Expression Patterns of Genes Involved in Septoria Leaf Blotch REsistance in Bread Wheat (Triticum aestivum L.)

19آری زیستی در کطارزی/ جلذ یازدن/ ضوار دم/ زهستاى في

15

اى گذم در سپتریز ب بيواریهقاهت درگير درای شى گی بياىال

Expression Patterns of Genes Involved in Septoria Leaf Blotch REsistance in Bread

Wheat (Triticum aestivum L.)

6فشا صذالزػضر 5ال وشیی فشػبد، 4طذسضب می، 3طؼ شدی، 2ػیشضب عبؼی، 9خذائییال

5/6/91 سبسیخ دزیشؽ: 21/3/91 سبسیخ دسیبفز:

چکيذ

ػشاػش دسبی ذ یىی اص ثیبسی ،ؿدایدبد ی Mycosphaerella graminicolaػذشسیص ثشی ذ و سػظ لبسذ

بی شؼذدی دس دبػخ یب ث ثبؿذ. طاص ظش صیؼز طیغی ثششی سؽ مبث ثب ای ثیبسی، اػشفبد اص اسلب مب ی دیبػز.

ای دیشاص صب الؼی سؽ اوؾ صدیشیبثذ. دس ای سطمیك ثب ؿذ یب ثیب آب افضایؾ یب وبؾ یدبسط فؼب یب خبؽ ی

(Real Time-PCR) دغ اص آد ثشسػی ؿذ. ذ دس ػذشسیص ث ثیبسیدس مبز بی دسیش ای ثیب دح سای شثط ث ط

بی سدظش دس یبصد مغ صبی دس ػ ؿثبی سل ضؼبع فالر ثب لبسذ ػب ػذشسیص، ثیب طػبصی یبب سل مب

بی سد دس صب ـخص شدیذ. مبیؼ سای 18sشفش ای ثیب آب ؼجز ث ط شخغ سیجصی سىشاس سد ثشسػی لشاس

وب -4-1ئش دیذسطبص، آفب بیث طسایب اعالػبر سای ـخص د و ای بیبی دبیبثشسػی ثب سای

-1بی آفب سؼك داسذ. ط (NRAMP) شخ (TULP)سثی غی اص ػی، دشسئی ؿج فؼفسیالص، دشسئی ویبص ضبی سىشاسبی

وذ ط ضذاوثش ثیب سا دیذا ی ،ػبصیػبػز دغ اص آد ػ دشسئی ویبص ضبی سىشاسبی غی اص ػی وب فؼفسیالص-4

-4-1بذ آفب بی ط شخ یض ثیب سا داسد. دس اثشذا، سؿزثیـششی ػبصیئش دیذسطبص داصد ػبػز دغ اص آد

وذ ی ػ ػبػز دغ اص آد ػبصی، ضذاوثش ثیب سا دیذا ی ػیغی اص سىشاسبیضبی دشسئی ویبص وب فؼفسیالص

دغ اص ػبػز 3سثی دغ اص یبثذ. ط شثط ث دشسئی ؿجافضایؾ ی ثیب آ ػذغ دزبس وبؾ ثیب ؿذ دس سص د دذدا

سا آ سا د اخی ػ سص دغ اص سمیص اػز، ثبثشای ی ی اج ثیب آ ،سػذمب ؿذ ث مذاس لبث سخی یػبصی اآد

یی صد دس سل مب امب ؿذ افضایؾ ثیب دس دبػخ ث آدی یب سػظ لبسذ ػب ػذشسیص خ بط ثشخیشبیح ـب داد بیذ.

دذ.داسذ، اب ثشخی دیش ضشی دغ اص زذ سص دغ اص آدی افضایؾ ثیب ـب یداسی ؼی

ذ ای دیشاص صب الؼی،اوؾ صدیشػذشسیص ثشی، ى کليذی: ایاش

، وشجداـب سشا ،دشدیغ وـبسصی بثغ عجیؼی ش صساػز اصالش جبسبر، ،دوششیداـدی . 1

وشج ،دشدیغ وـبسصی بثغ عجیؼی ،ش صساػز اصالش جبسبر اػشبد. 2

وشج آسی وـبسصیصیؼز ف دظـىذ داـیبس. 3

داـیبس ش صساػز اصالش جبسبر، دشدیغ وـبسصی بثغ عجیؼی، داـب سشا، وشج. 4

آسی وـبسصیبسؿبع دظـىذ صیؼز فو. 5

. اػشبدیبس داـب آصاد اػالی، اضذ اسان6

Email: [email protected] یؼذ ؼئ :*


15

قذهه

یىی اص (Septoria leaf blotch) ػذشسیص ثشی ذ

ذ ب ذ دس دس ػشاػش خب بی بسیـثی

Mycosphaerellaسػظ لبسذ اػز. ای ثیبسی

graminicola :آبسف(Septoria tritici) ؿدایدبد ی

(. دس آة ای ؼشذ ثب 2007 ىبسا،آدیىبسی )

ثبسذی صیبد سػؼ ای ثیبسی ؿذیذسش اػز. دس ؿشایظ

50-25وبؾ ػىشد ث یضا ادیذی ای ثیبسی ثبػث

دس ػذشسیص(. 2002 ، ىبساه وبسسی ؿد )دسصذ ی

بی دس ػبوذ. ایشا یض ث ضاسع ذ خؼبسر اسد ی

ادیذی خصػشب، فبسع، ؼشب اسدثی بیاخیش دس اػشب

(.2010 ، ىبساطشاثی ای ثیبسی دیذ ؿذ اػز )

ساذ اخشصبصی یب وی ثبؿذ. ی ػذشسیصمبز ث

وب ایطیه اػز اص ساثغ مبز اخشصبصی سمشیجب

(. 2002 ، ىبساثشدی ) وذط ثشای ط سجؼیز ی

طیه اػزو مبز وی یب ؼجی، بلص دیدسصسسی

( ؼجز ث 1998 ، ػی وشد،1994 ؛)خیج ىبسا

؛1996 ىبسا، )ػبػى لبسذ اخشصبصی یؼز خذای، 2002 ىبسا،ه وبسسی ؛2001 ىبسا، آسیب

(.2005 2004 ىبسا، زبسسشی وؾ وبسثشد وشش ای ثیبسی اص عشیك اػشفبد اص لبسذ

(. سد اخیش 2007 آدیىبسی ىبسا،) اسلب مب اػز

سشی ثششی اص ظش صیؼز طیغی، ػبسشی، الشصبدی

سؽ مبث ثب ای ثیبسی اػز. داؾ طشیه مبز ثشای

اصالش ذ مب ث ثیبسی ػذشسیص اص ایز صیبدی

ثشخسداس اػز. سفبر اصی یبب ضؼبع مب، ؿبػبیی

بی ىبیؼ ؤثشػبصی ػشیغ ث لغ دبسط بخ فؼب

ط 17(. سبو 2010 ىبسا، ا دفبػی یب اػز )

)آدیىبسیثشای مبز ث ػذشسیص ؿبػبیی ؿذ اػز

؛ ،2006اف، ة، ج، آسیب ثشا، ؛2004 2003ىبسا، ؛2003 ىبسا،ه وبسسی ؛2002 ىبسا،ثشدی ىبسا،آسیب ،2009 ،اف ة ؛2005 ىبسا، زبسسشی

. اف ة( 2011 ىبسا،، عجیت غفبسی 2007 2001

سشویت مبز یب ضؼبػیز یب ؼجز ث دبسط، ضبص

ب دیبسجبد بی یب دبسط اثؼش ث سشویجی اص طسیخ

ىبسا،)ا دبػخ ؼجز ث ؿشایظ ایدبد ؿذ اػز ث دبسط فؼب یب بی شؼذدی دس دبػخ یبط (.2010

یبثذ. یب ثیب آب افضایؾ یب وبؾ یؿد خبؽ ی

بی ثشای ـخص ب یىی اص سؽط ثشسػی ثیب شبیض

)ا بی ثیطیه اػزصیؼشی ػیؼش اػبع وشد

بی خشفی ثشای ثشسػی ای ثیب سؽ (.2009ىبسا،

ای دیشاص ب اوؾ صدیشب خد داسد، یىی اص ای سؽط

اػز و ی ساذ سذ (Real Time-PCR)صب الؼی

ب سا عی یه فشایذ ثیطیه ـخص سغییشار وی ثیب ط

بیذ.

ؿذ دسیش ثب مبز ذ ث ثیبسی زذی سای ثیب

دس آصبیـب ثخؾ cDNA-AFLPػذشسیص ثب سؽ

وشج ؿبػبییوـبسصی آسی صیؼز فطیىغ دظـىذ

بیشدیذ و دح سای ثش اػبع ػىشدؿب دس دبػخ

مبز یب اشخبة ؿذذ دس ای سطمیك، ط سغییشار

دبسط ػب -ب دس ثش وؾ یب ذثیب ای ط

21دس یه دس صبی Real Time-PCR ػذشسیص اص عشیك

شفز. سص سد ثشسػی لشاس

اهاد رش

هاد گيای ضرایط کطت در گلخا

ػا دس ای دظؾ اص د سل فالر ؿثبی ث

سل ضؼبع مب ث ػذشسیص اػشفبد ؿذ. ؿثبی

ثی زی اػز (.Triticum aestivum L)یه ذ ثبس

صاسیـــفبسی ـو داسای ػغص مبز ثبال ؼجز ث ثی

.(2005 ىبسا، شدی ) ثبؿذی

اػز و دس شوض سطمیمبر سل فالر یه ذ ثبس

ثب فالرسل ذ ایدبد ؿذ اػز. (CIMMYT)ػییز

خد خصصیبر غة صساػی ػغص صیش وـز صیبد دس

عبجی )ثبؿذ ایشا، ؼجز ث ػذشسیص ثشی ثؼیبس ضؼبع یای ؿثبی دس آصبیـبر خب (.2010 ىبسا،

مبز ثؼیبس ثبالیی ث ػذشسیص ثشی ـب داد اػز.

ؿثبی دس خب ثخؾ ثزسبی سل بی فالر

وشج وـزوـبسصی آسی فصیؼزطیىغ دظـىذ

شش ثب بیی ثب لغش دح ػبشیشدیذذ. ث ای ظس ذا

ثزس وـز 10. دس ش ذا ذبػ دش ؿذخط دیز

سب ذثش سی یضبی خب لشاس داد ؿذ بذاشدیذ.

دس 22و آد ػبصی ادب ؿد. دبی خب دس سص صبی

ػبػز ثد. یبصد 16دس سی شادػبشیدسخ 18ؿت

اسد شض د ثشی ؿذ س بسص دغ اص وـز، یب

ؿذذ. ػبصیآدد آب

تلقيح آلد سازی گيااىیتي ها

19 خذای، اص ػبصیآدظس سی بی سمیص وبفی خز ث

M.graminicolla ایشا( لبسذ -)خغ آسی ؿذ اص وشبـب


15

لبسذ ث ذر دح بدسیاػشفبد ؿذ. لغؼ وزىی اص وـز

لشاس داد PDA (Potato Dextrose Agar)سص ثش سی طیظ

صیش س شادػبشیدسخ 18-22 دس اىثبسس ثب دبی ؿذ

YGػذغ دس طیظ وـز بیغ فسػز ذاسی ؿذ.

(Yeast Glucose) بی ضبی وـز لبسذ ؿذ. اساوـز

18ثب دبی rpm 30ثب دس ثشای دح سص ث اىثبسس ؿیىشداس

. دغ اص دح سص و لبسذ ث ذاشمب داد ؿذ شادػبشیدسخ

داد ؿذذ،اػذسبی لبسذ سػة اذاص وبفی سؿذ وشد ثد،

دس آة ،ػذغ فبص بیغ خبی ؿذ اػذسبی سػة وشد

ػبیشششثب اػشفبد اص ال اػذسغظز ؿذذ.مغش ض

دس ش یی اػذس 107 غظز بیی ث ضذد سؼیی شدیذ

لغش 10سػبذ ؿذ. ث اصای ش یشش ػػذبؼی یشش

ثبػث ث ػػذبؼی اضبف شدیذ. ای وبس 20سیی

زؼجذی اػذسب ثبلی بذ آب سی ثشي دس ب

دػشی ادب افـباػذسدبؿی سػظ ؿد. اػذسدبؿی ی

ػز دس داخ ػب 48ذر ثؼذ اص اػذسدبؿی، یبب ثشفز.

ذی سعثز زاؿش ؿذأبی دالػشیىی خز س دبوز

ػبػز 48ب ثب دالػشیه ػیب دؿیذ ؿذ. ثؼذ اص سی آ

دس خب ثب ؿشایظ دبیی خبسج ؿذ یبب اص دالػشیه

% ضذال 90-95شاد سعثز ؼجی دسخ ػبشی 26-22

سد یبب دس .ػبػز سؿبیی دس سص لشاس داد ؿذذ 16

.ادب شدیذاػشفبد اص آة مغش ثب ؿبذ سیبس

(Real Time-PCR)هراز زهاى اقعیای پلیاکص زجير

دح سای دسیش دس مبز ذ ث ثیبسی ػذشسیص و ثب

دس آصبیـب ثخؾ طیىغ دظـىذ cDNA-AFLPسؽ

آسی صیؼشی وشج ؿبػبیی ؿذ اػز )شبیح شـش صیؼز ف

خز عشاضی Oligo5ـذ(، اشخبة شدیذ ش افضاس

(. ؼیبسبی سد 1آغبصشب سد اػشفبد لشاس شفز )خذ

خفز 22-18اػشفبد ثشای عشاضی آغبصشب ػجبسسذ اص: ع

شاد، سفبر دبی رة دسخ ػبشی 58-60ثبص، دبی رة

شاد، دسخ ػبشی یهغبصشبی سفز ثشـز ضذاوثش آ

19800-190دسصذ ع طص 60سب GC، 50طشای

خفز ثبص.

iQ)ػبیجششی دس ای اوؾ اص TM

SYBR® Green

Supermix) ای دیشاص اوؾ صدیش سبیی دػشب96 دیز

Detection System MyiQ)صب الؼیTM

Single Color

Real time-PCR, Bio-rad, USA) ش اوؾ ثب ػشفبد ؿذ. ا

یىشیشش ػبیجششی، 5/12یىشیشش ؿب 25ضد بیی

20 آغبصش ثشـز، دیى10دیى آغبصش سفز ، 10

یىشیشش آة مغش اػششی ثد. cDNA 5/5بش

دسخ 95: یه زشخ دبی ای ؿشش ثدث PCRؿشایظ

45، ػبصی ایخز اػشؿشدلیم 5 ذرثشاد بشیػ

ثبی 30 ذرثشاد دسخ ػبشی 95دبی ؿب زشخ

-ثشاد بشیــــ ػــدسخ 56دبی ،ػبصیشــثشای اػشؿ

-دسخ ػبشی 72دبی ،ثشای اسصب آغبصشب ثبی 30 ذر

سىثیش ثشای ؼششؽ لغؼبر دس ضب ثبی 30 ذرثشاد

ذرثشاد دسخ ػبشی 72دبی دس ادا یه زشخ ؿب

سدضی طی ثشای ؼششؽ بیی ثالفبص ثشای دلیم 5

ب دسرة ثشای آص ػىشد اخشصبصی آغبصشب

oدبی C50 لشاس شفشذ ػذغ دس عی ثبی 10 ث ذر

ػذغ ؿذ شاد سػبذدسخ ػبشی 95دلیم دب ث 20

طی رة ثش اػبع سغییشار فسػز دس ش دب سشػی

شدیذ.

اتجسی داد

افضاس عشاضی اص ش Real Time-PCRبی دادسدضی ظس ث

threshold cycle ثش اػبع مذاس Bio-Radؿذ سػظ ؿشوز

(Ct) شبذاسد وشد ـــثشای اػ فبد ؿذ.ــــاػشب اوؾ

Real Time-PCR اثشذا ،PCR بی سلز ثب ػشیcDNA ثشای

ش آغبصش ادب شفز طی اػشبذاسد ش ط سػ شدیذ.

سغییشار ثیب ش ط ث صسر ؼجز ثیب ط سدظش ث ط

سفشغ طبػج ؿذ.

تایج بحث

بی بی شبظش ثب سایدس ای غبؼ ابی ثیب ط

KHO15 ،KHO59 ،KHO77 ،KHO78 KHO61 دسیش دس

سد ثشسػی لشاس شفز. مبز ذ ث ثیبسی ػذشسیص

بی خد دس دبیب ب ثب سایمبیؼ ای سای

ـخص د و ای BLASTث آبیض NCBIاعالػبسی

neomenthol )بی ئش دیذسطبص ب ث طسای

dehydrogenase ) وب فؼفسیالص 4-1، آفب (alpha 1,4-

glucan phosphorylase) سىشاسبی ضبی ، دشسئی ویبص

، دشسئی (Lucine rich repeat protein kinase)غی اص ػی

(TULP: Tubby-like F-box protein)سثی ؿج

NRAMP: natural resistance-associatedشخ

macrophage protein)2ذ( سؼك داسذ )خ.)


15

شاص صب الؼیای دیاوؾ صدیشسای آغبصشبی سد اػشفبد دس : 1خذ

Table 1: The primer sequences used for Real Time-PCR

GC%

(GCطشی )Tm (°C)

شبی رةProduct size

اذاص ثبذPrimer sequence

آغبصشسای Name

ب

54.54

52.38

59.39

59.6

100 GCTCTACAGCAACCTATCCTCC

GGTGTCGAACAACCGATAGAG

KHO61

55

55

59.93

60.21

113 CCTGCATGTACGCAGTCAGT

CGTCCCCTGGATACAATACG

KHO15

50

50

60.77

59.68

81 ATGAGCATCTTGGCTCCGTA

GTTCAACGAGATCGACACCA

KHO59

40.9 57.9

62 60

152 AGACTAGAACTGAGCAGATATC GCTGGAGGAGATTAGGGAG

KHO77

50

42.9

60

60

140 GCGTTCAAGAAGCAGTGTAC

CTCAAGACCTATGTTATCAGC

KHO78

NCBI ثجز ؿذ دس دبیببی ثشسػی ثب سای سدبی سایؿجبز :2 خذ

Table 2: Similarity of interested sequences with submitted data in NCBI data base

TDFs لغؼ ضبص

اص سیؼی

Length (bp)

اذاص

)خفز ثبص(

Description سضیص

Homology with blastN or blastX ؿجبز ثب

blastN or blastX

Species

ب

E-value Eاسصؽ

KHO15 293 Plastidic alpha 1,4-glucan phosphorylase AAQ63570.1 Triticum aestivum 2e-21

KHO59 198 neomenthol dehydrogenase gene XP_003575324.1

Brachypodium distachyon 3e-27

KHO61 111 mRNA for predicted protein

Tubby-like F-box protein AK376816.1 Hordeum vulgare 6e-31

KHO77 168 leucine-rich repeat receptor-like protein kinase

BAJ92441.1 Hordeum vulgare 1e-06

KHO78 183 integral membrane protein NRAMP CAD55951.1 Hordeum vulgare 7e-32


11

ب ـخص ؿذ و ثیب ثب سؼیی داس ای ثیب ط

6آضی ئش دیذسطبص دس سل مب، اص صب صفش سب

( 1یبثذ )ؿى ػبصی ث سذسیح افضایؾ یػبػز دغ اص آد

ثشاثش 25)ضذد سػذػبػز دغ اص سمیص ث اج ی 12دس

ایى دس سص ػ یبثذ سبشخغ( ػذغ دثبس وبؾ یط

وذ. دس سل ضؼبع فالر دس سب ثیب ثؼیبس وی دیذا ی

ثشاثش 3)وشش اص سص ثیب ای ط دس ضذ دبیی ثد 21دس

عسی و دس عی صب یر سغییش لبث الضظ ط شخغ(، ث

د سل مب ای دس ثیب آ دیذ ـذ. دس صب صفش ش

ضؼبع ثیب وی داؿشذ.

سىشاسبی ضبی ؿذر سغییشار ثیب ط دشسئی ویبص

غی اص ػی ؼجز ث ط ئش دیذسطبص وشش اػز

-8ج ثیب( ث عسی و دس ؿذیذسشی ضبز )ا( ث2)ؿى

ػبػز دغ اص سمیص 3سػذ. ای ضبز دس ثشاثش ط شخغ ی 9

دذیذاس ؿذ. دغ اص آ ثیب وبؾ یبفش سص ا دغ اص

شدد. بذ ط سمیص ثیب آ ث ضبز ای ثبص ی

سطبص ای ثیب ای ط دس سل ضؼبع ئش دیذ

ثشداسی ثیب و یىاخشی سا ـببی دس ثیـشش صب

ؿد و دس سل داد. دس صب صفش ثیب وی ـبذ ی

مب ثیـشش اػز، دس ای صب دس سل مب افضایؾ ثیب دس

ضذد د ثشاثش ط شخغ اػز.

، دس (3شخ ای ثیب بظی داسد )ؿى دشسئی

سص دغ 2ػبػز 3بی سل مب ای ط د اج دس صب

8یؾ اص ػبػز ثیبؾ سب ث 3اص سمیص داؿز. ای ط اثشذا دس

ثشاثش افضایؾ یبفز ی دغ اص آ سب سص د دزبس وبؾ ؿذ.

سص دغ اص سمیص دثبس اج دیشی سا ـب داد )ثب 2دس

وبؾ یبفز. دس ثشاثش افضایؾ ثیب(، ػذغ دذدا 7ضذد

صب وشش اص 11سل ضؼبع بذ د ط لجی ثیب دس

داسی یب افضایؾ ؼیس یر صبی وبؾ ثشاثش اػز د 2

دذ. ث ػجبسر دیش سذ سغییشار یىاخشی ثشای ـب ی

ای سل ـبذ ؿذ. دس صب صفش ثشای ش د سل مذاس

سل مب وی ثیب دیذ ی ؿد ی ای مذاس ثشای

ثیـشش ثد.

و سثی ـب داددشسئی ؿج Real Time-PCRشبیح

( 4 سػذ )ؿىػبصی ث اج یػبػز دغ اص آد 3ای ط

6سب 3یبثذ ػذغ ثیب آ دس ی دثبس ثیب آ وبؾ ی

3و ثیب آ ضشی اص صب عسییبثذ ثسص افضایؾ ی

ب سفبر ؿد. دس ػبیش صبػبػز دغ اص سمیص ثیـشش ی

سص 21ثیب ای دشسئی دس سل مب بزیض ثد. دس سب

ثشاثش اػز 2ثیب دس سل ضؼبع دس دا ضدیه صفش سب

ای ثیب بی ثشسػی ؿذ دس ای غبؼبذ ػبیش ط

د سل خیی و یىاخشی داسد. دس صب صفش ثیب دس ش

اػز.

( دس صب صفش ثیب 5 )ؿىص فؼفسیالوبآضی

دس سل ضؼبع( ثیظ) ؿذ ی ثیب آ ثؼیبس و اػز

ػبػز سب یه 3ای ط دس ؿثبی سلدس ،سا فزی

ثشداسی ثیب اػز. دغ اص یه سص سب آخش سص امب ؿذ

ب، ای ط ؿد. دس سل ضؼبع بذ ػبیش طوی دیذ ی

ب داسد ای ثیب خیی وی دس صب ثیب

یىاخشی داؿز.

ؿذ. ط ش دح ط سد ثشسػی خیی صد امب ی

، ط وذوذ سىشاسبی غی اص ػیضبی دشسئی ویبص

فؼفسیالص دس ػبػز سثی وببی شخ، ؿجدشسئی

دذ ط یػبصی افضایؾ ثیب ـبػ دغ اص آد

ػبػز ث اج ثیب 12وذوذ ئش دیذسطبص دغ اص

سػذ. ثشای شخ ای ثیب ؿب د اج، یىی دس ػبػز ی

اػز. ط وذوذ آد ػبصی دیشی دس سص د دغ اص 3

سثی یه ثبس دس ػبػز ػ ثبس دیش دس سص دشسئی ؿج

ثب سخ ث یبثذ. ث اج ثیب دػز ی ػبصیدآػ دغ اص

- ؿج شخبی سا ای ثیب طشبیح ثذػز آذ ی

ؿذ.سثی سا دب بیذ صیشا صد دیش ثیب ی

ب دس ( ؼشمذذ و امب ط2007) ىبساآدیىبسی

یضثب مب ؿب د اج اػز: یىی دس شاض اثشذایی

ػبصی( دآػبػز دغ اص 24سب 12بع دبسط ثب یب )س

ػبصی و ثب افضایؾ سص دغ اص آد 18-12دیشی دس صب

ثیغ لبسذ دس اسلب ضؼبع جؼشی داسد. ثشخالف ای

بی دبػخ ( ؼشمذ ؼشذ و ط2004) ىبساسای ظشی

ثؼیبس صد ،دفبػی دس ذ دغ اص ض لبسذ ػب ػذشسیص

شبیح دس ضشی لج اص فر لبسذ ث داخ یب فؼب ی ؿذ.

ب یض سص دغ اص سمیص ط 6فؼبیز ای سطمیكثذػز آذ

--خص ؿذ اػز و دس ثش وؾ ذ. ــبذ ؿذ

صد ویذی سی ػغص ظش اص طسیخ، خاػذشسیص، صشف

ؿدشع یــؿػبػز دغ اص سمیص 2ب دس ضذد ثشي

بی ای یضثب ى ثبثشای دبػخ. (1993)و ایب،

ضد آصادؿذ ادی اص اػذسبی خااػز ث ػی

بی اػذس دس یه بسشیىغ خبسج ػی سطشیه ؿدخا

(.2000)داى اسد،


15

، 3، 2ػبػز 24، 12، 6، 0،3بی خشف )ئش دیذسطبص دس سل فالر سل ؿثبی دس صب: ای ثیب ط 1ؿى

ػبصی(سص دغ اص آد 21، 17، 12، 6Fig 1: expression patern of neomenthol dehydrogenase gene in Falat and Wang shui bai cultivars in different sampling

times (0, 3, 6, 12, 24 h and 2, 3, 6, 12, 17 and 21 days after inoculation)

بی خشف : ای ثیب ط وذوذ دشسئی ویبص ضبی سىشاسبی غی اص ػی دس سل فالر سل ؿثبی دس صب2ؿى

ػبصی(سص دغ اص آد 21، 17، 12، 6، 3، 2ػبػز 24، 12، 6، 0،3)Fig 2: Expression patern of leucine-rich repeat kinase gene in Falat and Wang shui bai cultivars in different sampling

times (0, 3, 6, 12, 24 h and 2, 3, 6, 12, 17 and 21 days after inoculation)


15

بی غیشصیؼشی فؼفسیالص دس اسسجبط ثب سؾوب آضی ذ ضاسؽ ؿذ اػز ثب شبثیؼ اشطی ػی دس

دس یبب وب .(2010 ىبسا، )وب اسسجبط اػزای آضی اشمب وذ. فؼفسیالصب ـبػش سا شبثیض ی

دزیش یه اضذ یىصیذی اص اشبی غیشوبذ یه زثشـ وذفبر وبسبیض یــفؼیىب سا ث اسسای یب دی 4-1 آفب

ای 2004 ىبسا دس ػب ؿی .(1997 ،ؿح صیش) بسذـــــث ل Oryza minutaبصی ــــػط سا دغ اص آد

Magnosporthe grisea .دس غبؼ دیشی ؿبػبیی وشدذبی ثیبی دس غبؼ آبیض سؿز 2005 ، ىبساز

سد د خ ـخص وشدذ و Oryza minutaشبیض دس ثیب ای ط دغ اص ض افضایؾ یبفش اػز.

سشدئیذب دس ثیػشض یذسطبص دیط ئش ثبی ؼشذ.بیشبثیزسشدئیذب اص داسد. دخبز

ثبی ػشض بیاس ااع خشفی اص شبثیزــیبب ب ض ب دس طبفظز اص د دبسطوذ و ث آی

ویجـشی، ؛2003 ىبسا، )اػجس وذضـشار وه یبی سؾػال ثش ای دس دبػخ ث ض دبسط . (2004یان بؼ، ) ؿذثبی امب یبییزشبث ،دیش

(.2004، ىبساثیش ؛2000،آسیسا ىبسا ؛1998وذ و ثبی سیذ یشبثیز 50000 یبب سمشیجب

فی 2500آىبئیذ، 12000سشدئیذ، 30000ؿب دسصذ 25 سب اص ػبیش سشویجبر اػز. سمشیجب 2500دشدبئیذ

بی بی وذوذ دشسئیی دس ػبخز شبثیؼاص و طب سشدئیذب ثبی مؾ داسذ. دس یب ای شبثیز

سشی ش ؼشذ و ؿب ش، اػیذثضسششی شعدییغ ) وبسس سصی اػزآثؼیضیه، وشفی، خیجشی، ثشب

ب ر عجیؼی ػی دبسطسیذا . سشدئیذب(2000 وشس، (.1993وث ىبسا، ؛ 1998 )یان بؼ، ؼشذ

ایز سشدییذب دس مبز یبب ث ثیبسیب دس سؼذادی ز ) دبسط ـبذ ؿذ اػز-یب بیوؾاص ثش

.(2008ىبسا، 1 سیذاوشبصوشد ط ئشثب خبؽ 2008 ، ىبساز

(CaMNR1) بی ـب دادذ و ثیب ای ط ثشای امب طشسجظ ثب مبز اػز یبب فف و ای ط دس آب

Xanthomonas campestrisخبؽ ؿذ ث دبسط ثبوششیبیی ضؼبػیز ثیـششی ـب Colletrichum coccodes لبسذ ب دادذ و ط ــسی ـ ىبسا ــدادذ. ز ث ثیبسیضایی بی شثطسیذاوشبص ثیب دشسئیئشATPR1 ATPDF1 دس آساثیذدؼیغ امب وذ. سا سطشیه یATPR1 اص عشیك یه ؼیش اثؼش ث اػیذػبیؼییه اسفبق

ATPDF1و امب ( دس ضبی1992 ىبسا، )اوغ افشذی

، ىبسا دیىغ) خبػیه اػزاثؼش ث اػیذ 1سیذاوشبصشـوذ و ئبد یــب دیـ(. ای یبفش1998

بی شثط ث بی دشسئیمؾ ضیبسی دس سظی طثیبسیضایی اص عشیك ؼیش اػیذػبیؼییه اػیذ

(. 2008خبػیه داسد) ز ىبسا، زذ بػیدس سه (TULP) سثیبی ؿجدشسئی بی یوبسیسی خد اػز. یظی ػی ای ػی

270 سمشیجب( Domain) بضیب ضضس یه دشسئیای دس بضی اشبی وشثوؼیی اػز سع صیبدی آیاػیذ

دس بضی اشبی آیی دس ضیابر داسذ اب دس یبب دس آ خد داسد F-boxؿذ طبفظز (Domain)دی بضی یه

سثی دس ثی دی(. ضفبظز صیبد 2002 ىبسا،ب )ب اػز دذ ػ صیؼشی ای دشسئیب ـب

سثی بی ؿجػال ثش ػ دشسئی .(2002 ىبسا، ایىذا )ب ثب داؿش دی دس سظی سیؼی دس یبب، ای دشسئی

F-box دس امب ػیب یض مؾ داسذ. آبیض ثیب صیبد ای ،دشسئی یب ػشوة ثیب آ دس یب آساثیذدؼیغ ـب داد

ی ؿج سثی دس ئبی دشساػز و ضذال یىی اص مؾ(. 2004 الی ىبسا،سظی ؼیش اػیذ آثؼیضیه اػز )

ذ ػبػز ثؼ 72ی ؿج سثی ـخص ؿذ اػز و ثیب دشسئثؿب ) یبثذاص سؾ خـىی دس یب خد افضایؾ ی

دس ای سطمیك یض ـخص ؿذ اػز و . (2007ىبسا، یبثذ.ثیب ای ط دس ؿشایظ سؾ ثیبسی ػذشسیص افضایؾ ی

دس ثؼیبسی فشایذبی سىشاسبی غی اص ػیبی یساب، ضشوز بی، اسصب ػــسػــبیی ىی ظیش دیبؿبػ

وة مؾ داسذ ) RNA دشداصؽ DNAػی، سؼیش بیدشسئی ویبص .(1997 ،ی زسی ؛1994دیضفش،

بی سػظ ثؼیبسی ط یــسىشاسبی غی اص ػضبی Cf-9، (1996 ىبسا، )دیىؼز Cf-2 ظیشمبز دس ثشح Xa21 دس خ فشی (1994 ىبسا،)خض

ؿد دس و سصس ی ذؿوذ ی( 1995 ىبسا،)ػب وذ ثبػث مبز یب دبسط ؿشوز ی بیدیباشمب

ب دس ای دشسئی .(1997ی زسی، )ؿذ ث دبسط یوذ خبسج ػی ایؼیشس دبسط سا ؿبػبیی ی LRRلغؼ

ػی خدی ث خدث دیب آ سا اص عشیك فؼفسیالػی وذدی ػشی/سشئی ویبص ث داخ ػیشدالػ شم ی

؛1995 ىبسا،ػب ؛2000 ىبسا،)ز سشی ( ثب اػشفبد 2009) د ىبسا . (2004یاسر والسن،

سىشاسبی غی ضبی دشسئی ویبص ط RNAi 59اص سىیه (OsBRR1)ثشح سا خبؽ وشدذ یه ط خذیذ اص ػی

بی دفبػی ثشح شسجظ ثد.ؿبػبیی وشدذ و ثب دبػخ


15

21، 17، 12، 6، 3، 2ػبػز 24، 12، 6، 0،3بی خشف )دس سل فالر سل ؿثبی دس صب شخ: ای ثیب ط 3ؿى

ػبصی(سص دغ اص آد Fig 3: Expression patern of NRAMP gene in Falat and Wang shui bai cultivars in different sampling times (0, 3, 6, 12,

24 h and 2, 3, 6, 12, 17 and 21 days after inoculation)

، 17، 12، 6، 3، 2ػبػز 24، 12، 6، 0،3بی خشف )دس سل فالر سل ؿثبی دس صب ؿج سثی: ای ثیب ط 4ؿى

ػبصی(سص دغ اص آد 21Fig 4: Expression patern of TULP gene in Falat and Wang shui bai cultivars in different sampling times (0, 3, 6, 12, 24

h and 2, 3, 6, 12, 17 and 21 days after inoculation)


15

، 2ػبػز 24، 12، 6، 0،3بی خشف )دس سل فالر سل ؿثبی دس صبوب فؼفسیالص : ای ثیب ط 5ؿى

ػبصی(اص آدسص دغ 21، 17، 12، 6، 3Fig 5: expression patern of Glucan phosphorylase gene in Falat and Wang shui bai cultivars in different sampling times

(0, 3, 6, 12, 24 h and 2, 3, 6, 12, 17 and 21 days after inoculation)

ػشوة ای ط ثبػث ضؼبػیز ثشح ث ثالػز ثشح

(Magnasporthe oryzae) ؿد ثیب افضایؾ یبفش ی

(overexpression) آ، افضایؾ مبز سا ث شا داسد. ط

OsBRR1 لج اص آدی ثیب ػبدی داؿش ی دغ اص

دآدی ث ؿذر افضایؾ ثیب ـب داد اػز.

دس OsBRR1ب شید شفشذ و ط یبفشىبسا اص ای

دبػخ مبز یب ثشح ث لبسذ ػب ثالػز دخی اػز.

ای ثشای دس غبؼ 2007ػب دس یض ىبسا ثطسر

،بی دخی دس مبز ذ ث ثیبسی ص صسد ؼشفی ط

سا سىشاسبی غی اص ػیضبی بیدشسئی ویبص ط

. دس غبؼ ضبضش یض دغ اص آدی یبب وشدذؿبػبیی

ضبی بیدشسئی ویبصثب لبسذ ػب ػذشسیص ثیب

دذ افضایؾ یبفش اػز و ـب سىشاسبی غی اص ػی

ب دس مبز ث ػذشسیص اػز.مؾ ای دشسئی

بی شخدشسئی داسی ثبؿجبز ؼی KHO78سای (natural resistance-associated macrophage protein)

ؿذ طبفظز خباد (NRAMP) بی شخداسد. دشسئی

و دس اشمب فضار مؾ ؼشذبی داخ غـبیی دشسئی

ؿذ. ب، یبب خبسا یبفز یب، لبسذداسذ دس ثبوششی

مبز دس دشسئی شخ ای ثبس دس ؽ ؿبػبیی ؿذ و

داخ ػی ؿب دس اسسجبط ثب دشسئی بوشفبطییضثب

Leishmania ،Mycobacterium Salmonella .مؾ داسد

ب ث فغ ػ فبػیشص اػزای دشسئی ثب افضایؾ ثیب ط

بی بی شخ شی اص بل(. ط2007 ،ىبسا ض )

وذ و دس دشوبسیسب یوبسیسب فضار سا وذ ی

خد اػز. دس ضیابر ط شخ ثشای مبز عجیؼی

یضثب ث آدیبی ثیبسیضای داخ ػی اػز.

دس ثشبی 3ضاسؽ وشدذ و شخ ىبسا ػذ

ششیبیی ـــــطبی ثبوــــیص ؿذ ثب دبســــآساثیذدؼیغ سم

Pseudomonas syringae Erwinia chrysanthemi افضایؾ

یبثذ.ی

ضبی دشسئی ویبص ط بی ثب سؼیی یضا ثیب سای

وذ دشسئی شخ، ؿج ، ط وذسىشاسبی غی اص ػی

دس ب فؼفسیالص ـخص ؿذ و ای سایسثی وب

ضایؾ ــػذشسیص دس ذ افؿشایظ آدی یب مب ث

یبثذ ػىشد آب ثب ایدبد مبز ث ای ثیبسی یض دس ی

اسسجبط اػز. دس دبػخ مبز ذ ث ػذشسیص ثشخی

ثیشزاس ؼشذ أػبػز ا دغ اص آدی س 24ب دس دشسئی

سثی زذ سص ثؼذ یض ثیب ثشخی دیش ظیش دشسئیبی ؿج

سذ دس وب د مبز مؾ داسذ. ای ثشی دا

ساذ دس ؿبخز ثیـشش ثشىؾ یب دبسط اعالػبر ی

طشیه مبز وه بیذ. سی

:هابع ش ایؼی شاخؼ ؿد. 15-17بی خز الضظ بثغ ث صفط

Summary AGRICULTURAL BIOTECHNOLOGY, Vol.11, No.2, 2013

15

Expression Patterns of Genes Involved in Septoria Leaf Blotch Resistance in Bread

Wheat (Triticum aestivum L.)

Khodaei

1*, L., Taleei

2, A., Mardi

3, M., Naghavi

4, M. R., Karimi Farsad

5, L. and Sedaghatfar

6, E .

Abstract

Septoria tritici blotch (STB), caused by Mycosphaerella graminicola (anamorph Septoria

tritici), is one of the most important diseases of wheat (Triticum aestivum) world wide. planting

resistant cultivars is the best method to manage STB environmentally. Many plant genes are

induced or repressed and many others are up regulated or down-regulated to response a

pathogen. In this study, Real time PCR were used to analysis of expression patterns of five genes

involved in septoria leaf blotch resistance in wheat. After inoculation of resistant (Wang shui

bai) and susceptible (Falat) cultivars with M. graminicola fungus, expression of these genes were

investigated at 11 time points in 3 replications and the expression patterns of them were

determined as relative to 18s reference gene. Comparision of these sequences using NCBI data

base showed that these sequences had homology to neomenthol dehydrogenase, Lucine rich

repeat protein kinase, natural resistance-associated macrophage protein, alpha 1,4-glucan

phosphorylase and Tubby-like F-box protein. The peak expression for 1,4-glucan phosphorylase

and Lucine rich repeat protein kinase were at 3 hours after inoculation and for neomenthol

dehydrogenase the peak is at 12h. For natural resistance-associated macrophage protein the peak

was at 3h but it was decreased and then increased again at second day. Tubby-like F-box protein

was induced at 3h and had significant expression in this time but the peak expression for this

gene was at 3 day after inoculation and we can call this pattern, a bimodal one. Some of these

genes were induced early after inoculation and their expression increased significantly, but some

others showed an induced expression several days after inoculation.

Keywords: Septoria tritici blotch, Real time PCR, Wheat

References

Abrinbana, M., Mozafari, J., Shams-bakhsh, M. and Mehrabi, R. 2010. Genetic structure of Mycosphaerella

graminicola populations in Iran. Plant Pathology, 59: 829-838.

Adhikari, T. B., Balaji, B., Breeden, J. and Goodwin S. B. 2007. Resistance of wheat to Mycosphaerella

graminicola involves early and late peaks of gene expression. Physiological and Molecular Plant Pathology, 71:

55-68.

Arimura, G., Ozawa, R., Shomoda, T., Nishioka, T., Boland, W. and Takabayashi, J. 2000. Herbivory-induced

volatiles elicit defense genes in lima bean leaves. Nature, 406: 512-515.

1. PhD student, Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources,

University of Tehran, Karaj

2. Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources, University

of Tehran, Karaj

3. Associate Professor, Agricultural Biotechnology Research Institute of Iran, Karaj 4. Associate Professor, Department of Agronomy and Plant Breeding, University College of Agriculture and Natural Resources,

University of Tehran, Karaj

5. Laboratory Technician, Agricultural Biotechnology Research Institute of Iran, Karaj

6. Assistant Professor, Azad University, Arak Branch, Arak

*: Corresponding Author Email: [email protected]


16

Arraiano, L. S., Worland, A. J., Ellerbrook, C. and Brown J. K. M. 2001. Chromosomal location of a gene for

resistance to septoria tritici blotch (Mycosphaerella graminicola ) in the hexaploid wheat ’Synthetic 6x’.

Theoretical and Applied Genetics, 103: 758-764.

Arraiano, L. S., Chartrain, L., Bossolini, E., Slatter, H. N., Keller, B. and Brown, J. K. M. 2007. A gene in

European wheat cultivars for resistance to an African isolate of Mycosphaerella graminicola . Plant Pathology,

56: 73-78.

Bachem, C. W. B. 2002. cDNA-AFLP, A tool for transcriptome analysis. www.plantbreeding.wur.nl.

Bhushan, D., Pandey, A., Choudhary, M. K., Datta, A., Chakraborty, S. and Chakraborty, N. 2007. Comparative

proteomics analysis of differentially expressed proteins in chickpea extracellular matrix during dehydration

stress. Molecular Cell Proteomics, 6: 1868-84.

Biere, A., Marak, H. B. and Van Damme, M. M. 2004. Plant chemical defense against herbivores and pathogens:

generalized defense or trade-offs? Oecologia, 140: 430-441.

Bozkurt, O., Hakki, E. E. and Akkaya, M. S. .2007. Isolation and sequence analysis of wheat NBS-LRR type

disease resistance gene analogs using degenerate PCR primers. Biochemical Genetics, 45: 469-86.

Brading, P. A., Verstappen, E. C., Kema, G. H. and Brown, J. K. .2002. A gene-for-gene relationship between wheat

and Mycosphaerella graminicola , the Septoria tritici Blotch Pathogen. Phytopathology, 92: 439-45.

Cho, S. K., Jung, K. W., Jeung, J. U., Kang, K. H., Shim, K. S., You, M. K., Yoo, K. S., Ok, S. H. and Shin, J. S.

2005. Analysis of differentially expressed transcripts from plant hopper-infested wild rice (Oryza minuta). Plant

Cell Reports, 24: 59-67.

Choi, H. W., Lee, B. G., Kim, N. H., Park, Y., Lim, C. W., Song, H. K. and Hwang, B. K. .2008. A role for a

menthone reductase in resistance against microbial pathogens in plants. Plant Physiology, 148: 383-401.

Cohen, L. and Eyal, Z. 1993. The histology of processes associated with the infection of resistant and susceptible

wheat cultivars with Septoria tritici. Plant Patholology, 42:737-43.

Davis, E. M. and Croteau , R. 2000. Cyclization enzymes in the biosynthesis of monoterpenes, sesquiterpenes, and

diterpenes. Topics Current Chemistry, 209: 53-95.

Dievart, A. and Clark, S. E. 2004. LRR-containing receptors regulating plant development and defense.

Development, 131: 251-61.

Dixon, M. S., Jones, D. A., Keddie, J. S., Thomas, C. M., Harrison, K. and Jones, J. D. G. 1996. The tomato Cf-2

disease resistance locus. comprises two functional genes encoding leucine-rich repeat proteins. Cell, 84: 451-

459.

Duncan, K. E. and Howard, R. J. 2000. Cytological analysis of wheat infection by the leaf blotch pathogen

Mycosphaerella graminicola. Mycological Research, 104:1074-82.

Gagne, J. M., Downes, B. P., Shiu, S. H., Durski, A. and Vierstra, R. D. 2002. The F-box subunit of the SCF E3

complex is encoded by a diverse super family of genes in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of

Sciences, 99: 11519-11524.

Gomez, M. A., Li, S., Tremblay, M. L. and Olivier, M. 2007. NRAMP-1 expression modulates protein-tyrosine

phosphatase activity in macrophages: impact on host cell signaling and functions. Journal of Biological

Chemistry, 282:36190-36198.

Holt III, B. F., Belkhadir, Y. and Dangl, J. L. 2005. Antagonistic control of disease resistance protein stability in the

plant immune system. Science, 309: 929-932.

Ikeda, A., Nishina, P. M. and Naggert, J. K. 2002. The tubby like proteins, a family with roles in neuronal

development and function. Journal of Cell Science, 115: 9-14.

Jlibene, M., Gustafson, J. P. and Rajaram, S. 1994. Inheritance of resistance to Mycosphaerella graminicola in

hexaploid wheat. Plant Breeding, 112:301-310.

Jones, D. A., Thomas, C. M., Hammond-Kosack, K. E., Balint-Kurti, P. J. and Jones, J. D. J. 1994. Isolation of the

tomato Cf-9 gene for resistance to Cladosporium fulvum by transposon tagging. Science, 266: 789-793.

Kamal, A. H. M., Kim, K. H., Shin, K. H., Choi, J. S., Baik, B. K., Tsujimoto, H., Heo, H. Y., Park, C. S. and Woo,

S. H. 2010. Abiotic stress responsive proteins of wheat grain determined using proteomics technique. Australian

Journal of Crop Science, 4: 196-208.

Kliebenstein, D. J. 2004. Secondary metabolites and plant/environment interactions: a view through Arabidopsis

thaliana tinged glasses. Plant, Cell and Enviroment, 20: 675-684.

Kobe, B. and Deisenhofer, J. 1994. The leucine-rich repeat: a versatile binding motif. Trends in Biochemical

Sciences, 19:415-421.

Kubo, I. H., Muroi, H., Himejima, M. 1993. Combination effects of antifungal nagilactones against Candida

albicans and two other fungi with phenylpropanoids. Journal of Natural Products, 56: 220-226.


17

Lai, C. P., Lee, C. L., Chen, P. H., Wu, S. H., Yang, C. C. and Shaw, J. F. 2004. Molecular analysis of the

Arabidopsis TUBBY-like protein gene family. Plant Physiology, 134: 1586-1597.

Li, J. and Chory, J. 1997. A putative leucine-rich repeat receptor kinase involved in brassinosteroid signal

transduction. Cell, 90: 929-38.

Litvak, M. E. and Monson, R. K. 1998. Patterns of induced and constitutive monoterpene production in conifer

needles in relation to insect herbivory. Oecologia, 144: 531-540.

Mardi, M., Pazouki, L., Delavar, H., Kazemi, M. B., Ghareyazie, B., Steiner, B., Nolz, R., Lemmens, M. and

Buerstmeyr, H. 2006. QTL analysis of resistance to Fusarium head blight in wheat using a 'Frontana'-derived

population. Plant Breeding, 125: 313-317.

McCartney, C. A., Brule-Babel, A. L. and Lamari, L. 2002. Inheritance of race-specific resistance to

Mycosphaerella graminicola in wheat. Phytopathology, 92: 138-44.

Osbourn, A. E., Qi, X., Townsend, B. and Qin, B. 2003. Dissecting plant secondary metabolism-constitutive

chemical defenses in cereals. New Phytologists, 159: 101-1.

Peng, H., Zhang, Q., Li, Y., Lei, C., Zhai, Y., sun, X., Sun, D. and Lu, T. 2009. A putative leucine-rich repeat

receptor kinase, OsBRR1, is involved in rice blast resistance. Planta, 230: 377-385.

Penninckx, I. A., Thomma, B. P., Buchala, A., Me´traux, J. P. and Broekaert, W.F. 1998. Concomitant activation of

jasmonate and ethylene response pathways is required for induction of a plant defensin gene in Arabidopsis.

Plant Cell, 10: 2103-2114.

Ray, S., Anderson, J. M., Urmeev, F.and Goodwin, S. B. 2003. Rapid induction of a protein disulfide isomerase and

defense-related genes in wheat in response to the hemibiotrophic fungal pathogen Mycosphaerella graminicola.

Plant Molecular Biology, 53: 701-714.

Schupp, N. and Ziegler, P. 2004. The relation of starch phosphorylases to starch metabolism in wheat. Plant Cell

Physiology, 45: 1471-1484.

Segond, D., Dellagi, A., Lanquar, V., Rigault, M., Patrit, O., Thomine, S. and Expert, D. 2009.NRAMP genes

function in Arabidopsis thaliana resistance to Erwinia chrysanthemi infection. The Plant Journal, 58: 195-207.

Shim, K. S., Cho, S. K., Jeung, J. U., Jung, K. W., You, M. K., Ok, S. H., Chung, Y. S., Kang, K. H., Hwang, H. G.,

Choi, H.C., Moon, H. P. and Shin,J. S. 2004. Identification of fungal ( Magnaporthe grisea) stress-induced

genes in wild rice (Oryza minuta). Plant Cell Reports, 22: 599-607.

Simon, M. R. and Cordo, C. A. 1998. Diallel analysis of four resistance components to Septoria tritici in six crosses

of wheat (Triticum aestivum). Plant Breeding, 117: 123-126.

Somasco, O. A., Qualset, C. O. and Gilchrist, D. G. 1996. Single-gene resistance to Septoria tritici blotch in the

spring wheat cultivar ‘Tadinia’. Plant Breeding, 115: 261-267.

Song, W. Y., Wang, G. L., Chen, L. L., Kim, H. S., Pi, L. Y., Holsten, T., Gardner, J., Wang, B., Zhao, W. X., Zhu,

L. H., Fauquet, C. and Ronald, P. 1995. A receptor kinase-like protein encoded by the rice disease resistance

gene, Xa21. Science, 270: 1804-806.

Tabib Ghaffary, S. M., Faris, J. D., Friesen, T. L., Visser, R. G., van der Lee, T. A., Robert, O. and Kema G. H.

2012. New broad-spectrum resistance to septoria tritici blotch derived from synthetic hexaploid wheat.

Theoretical and Applied Genetics, 124: 125-42.

Tabib Ghaffary, S. M., Robert, O., Laurent, V., Lonnet, P., Margale, E., van der Lee, T. A., Visser, R. G. and

Kema, G. H. 2011. Genetic analysis of resistance to septoria tritici blotch in the French winter wheat cultivars

Balance and Apache. Theoretical and Applied Genetics, 123: 741-54.

Talebi, R., Mardi, M., Babaeian jelodar, N. A., Razavi, M., Pirseyedi, S. M., Kema, G., Mehrabi, R., Ebrahimi, M.

and Marcel, T.C. 2010. Specific resistance gene in wheat Chinese landrace Wangshuibai against two Iranian

Mycosphaerella graminicola isolates. International Journal of Biology, 2: 181-188.

Ukness, S., Mauch-Mani, B., Moyer, M., Potter, S., Williams, S., Dincher, S., Chandler, D., Slusarenko, A., Ward,

E. and Ryals, J. 1992. Acquired resistance in Arabidopsis. Plant Cell, 4: 645-656.

Wang , X., Liu, W., Chen, X., Tang, C., Dong, Y., Ma, J., Huang, X., Wei, G., Han, Q., Huang, L. and Kang, Z.

2010. Differential gene expression in incompatible interaction between wheat and stripe rust fungus revealed by

cDNA-AFLP and comparison to compatible interaction. BMC Plant Biology, 10: 9-23.

Wang, X., Tang, C., Zhang, G., Li, Y., Wang, C., Liu, B., Qu, Z., Zhao, J., Han, Q., Huang, L., Chen, X. and Kang,

Z. 2009. cDNA-AFLP analysis reveals differential gene expression in compatible interaction of wheat

challenged with Puccinia striiformis f. sp. tritici. BMC Genomics, 10: 289-300.

Documents

Expression Patterns of Genes Involved in Septoria Leaf Blotch REsistance in Bread Wheat (Triticum aestivum L.)