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Nova Hedwigia 56 1—2 113—129 Stuttgart, Februar 1993
Données écologiques sur la bryoflore de la ville de Cuenca (Espagne)
de
Vincent Mazimpaka, Francisco Lara et Carmen López-García
Departamento de Biología (Botánica). Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid.
Ciudad Universitaria de Canto Blanco. E-28049 Madrid
Avec 5 figures et 5 tableaux
Mazimpaka, V., F. Lara & C. López-García (1993): Données écologiques sur la bryoflore de la ville de
Cuenca (Espagne). - Nova Hedwigia 56: 113-129.
Resume: La ville de Cuenca (Espagne) a servi de cadre pour analyser la diversité bryofloristique et la
distribution des bryophytes dans le milieu urbain méditerranéen á ombroclimat sec. Les principaux traits
de la bryoflore de cette ville sont: une tres faible représentation des hépatiques et une forte prédominance
des mousses acrocarpes plus ou moins toxitolérantes. La distribution des bryophytes dans le milieu
urbain étudié est influencée par le déficit d'humidité atmosphérique, les caractéristiques du substrat et
l'activité humaine.
Abstract: The city of Cuenca (Spain) is used as an example for an analysis of bryophyte diversity and
distribution in dry mediterranean and urban environments. Two features characterize the bryoflora of
this city: a scarce occurrence of hepatics and a fair prédominance of more or less toxitolerant acro-
carpous mosses. Bryophytes distribution in the city is mainly influenced by atmospheric humidity déficit,
substratum characteristics and human activity.
Introduction
L'étude écologique des bryophytes qui vivent dans les milieux industriéis et urbains
contribue a une meilleure connaissance de la biologie de ees organismes. Ces recher-
ches nous procurent les bases nécessaires pour l'utilisation des muscinées comme
bioindicateurs du niveau de pollution du milieu ambiant, ainsi que l'ont demontre,
entre autres, Gilbert (1968, 1970a, 1970b, 1971), Leblanc & De Sloover (1970), Rao
& Leblanc (1967), Daly (1970), Sergio (1981), Sergio & Bento-Pereira (1981), Sergio
& Sim-Sim (1985), Bento-Pereira & Sergio (1983), Stringer & Stringer (1974).
En Espagne, au cours des quinze derniéres années, les bryophytes urbains ont attiré
Pattention de différents groupes de bryologues et, dans l'intervalle qui nous separe
de la parution du premier travail effectué dans ce domaine (Esteve et al. 1977), plus
d'une dizaine d'articles et de communications sur ce sujet ont vu le jour. Dans cette
meme ligne, nous présentons les résultats concernant l'écologie des bryophytes de
la ville de Cuenca.
0029-5035/93/0056-0113 $4.25© 1993 J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger
Verlagsbuchhandlung, D-1000 Berlin • D-7000 Stuttgart
113
Traits physiographiques
Cuenca est une petite capitale de province (42.000 habitants, 100 Ha) du centre de
la Péninsule Ibérique (30TWK73). Elle est située dans la zone de contact entre les
montagnes de la "Serranía de Cuenca" et les hauts plateaux de "Castilla-La-
Mancha". Cet emplacement correspond á un relief plus ou moins accidenté et a une
altitude moyenne assez élevée (1050 m). L'ensemble urbain comprend deux parties
bien différentes (fig. 1): d'une part, la zone ancienne oü se trouvent les principaux
monuments de la ville (cathédrale, musée, maisons suspendues, etc).; d'autre part,
la zone moderne, oü reside la majorité de la population et dans laquelle ont lieu les
principales activités commerciales et administratives de la province.
L'enceinte de la vieille ville est construite sur un abrupt promontoire calcaire, longé
par les vallées étroites et profondes des riviéres Huécar et Júcar. Les principales ca-
ractéristiques de la vieille ville sont: rúes étroites a forte pente, basse intensité du
trafíc automobile et absence de zones vertes.
Les quartiers modernes se dressent sur les colimes qui s'étendent au pied du promon
toire mentionné plus haut. Étant donné que cette zone renferme les principaux cen
tres administratifs et commericaux de la province, la fréquentation humaine et la
circulation des véhicules a moteur y sont intenses. Les zones vertes dont l'étendue
ne dépasse pas 10% de la superficie urbaine, se limitent a trois pares et quelques jar-
dins sitúes dans les environs de bátiments officiels et dans les zones résidentielles (cf.
fig. 1).
Cuenca est bátie sur des affleurements de calcaire crétacé tres utilisé pour les con-
structions. Par contre, le granite, representé par quelques matériaux de construction
importes d'autres régions du pays, est extrémement rare. Le climat de la zone est
du type méditerranéen continental a forte sécheresse estivale (fig. 2).
Cuenca ne dispose pas de systémes de mesure de la pollution atmosphérique. Cepen-
dant, une exploration exhaustive a confirmé l'absence d'industries polluantes. Les
émissions des véhicules a moteur (a peu prés 15000) et le chauffage central, pendant
Thiver, constituent done la principale source de pollution.
Méthodologie
Les deux zones définies dans la ville de Cuenca ont été explorées indépendamment, en suivant des itiné-
raires fixés d'avance. La récolte des échantillons a été effectuée tout au long de l'année 1988, en tenant
compte de la classification des habitats urbains proposée par Ron et al. 1987. En combinant la nature
et le degré de compacité du substrat, son caractére acide ou basique et le degré d'humidité du milieu,
nous avons défini les habitats suivants:
1. Terrisciaphile (TI): sois ombragés, humides.
2. Terrihéliophile (T2): sois exposés, non humides.
3. Saxicole-chasmophile (SC): rochers et substrats artificiéis durs, subdivisés comme suit: rochers cal-
caires humides (SCl), rochers calcaires secs (SC2), ciment et mortier (SC3), granite humide (SC4), granite
sec (SC5).
4. Épiphyte (E): base et tronc des arbres.
5. La riviére Huécar, canalisée le long de son trajet urbain, traverse Cuenca, nous a conduits á considérer
114
330 m
^*> riviéres t \ zone moderne
■i pares et jardins r:~j zone
|i)'V/ pentes abruptes
Fig. 1. Situation et plan schématique de la ville de Cuenca.
M:30,2 35
30
... 25
2 20
r\
(mm)
70
60
50
-1
20
10
P.572
H—I—I—I—I—I h—I—I—I 1—h-EFMAMJJASOND
Fig. 2. Diagramme ombrothermique (1931-1960). T: température annuelle moyenne. M: moyenne des
máximums du mois le plus chaud. m: moyenne des minimums du mois le plus froid. P: pluviosité annuel
le moyenne.
115
1'habitat rhéophile (R), non reconnu dans les agglomérations étudiées par Ron et al. (1987). Signalons
enfin que, chaqué fois que cela a été possible, les releves ont été réalisés sur 1 dm2.
L'ordre et la nomenclature des taxons sont ceux de Corley et al. (1981) pour les mousses, et de Grolle
(1983) pour les hépatique. Les échantillons récoltés sont déposés dans l'herbier du Jardín Botanique de
Madrid (MA).
Resultáis et discussion
Spectre bryofloristique
Parmi les 49 taxons recensés dans la ville de Cuenca (tabl. I), deux appartiennent
au groupe des hépatiques. Cette pauvreté en hépatiques es un trait commun aux mi-
lieux urbains de l'intérieur de la Péninsule Ibérique (Esteve et al. 1977, Ballesteros
& Ron 1985, Vicente et al. 1986, Viera & Ron 1986, Mazimpaka et al. 1988, Lara
& Mazimpaka 1989, Soria & Ron 1989, Heras & Soria 1990). A premiére vue, la rai-
son de cette pauvreté reside dans les conditions écologique propres au climat médi-
terranéen continental et sec, qui ne favorise pas l'existence de stations suffisamment
saturées d'humidité pour satisfaire les exigences hydriques de ce groupe. Cependant,
quelques données suggérent que cette explication n'est que partiellement valable:
a. Sous les mémes conditions climatiques, les milieux naturels des environs de ees
villes sont plus riches en hépatiques, dont le nombre est toutefois toujours inférieur
a celui des mousses.
b. La ville de Cuenca est baignée par deux cours d'eau, ce qui entraíne une augmen-
tation de l'humidité atmosphérique dans certaines zones, pourtant presque totale-
ment dépourvues d'hépatiques.
c. Dans les autres villes étudiées, Lunularia cruciata est la seule hépatique réguliére-
ment présente en milieu urbain (elle est signalée dans 8 villes sur 9) du fait de son
caractére toxitolérant (Daly 1970; Gilbert 1970a, b). Les autres hépatiques apparais-
sent rarement et sont toujours liées a des biotopes humides et peu perturbes par les
activités humaines.
Ces données confirment que, dans les milieux urbains méditerranéens l'effet de la
sécheresse climatique est renforcé par la pression humaine qui, compte tenu de la
pollution atmosphérique, de la réduction des habitats naturels et de l'altération
chimique et physique des substrats (Gilbert 1968), rend tres difficile Pinstallation et
la prolifération des hépatiques dans ces milieux.
Les 47 taxons restants se répartissent en 11 familles de mousses (fig. 3). La représen-
tation relative de ces familles souligne une prépondérance d'acrocarpes de petite
taille et á biotype cespiteux ou en coussinet sensu Mágdefrau (1982), plutót dévelop-
pées dans les habitats terricoles exposés (Bryaceae, Pottiaceae) ou saxicoles
(Grimmiaceae). Le succés de ces organismes en milieu urbain est un fait constaté
dans toutes les villes du centre de la Péninsule Ibérique étudiées par Ron et al.
(1987). D'aprés les données disponibles (Rao 1982), un tel succés serait dü á l'effet
combiné de trois facteurs: stratégie reproductive efficace, résistance aux effets de
la pollution gráce a une adéquate combinaison biotype-habitat, et réduction de la
116
Tableau I. Distribution des bryophytes dans les principaux types d'habitats a Cuenca. TI: terrisciaphile. T2: terrihéliophile. SC: saxicole-chasmophile. SC1:
rochers calcaires humides. SC2: rochers calcaires secs. SC3: ciment et mortier. SC4: briques et tuiles. SC5: rochers de granite secs. R: rhéophile. E: épiphyte.
TI T2 SCl SC2 SC3 SC4 SC5 R
Targonia hypophylla L.
Lunularia cruciata (L.) Lindb.
Fissidens crassipes Wils. ex B., S. & G.
Pleuridium acuminaíum Lindb.
Tortula ruralis (Hedw.) Gaertn., Meyer et Scherb.
T. intermedia (Brid.) De Not.
T. virescens (De Not.) De Not.
T. papulosa Wils.
T. muralis Hedw.
T. muralis Hedw. var. aesíiva Hedw.
Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dix.
Phascum cuspidatum Hedw.
Barbula unquiculata Hedw.
B. convoluta Hedw.
Pseudocrossidium hornschuchianum (K.F. Schultz) Zander
Didymodon acutus (Brid.) K. Saito
D. luridus Hornsch. ex Spreng.
D. vinealis (Brid.) Zander
D. tophaceus (Brid.) Lisa
Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. & G.
Gymnostomum calcareum Nees & Hornsch.
Schistidium apocarpum (Hedw.) B. & S.
Grimmia anodon B. & S.
G. pulvinata (Hedw.) Sm.
G. orbicularis Bruch ex Wils.
Fuñaría hygrometrica Hedw.
Bryum copulare Hedw.
B. torguescens B. & S.
B. provinciale Philib.
B. caespiticium Hedw.
B. argenteum Hedw.
B. bicolor Dicks.
B. radiculosum Brid.
Orthotrichum cupulatum Brid.
O. pumilum Sw.
O. diaphanum Brid.
Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl.
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce
Amblystegium serpens (Hedw.) B., S. & G.
A. riparium (Hedw.) B., S. & G.
Homalothecium sericeum (Hedw.) B., S. & G.
H. lutescens (Hedw.) Robins.
Brachythecium rutabulum (Hedw.) B., S. & G.
Rhynchostegium ripariodes (Hedw.) Card.
R. confertum (Dicks.) B., S. & G.
R. megapolitanum (Web. & Mohr) B., S. & G.
Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn.
Rhynchostegiella curviseta (Brid.) Limpr.
Hypnum cupressiforme Hedw.
TOTAL
1
2
2
1
1
4
1
1
7
3
1
2
5
3
Fissidentaceae
Dicranaceae
Pottiaceae
Qrimmiaceae
Funariaceae
Bryaceae
Orthotrichaceae
Thamniaceae
Amblystegiaceae
Brachytheciaceae
Hypnaceae
Nombre de taxons
Fig. 3. Importance numérique des différentes famules de mousses.
concurrence. Le type pleurocarpe est representé par 13 espéces, dont la majorité ap-
partiennent aux Brachytheciaceae et aux Amblystegiaceae (fig. 3). Ce sont de terri-
coles sciaphiles fréquemment signalées dans les villes pourvues de zones vertes bien
entretenues et non exposées a une pollution intense.
Bryophytes et milieu urbain
Cet aspect est envisagé pour examiner la distribution des bryophytes dans les diffé-
rents milieux urbains, et, dans la mesure du possible, évaluer leur degré d'adapta-
tion aux conditions écologiques particuliéres de ees milieux.
En fonction du pourcentage que représente le nombre d'habitáis colonisés par cha
qué taxon par rapport au nombre total d'habitats reconnus dans la ville, nous avons
établi 5 classes: I (1-20%), II (21-40%), III (41-60%), IV (61-80%), V (81-100%).
Les bryophytes de Cuenca se répartissent dans les classes I a IV, cette derniére étant
uniquement constituée par Tortula muralis. Cette mousse s'est révélée comme la
plus répandue dans le milieu urbain: non seulement elle colonise le plus grand nom
bre d'habitats (7 sur un total de 9), mais encoré elle est présente dans toutes les zones
de la ville, en particulier aux endroits oü abondent les substrats artificiéis (trottoirs,
dallages, murs, bords de rúes, toits, etc.). Dans tous les cas, elle a montré des signes
de fertilité (sporophytes ou gamétanges) et les gamétophytes étaient en bon état.
Ceci, et le fait que cette espéce est moins ahondante dans les milieux naturels de la
región, confirme son caractére toxitolérant et urbanicole.
La classe III est constituée par 8 mousses: Tortula intermedia. Barbulla unguiculata,
Didymodon acutus, D. vinealis, Bryum torquescens, B. caespiticium, B. argenteum
et B. radiculosum. II s'agit de taxons fréquents dans toute la ville et spécialement
118
abondants dans les habitats suivants: sois exposés (T2), rochers calcaires (SC1-SC2),
ciment et mortier érodés (SC3). Seules les stations soumises á une intense activité
humaine (passage de piétons, trafic automobile intensif, lavage régulier des trottoirs
et des bases de murs) constituent l'exception, puisqu'elles sont uniquement coloni-
sées par Bryum argenteum. Les signes de fertilité ont été observes dans 50% de ees
bryophytes (tabl. II, fig. 4) et ceux qui en sont dépourvus — Didymodon vinealis,
Bryum caespiticium, B. argenteum — les portent tres rarement dans les milieux na-
turels. Ce sont des mousses toxitolérantes qui, en combinant une bonne adaptation
aux rigueurs estivales du climat méditerranéen et une stratégie reproductive efficace
(développement de propagules et raccourcissement de la phase protonématique), se
comportent comme de vraies opportunistes et colonisent les substrats disponibles
dans tous les milieux urbains non excessivement degrades par Tactivité humaine.
Tableau II. Taxons de la classe III. Signes reproductifs (SR) et fréquences absolues dans les habitats.
rortula
intermedia
Barbula
unguículata
Didymodon acutus
D. vinealis
Bryum
torquescens
B. caespiticium
B. argenteum
B. radiculosum
SR
Fr.
Fr.
F.
-
Pr.
-
-
Pr.F.
0
3
0
3
1
0
0
1
1
2
1
2
0
4
12
1
sci
0
1
1
0
1
1
1
6
SC2
6
2
1
4
0
3
4
0
SC3
2
2
0
4
3
4
2
1
sc4
0
0
0
0
0
0
0
0
sc5
0
0
1
0
1
1
1
0
R
0
0
0
0
0
0
0
0
E
1
0
0
1
0
0
0
0
Signes reproductifs: Fr.= présence de sporophytes. F.= présence
de gamétanges. Pr.= présence de propagules.
Nombre de taxons
■i Nombre de taxons avec signes de fertilité
Fig. 4. Distribution quantitatives des taxons avec ou sans signes de fertilité dans les classes I-IV.
119
La classe II englobe 18 taxons representes dans 2-3 habitats (tabl. III). En compa-
rant ees données avec celles des autres villes de la región (Esteve et al. 1977, Ron
et al. 1987, Lara & Mazimpaka 1989, Soria & Ron 1989, Heras & Soria 1990), on
constate que ce sont des bryophytes habituellement présents dans le milieu urbain,
oü leur distribution est conditionnée par le nombre réduit de substrats qu'ils coloni-
sent et par la pression résultant de Pactivité humaine.
En effet, dans les zones rurales, ees bryophytes colonisent deux ou trois habitats
plus ou moins semblables. Dans les milieux urbains, leur fréquence dépendra non
seulement de la disponibilité et abondance de ees habitats, mais aussi de leur degré
d'exposition aux effets de Pactivité humaine et en particulier de la pollution.
Dans la ville de Cuenca, la plupart des taxons de ce groupe montrent une remarqua-
ble affinité pour Pun des habitats: Amblystegium serpens pour le terrisciaphile, Bar-
bula convoluta, Pseudocrossidium hornschuchianum et Fuñaría hygrometrica pour
le terrihéliophile; Lunularia cruciata, Fissidens crassipes et Didymodon tophaceus
pour les rochers calcaires humides; Schistidium apocarpum, Grimmia pulvinata,
Orthotrichum cupulatum et Homalothecium sericeum pour les rochers calcaires secs
et Orthotrichum diaphanum pour Pépiphyte. Bien que ees habitats soient abondants
dans la ville étudiée, ees bryophytes n'y sont présents que dans les stations les moins
perturbées: zones vertes, rúes á faible trafic, murs et rochers non exposés. Ceci ex-
Tableau III. Taxons de la classe II. Signes reproductifs (SR) et fréquences absolues dans les habitats.
Lunularia
cruciata
Fissidens
crassipes
Tortula muralis
var. aestiva
Phascum
cuspídatum
Barbula
convoluta
Pseudocrossidium
hornschuchianum
Didymodon
luridus
D. tophaceus
Schistidium
apocarpum
Grimmia anodon
G. pulvinata
Fuñaría
hygrometrica
Bryum capillare
B. bicolor
Orthotrichum
cupulatum
0. diaphanum
ñmblystegium
serpens
Homalothecium
sericeum
SR
Pr.
Fr.
Fr.
Fr.
-
-
-
Fr.
-
Fj
Fi
Fi
Pí
Pl
Fi
Pr.Fr
-
-
Ti
1
0
0
2
1
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
4
2
T2
0
0
2
2
4
7
1
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
sc1
3
8
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
1
2
0
0
1
0
sc2
0
0
1
0
0
1
0
0
11
2
5
0
1
0
5
1
0
3
se.
0
0
1
0
1
1
0
1
2
1
3
1
1
1
1
1
0
1
sc4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
sc5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
R
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
E
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
16
0
0
120
pliquerait la vitalité des échantillons examines et la haute proportion de bryophytes
avec des signes de fertilité: 50% (tabl. III, fig. 4). Cependant, presque tous les mem-
bres de ce groupe montrent une tres faible fréquence, abondance et vitalité dans les
autres habitats, ce qui se comprend bien quand on observe le tableau III: par ordre
d'importance décroissante, le deuxiéme ou troisiéme habitat correspond, dans la
majorité des cas, a SC3 (ciment et mortier). Du fait de la nature du substrat et de
sa facile désagrégation, c'est un habitat favorable aux bryophytes. Toutefois, Pex-
position aux effets nocifs de Pactivité humaine rend difficile sa colonisation par des
bryophytes non ou modérément toxitolérants, comme ceux de la classe II.
La classe I est formée par 22 taxons, representes dans un seul habitat. La prédomi-
nance numérique de cette classe (44.9%) constitue un des traits caractéristiques de
la bryoflore de Cuenca. En plus de taxons comme Amblystegium riparium, Brachy-
thecium rutabulum, Eurhynchium pulchellum, Hypnum cupressiforme et Rhyncho-
stegium megapolitanum, fréquemment sígnales dans les milieux urbains riches en
zones vertes, on trouve un nombre important de bryophytes rares dans les milieux
urbains méditerranéens, notamment: Targionia hypophylla, Pleuridium acumina-
tum, Eucladium verticillatum, Gymnostomum calcareum, Grimmia orbicularis,
Orthotrichum pumilum, Cratoneuron filicinum et Rhynchostegiella curviseta.
Dans tous les cas, il s'agit de bryophytes occupant un nombre de niches tres réduit:
sois humides et ombragés, rochers calcaires humides, arbres ages sitúes a Pintérieur
des pares. Malgré leur sensibilité a la pollution, les gamétophytes des échantillons
étudiés ne montraient pas d'altérations morphologiques et 36.4% des représentants
du groupe présentaient des signes de fertilité (tabl. IV, fig. 4). Les raisons de cela
pourraient étre: le bas niveau de pollution de la ville, la structure urbaine favorable
á Pexistence de stations protégées des effets nocifs de Pactivité humaine, mais aussi
l'abondance de substrats rocheux calcaires et humides, capables de neutraliser les
précipitations acides et de favoriser ainsi le développement des bryophytes non aci-
diphiles ou basiphiles.
Groupements bryophytiques des habitats urbains
Les caractéristiques écologiques de chaqué habitat, son degré d'exposition a la pol
lution et Pusage que le citadin en fait, sont, entre autres, les facteurs qui sont a Pori-
gine des différences importantes entre les groupements bryophytiques présents dans
les principaux habitats.
Terrisciaphile (TI)
L'irrigation et Parrosage dont bénéficient les sois ombragés a Pintérier des pares et
jardins, en font un milieu frais et riche en éléments nutritifs, done favorable au dé
veloppement des muscinées. En outre, les bryophytes regoivent des arbres la protec-
tion nécessaire contre les précipitations acides et Pimpact des particules toxiques
(Gilbert 1968, Rao 1982). Tels sont les facteurs qui déterminent la richesse bryoflori-
stique de cet habitat, ou sont representes 40.8% (fig. 5) des taxons recensés dans
la ville (8 sont exclusifs de Phabitat terrisciaphile: tabl. I).
121
Tableau IV. Taxons de la classe I. Signes reproductifs (SR) et fréquences absolues dans les habitats.
Targionla
hypophylla
Pleurídíum
acuminatum
Tortula ruralis
T. virescens
T. papulosa
Pterygoneuron
ovatum
Eucladium
verticillatum
Gymnostomum
calcareum
Grimmia
orbicularis
Bryum
provinciale
Orthotrichum
pumilum
Thamnobryum
alopecurum
Cratoneuron
fílicinum
ñmblystegíum
riparium
Homalothecium
lutescens
Brachythecium
rutabulum
Rhynchostegium
riparoídes
R. confertum
R. megapolitanum
Eurhynchium
pulchellum
Rhynchostegiella
curviseta
Hypnum
cupressiforme
SR
Fr.
Fr.
-
-
Pr.
Fr.
-
-
Pr.
Pr.
Fr.
-
-
-
-
-
Fr.
-
Fr.
F.
Fr.
-
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
5
2
4
0
0
8
11
0
1
T2
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
se,
0
1
0
0
0
0
6
1
0
0
0
0
3
0
0
0
1
2
0
0
1
0
sc7
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
sc3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
sc4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
se,
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
R
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
E
0
0
1
1
1
0
0
0
0
0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Dans les pares et jardins anciens, le groupement de base est formé par Amblyste
gium riparium, Brachythecium rutabulum, Eurhynchium pulchellum, Hypnum
cupressiforme et Rhynchostegium megapolitanum. Dans les pelouses d'áge plus
récent, sur sol plus ou moins compact mais réguliérement irrigué, les petits talus non
oceupés par le gazon son colonisés par Brachythecium rutabulum, Amglystegium
serpens et Rhynchostegium megapolitanum. Quand Tapport d'eau diminue, le grou
pement se modifie. Les pleurocarpes plus exigeantes vis a vis de rhumidité (A. ripa
rium, E. pulchellum, etc.) sont alors progressivement remplacées par des acrocarpes
comme Barbula unguiculata, Didymodon luridus, D. vinealis, Bryum radiculosum,
Phascum cuspidatum...
Terrihéliophile (T2)
Les talus sablonneux et les affleurements de sol nu dans les friches et en lisiére des
pares correspondent a des conditions écologiques plus sélectives que dans le cas pré-
122
25
Nombre de taxons par habitat
Fig. 5. Richesse bryofloristique des différents types d'habitats.
cédent, ce qui entraine une réduction du nombre de taxons (30.697o du total, fig. 5)
et la disparition des pleurocarpes (tabl. I). En effet, les bryophytes rencontrés dans
cet habitat sont tous des acrocarpes photophiles á tendance xérophile, bien adaptées
au milieu rudéral méditerraneen. Ces espéces constituent des formations cespiteuses
denses et généralement de petite taille, dans lesquelles prédominent Tortula muralis,
Pseudocrossidium horschuchianum, Fuñaría hygrometrica, Didymodon vinealis et
Brywn caespiticium.
Rochers calcaires humides (SC1)
L'existence de nombreuses fontaines et de rochers calcaires suintants, fait de cet
habitat un des plus riches en bryophytes (20 taxons, tabl. I, fig. 5), parmi lesquels
Fissidens crassipes, Didymodon tophaceus, Eucladium verticillatum, Gymnosto-
mum calcareum, Cratoneuron filicinum et Bryum radiculosum forment un groupe
ment tuficole, rarement representé dans les milieux urbains espagnols (Esteve et al.
1977, Heras & Soria 1990).
Rochers calcaires secs (SC2)
Les affleurements rocheux naturels et les blocs calcaires employes dans la construc-
tion, portent une bryoflore constituée de 18 taxons (fig. 5), parmi lesquels on peut
distinguer des saxicoles stricts, des chomophytes et des exochomophytes (tabl. I).
Le groupement saxicole des roches calcaires est formé par Schistidium apocarpum,
Tortula intermedia, Orthotrichum cupulatum, Grimmia pulvinata, G. orbicularis et
G. anodon. La modification de ce groupement s'opére suivant une double tendance:
123
- dans les stations soumises a une forte action anthropique (trafic intense, pollution,
lavage, etc.), il subit un appauvrissement prononcé qui, dans les cas extremes, le
réduit a la seule présence de Grimmia pulvinata.
- dans les stations situées a l'abri de cette action, apparaissent des terricoles a ten-
dance chomophile et exochomophile, comme Tortula muralis, Didymodon vinealis,
Pseudocrossidium hornschuchianum, Bryum caespiticium, Barbula unguiculata et
Bryum argenteum, qui s'installent sur la fine couche de terre accumulée dans les fis-
sures et rugosités des rochers.
Ciment et mortier (SC3)
Du fait de l'emploi généralisé de ees matériaux, ce type de substrat est le plus répan-
du en ville. Par ailleurs, il s'est revelé comme le plus riche en bryophytes (fig. 5):
21 taxons (42.8%) repartís entre saxicoles basiphiles ou indifférents et terricoles á
tendance chomophile ou exochomophile. Cette richesse est favorisée par le caractére
basique de ees substrats facilement désagrégés par Pérosion. Cependant, il convient
de remarquer qu'aucun des taxons rencontrés dans cet habitat n'en est exclusif. La
nature artificielle des substrats et leur haut degré d'exposition aux effets de l'action
anthropique, rendent cet habitat uniquement accessible aux bryophytes ubiquistes
et toxitolérants.
Le groupement bryophytique est ici a base de Tortula muralis var. muralis, Didymo
don vinealis, Grimmis pulvinata, Bryum caespiticium et B. argenteum. Au fur et a
mesure que les murs vieillissent, d'autres Pottiacées et Bryacées (tabl. I) s'incorpo-
rent progressivement au groupement qui, au terme de son évolution, peut reunir
plus de 10 bryophytes dans une seule station, Cependant, le centre de la zone mo-
derne, soumis a une pression anthropique maximale, n'exhibe pas cette richesse:
c'est uniquement au pied des vieux murs que l'on trouve un groupement appauvri,
dans lequel Tortula muralis var. muralis et Bryum argenteum sont les seuls taxons
abondamment representes.
Briques et tuiles (SC4)
Malgré Putilisation tres répandue de ees matériaux, leur colonisation par les bryo
phytes est tres faible dans toutes les villes du centre de la Péninsule Ibérique (Ron
et al. 1987, Lara et al. 1991). La ville de Cuenca constitue un des exemples de pau-
vreté extreme, puisque seules quelques populations de Tortula muralis var. muralis
ont été récoltées dans ce type d'habitat.
Rochers de granite secs (SC5)
Les substrats acides sont tres rares a Cuenca: seulement quelques blocs de pierre
employés dans la construction our pour de dallage des rúes de la vieille ville. Parmi
les 6 mousses recensées dans ce type d'habitat, seule Grimmiapulvinata est une saxi-
cole stricte, alors que Tortula muralis, Didymodon acutus, Bryum torquescens, B.
124
caespiticium et B. argenteum sont des exochomophiles, qui se fixent sur la fine
couche de terre accumulée dans les anfractuosités des pierres.
Rhéophile (R)
Seúl Fissidens crassipes a été recueilli dans le lit canalisé de la riviere Huécar.
Épiphyte (E)
Les troénes (Ligustrum lucidum Aitón fil.) et les marroniers d'Inde (Aesculus hip-
pocastanum L.) sont les phorophytes dominants dans la ville de Cuenca. Viennent
ensuite les peupliers (Populus nigra L. et P. alba L.), les ormes (Ulmuspumila L.),
les müriers (Morus nigra L.), les tilleuls (Tiliaplatyphyllos Scop.) et les frenes (Fra-
xinus angustifolia Vahl), moins abondants mais tout aussi importants comme por-
teurs de bryophytes. Malgré cette diversité de phorophytes, 8 bryophytes seulement
ont été recueillis sur les arbres (tabl. I). Tortula papulosa, T. virescens et Orthotri
chum pumilum sont exclusivement épiphytes dans le cadre de notre étude, tandis
que Tortula ruralis, T. intermedia, Didymodon vinealis, Orthotrichum cupulatum
et O. diaphanum ont été récoltés aussi sur d'autres substrats.
Cette faible representation des épiphytes est un trait commun a la majorité des villes
du centre de la Péninsule Ibérique. Excepté Granada (Esteve et al. 1977), Segovia
(Lara & Mazimpaka 1989, Lara et al. 1991) et Vitoria (Heras & Soria 1990), plutót
riches en épiphytes, les autres villes étudiées ont une bryoflore corticicole regroupant
environ 6-8 taxons, dont la moitié seulement sont des épiphytes stricts. La rareté des
épiphytes dans ees milieux urbains est la conséquence des effets combines de la sé-
cheresse climatique, de la pollution et de la situation des zones vertes par rapport
au centre urbain.
Dans les milieux méditerranéens, seuls les Orthotrichum et quelques Tortula consti-
tuent la base des groupements bryophytiques des trones; contrairement a ceux des
régions tempérées humides, ees groupements se caractérisent par une faible diversi
té. Si Ton considere que les phorophytes sont les mémes ou appartiennent aux
mémes groupes taxonomiques, il s'ensuit que le climat est le facteur responsable de
cette différence. Divers auteurs (Barkman 1958, Culberson 1955, Slack 1977, Hé-
brard 1987, 1989) ont étudié cet aspect. D'aprés leurs conclusions, la sécheresse esti-
vale accusée et les valeurs basses de rhumidité atmosphérique durant la majeure
partie de 1'année qui caractérisent entre autres les zones centrales de la Péninsule
Ibérique, sont probablement responsables de la pauvreté de ees régions en épiphytes.
Seules les formes de petite taille a biotype cespiteux ou en coussinet, colonisent ici
avec succés les trones des arbres. Ces conditions sont encoré plus sévéres pour les
épiphytes en milieu urbain. En effet, Pincidence de la pollution sur la germination
des spores, la survie des protonémas, le développement et la reproduction des bryo
phytes, est suffisante pour faire disparaitre les muscinées épiphytes de n'importe
quel milieu pollué (Gilbert 1968, 1970a, b, Le Blanc & De Sloover 1970, Rao 1982,
Francis & Petersen 1989, Kapur & Chopra 1989). On comprend done que, dans la
125
majorité des cas, la bryoflore épiphyte urbaine soit réduite a quelques espéces toxi-
tolérantes et que, dans les villes intensément polluées comme Madrid (Mazimpaka
et al. 1988), les zones vertes situées au centre soient pratiquement dépourvues
d'épiphytes.
L'existence de zones vertes n'est done pas une condition suffisante pour qu'un mi-
lieu urbain soit riche en épiphytes. L'étendue, Fáge, et surtout la localisation de ees
zones par rapport au centre de la ville, sont les facteurs qui déterminent cette riches-
se. On rencontre ainsi, á la périphérie des villes mentionées plus haut pour leur ri-
chesse en épiphytes, c'est-á-dire dans des zones oü les effets de la pollution et de la
pression anthropique sont moindres, de vastes pares d'origine ancienne.
Comparaison des habitats urbains
L'activité humaine est, a priori, un facteur homogéneéisateur du milieu urbain.
Pour évaluer le degré d'exactitude de cette affirmation, les données du tableau I ont
été soumises a une analyse de similitude, en utilisant le coefficient de Sorensen
(1948) dont les valeurs sont données au tableau V. De Fexamen de ce tableau, on
déduit:
- une nette séparation des habitats SC4 (briques et tuiles), R (rhéophile) et E (épi
phyte): les valeurs de leur es. (coefficient de similitude) sont significativement
basses;
- une similitude significative de Fhabitat SC3 (ciment et mortier) avec les habitats
T2 (terrihéliophile) et SC2 (rochers calcaires secs) ainsi qu'une haute fréquence des
valeurs du es. comprises entre 30 et 55 pour les paires d'habitats terricoles et
saxicoles.
La séparation des habitats SC4 et R est fondee sur leur extreme pauvreté en musci-
nées. Quant á Fhabitat épiphyte, la nature organique du substrat agit sélectivement
en limitant Faccés des bryophytes provenant d'autres habitats. La valeur non négli-
geable du coefficient de similitude obtenue entre E, SC2 et SC3 est précisément due
á la présence dans ees habitats de mousses cortico-saxicoles (Orthotrichum diapha-
num, O. cupulatum), exochomophiles ou chasmophiles, capables de coloniser les
trones d'arbres (tab. I).
Tableau V. Coefficients de similitude de Sorensen pour les habitats urbains.
Ti
T2
SC,
SC2
SC3
sc«
sc5
R
E
T
_
40.
35.
21.
39.
9.
15.
0.
7.
00
00
05
02
52
38
00
14
T
_
34.
54.
61.
12.
38.
0.
17.
28
55
11
50
09
00
39
SC
_
31.
39.
9.
38.
9.
0.
57
02
52
46
52
00
SC
_
76.
10.
41.
0.
30.
92
52
66
00
76
SC3
9
37
0
27
-
.09
.03
.00
.58
SC4
28
0
0
57
00
00
SC
-
0.
0.
s
00
00
R
-
0.00
E
-
126
Par ailleurs, la similitude des habitats saxicoles et terricoles exposés est en relation
avec la forte présence á leur niveau de bryophytes urbanicoles, relativement toxitolé-
rants. Ainsi, la création d'un environnement artificiel profondément modifié par
Tactivité humaine entraíne la régression des espéces les plus sensibles a ees change-
ments et favorise par contre les bryophytes résistant bien a la pollution. Ces der-
niers, bénéficiant de l'absence de concurrence, se développent dans la plupart des
habitats disponibles, ce qui contribue a une banalisation et une homogénéisation
plus ou moins prononcée du peuplement muscinal en milieu urbain.
Conclusión
Dans les milieux urbains méditerranéens a ombroclimat sec, la diversité et la richesse
bryofloristique sont sensiblement déterminées par l'interaction des facteurs climati-
ques et des effets de Pactivité humaine. Méme dans les villes peu polluées comme
Cuenca, l'action anthropique exerce une grande influence sur la distribution des
bryophytes. Ainsi, les stations les plus riches du point de vue bryofloristique sont
aussi les mieux protégées des effets de Pactivité humaine. Celles qui leur sont expo-
sées sont au contraire pauvres et uniquement colonisées par des muscinées toxitolé-
rants, tres répandues en milieu urbain.
Remerciements
Nos vifs remerciements á Jean-Pierre Hébrard pour la correction et amélioration du manuscrit.
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