensichbereitsSamenvonEleocharis acicularisalsCharakterartderZwergbinsengesellschaften.SamenvonC. subtiliswarenbereitsimunterstenZen-timeter des Teichsediments nachweisbar.Dies lässt darauf schließen, dass schonkurzeZeitnachAnlagedesBerthelsdorferHüttenteichs, also vor etwa 450 Jahren,eineBesiedlungdesGewässersmitC. sub-tilisstattgefundenhabenkönnte.DesWeiterenwurdeeinSedimentkernausdemGroßhartmannsdorferGroßteichent-nommen. FürdiesesGewässerwarenSa-men von C. subtilis erst für die Zeit um1800,alsoetwa250JahrespäteralsimBer-thelsdorferHüttenteichnachweisbar.
VorkommeninderOberlausitzInderTeichlausitz(Biosphärenreservat»Ober-lausitzerHeide-undTeichlandschaft«)wurdeColeanthus subtiliserstmalig2001im1.Brü-ckenteichderTeichgruppeLippitschgefun-den(FleiScher2002).EinegroßflächigeErfas-
sung der Vorkommen von C. subtilis imBiosphärenreservatfand2006statt,beiderdieArt inweiterenneunTeichennachge-wiesenwurde.EinJahrspäter(2007)lagenbereitsfürinsgesamt21TeicheNachweisevor.WeiterejeweilsdreiNeunachweisege-langen 2008 und 2009, jeweils zweiNeunachweise2011und2013und jeweilsein Neunachweis 2010 und 2012, sodassC. subtilisaktuell für insgesamt33Teichenachgewiesenist(Stand2013,Abb.17).AlleTeiche mit C. subtilis-Vorkommen werdenausnahmslos fischereiwirtschaftlich ge-nutzt und sind überwiegend mit Karpfenbesetzt(vgl.Abb.16).DiebesiedeltenTeichewerdenhäufigalsBrutteichegenutzt,d.h.inihnenwerdenausderFischbrutüberei-nenSommerhinwegJungkarpfenherange-zogen.EineVernetzungderLausitzerTeichebestehtteilweiseüberdenWasserweg,vor-rangigdieKleineSpree,oderbedingtdurchdie Teichbewirtschaftung, z.B. UmsetzenderFischevomeinenindenanderenTeich,auchüberhydrologischeBarrierenhinweg.
DiesächsischenVorkommenvonColeanthus subtilis|23
Abbildung17:NachweisevonColeanthus subtilisinderTeichlausitz(Stand2013).HerausgeberKartengrundlage:SächSiScheS landeSamT FÜr umwelT, landwirTSchaFT und geologie. geoBaSiSdaTen: © 2013, STaaTSBeTrieB geoBaSiSinFormaTion und vermeSSung SachSen(GeoSN)
Abbildung16:InderOberlausitzkommtColeanthus subtilisausschließlichinFischteichenvor.BeispielhaftsindhierderObereBallackteich(links,TeichgruppeLitschen)undderMaxteich(rechts,TeichgruppeKolbitz)imabgelassenenZustandabgebildet.|Fotos:H.John
24|ÖkologievonColeanthus subtilis
Ökologie von Coleanthus subtilis
LebenszyklusDieÖkologievonColeanthus subtiliswurdeerstmalsdurchheJný(1969)eingehendun-tersucht.DamitbesiedeltdieArtStandorte,dienur kurzzeitig zurVerfügung stehen.Um an diesen Standorten überleben zukönnen, hat C. subtilis spezielle Anpas-sungsmechanismenentwickelt:C. subtilisistkurzlebigundinderLage,bereitskurznachZurückweichendesWassersaufdemvollständigwassergesättigtenSedimentinzumTeilhoherAnzahlzukeimen.C. subti-lis erscheint alseinedererstenArtenauffreifallendenSchlammflächenvonFlüssenundStillgewässern.DergesamteLebenszy-klus kann innerhalb weniger Wochendurchlaufen werden (Tab.2). Für die Pri-märhabitateistbeschrieben,dassC. subti-lis von der Keimung bis zur SamenreifeachtbiszehnWochenbenötigt(Selivanova1929,Taran2001), fürdieSekundärhabi-tate,diewiedieTeicheinTschechieninkli-matischgünstigerenRegionenMitteleuro-pas liegen, wird von sechs bis siebenWochen,inAusnahmefällenauchvonfünfWochenausgegangen.
AufgrundderAbhängigkeitvonnatürlichenWasserstandsschwankungenindenPrimär-habitaten beziehungsweise vom Bespan-nungsregime der Sekundärhabitate stehtderArtinderRegelnichtderkomplettepo-tenzielleEntwicklungszeitraumzurVerfü-gung.MiteinemFreifallenderSchlammflä-chen in den Primärhabitaten in Asien istetwaabMitteJuli(nečaJev&nečaJev1972,Taran1994),inAmerikazumTeilauchschonimAprilzurechnen(caTling2009).FürdieSekundärhabitatevariierendieEntleerungs-zeitensowohlzwischenalsauchinnerhalbderTeichgebieteerheblich.ZumBeispiellie-gendieTeichbödeninFrankreichsowieimErzgebirgegewöhnlichabSpätsommerof-fen,währenddieLausitzerTeichevorrangigimFrühjahrentleertsind.Indentschechi-schenTeichenscheintdagegeneinegrößereBandbreite unterschiedlicher Ablasszeit-räumezubestehen,diesichteilweiseauchüber die Sommermonate erstrecken. DieHauptwachstumszeitliegtjedochauchhierimApril/MaibiszumWiederanstauderTei-che,welcher inderRegelAnfangJunier-folgt(ŠumBerováetal.2006).
ÖkologievonColeanthus subtilis|25
DieEntwicklungszeitvonC. subtilis liegtfürSachsen imZeitraumApril bisNovember.DasgelegentlichimHochsommerbeobach-tete Unterbleiben einer Keimung ist ver-mutlichaufdasschnelleAustrocknenderBödenzurückzuführenunddiefürdieKei-mungnichtgeeignetenTemperaturverhält-nisse.C. subtilisistsehrwahrscheinlichauchzurSelbstbestäubunginderLage,wieBeobach-tungenanisoliertstehendenEinzelpflanzenbelegen,diekeimfähigeSamenerzeugten.AuchdiemittlereAnzahlvonetwa100Pol-lenproAntheredeutetdaraufhin (SieBerT2012).EineSelbstbestäubungscheint ins-besondere für die zeitlich ersten Blütenwahrscheinlich,diebereitsengbeieinanderstehendnoch inderBlattscheideblühen,bevor sie herausgeschoben werden. DieMöglichkeit zur Selbstbestäubung hätteVorteile,dasoauchEinzelindividuenoderisoliertstehendeIndividuenSamenprodu-zierenundsomitggf.eineneuePopulationaufbauenkönnen.EineeinzelnePflanzekanndurchaus2.500Samen und mehr produzieren. AufgrundderCharakteristikdesLebensraumeswirdsowohl fürC. subtilisalsauchfürweitereArten der Zwergbinsengesellschaften aufeineüberJahrzehnteausdauerndeSamen-bankrückgeschlossen,entsprechendeLang-zeituntersuchungenvonunternatürlichenBedingungengelagertenSamenfehlenje-doch.AusdemDittmannsdorferTeich(Erz-gebirge) entnommene und zweieinhalbJahreimKühlschrankineinemgeschlosse-nen Gläschen gelagerte Samen ergaben
nochKeimratenvonüber70%(John2011).BesonderserwähnenswertsindKeimerfolgevonSamen,dieaus20JahrealtenBelegenvonKamtschatkaausdemHerbariumvonW.Pietsch(Dresden)stammen.Dieausei-nem Herbarbeleg von 1992 gewonnenenSamenwiesennachKältebehandlungundAussaatinKultursubstrateineKeimratevonknapp50%auf(hÜBner&richerT 2014).ImüberstautenZustandistC. subtilisallge-meinnichtinderLage,längereZeitzuüber-dauern.KonntederEntwicklungszyklus ineinemGewässerbedingtdurchfrühzeitigenWiederanstau nicht vollkommen abge-schlossenwerden,sindderSamenbankun-terUmständenbeträchtliche Samenmen-gen verloren gegangen. Da in einerTrockenperiodeallerdingsnichtalleSamenaufgebrauchtwerden,stehenindernächs-tenTrockenperiodetrotzdemnochkeimfä-higeSamenzurVerfügung.SoplötzlichwieC. subtilisnachZurückwei-chendesWassersaufdemTeichbodenauf-taucht, verläuft überwiegend auch nachdemAusfallenderSamenderAbsterbepro-zessundAbbaudesPflanzenmaterials.Un-tergünstigenKlima-undKonkurrenzbedin-gungensowiebeiausreichenderWasserver-sorgungkönnenPflanzenlängerüberdauernundsehrgroßeRosettenausbilden.
26|ÖkologievonColeanthus subtilis
Tabelle2:SteckbriefzuColeanthussubtilis (TraTT.) Seidl(nachheJný1969,von lamPe1996,ellenBergetal.1992,golde2000,John2011)
BiologischeMerkmale
Familie Poaceae
Lebensform Therophyt
Morphologie n Pflanzeniederliegend,2–8cmhochn Scheidenkahl,aufgeblasenn Ährchen0,8–1,2mmlang,ohneHüllspelzen,ohneGrannenn Ährchendoldiggebüschelt
Blattausdauer sommergrün,inEinzelfällenÜberwinterungbeobachtet
AnzahlHalme,Ährchen,Samen n 1–50HalmeproPflanzen jeDolde3–20einblütigeÄhrchenn insges.zw.32–157ÄhrchenproSynfloreszenzn 2.500SamenproPflanze
Samen n länglichn Maße0,9*0,3*0,2[mm]n Oberflächewabenförmigraun sichoftmitDeck-undVorspelzelösend
Standorteigenschaften
Ellenberg-Zeigerwerte:Lichtzahl
TemperaturzahlKontinentalitätszahl
FeuchtezahlStickstoffzahlReaktionszahl
9=Volllichtpflanze7=Wärmezeiger5=See-/Steppen-Übergangsklimazeigend8=Feuchte-bisNässezeiger2=ausgesprocheneStickstoffarmutbisStickstoffarmutzeigend3=Säurezeiger
sonstigeSubstrateigenschaften n offeneSchlammbödenn hoheWasserkapazitätn kalkarm,sauer
Ökologie
Vermehrung generativ
Bestäubung Windbestäubung,Selbstbestäubung
potenziellerEntwicklungszeitraum inSachsen:AprilbisNovember,inwärmebegünstigtenLagenvermutl.keineKeimungimHochsommer
Keimungsbedingungen Temperaturdifferenzen(imTagesgang)vonmehrals20K,Maximaltemperaturen>30°C
DauerzwischenKeimungundSamenreife Sekundärhabitate(Mitteleuropa):6–7WochenPrimärhabitate:8–10Wochen
ÖkologievonColeanthus subtilis|27
StandortansprücheColeanthus subtilishatvoralleminderKei-mungsphasebesondereStandortansprüche,was auch auf andere Charakterarten derZwergbinsengesellschaftenzutrifft.Sosindin der Keimungsphase insbesondere dieWasserversorgung und Temperaturbedin-gungen entscheidend. Ein massenhaftesAuskeimenvonC. subtilis istnurbeieinemsehr hohen Wassergehalt des Substratszwischen55und75%gegeben(heJný1969,PieTSch1999).ZurKeimungkommtesinderRegelaufStandorteninunmittelbarerNähezuraktuellenWasserlinie,während indenweiterdavonentferntliegendenunddaherschon längereZeitabgetrocknetenBerei-chenhöhereEntwicklungsstadienzubeob-achtensind.DiezurKeimungderSamenvonC. subtilis benötigtenTemperaturschwankungenvonetwa20K(heJný1969,von lamPe1996)wer-den i.d.R.durchTemperaturunterschiedezwischenTagundNachtsowohlimFrüh-lingaberauchimSpätsommer/Herbst,zu-mindestinwärmebegünstigtenLagenabervermutlichnichtimHochsommer,erreicht.NachLaboranalysendurchvon lamPe(1996)verläuftdieKeimungerstbeiSpitzentem-peraturen über 35°C mehr oder wenigersimultanundistnach10bis14Tagenab-geschlossen. Gleichbleibende Temperatu-renkönnendieKeimratenerheblichherab-setzen.ImweiterenVerlaufderEntwicklungvonC. subtilis ist ebenfallsdieWasserversor-gungdesStandortsentscheidend.C. sub-tilis zeigteinenausgeprägtenhygrophy-
tischen Charakter und verlangt einenlangfristig (vierbis fünfWochen)ausrei-chend wassergesättigten Standort. DerWassergehalt des Substrats entscheidetwesentlichüberdieAbundanzundDomi-nanz von C. subtilis am Standort, wobeiletzteremitabnehmendemFeuchtegehaltzurückgeht. GegenübereinerraschenAus-trocknungdesSubstratsreagiertC. subtilissehr empfindlich (heJný 1969, von lamPe1996).Da insbesondere feinsedimentreicheSub-strate das Wasser besonders gut haltenkönnen,werdenhauptsächlichdiesebesie-delt. Sowohl für die Primärstandorte alsauch für die Sekundärstandorte werdenfeinsandige Substrate mit toniger Bei-mengungbishinzuvonSchluffundTondominiertenSubstratenbeschrieben(woike1968). Die Beimengung von organischerSubstanz scheint ebenfalls bedeutsam zusein,sodasssichdastypischeSubstratvonC. subtilis als Schlamm ansprechen lässt(u.a.PieTSch&mÜller-SToll1968).ImVergleichzumWassergehaltspieltderMineralgehaltdesSedimentsfürC. subtilis einegeringereRolle(heJný1969,von lamPe1996). Mit der Ellenberg-Stickstoffzahl 2wird C. subtilis als Zeiger der stickstoff-ärmstenbis-armenStandorteeingestuftundkommtnurausnahmsweiseaufStand-ortenmiteinerreicherenMineralstickstoff-versorgungvor. InwieweitdieseEinschät-zungtatsächlichzutrifft,müssteallerdingsnoch überprüft werden, denn C. subtilis kommt auch auf Schlammflächen mehroderweniger intensivgenutzterFischtei-
28|ÖkologievonColeanthus subtilis
che vor, für die entsprechend stickstoff-armeVerhältnissenichtunbedingtzuer-warten sind. Die Reaktionszahl 3 stuftC. subtilis als Säurezeiger mit Schwerge-wichtaufsaurenSubstratenein,dieaus-nahmsweisebisindenneutralenpH-Wert-Bereich gehen können. Die Bindung ansaureSubstrateistnachLiteraturangabenauch am Gesamtareal von C. subtilis er-kennbar(von lamPe1996).InderTschechi-schenRepubliksindkeineVorkommen inTeichenaufKalksteinkomplexenundande-renbasischenGesteinenbekannt,vielmehrdünnendieVorkommeninRichtungdieserGebietedeutlichaus(heJný1969).Darüberhinaus istbeschrieben,dassC. subtilis imAllgemeinen sogar etwas moorige, vonHuminsäuren beeinflusste Standorte be-siedeln kann (JuraSky 1938). Dies trifftbeispielsweise auf den Großhartmanns-dorferGroßteich (Erzgebirge)zu,andemüberstaute Torfböden der angrenzendenHochmoorebewachsenwerden(vgl.John & Schöne2002).Mit einer Ellenberg-Lichtzahl von 9 wirdC. subtilisalsVolllichtpflanzeeingestuft,dienur an voll bestrahlten Plätzen mit min-destens50%relativerBeleuchtungsstärkevorkommt.DerBesonnungsgradinderfrü-henEntwicklungsphaseentscheidet,ähn-lich wie die Wasserversorgung des Sub-strats,überdieAusbildungverschiedenerWuchsformen.DarüberhinauswirdC. subtilismitderEl-lenberg-Temperaturzahl7alsWärmezeigereingestuft.DieArealnordgrenzewirddurchdie17,5-°C-IsothermedesMonatsJulivor-
gegeben,wasdiehohenTemperaturansprü-cheüberdiegesamteEntwicklungszeitver-deutlicht(von lamPe1996).BeobachtungenausdemErzgebirgeergaben,dasssichdieEntwicklungvonC. subtilisbeiTageshöchst-temperaturenvonunter10°Cstarkverzö-gertundbeiTageshöchsttemperaturenvonetwa5°Csogarganzstagniert.EskonntenallerdingsspätgekeimteIndividuenanSe-kundärstandortenbeobachtetwerden,dieeinenWinterüberstandenundsichdannimFrühjahrweiterentwickelten(golde2002).C. subtilisistinsgesamt,mitAusnahmedesFundortsimNordwestenKanadasundaufKamtschatka(boreal)beziehungsweisedesFundortsinderchinesischenProvinzJianxi(meridional), auf die temperate Zone be-schränkt (vgl. meuSel & Jäger 2002). Hin-sichtlichdereuropäischenGliederungderKontinentalitätistC. subtilis schwachsub-ozeanischbisschwachsubkontinentalmitSchwerpunkt inMittel-bisOsteuropa (El-lenberg-Kontinentalitätszahl5).Indenkon-tinentalen Klimabereichen Europas trittC. subtilis dabeivorwiegendindercollinen(200 bis 500 m) bis submontanen Stufe(500bis800m)undinozeanischgeprägtenBereichenbis300m(planareStufeundun-ter Lagen der collinen Stufe) auf (heJný 1996).AufgrundderhohenEmpfindlichkeitgegenüber einer Austrocknung des Sub-stratsergibtsicheineBindungvonC. sub-tilis andiesommerfeuchtenRegionendertemperatenZone,indenenindenMonatenJuni,JuliundAugustmindestens50mmbismaximal100mmNiederschlagfallen (von lamPe1996).
ÖkologievonColeanthus subtilis|29
PopulationsdynamikWie indenvorangegangenenAbschnittenvorgestelltistColeanthus subtilis einesehrkleineundkurzlebigeArt.IndenfolgendenAusführungenmöchtenwiru.a.diskutie-ren, ob die hohe Anzahl an Samen vonC. subtilisderAusbreitung,alsoderBesied-lungneuerGewässer,oderdemErhaltderPopulationandemStandortdient.UnsererMeinung nach sprechen viele ArgumentefürletztereHypothese,waswiederumeinehohe Bedeutung für die Ableitung vonSchutz-undEntwicklungsmaßnahmenhat.EigeneBeobachtungenamOb,einemPri-märhabitat in Asien zeigen, dass an denUfernderschnellfließendengroßenHaupt-gewässer nur vereinzelt Individuen zubeobachten sind, wohingegen auf denSchlammflächenderruhigenSeitengewäs-serdiegrößtenIndividuendichtenerreichtwerden(Abb.6und7).Das Trockenfallen der z.T. ausgedehntenSchlammflächen in den NebengewässernerfolgtmitsehrhoherZuverlässigkeitjedesJahr, da die Wasserstandsschwankungenjahreszeitenbedingte Ursachen haben. IndenSeitenarmenerfolgteinlangsamesAb-fließenunddamiteinhergehendeinlangsa-mesTrockenfallenderSchlammflächen,wasfürdieEtablierungvonC. subtilisbesondersgünstigist.NachAbschlussderEntwicklungfallen die zahlreichen reifen Samen nahederMutterpflanzeaufdennochtrockenlie-genden Boden. Mit der SchneeschmelzesteigtderWasserspiegel indenHauptge-wässernetwaAnfangApril innerhalbkür-zesterZeitsprunghaftumsechsbissieben
Meteran.IndenNebengewässernwirddie-serAnstiegwenigerextremverlaufenundauchdieFließgeschwindigkeitensindgerin-ger.AlsFolgewirdindiesenGewässernnurein geringer Teil der Samen mitgerissen,wohingegendergrößteTeildieÜberstau-ungsphaseamWuchsortderMutterpflanzeüberdauert.SoistzumindestfürSekundär-habitatebekannt,dassvonC. subtilisbesie-delteFlächeneinehoheSamendichtedieserArtinderSamenbankaufweisen.DiehoheAnzahlanSameninderSamenbankermög-lichtesC. subtilis,indernächstenTrocken-phasedenStandorterneutmiteinerhohenIndividuenzahlzubesiedeln.Auch an den Hauptgewässern sinkt derWasserstand zum Sommer hin mit hoherVorhersagbarkeit, allerdings trocknen dieUferflächenaufgrunddergroßenWasser-standsdifferenzunddesentsprechendra-schenAbsinkenssehrschnellaus,wassichaufdieEntwicklungvonC. subtilisnegativauswirkt.EinweitererGrundfürdenschüt-teren Bewuchs an den Uferflächen derHauptgewässer dürfte die hohe Fließge-schwindigkeit und die damit verbundeneDynamik der teilweise meterdicken Sedi-mentschichtensein.AndersalsindenNe-bengewässernwerdenindenHauptgewäs-serndieSamenvermutlichinhoherAnzahlmitgerissenunderstweitvonderMutter-pflanze entfernt abgelagert. Nur wenigedieserSamenwerdenwahrscheinlichanei-nen für die Keimung günstigen Standortgelangen,wasauchaufdieausdenNeben-gewässernindieHauptgewässerausgetra-genenSamenzutrifft.DasschnelleTrocken-
30|ÖkologievonColeanthus subtilis
fallendesSubstratesunddieVerdriftungderSamenkönntendemnachmöglicheUr-sachenfürdiebeobachteteeherlockereBe-siedlungderUferanObundIrtyschsein.
Inwieweit lassensichdieseÜberlegungenaufdieVorkommenvonColeanthussubtilisindenSekundärhabitatenübertragen?Abb.18 verdeutlicht, dass zwischen denPrimärhabitaten(aufgestauteNebengewäs-ser,Abb.18links)unddenSekundärhabita-ten(z.B.FischteicheinTschechien,Abb.18,rechts)hinsichtlichderGewässermorpho-logiegroßeÄhnlichkeitenbestehen.FürerzgebirgischeTeicheistnachgewiesen,dassvonC. subtilisbesiedelteFlächenhoheSamenanzahlendieserArt in der Samen-bankaufweisen (clauS2010).BeiTrocken-fallen des Schlammes entwickeln sich,vergleichbarderSituationindenNebenge-wässern des Ob, ebenfalls in der RegeldichteColeanthus-Bestände.Einwesentli-cherUnterschiedbestehtallerdingsdarin,dass das bewirtschaftungsbedingte Tro-
ckenfallenderTeichewenigerhäufigundregelmäßigerfolgtalsdie jahreszeitenbe-dingten Wasserstandsschwankungen derPrimärhabitate,diemiteinerhohenRegel-mäßigkeitinjederSaisonauftreten.VergleichbarzurSituationindenPrimärha-bitatengelangtauchmitAnstiegdesWas-serspiegels der Teiche vermutlich nur einBruchteilderSamensowohlandieWasser-oberfläche als auch in den Wasserkörper.AllerdingskanndasWasserderTeichenichtfreiabfließen,sondernderAbflusserfolgtreguliertübereinenGrundablassundggf.bei Hochwasserereignissen über einenÜberlauf. Der Grundablass weist im Ver-gleich zumGesamtgewässer einegeringeDurchlassgrößeaufundliegtamDammfuß.Aufgrund der vermutlich vergleichsweisegeringenAnzahlimWasserkörperschwim-menderSamenunddergeringenGrößeundabseitigenLagedesGrundablasses isteinAustragvonSamenausdemGewässerver-mutlicheineherseltenesEreignis(ähnlichwie indenPrimärhabitaten).DerÜberlauf
Abbildung18:DiekleinenNebengewässerdesOb(links)weisensowohlhinsichtlichihrerMorphologiealsauchdesAbflussgeschehensgroßeÄhnlichkeitzudenSekundärhabitatenauf,hierHrachovišťskýrybník.(rechts;TeichgebietTřeboň,Tschechien)|Fotos:linksE.Richert,rechtsA.Hübner
ÖkologievonColeanthus subtilis|31
istzwarflächenmäßiggrößeralsderGrund-ablass,dochmündetdieser imErzgebirgenurbeidreibesiedeltenTeichenindasKunst-grabensystembzw.innatürlicheFließgewäs-ser, dieweiterebesiedelte Teiche speisen.DasseingewisserAustragvonSamener-folgt,deutetderNachweiseineseinzelnenSamens von C. subtilis im Sediment ausdemGraben-undRöschensysteman,Sa-menandererArtenderTeichbodenvegeta-tionwarenallerdingszahlenmäßigwesent-lich häufiger. Der nachgewiesene SamenvonC. subtilis mussaufgrundderLagedesFundortesmindestens14kmtransportiertwordensein(John&richerT2011).Trotzdie-sesvermuteteneingeschränktenSamenaus-tauscheszwischendenGewässernscheintallerdingsfürdieVorkommenvonC. subtilis imErzgebirgederhydrologischenVerbindungder Gewässer eine besondere Bedeutungzuzukommen,denndieaktuellbesiedeltenTeichesindalleüberdasKunstgraben-undRöschensystemmiteinanderverbunden.
DieobenaufgestelltenÜberlegungenzumLebenszyklusvonC. subtilisandenPrimär-standortenlassensichalsogutaufdieSe-kundärvorkommenübertragen.WesentlicheUnterschiedezudenPrimärhabitatenbe-stehendemnachbeidenSekundärhabitateninderHäufigkeitdesTrockenfallensderEin-zelgewässer.Zudemsind,zumindestimErz-gebirge,häufignursehrwenigeTeicheproJahrabgelassen(Tab.3),wohingegenindenPrimärhabitatenaußerordentlichvieleGe-wässer zeitgleich Vorkommen aufweisen.Darüberhinauskommtes indenPrimär-
habitatenimFallvonHochwasserereignis-senzueinerÜberschwemmungzahlreichervonC. subtilisbesiedelterGewässer,waszueinemAustauschvonSamenzwischendenGewässernführenwird.DemnachistC. subtilissehrwahrscheinlichkeinePionierart,wieetwaGnaphalium uli-ginosum,dieeinehoheSamenanzahlpro-duziert,um immerwiederneue, räumlichnichtkonstanteStandortezubesiedelnundso durch Ausbreitung zu überleben. Viel-mehrhatC. subtiliseineandere,fürzahlrei-cheandereeinjährigeArtentypischeStra-tegie entwickelt, an einem geeignetenStandorteinemöglichsthoheAnzahlanSa-menzuproduzierenundinderSamenbankfürdienächste(n)Generation(en)bereitzustellen,umdamitdasÜberlebenderPopu-lationandemräumlichkonstantenStand-ortzusichern.AlsKonsequenzdesvermu-teten eher geringen SamentransporteszwischendenPopulationenindenGewäs-sern (unddamitdemFehleneinesechtenMetapopulationssystems), ergibt sich fürdieSchutz-undEntwicklungsmaßnahmendieForderung,fürdenErhaltderArtjedeseinzelnebesiedelteGewässerundseinePo-pulationzuberücksichtigen.
AusbreitungsmechanismenDieAusbreitungvonSamenvonColeanthus subtilisaufdemWasserwege(Hydrochorie)scheint sicher, ermöglicht aber nur denTransportinFließrichtung.Dieindenletz-ten JahrenerfolgteNeubesiedlung inderTeichlausitzbeispielsweiseistaufdemWas-serwegeaufgrundfehlenderVerbindungen
32|ÖkologievonColeanthus subtilis
zubereitsbesiedeltenGewässernnichtzuerklären.AuchinnerhalbdiesesGebietssindnichtalleaktuellbesiedeltenGewässeraufdem Wasserweg miteinander verbunden.Darüberhinaus lassenErgebnissebesied-lungshistorischer Analysen im Erzgebirgedarauf schließen, dass C. subtilis bereitskurz nach der Anlage des BerthelsdorferHüttenteichs,einemderältestenTeicheundderunterste Teich imSystemderRevier-wasserlaufanstalt, diesen besiedelte (John2011). Ausgehend von diesem GewässerkanndieBesiedlungderspäterundinhö-
heren Lagen angelegten BergwerksteicheaufdemWasserwegdemnachnichterklärtwerden.ZumindestfürdieSekundärstandortescheintnebenderAusbreitungaufdemWasserwegezusätzlicheineAusbreitungübermenschli-cheAktivitäten (Agochorie)wahrscheinlich.Denkbar ist, dass Samen über Schlamm,welcherbeispielsweiseanWerkzeugenoderStiefelnhaftetoderbeiFischtransportenmitin die Behälter gelangt, in bisher unbesie-delteGewässertransportiertwird(vgl.Šum-Berováetal.2006).Exemplarischwurdedazu
Abbildung19:UmdieMöglichkeitendesTransportesvonSamenvonColeanthus subtilis durchanStiefelhaftendemSubstratzuanalysieren,wurdendieStiefelnachderBegehungdesGewässersgewaschenunddasgewonneneSubstratimLaboraufSamenuntersucht.|Foto:E.Richert
ÖkologievonColeanthus subtilis|33
2009einVersuchzumTransportvonSamender Arten der Teichbodenvegetation ein-schließlichC. subtilis durchanStiefelhaf-tendemSubstratamDittmannsdorferTeich(Erzgebirge)durchgeführt(John2011).Nach-dem42MitgliederderArbeitsgemeinschaftsächsischerBotanikerdurchdievonTeich-bodenvegetation dicht besiedelten Flä-chengeführtwurden,wurdedasan ihrenStiefeln haftende Substrat abgewaschen(Abb.19) und im Labor auf Samen unter-sucht.DieAnalyseergab,dassdieArtenzu-sammensetzung inderStiefel-Samenbanksehr gut die reale Vegetation des unter-suchtenTeicheswiderspiegelte.VonC. sub-tilis konntenimMittel38SamenproPersonnachgewiesenwerden.DarüberhinauswirdvielfachdieAusbrei-tungvonSamenüberVögel(Ornithochorie)diskutiert(z.B.heJný 1969).UmdieseThesezutesten,wurdenSedimentprobenderHel-bigsdorfer Teiche (Erzgebirge) auf SamenvonC. subtilis untersucht(John2011).DiesezweiGewässerweisenkeineC. subtilis-Vor-kommenauf,obwohlsienurknappeinenKilometervondembesiedeltenGroßhart-mannsdorferGroßteichentferntliegenundeinregerWechselvonWasservögelnstatt-findet.EinNachweisvonSamenvonC. sub-tilis gelangdabeiinkeinerder32Sediment-proben und bestätigte damit frühereBeobachtungen,dassdieArttrotzNachsu-che auch unter günstigen BedingungennichtaufdemSchlammderTeichenach-weisbarwar.DieExistenzeinerAusbreitungüber Wasservögel kann damit zwar nichtausgeschlossen werden, doch scheint sie
zumindestregionalwenigerbedeutsamzusein.DiespäteBesiedlungderimVergleichzudenErzgebirgsteichenz.T.wesentlichäl-terenundfürWasservögelsehrattraktivenLausitzerTeichemindertdieBedeutungderOrnithochorie auch auf überregionalemMaßstab.
34|GefährdungundSchutzstatusvonColeanthus subtilis
Ein Gefährdungs- und Schutzstatus vonColeanthus subtilis bestehtaufverschiede-nenEbenen:DieArt ist inderRotenListeDeutschlands als gefährdet eingestuft(kornecketal.1996).AufEbenederBundes-länderstehtC. subtilis inSachsenaufderVorwarnliste(V)(Schulz2013)undinSach-sen-AnhaltgiltdieArtalsextremselten(R)(Franketal.2004).Neben C. subtilis sind auch eine ReiheweitererCharakterartenderZwergbinsen-gesellschaften(Abb.20)undsomitfastalleGesellschaften der Klasse Isoëto-Nano-juncetea gefährdet (korneck et al. 1996,TäuBer & PeTerSen2000).AlsHauptgefähr-dungsursachenfürdieseArten werdenper-manente Stauhaltung beziehungsweiseÜberflutung sowie ein permanentes Tro-ckenfallenangeführt(PeTerSen etal.2003),also Faktoren, die zum Beispiel mit demfortschreitendenAusbauderFlüsseoderei-nerNutzungsänderungbzw.-aufgabevonTeicheneinhergehen.Für das Erzgebirge ist festzustellen, dassdas Ablassregime der Bergwerksteiche inletzterZeitdazuführte,dasssichproJahr
Gefährdung und Schutzstatus von Coleanthus subtilis
maximalaneinemder TeicheartenreicheZwergbinsengesellschaften mit C. subtilisbiszurSamenreifeentwickelnkonnten(vgl.Tab.3).2006und2012herrschtenanallenTeichensogarsoungünstigeBedingungen,dasssichüberhauptkeinePflanzenbeständeentwickelten.AusdemAuftretenvonC. sub-tilisvon1995bis2013lässtsicheinTrendzu immer größeren Abständen zwischenJahren mit Massenentwicklungen an denGewässern ableiten. Im Gegensatz dazubreitetsichC. subtilisinderOberlausitzseitdemErstnachweis2001aus.IminternationalenMaßstabwarC. subtilisinderRotenListegefährdeterPflanzenderIUCNvon1997als»rare«eingestuft.DieseKategoriegiltfürArtenmitstarkdisjunktenArealen,derenPopulationenwedergefähr-detnochpotenziellgefährdetsind(walTer&gilleTT1998).ImZugederNeugliederungderGefährdungskategorienseitensderIUCNentfieldieseKategorie,sodassC. subtilis ak-tuellnichtgelistetist(IUCN2011).Ein gesetzlicher Schutz ist auf EU-Ebenedurch die Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie(FFH-Richtlinie;Richtlinie92/43/EWGdes
GefährdungundSchutzstatusvonColeanthus subtilis|35
RatesderEuropäischenUnionvom21.Mai1992) zur Erhaltung der natürlichen Le-bensräume sowie der wildlebenden TiereundPflanzengegeben.DortistC. subtilis indenAnhängenIIundIVgelistet.DieSekun-därhabitatevonC. subtilis lassensichdemFFH-Lebensraumtyp »Oligo- bis mesotro-phe,basenarmeStillgewässerderplanarenbissubalpinenStufemitVegetationderLit-torelletaliaund Isoëto-Nanojuncetea«zu-ordnen (FFH-Code 3130; SSymank et al.1998). Darüber hinaus ist C. subtilis auchBestandteilvonAnhangIdesÜbereinkom-mensüberdieErhaltungdereuropäischenwildlebendenPflanzenundTiereundihrernatürlichenLebensräume(BernerKonven-tion),worauseinstrengerSchutzresultiert,der dieBeschädigungundEntnahmeausder Natur untersagt. In Deutschland be-stehteinstrengerSchutzdurchdasBun-desnaturschutzgesetz(BNatSchG).Abgelei-tetausdemGefährdungs-undSchutzstatusvonC. subtilis aufverschiedenenEbenener-gibt sich eine hohe VerantwortlichkeitDeutschlands, insbesondereSachsens,zurErhaltung der Art. Da im Zuge des fort-schreitenden Ausbaus und der Wasser-standsregulierung der Flüsse die Primär-habitate von C. subtilis vielerorts starkzurückgegangensind,kommtdenSekun-därhabitateninMitteleuropaeinehoheBe-deutungfürdieweltweiteErhaltungderArtzu.DiegesonderteartspezifischeAuswei-sungvonSchutzgebieten imRahmenderFFH-Richtlinie ist dahingehend insbeson-derefürC. subtilis sinnvoll,dahinsichtlichdesLebensraumschutzesdeutlicheDefizite
bestehen.DiemeistkleinentemporärenGe-wässer,indenenC. subtilis siedelt,sindun-zureichenddurchdieNaturschutzgesetzge-bungen in Europa geschützt (vgl. EPCN2010).MitderUmsetzungderFFH-RichtliniesindfürdenFreistaatSachsenauchhoheVer-pflichtungenverbunden.DieC. subtilis-Be-ständesind imRahmendesFFH-Monito-ringszuüberwachenundihreEntwicklungunterliegt regelmäßigenBerichtspflichten.DasMonitoringsowiedieBeurteilungdesErhaltungszustandsderPopulationenvonC. subtiliswerdenvorallemdurchdieKurz-lebigkeitunddasunbeständigeAuftretenerschwert.
36|GefährdungundSchutzstatusvonColeanthus subtilis
Abbildung20:HäufigeBegleitervonColeanthus subtilissinda)Eleocharis acicularisb)Elatine hydropiper;c)Limosella aquaticaundd) Peplis portula(alle4ArtenRLSachsenV).Fotos:a)b)d)H.John;c)R.Achtziger
b
a
38|Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen
FürdieVorstellungvonSchutz-undEnt-wicklungsmaßnahmen beschränkt sichdiese Broschüre auf die Vorkommen vonColeanthus subtilisinSachsen,alsoaufdieVorkommeninderTeichlausitzundimErz-gebirge.HierspieltdasBespannungsregimeder Gewässer für die Vorkommen vonC. subtilis unddenanderenArtenderTeich-bodenvegetation eine wesentliche Rolle.Damit sind Erhaltungsmaßnahmen fürC. subtilisgutplanbarundpraktischum-setzbar. Allerdings ist häufig ein frühzei-tiger Abstimmungsprozess zwischen denunterschiedlichenNutzungsinteressen(Was-serbereitstellung, Fischerei, Naturschutz)erforderlich.
BedeutungdesBespannungsregimesfürdenErhaltderVorkommen
IntensitätderWasserstandsabsenkungenDieMindestgrößeeinerüberlebensfähigenPopulationvonColeanthus subtilis istnichtbekannt.Eskannaberdavonausgegangenwerden,dasssichdie langfristigeÜberle-benswahrscheinlichkeitderPopulationmit
Schutz- und Entwicklungsmaßnahmen im Rahmen eines angepassten Gewässermanagements
derbesiedeltenFlächeunddamitderPopu-lationsgrößeerhöht.WenneinGewässerbereitsinderFlachwas-serzoneVorkommenvonC. subtilis aufweist,wieesbeispielsweiseaufdenBerthelsdorferHüttenteich imErzgebirgezutrifft, isteineTeilentleerungfürdieEntwicklunggroßflä-chiger Bestände ausreichend (Abb.21). InvielenTeichenentwickelnsichallerdingsbeieiner Teilabsenkung nur kleinflächige Be-stände, die sichmeist imBereichderZu-läufebefinden,oderesfallenkeinegeeigne-tenSchlammflächenfrei.FürdieEntwick-lunggroßflächigerBestände istdanneineTotalentleerung erforderlich, die auch dieschlammigenBereicheimZentrumderTei-chefreilegt.WirempfehlenaufgrunddieserÜberlegungendieWasserstandsabsenkungeinesGewässerssodurchzuführen,dasseinGroßteilderpotenziellenHabitatflächedesjeweiligenGewässersfreifällt.
ZeitpunktderWasserstandsabsenkungDerZeitpunktvonWasserstandsabsenkun-genhateineaußerordentlichhoheBedeu-tungfürdieEntwicklungvonColeanthus
Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen|39
subtilisaneinemGewässer.Indensächsi-schenGewässernkonntenbisherzweiEnt-wicklungszeiträume(erster imFrühjahr inTeichlausitz,zweiterimSpätsommer/Herbstim Erzgebirge) beobachtet werden, dochsind diese eindeutig bewirtschaftungsbe-dingt.Hinsichtlich des Zeitpunkts muss für dasUntersuchungsgebietTeichlausitzbemerktwerden,dassaktuelldieWasserstandsab-senkungenbereitsimSpätherbstbisWinter,dieKeimungvonC. subtilisoftabererstabdemFrühjahrerfolgt.Entscheidendhierbeiist,dassnachAnfangAprilderWasserstandnoch langegenugabgesenkt ist,umeine
vollständigeEntwicklungvonC. subtiliszugewährleisten.DieTeichentleerungüberdieWintermonate (Winterung) erhöht dieWahrscheinlichkeit des Durchfrierens derTeichböden.DiesscheintdieKeimfähigkeitderdarinenthaltenenSamenvonC. subtilisjedochnichtzubeeinflussen,wiediezahl-reichenVorkommenindengewintertenTei-chenderTeichlausitzzeigen.Die hohe Bedeutung des Zeitpunktes derAbsenkungfürdieEntwicklungderTeich-bodenvegetationunterstreichenauchBe-obachtungenandenzweiBadegewässernMittlererGroßhartmannsdorferTeichundErzengler Teich, die ehemals Coleanthus-
Abbildung21:ImFalldesBerthelsdorferHüttenteiches(Erzgebirge)istbereitseineTeilentleerungausreichend,umgroßeSchlammflächenfreizulegen,aufdenensichColeanthus subtilisentwickelnkann.|Foto:A.Golde,2008
40|Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen
Vorkommenaufwiesen(Tab.1).Hierfindenrecht regelmäßig langanhaltendeWasser-spiegelabsenkungenstatt,dochwirddamiterstnachBeendigungderBadesaison(Sep-tember) begonnen (Tab.3). Aufgrund desErzgebirgsklimasisteszudiesemZeitpunktfürdieEntwicklungeinerTeichbodenvege-tationbereitsoftzukalt.EskönnenzwarnochzahlreicheSamenkeimen,docherrei-chen diese Individuen nicht das StadiumderSamenreife.SowurdedieSamenbankwahrscheinlich von Mal zu Mal aufge-braucht,ohnedassfrischeSamendarinab-gelegtwerdenkonnten.Dass gerade der Zeitpunkt einer Wasser-standsabsenkung für das Vorkommen vonC. subtilis entscheidendist,zeigenauchAna-lysenzuVeränderungenderTeichbodenve-getation an Teichen des österreichischenWaldviertels.Die IntensivierungderTeich-wirtschafthatdortzurVerschiebungderAb-senkperioden in den Spätherbst geführt.WährendeinigeArtenderTeichschlammve-getationindieufernahenBereicheauswei-chenkonnten,wojedochverstärktKonkur-renz durch Flutrasen und Zweizahnflurenbesteht,hat C. subtilis diesnichtgeschafftundgaltinderFolgeinÖsterreichbis2000alsausgestorben(vgl.kochetal.2005).FürdenErhaltderArtistderZeitpunkteinerWasserstandsabsenkungsozuwählen,dassC. subtilissichvollentwickelnkann–dem-zufolgeisteinAbsenkungsbeginnzwischenAnfangAprilundAnfangSeptemberziel-führend.EinTrockenfallenderSchlammflä-chenimHochsommeristzumindestfürdiewärmebegünstigte Teichlausitz aufgrund
einerzuerwartendenreduziertenoderaus-bleibendenKeimungvonC. subtiliswenigerfolgversprechend.EinAbsenkendesWas-serstandesnachEndeAugustführtprinzi-piellnurzumErfolg,wenndieWitterungimbetreffendenJahrnochausreichendlangemildist,d.h.dieTagesdurchschnittstempe-raturen5°Cüberschreiten.IstdiesnichtderFall, sollte sich die Entleerung über denWintererstrecken,sodassggf.imanschlie-ßenden Frühjahr die weitere Entwicklungder Pflanzen bis zur Samenreife erfolgenkann.
HäufigkeitundZeitdauerderWasser-standsabsenkungDieGegenüberstellungderBespannungs-datenvonzehnerzgebirgischenTeichenmitder jeweiligen Menge und dem Entwick-lungsstadium von Coleanthus subtilis fürdenZeitraum2000bis2013zeigt,dassdasAblassregimederBergwerksteicheinletzterZeitnichtmehrgewährleistete,dasssichanwenigstenseinemderTeicheproJahrar-tenreiche Zwergbinsengesellschaften mitC. subtilis bis zur Samenreife entwickelnkonnten(Tab.3).2008konntensichzwarinzweiTeichenBeständeentwickeln,dieseer-reichtenaberwahrscheinlichnichtdieSa-menreife. Für einen erfolgreichen SchutzvonC. subtilisimErzgebirgeinsgesamtbzw.indeneinzelnenGewässernistdiesesMa-nagementdemnachalsnichtausreichendzubetrachten.Tab.3 zeigt auch, dass sich eine geringeHäufigkeitvonWasserspiegelabsenkungennegativ auswirkt: Teiche, die häufiger als
Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen|41
2000 – 2010: angegeben sind (Teil-)Entleerungen mit Dauer von mind. 8 Wochen entsprechend der Teichtagebücher
2011 – 2013: Wasserspiegel entsprechend eigener Beobachtungen.
hohe blaue Säule = keine Wasserstandsabsenkung über >= 8 Wochenniedrige Säule = mind. 8wöchige Absenkung auf ein Niveau, das die Entwicklung kleinflächiger Bestände potenziell ermöglichtweiß = mind. 8-wöchige Absenkung auf ein Niveau, das die Entwicklung großflächiger Bestände potenziell ermöglicht
Teich
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
DittmannsdorferTeich H W
- • - - - - -
DörnthalerTeich H H H H
- - - - - - - - - -
ObersaidaerTeich H W H
- - - - - - - - - - - - -
ObererGroßhart-mannsdorferTeich
* W H
- - - - - - - - - - -
MittlererGroßhart-mannsdorferTeich
H H H W H H
- - - - - - - - - - - - -
Großhartmanns-dorferGroßteich
W H
• • - - - - - - -
ErzenglerTeich H H H W H
- - - - - - - - - - - ? -
RothbächerTeich *
- - - - - - - - - - • - -
Konstantinteich
- - - - - - - - - - - - - •
BerthelsdorferHüttenteich
W H
- - - - - - - - - - -
Tabelle3:GegenüberstellungderWasserspiegelschwankungenmitderHäufigkeitvonColeanthussubtilisimjeweiligenGewässer(zusammengestelltundergänztnachgolde2009,göhler2010,John2011)
* seit Vorjahr kein AnstauH Absenkung ab Mitte SeptemberW Absenkung z. T. in Wintermonaten der 1. Jahreshälfte großflächige Vorkommen, bis zur Samenreife kleinflächige Vorkommen, bis zur Samenreife• Einzelexemplare, bis zur Samenreife Samenreife überwiegend nicht erreicht- keine Nachweise? Wasserstand und Coleanthus-Vorkommen unbekannt
42|Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen
zweimalinzehnJahren(teil-)entleertwur-den, wiesen zumindest kleinflächige Be-stände von C. subtilis auf (z.B. Großhart-mannsdorferGroßteichundDittmannsdor-ferTeich).Gewässer,diedagegennursehrseltenodergarnicht(teil-)entleertwurden,wiederObersaidaeroderderRothbächerTeich, wiesen keine Vorkommen oder nurwenigeExemplareauf.Wiebereitsdargestellt, istderSamenaus-tauschzwischendeneinzelnenerzgebirgi-schenGewässernvermutlich limitiert.AusdiesemGrundmüssendieEinzelgewässermitVorkommenvonC. subtilis imMittel-punktderSchutz-undEntwicklungsmaß-nahmenstehen.Zubeachtenistauch,dassdenoberenTei-chenimerzgebirgischenSystemderRevier-wasserlaufanstalteineerhöhteBedeutungalspotenzielle »Samenlieferanten«fürun-terhalb gelegene Teiche zukommt, sofernunmittelbarnachdererfolgtenReproduk-tion von C. subtilis ein Wiederanstau mitWasserabgabe an das Kunstgraben- undRöschensystemerfolgt.UmColeanthus subtilis ineinemGewässerzu erhalten, sollte daher mindestens allefünfJahreeinHerabsenkendesWasserstan-deszurAuffrischungderSamenbankerfol-gen (vgl. oliaS et al. 2012). Es ist davonauszugehen,dassdieKeimfähigkeitdervor-handenenSamenimSedimentvonJahrzuJahr abnimmt. Zusätzlich können SamendurchSedimentationüberdecktwerdenundsofürdienächsteGenerationverlorenge-hen.Darüberhinauserhöhteinelanganhal-tendeStandzeitdieWahrscheinlichkeit,dass
imSedimentanoxischeBedingungenent-stehen,diesichwiederumnegativaufdieKeimratevonC. subtilisauswirken (Johnetal.2010b).UmdiesenProzessenentgegen-zuwirken,isteinehäufigereTotal-oderauchTeilentleerungdesGewässerserforderlich.C. subtilisbenötigtfürdieEntwicklungreiferSameninAbhängigkeitvondenklimatischenBedingungen sechsbis siebenWochen.DadieKeimunganeinemStandortzeitlichver-setzterfolgtundumdieEntwicklungeinesmöglichst individuenreichen Bestandes zugewährleisten, solltedieMindestdauerdesFreifallensdesTeichschlammesdaherzehnWochennichtunterschreiten.Beizwischen-zeitlichem,niederschlagsbedingtemAnstauüber das Absenkungsniveau ist schnellst-möglich, innerhalb weniger Tage, für eineerneuteAbsenkungaufdasbetreffendeNi-veauzusorgenunddieAnzahlderTagemithöheremEinstauzurerforderlichenDauerzuaddieren.ImGegensatzzueinerfürdievollständigeEntwicklungzukurzenEntleerungszeitkannaucheinezulangausgedehntePhasevonmehrerenMonatennegativeEffektehaben.DiesführtzueinerstärkerenAustrocknungdesSubstrats,wodurcheinerseitsdasAuf-kommeneinerzweitenGenerationverhin-dertundandererseitsdieEntwicklungkon-kurrenzstarkerBegleitvegetationermöglichtwird. Darüber hinaus kann durch einemehrmonatige (Teil-)EntleerungeineVer-ringerung der Lebensraumfläche in FolgedauerhafterEtablierungvonGroßröhrich-teneintreten.AufgrundunterschiedlicherGegebenheiten an den einzelnen Teichen
Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen|43
(Austrocknungsgeschwindigkeit, Vorhan-denseinvonGroßröhrichtenimUferbereichu.a.) ist die maximale Absenkungsdauerteichspezifisch zu begrenzen. Allgemeinkann gesagt werden, dass eine Wasser-standsabsenkunginderVegetationsperiodedieZeitdauervonzehnWochennichtwe-sentlichüberschreitensollte.
WeitereManagementmaßnahmenfürdenErhaltvonColeanthussubtilisOb sich Coleanthus subtilis in einem Ge-wässernacheinerWasserstandsabsenkungentwickelnkann,hängtwesentlichvondemVorratanSameninderSamenbankab.AusdiesemGrundkommtdemErhaltderSa-menbank eine hohe Bedeutung zu undMaßnahmen, die zumVerlust vonSamenführen,solltenvermiedenwerden.HiersindbeispielsweisedieEntschlammungvonGe-wässernoderauchdasGrubbern (flachesUmpflügen,Abb.22)vonTeichböden,waszueinerTiefenverlagerungderSamenführt,zu nennen (vgl. klenke & weiS 2009). DasGrubbernführtzudemzueinerverstärktenVerdunstungunddamit zu einem fürdieKeimung und Entwicklung von C. subtilisungünstigenSubstratwasserhaushalt.John(2011)konnteC. subtilis inderTeichlausitznurinsehrwenigenFällenaufgegrubber-tenGewässerbödenunddannauchnurinEinzelexemplaren belegen. In Teichen miterfolgterBodenbearbeitungkonzentrierensich die Coleanthus-Vorkommen auf dienässebedingtnichtgegrubbertenBereichenahederDurchflussgräbenundderFisch-grube, die Habitatfläche ist also deutlich
eingeschränkt (Abb.22).AusdiesenGrün-den sollte auf eine Bodenbearbeitung imFallvonbesiedeltenGewässern,aberauchvonpotenziellfüreineBesiedlunggeeigne-ten bzw. vorgesehenen Gewässern, mög-lichstverzichtetwerden.Darüber hinaus zeigt C. subtilis eine Bin-dunganSubstratemitniedrigerenpH-Wer-ten, sodass Kalkungen, wie sie beispiels-weiseinderFischzuchtzurVorbeugungvonFischherpes (Desinfektionskalkung)durch-geführtwerden,insbesonderemitBrandkalkvermiedenwerdensollten.Zwarsinddieak-tuellenColeanthus-Vorkommen indenre-gelmäßiggekalktenTeicheninderTeichlau-sitzbeachtlich,dochistanzunehmen,dassdieGewässerbödendieKalkungnichtunbe-grenztabpuffernkönnen,umdenpH-WertimsaurenBereichzuhalten. Indenmeistkleinen, regelmäßiggekalktenFischhälter-teicheninderTschechischenRepublikkannC. subtilisbeispielsweisenichtnachgewie-senwerden(ŠumBerováetal.2005).Über die Auswirkungen der Einfuhr vonStallmist als Nahrungsgrundlage für dieBrutfischeaufC. subtilis liegen insgesamtzuwenigeErfahrungenundUntersuchun-genvor.Möglicherweise sinddiedadurchbedingtenerhöhtenNährstoffgehalteinge-wissemMaßsogarförderlich,sofernkeinekonkurrenzstärkereVegetationaufkommt.Insgesamtistfestzustellen,dassdieBedeu-tungderobenaufgeführtenEinzelmaßnah-menbishernichtsystematischuntersuchtwurde und diesbezüglich eine entspre-chendeAnalysewünschenswertist.
44|Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen
MöglichkeitenderNeubesiedlungvonGewässernDieRevierwasserlaufanstaltFreibergweistnochweiterebishervonColeanthus subtilisnichtbesiedelteGewässerauf, fürdieeinSameneintragvonC. subtilisundvonande-ren Arten der ZwergbinsengesellschaftenaufdemWasserwegmöglichist.Diestrifftbeispielsweise auf den Landteich (Brand-Erbisdorf),denLotherTeich (Brand-Erbis-dorf),denBiberteich(Freiberg/Langenrinne)oderdieErzwäsche(Freiberg)zu.EineTotal-
entleerung oder zumindest ein teilweisesAbsenken des Wasserstandes könnte dieChancebieten,diemöglicherweisevorhan-deneSamenbank indiesenGewässern zuaktivierenundC. subtilis sowieweitereAr-tenzuetablieren.AmBeispieldesRothbä-cherTeichesbeiBrand-Erbisdorf (Abb.15)konntegezeigtwerden,dasssichauch ineinem lange Zeit nicht abgelassenen Ge-wässerbeieinerTotalentleerungArtenderZwergbinsengesellschaften offensichtlichausderSamenbankherausentwickelnkön-
Abbildung22:VondenehemalsgroßflächigenBeständenvonColeanthus subtilisimGranichsteich(Spreewiese,Lausitz)sindnachderBodenbearbeitungnurnochkleineRestbeständeindemvonderBearbeitungausgespartenBereichderFischgrubeerhaltengeblieben.|Foto:M.Olias
Schutz-undEntwicklungsmaßnahmen|45
nen.DasspontaneAuftretenderArtnachvielen Jahren permanenter Bespannung(vermutl.seitEndeder1970erJahre)sprichtfürdenEintragvonSamenüberdasKunst-graben-undRöschensystemderRWA.NachdiesemErfolgsolltediePopulationnuninden folgenden Jahren durch regelmäßigeWasserstandsabsenkungenstabilisiertundweiterentwickeltwerden.In der Oberlausitz scheint die Besiedlungneuer Gewässer aktuell noch anzuhaltenundwirdoffensichtlichdurchfischereiwirt-
schaftliche Aktivitäten begünstigt, wobeidiehydrologischeVerbindungderTeicheimVergleichzurSituationdererzgebirgischenGewässer eine weniger bedeutende Rollespielt.FürdieEtablierungvonC. subtilisineinem Gewässer der Lausitz scheint esgünstig, wenn dieses hin und wieder alsBrutteichgenutztwird.EbensowieimErz-gebirgesolltenachderEtablierungdiePo-pulationindenFolgejahrendurchregelmä-ßigeWasserstandsabsenkungenstabilisiertundweiterentwickeltwerden.
Entwicklungsmaßnahmen
n jedesGewässermitbisherbekanntenVorkommenvonColeanthus subtiliszurAuffrischungderSamenbankmöglichstalle5Jahre(mind.2malin10Jahren)(teil-)entleeren
n ZeitdauerderAbsenkung:mind.10Wochen,gewässerspezifisch(z.B.GefahrderEtablierungvonGroßröhrichten)ggf.nichtwesentlichlänger(inderVege-tationsperiode)
n ZeitpunktderAbsenkungsowählen,dassC. subtiliskeimenundsichentwickelnkann,d.h.zwischenAnfangAprilundAnfangSeptember;beispäteremAbsenkungsbeginnggf.dieSamenreifevonC. subtilisabwarten,bevorWiederanstauerfolgt
n GroßteilderpotenziellgeeignetenHabitatflächesolltefreifallenn GewässerohnebisherigeNachweisevonC. subtilisabermitpotenziellerSa-
menbankzuderenAktivierung(teil-)entleeren
Schutzmaßnahmen
n VermeidungeinerAnhebungderReaktiondesSubstratesindenbasischenBereichn VermeidungdesVerlustesvonSamenundderMinimierungderHabitatfläche
durchEntschlammungoderGrubbern
ZusammenfassendeÜbersichtderHandlungsempfehlungenfürdasGewässermanagement
46|Resümee
MitdenerzgebirgischenBergwerksteichenund den Teichen der Oberlausitz liegenzweimitteleuropäischeHauptvorkommens-gebietevonColeanthus subtilisinSachsen,daherkommtdemFreistaatfürdenSchutzdesScheidenblütgrasessowohlnationalalsauch international eine hohe Verantwor-tungzu.Umdiesernachzukommen,mussesfür jedesbesiedelteGewässergelingen,einfürdieErhaltungderArtabgestimmtesManagement umzusetzen. Die in dieserBroschüreanhandwissenschaftlicherUn-tersuchungenabgeleitetenEmpfehlungeninsbesondere zum GewässermanagementbildenwichtigeGrundlagenfürdieErhal-tungundEntwicklungdervorhandenenPo-pulationen.ImErzgebirgegelangtenindenletztenzehnJahrennurwenigePopulatio-nenzurSamenreife.ImGroßhartmannsdor-ferGroßteichbeispielsweise,einemGewäs-ser mit in der Vergangenheit regelmäßignachgewiesenengroßflächigenBeständenvonC. subtilis,konntensichdieseletztmalig2005vollentwickeln.Esbleibtzuhoffen,dassderfürdieFreibergerBergwerksteichebestehendeFFH-Managementplankünftig
Resümee
konsequentumgesetztwird.Aufgrunddie-serindenletztenJahrennurseltenerfolg-tenReproduktionvonC. subtilis imErzge-birgemüssendieformuliertennaturschutz-fachlichenAnforderungenverstärkt indieaktuelleBewirtschaftungintegriertwerden!In der Teichlausitz konnte sich C. subtilis innerhalbderletztenzehnJahreraschaus-breiten,auchwennsichdieAusbreitungs-geschwindigkeitaktuelloffensichtlichetwasabgeschwächt hat. Die künftige Entwick-lungsollteintensivbeobachtetwerden,umggf. Gefährdungen rechtzeitig entgegen-wirkenzukönnen.
Danksagung|47
FürdiefinanzielleUnterstützungdankendieAutorenderDeutschenBundesstiftungUmwelt (DBU), dem Helmholtz-ZentrumfürUmweltforschung (UFZ) inHalleundder Hochschule Mittweida. Für die guteZusammenarbeit wird der Bereichsstau-meistereiRevierwasserlaufanstaltFreibergunddemBiosphärenreservatOberlausitzerHeide-undTeichlandschaftgedankt. Fürdie Organisation des Forschungsaufent-haltesinSibirienundseinefachlicheUn-terstützungeinherzlichesDankeschönanG.Taran(Novosibirsk,Sibirien).Fürdiehilf-reichenfachlichenDiskussiondankendieAutorenPhD.K.Šumberova (AkademiederWissenschaftenderTschechischenRepub-lik,Brno), A.Golde(Freiberg),Dr.W.Durka(Halle)undProf.W.Pietsch(Dresden).
Danksagung
48|Quellenverzeichnis
AOPKČR–agenTura ochrany Přírody a kraJiny čr(2007):Puchýřkaútlá(Coleanthus subtilis). www.biomonitoring.cz/druhy.php?druhID=62(letzterZugriff:17.09.2012).
BaldauF,K.(2001):EinBeitragzurFloraderStill-gewässerimmittlerenErzgebirge.BeiträgezumNaturschutzimMittlerenErzgebirge1,S.48–55.
BernhardT, k.-g.(2005a):DasScheidenblütgras(Coleanthus subtilis),eineimBodenverborgenebotanischeKostbarkeit.Pulsatilla8,S.49–53.
BernhardT,K.-G.(2005b):ExtinctgrassrefoundinAustria.PlantaEuropaNewlettersNov.2005,S.15–16.
Buder,W.&Schulz,D.(2010):Farn-undSamen-pflanzen.BestandssituationundSchutzausge-wählterArteninSachsen.SächsischesLandesamtfürUmwelt,LandwirtschaftundGeologie(Hrsg.),Dresden,152S.
caTling, P. m.(2009):Coleanthus subtilis(Poaceae),newtoNorthwestTerritories,anditsstatusinNorthAmerica.Rhodora111,S.109–119.
clauS, S.(2010):EinflussdesBespannungsregimesvonBergwerksteichenaufdasVorkommenvonDiasporenderTeichbodenvegetation.Studienar-beit,AGBiologie/ÖkologiederTUBergakademieFreiberg,unveröffentlicht.
Quellenverzeichnis
conerT,H.J.(1998):Poaceae.In:hegi,G.(Hrsg.):IllustrierteFloravonMitteleuropa.Bd.1,Teil3:Spermatophyta:Angiospermae,Monocotyledones1(2).3.Aufl.,Berlin.
daJdok, z.(2009):Coleanthus subtilis (Poaceae)naterenieStawówMilickich–nowestanowiskowPolsce.FragmentafloristicaetgeobotanicaPolo-nica16,S.227–236.
daJdokZ.(2012):1887KoleantusdelikatnyColeanthus subtilis(TraTT.) Seidl.In:PerzanowSka, J.(Hrsg.)Monitoringgatunkówroślin.Podręcznikmetodyczny.Cz.2,S.112–126.GIOŚ,Warszawa.
danTon,P.&BaFFray,M.(1995):Coleanthus subtilis (TraTT.) Seidl.In:naThan&aFcev(Hrsg.):InventairedesplantesprotégéesenFrance,Paris.
ellenBerg,H.;weBer,H.E.;dÜll,R.;wirTh,V.;werner,W.&PauliSSen,D.(1992):ZeigerwertevonPflanzeninMitteleuropa.ScriptaGeobotanica18,258S.
EPCN–euroPean Pond conServaTion neTwork(2010):DasKleingewässer-Manifest.Broschüre.EuropäischesNetzwerkzumSchutzvonKleinge-wässern.http://campus.hesge.ch/epcn/pdf_files/manifesto/EPCN-manifesto-german.pdf.(letzterZugriff:17.09.2012).
FaBiSzewSki,J.&ceBraT,J.(2003):Coleanthus subtilis(TraTT.) Seidl–AnewspeciestothePolishvascularflora.ActaSocietatisBotanicorumPoloniae72,S.135–138.
Quellenverzeichnis|49
FleiScher,B.(2002):Coleanthus subtilis(TraTT.) Seidl–einNeufundfürdieOberlausitz.SächsischeFloristischeMitteilungen7,S.14–19.
Frank, d.; herdam, h.; Jage, h.; John, h.;kiSon,H.-U.;korSch,H.;STolle,J.;BräuTigam,S.;Thiel,H.;uhle-mann,I.;weBer,H.E.&welk,E.(2004):RoteListederFarn-undBlütenpflanzen(PteridophytaetSpermatophyta)desLandesSachsen-Anhalt.BerichtedesLandesamtesfürUmweltschutzSachsen-Anhalt39,S.91–110.
göhler,N.(2010):BedeutungdesaktuellenundhistorischenBespannungsregimesvonGewässernimmittlerenErzgebirgefürdasVorkommenvonTeichbodenvegetation.Studienarbeit,TUBergaka-demieFreiberg,AGBiologie/Ökologie,unveröf-fentlicht.
golde,A.(2000):UntersuchungenzuVorkommenundAusbildungsformenderZwergbinsen-undStrandlingsgesellschaftenandenBergbauteichenzwischenFreibergundOlbernhauunterbesonde-rerBerücksichtigungdesScheidenblütgrases(Coleanthus subtilis).Unveröff.AbschlussberichtzumgleichnamigenProjekt.ImAuftragdesSäch-sischenLandesamtesfürUmweltundGeologie,NaturschutzinstitutFreiberg.
golde,A.(2002):AnmerkungzurLebensformvonColeanthus subtilis.SächsischeFloristischeMitteilungen7,S.88–90.
golde,A.(2009):BemerkenswerteNeu-undWiederfundedesScheidenblütgrases(Coleanthus subtilis)imOsterzgebirge.MitteilungendesNaturschutzinstitutesFreiberg5,S.17–24.
golde, a.; oliaS, m. & John, h.(2011):DerRoth-bächerTeichbeiBrand-Erbisdorf–einneuerFundortdesScheidenblütgrases(Coleanthus subtilis).MitteilungendesNaturschutzinstitutesFreiberg6/7,S.25–31.
heJný,S.(1969):Coleanthus subtilis(TraTT.) SeidlinderTschechoslowakei.FoliaGeobotanica&Phyto-taxonomica4,S.345–399.
herdam,H.(2001):Coleanthus subtilis (TraTT.) Seidl-Scheidenblütgras.In:landeSamT FÜr umwelTSchuTz SachSen-anhalT(Hrsg.):DieTier-undPflanzenartennachAnhangIIderFauna-Flora-HabitatrichtlinieimLandSachsen-Anhalt.NaturschutzimLandSachsen-Anhalt38,S.110–111.
hiTchcock, a. S. (1950): ManualoftheGrassesoftheUnitedStates.2ndEd.,UnitedStatesGovern-mentPrintingOffice,Washington.
hÜBner, a. & richerT, e.,(2014):UntersuchungenzurÖkologiedesScheidenblütgrases(Coleanthus subtilis)undAbleitungenfürErhaltungsmaßnah-men.TreffpunktbiologischeVielfaltXIII,BfN-Skripten370,S.101–108.
irmScher, B. (1994): BeitragzurVegetationaufnacktemTeichschlammdesBerthelsdorferHüt-tenteichsbeiFreiberginSachsen.Veröffentli-chungendesMuseumsfürNaturkundeChemnitz17,S.67–82.
IUCN–inTernaTional union For conServaTion oF naTure:RedListofThreatenedSpecies.Version2011.1.www.iucnredlist.org(letzterZugriff:19.08.2011).
Jage,H.(1964):Lindernia dubiaauchinDeutsch-land(ZurFloraundVegetationdesmittlerenElbtalsundderDübenerHeide.3.Mitteilung).WissenschaftlicheZeitschriftderMartin-Luther-UniversitätHalle-Wittenberg,Mathematisch-naturwissenschaftlicheReihe13,S.673–680.
Jage,H.(1992):FloristischeBesonderheitenimWittenberg-DessauerElbtal(SachsenAnhalt).BerichtedesLandesamtesfürUmweltschutzSachsen-Anhalt5,S.60–69.
John,H.(2007):RevierwasserlaufanstaltFreiberg.In:grÜne liga oSTerzgeBirge(Hrsg.):NaturführerOst-Erzgebirge2:NaturdesOst-ErzgebirgesimÜberblick.Dresden,S.152–155.
50|Quellenverzeichnis
John,H.(2011):BesiedlungshistorieundÖkologiedesScheidenblütgrases(Coleanthus subtilis)inSachsen.Dissertation,AGBiologie/ÖkologiederTUBergakademieFreiberg,208S.http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:105-qucosa-84288(letzterZugriff:04.09.2012).
John, h. (2013): BesiedlungshistorieundÖkologiedesScheidenblütgrases(Coleanthus subtilis)inderOberlausitz.BerichtederNaturforschendenGesellschaftderOberlausitz21,S.3–16.
John,H.&richerT,E.(2011):HydrochoriealsAus-breitungsmechanismusausgewählterArtenderStrandlings-undZwergbinsengesellschaften(Littorelletalia,Isoëto-Nanojuncetea).Tuexenia31,S.87–104.
John,H.&Schöne,S.(2002):Vegetationsökologi-scheUntersuchungenderZwergbinsen-undStrandlingsgesellschaftenimGroßhartmannsdor-ferGroßteich.Studienarbeit,AGBiologie/ÖkologiedesInterdisziplinärenÖkologischenZentrumsderTUBergakademieFreiberg,unveröffentlicht.
John,H.;clauS,S.;wiche,O.;winkler,C.;achTziger,R.&richerT,E.(2010a):NaturschutzfachlicheErfolgskontrolleeinerMaßnahmezurFörderungderLebensgemeinschaftenauftrockengefallenenTeichbödenimBierwiesenteichbeiPfaffroda.Mit-teilungendesNaturschutzinstitutesFreiberg6,S.2–23.
John,H.;achTziger,R.;gÜnTher,A.;richerT,E.;kugler,J.;miekley,B.,&oliaS,M.(2010b):DieBergwerks-teichederRevierwasserlaufanstaltFreibergalsLe-bensraumeinereinzigartigenTeichbodenvegeta-tion–GebietshistorieundVegetationsökologiealsBasisfürnachhaltigenNaturschutz.EndberichtandieDeutscheBundesstiftungUmwelt(DBU),Osnabrück,www.dbu.de/OPAC/ab/DBU-Abschlussbericht-AZ-24796.pdf(letzterZugriff:04.09.2012).
JuraSky, k. (1938): DiealtenBergwerksteichealsUmweltreichenPflanzenlebens.MitteilungenNa-turwissenschaftlicherVereinFreiberg3,S.34 – 40.
keng,Y.L.(1959):Floraillustralisplantarumpri-marumsinicarum,Gramineae.AcademiaSinicaPress,Peking.
klenke, F. & weiS, d. (2009):DasScheidenblütgras(Coleanthus subtilis)inderOberlausitz.BerichtederNaturforschendenGesellschaftderOberlau-sitz17,S.15–20.
koch, m.; BernhardT, k.-g.; weBhoFer, J. & kriechBaum, m. (2005): AlteTeichlandschaftenimösterreichi-schenWaldviertel:VegetationundDiasporen-potentialdesSchönauerTeichesbeiZwettl.BotanischeJahrbücherfürSystematik,Pflanzen-geschichteundPflanzengeographie126,S.133–147.
korneck,D.;SchniTTler,M.&vollmer,I.(1996):RoteListederFarn-undBlütenpflanzen(PteridophytaetSpermatophyta)Deutschlands.SchriftenreihefürVegetationskunde28,S.21–187.
kozhnevkikov, a.e. &kozhnevkikova, z. B.(2007):Флора бассейна реки Амур (Российский Дальний Восток): таксономическое разнообразие и пространственные изменения таксономической структуры [FloraofAmurRiverbasin(RussianFarEast):taxonomicaldiversityandspatialchangesoftaxonomicalstructure].Камаровские чтения55,S.104–183.
kriechBaum,M.&koch, M.(2001):Coleanthus subtilis(Poaceae)–wiederentdeckt.Neilreichia1,S.51–56.
lacroix,P.;magnanon, S. & le Bail,J.(2006):Plandeconservationenfaveurducoléanthedélicat(Coleanthus subtilis (TraTT.) Seidl)enrégionPaysdelaLoire.ConservatoireBotaniqueNationaldeBrest,AntennerégionaledesPaysdelaLoire.20S.
lloyd,J.(1864):LettredeJ.LloydàM.deSchoene-feld.BulletindelasociétébotaniquedeFrance,S.261–267.
Quellenverzeichnis|51
lomer,S.F.(2011):RareplantsoftheFraserValleyintheLowlandZone–Part2.BotanicalElectronicNews433.www.ou.edu/cas/botany-micro/ben/ben433.html(letzterZugriff:17.09.2012).
ludwig,G.,may,R.&oTTo,C.(2007):Verantwort-lichkeitDeutschlandsfürdieweltweiteErhaltungderFarn-undBlütenpflanzen–vorläufigeListe.BfN-Skripten220,32S.
meuSel,H.&Jäger,E.J.(1992):VergleichendeChorologiederZentraleuropäischenFlora.Band3.GustavFischerVerlag,Jena.
nečaJev, a. P. & nečaJev,A.A.(1972):Coleanthus subtilis (TraTT.) SeidlintheAmurBasin.FoliaGeo-botanica&Phytotaxonomica7,S.339–347.
oliaS,M.;gÜnTher,A.;SchulenBurg,J.;golde,A.;heinze,A.;Semmig,A.&Sieg,S.(2012):Manage-mentplanfürdasSCI3E»FreibergerBergwerkstei-che«unddasSPA67»GroßhartmannsdorferGroßteich«.EndberichtimAuftragdesSächsi-schenLandesamtesfürUmwelt,LandwirtschaftundGeologie,unveröffentlicht.
PeTerSen, B.; ellwanger, g.; Biewald, g.; hauke, u.; ludwig, g.; PreTScher, P.; Schröder, e. & SSymank, a. (2003): DaseuropäischeSchutzgebietssystemNa-tura2000–ÖkologieundVerbreitungvonArtenderFFH-RichtlinieinDeutschland.Bd.1:PflanzenundWirbellose.SchriftenreihefürLandschafts-pflegeundNaturschutz69,743S.
PieTSch, w. (1999): ZumKeimverhaltenausgewähl-terArtenmitteleuropäischerZwergbinsengesell-schaften.Mitteilungen des Badischen Landesver-eins für Naturkunde und Naturschutz N. F. 17,S.261–274.
PieTSch,W.&mÜller-SToll,W.(1968):DieZwerg-binsen-GesellschaftendernacktenTeichbödenimöstlichenMitteleuropa,Eleocharito-Caricetumbohemicae.MitteilungenderFloristisch-soziologi-schenArbeitsgemeinschaft13,S.14–47.
Schorler, B. (1904): Coleanthus subtilis Seidl,einBürgerderdeutschenFlora.BerichtederDeut-schenBotanischenGesellschaft22,S.524–526.
Schulz,D.(2013):RoteListeundArtenlisteSach-sens–Farn-undSamenpflanzen.SächsischesLandesamtfürUmwelt,LandwirtschaftundGeologie(Hrsg.),Dresden,304S.
Selivanova, e. a. (1929): o Coleanthus subtilis(TraTT.) Seidl.DokladyAkademiiNaukSSSR,Moskau&Leningrad,S.447 – 451.
Shouliang,C.&PhilliPS,S.M.(2006):85.Colean-thus SeidlinRoemer&Schultes,Syst.Veg.2:11.1817,nom.cons.In:zhengyi,W.;raven,P.H.&deyuan,H.(Hrsg.):FloraofChina22:Poaceae.SciencePressandMissouriBotanicalGarden,Beijing,St.Louis,340S.
SieBerT,S.(2012):BedeutungderAnzuchtbedin-gungenfürdiePhänologievonColeanthus subtilis.Studienarbeit,TUBergakademieFreiberg,AGBiologie/Ökologie,unveröffentlicht.
SSymank,A.;hauke,U.;rÜckriem,C.;Schröder,E.&meSSer,D.(1998):DaseuropäischeSchutzgebiets-systemNATURA2000.SchriftenreihefürLand-schaftspflegeundNaturschutz53,560S.
ŠumBerová, k.(2003):VeränderungeninderTeich-wirtschaftundihrEinflussaufdieVegetationinderTschechischenRepublik.MitBeispielenvonIsoëto-Nanojuncetea-,Littorelletea-undBidente-tea-ArtenimBeckenvonTřeboň(WittingauerBe-cken).MitteilungendesBadischenLandesvereinsNaturkundeundNaturschutz18,S.7–24.
ŠumBerová, k.; horáková, v. & loSoSová, z.(2005):VegetationdynamicsonexposedpondbottomsintheCeskobudejovickabasin(CzechRepublic).Phytocoenologia35,S.421–448.
ŠumBerová,K.;loSoSová, z.; FaBŠičová, m. & horáková,V.(2006):Variabilityofvegetationofexposedpondbottomsinrelationtomanagementandenvironmentalfactors.Preslia(Praha)78,S.235–252.
52|Quellenverzeichnis
Taran,G.S.(1994):FloodplainEphemeretumofMiddleOb–aNewClassforSibiria,Isoëto-Nano-junceteaBr.-Bl.etTx.1943ontheNorthernBorderofExpension.(Rus.).SibirianJournalofEcology1,S.578–582.
Taran,G.S.(1995):AlittleknownvegetationclassoftheformerUSSR–Flood-plainEphemeretum(Isoëto-NanojunceteaBr.-Bl.etTx.43).SiberianJournalofEcology2,S.372–380.
Taran,G.S.(2001):АссоциацияCypero-Limosel-letum(Oberd.1957)Korneck1960(Isoëto-Nano-juncetea)в пойме средней Оби[AssociationCypero-Limoselletum(Oberd.1957)Korneck1960(Isoëto-Nanojuncetea)inthemiddleObriverfloodplain].VegetationofRussia1,S.43–56.
TäuBer,T.&PeTerSen,J.(2000):IsoëtoNanojuncetea(D1)Zwergbinsen-Gesellschaften.In:dierSchke,H.(Hrsg.):SynopsisderPflanzengesellschaftenDeutschlands.Heft7,SelbstverlagderFloristisch-SoziologischenArbeitsgemeinschaft,Göttingen,S.1–88.
TraTTinnick,L.(1816):Nro.
10.Schmidtia subtilis.ZarteSchmidtia.FloradesösterreichischenKaiserthums,Wien,S.12–13.
Tzvelev,N.N.(2000):Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области)[Manualofthevascu-larplantsofNorth-WestRussia(Leningrad,PskovandNovgorodprovinces)].St.-PetersburgStateChemical-PharmaceuticalAcademyPress,St.-Petersburg.
Ünal,A.(1999):ZumStandderErforschungvonZwergbinsengesellschafteninSibirien.Mitteilun-gendesBadischenLandesvereinsfürNaturkundeundNaturschutz17,S.481–496.
uhlig,J.(1934):DieSchlammränderdesGroßhart-mannsdorferGroßteichsalsSiedlungsstätteeinerhöchsteigenartigenPflanzengesellschaft.Mittei-lungendesLandesvereinsSächsischerHeimat-schutz,Bd.XXIII1–4,S.28–50.
uhlig, J.(1939):DieGesellschaftdesnacktenTeichschlammes(Eleocharetumovatae).In:käSTner, m.; FlöSSner, w. & uhlig, J.(Hrsg.):DiePflanzengesellschaftendeswestsächsischenBerg-undHügellandes(FlußgebietderFreibergerundZwickauerMulde).1.Teil.VerlagdesLandesvereinsSächsischerHeimatschutze.V.,Dresden.
von lamPe,M.(1996):Wuchsform,WuchsrhythmusundVerbreitungderArtenderZwergbinsengesell-schaften.DissertationesBotanicae266,353S.
walTer,K.S.&gilleT,H.J.(1998):1997IUCNRedListofThreatenedPlants,CompiledbytheWorldConservationMonitoringCentre.IUCN–TheWorldConservationUnion,Gland,Cambridge.
woike,S.(1968):FundevomScheidenblütgras(Coleanthus subtilis)inDeutschland.NaturundMuseum98,S.1–12.
woike,S.(1969):BeitragzumVorkommenvonColeanthus subtilis (TraTT.) Seidl(FeinesScheiden-blütgras)inEuropa.FoliaGeobotanica&Phyto-taxonomica,Praha4,S.401–413.
Artikel-Nr. L V-2/43
ZitiervorschlagRicheRt, e.; AchtzigeR, R.; güntheR, A.; hübneR, A.; OliAs, M. & JOhn, h. (2014): Das Scheidenblütgras (Coleanthus subtilis) – Vorkommen, Ökologie und Gewässermanagement. Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (Hrsg.), Dresden, 52 S.
Das Scheidenblütgras (Coleanthus subtilis)
Vorkommen, Ökologie und Gewässermanagement
Herausgeber:Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und GeologiePillnitzer Platz 3, 01326 DresdenTelefon: + 49 351 2612-0Telefax: + 49 351 2612-1099E-Mail: [email protected]/lfulg Redaktion:Abteilung Naturschutz, LandschaftspflegeTelefon: +49 3731 294-2001Telefax: +49 3731 294-2099E-Mail: [email protected]:Elke Richert1), Roland Achtziger1), André Günther1), Annette Hübner1), Marko Olias2), Henriette John1)
1) TU Bergakademie Freiberg - Institut für Biowissenschaften, AG Biologie/Ö[email protected] · [email protected] [email protected] · [email protected] [email protected]) Naturschutzinstitut Freiberg · [email protected]:Titelbild: Scheidenblütgras (Coleanthus subtilis), Foto: Archiv Naturschutz LfULG, Henriette JohnGestaltung und Satz:Sandstein Kommunikation GmbHDruck:Stoba-Druck GmbHRedaktionsschluss:01.06.2014Auflage:1.500 ExemplarePapier: gedruckt auf 100 % Recycling-PapierBezug:Diese Druckschrift kann kostenfrei bezogen werden bei:Zentraler Broschürenversand der Sächsischen StaatsregierungHammerweg 30, 01127 DresdenTelefon: + 49 351 2103-672Telefax: + 49 351 2103-681E-Mail: [email protected]
ISBN 978-3-9812792-4-5
VerteilerhinweisDiese Informationsschrift wird von der Sächsischen Staatsregierung im Rahmen ihrer verfassungsmäßigen Verpflichtung zur Information der Öf-fentlichkeit herausgegeben. Sie darf weder von politischen Parteien noch von deren Kandidaten oder Helfern zum Zwecke der Wahlwerbung ver-wendet werden. Dies gilt für alle Wahlen. Missbräuchlich ist insbesondere die Verteilung auf Wahlveranstaltungen, an Informationsständen der Par-teien sowie das Einlegen, Aufdrucken oder Aufkleben parteipolitischer In-formationen oder Werbemittel. Untersagt ist auch die Weitergabe an Dritte zur Verwendung bei der Wahlwerbung.